Controllo Motorio Maioli

LA “VIA FINALE COMUNE”: IL MOTONEURONE ALFA

Sul motoneurone alfa del midollo spinale fanno sinapsi:

afferenze dai recettori sensoriali tramite inter-neuroni o direttamente

interneuroni collegati a motoneuroni adiacenti

numerose vie discendenti dalla corteccia cerebrale e dal tronco dell’encefalo, tramite interneuroni o direttamente

L’alfa-motoneurone:• ha un potenziale di membrana, a livello del cono di emergenza dell’assone, che riflette continuamente il bilancio tra EPSP e IPSP che nascono su soma e dendriti• è l’unico neurone che fa sinapsi con il muscolo scheletrico determinando la sua contrazione

⇒ è detto “via finale comune”.

FENOMENI DI RECLUTAMENTO ENTRO UNA FAMIGLIA DI MOTONEURONI

Se si sovrappongono frange subliminali ⇒ facilitazione⇒ reclutamento di un numero di motoneuroni > della somma dei due pool

Se si sovrappongono zone di scarica ⇒ occlusione⇒ reclutamento di un numero di motoneuroni minore della somma dei due pool.

GLI ALFAGLI ALFA--MOTONEURONI MOTONEURONI CON IL SOMA CON IL SOMA PIÙ PICCOLO SONO PIÙ PICCOLO SONO PIÙ ECCITABILIPIÙ ECCITABILI

Seconda spiegazione della maggiore eccitabilità dei piccoli motoneuroni:hanno una maggiore densità di canali Na+ a porta elettrica nel cono di emergenza dell’assone.

V = IR

Prima spiegazione della maggiore eccitabilità dei piccoli motoneuroni:a parità di corrente post-sinaptica eccitatoria, nel cono di emergenza di un motoneurone piccolo (maggiore resistenza) si genera un potenziale più ampio

I MOTONEURONI SONO ORGANIZZATI IN MODO MOLTO ECONOMICO NEL CORNO VENTRALE DEL MIDOLLO SPINALE

• I pool di motoneuroni (MTN) si estendono per più di un segmento midollare• sono collegati da interneuroni propriospinali

connessioni brevi per MTN laterali

connessioni lunghe per MTN mediali.

• gradiente medio-laterale: motoneuroni dei muscoli assiali→prossimali→distali• gradiente dorso-ventrale (presente nel pool più laterale): motoneuroni dei muscoli flessori→estensori

IL CONTROLLO SULL’ATTIVITÀ MOTORIA SPINALE SI ESERCITA IN NUMEROSI PUNTI DELLA VIA CHE VA

DAI NEURONI AFFERENTI FINO AL MOTONEURONE ALFA

• Gli interneuroni situati lateralmente (lamina VII) terminano ipsilateralmente

⇒ la muscolatura distale di ogni arto viene controllata in modo indipendente dal lato opposto

• Gli interneuroni che terminano su motoneuroni situati medialmentesono commissurali (lamina X)

⇒ controllo bilaterale della muscolatura assiale (supportoposturale del tronco e del collo).

• Nel corno dorsale: vie discendenti usano interneuroni per il controllo sulla trasmissione dei segnali afferenti• Nella zona intermedia: vie discendenti usano gli interneuroni dei circuiti dei riflessi di e poli-sinaptici, per modulare i riflessi• Nel corno anteriore: vie discendenti possono terminare anche direttamente sui motoneuroni.

IL CONTROLLO DELL’ATTIVITA’ DEI MOTONEURONI SI ESERCITA SOPRATTUTTO TRAMITE GLI

INTERNEURONI

• Interneuroni Ia: sono gli interneuroni inibitori tramite i quali, quando vengono eccitati i motoneuroni di un certo muscolo, si realizza l’inibizione dei motoneuroni dei muscoli antagonisti

• Interneuroni Ib: sono gli interneuroni inibitori interposti tra afferenze del riflesso miotatico inverso e motoneuroni del muscolo agonista.

IL MOTONEURONE ALFA E L’INTERNEURONE DI RENSHAW: UNA COPPIA

Il motoneurone alfa lascia una collaterale prima si uscire dal corno ventrale del midollo spinale e fa sinapsi con un interneurone “ricorrente”: la cellula di Renshaw

Cellula di Renshaw:• interneurone inibitorio glicinergico• frequenza di scarica proporzionale

a quella dell’α-motoneurone da cui riceve

1. produce inibizione ricorrente sul motoneurone di originelimitandone la frequenza di scarica (può prevenire il tetano muscolare)

2. inibisce motoneuroni vicini3. i suoi effetti sono bloccati dal

veleno stricnina (antagonista della glicina).

-

La cellula di Renshaw inibisce anche l’interneurone inibitorio Ia che va al motoneurone del muscolo antagonista

Gli interneuroni Ia infatti si possono identificare per il fatto che sono inibiti dalla stimolazione della radice ventrale

Il grado di attività dei neuroni di Renshaw può far passare da uno schema motorio ad un altro

• Attività elevata: contrazione contemporanea di agonisti e antagonisti (disinibizione dei motoneuroni degli antagonisti)

• Attività bassa: contrazione di un muscolo e rilasciamento dell’antagonista

LA CELLULA DI RENSHAW

Le vie discendenti sopra-spinali possono facilitare o inibire gli interneuroni di Renshaw.

-

-Ia

IL CONTROLLO DISCENDENTE USA I CIRCUITI DEL MIDOLLO SPINALE

Il controllo discendente si esercita: • sui motoneuroni • sugli interneuroni Ia

• e anche sulle cellule di Renshaw• e anche su altri interneuroni, come gli interneuroni Ib ….

Gli interneuroni inibitori Ibricevono:

1. afferenze degli organi tendinei di Golgi (circuito del riflesso miotatico inverso)

2. afferenze da meccanocettori articolari e cutanei (ruolo del riflesso miotatico inverso nel ridurre la tensione muscolare in relazione alle afferenze tattili; Esempio: ridurre la tensione muscolare mentre si sta afferrando un oggetto delicato)

3. vie discendenti motorie.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: VIE DISCENDENTI

VIE DEL SISTEMA LATERALE

VIE DEL SISTEMA MEDIALE

1. Via reticolo-spinale mediale2. Via vestibolo-spinale

3. Via tetto-spinale4. Piccola quota (10%) che non

decussa delle vie cortico-spinale e cortico-bulbare

• Tutte decorrono nella bianca del funicolo antero-mediale

• sono destinate ai motoneuroni dei pool mediali del lato di origine e ad interneuroni commissurali

• ⇒ controllo anche bilaterale dei muscoli assiali.

1. Via cortico-spinale che decussa al 90% nelle piramidi bulbari

2. Via cortico-bulbare (pure decussata al 90%)

3. Via rubro-spinale

• Tutte decorrono nella bianca del funicolo laterale

• sono destinate ai motoneuroni dei pool laterali del lato opposto

• ⇒ controllo fine e lateralizzato dei movimenti delle parti distali degli arti.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL’ENCEFALO

Sistema discendente mediale

N. Vestibolare laterale

Utricolo-Sacculo Canali semicircolari

N. Vestibolare mediale

VESTIBULO-SPINALTRACTS

RETICULO-SPINALTRACT

TECTO-SPINALTRACT

www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

Vie Vestibolo-Spinali

tutto il midollo spinale

Attivazione motoneuroni di estensori prossimali

degli arti

MS cervicale e toracico alto

Attivazione motoneuroni di muscoli assiali


Sistema discendente mediale Vie Reticolo-Spinali

Pontina (mediale)

++ estensori - - estensori+ flessori (azione anche sul gruppo di motoneuroni laterali).

Bulbare (laterale)



TECTO-SPINALTRACT



Sistema discendente mediale Via Tetto-Spinale

Strati profondi Collicolo Superiore

(decussazione)



TECTO-SPINALTRACT


Midollo spinale primi segmenti cervicaliAttivazione motoneuroni di

muscoli del collo

CONTROLLO DEL TONO POSTURALE

Motoneuroni alfa e gamma dei muscoli posturali antigravitari(estensori tronco, capo, arti)

+ + + +- -

Reticolare bulbare

Nucleo Vestibolare laterale

Reticolare pontina

Tono muscolare basale

Corteccia cerebrale

+ +

Nc. Rosso

Corteccia cerebrale

TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI

Decorticazione(sezione diencefalo-mesencefalo)

+

Nc. Rosso

Reticolare pontina

Nucleo Vestibolare lateraleReticolare

bulbare

+ + + +- -

Ipertonia / Rigidità (*)

Motoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti)

(*) non così marcata come nella sezione intercollicolare


Decerebrazione(sezione intercollicolare)

Corteccia cerebrale

Nucleo Rosso

Reticolare pontina


bulbare

+ + + +- -

Motoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti)

Ipertonia / Rigidità


Corteccia cerebrale

Nc. Rosso

Reticolare pontina


bulbare

Sezione spinaleMotoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti)

Ipotonia / Flaccidità (transitorie)

SHOCK SPINALE: EFFETTO DELLA PERDITA IMPROVVISA DEL CONTROLLO SUPERIORE SUI MOTONEURONI SPINALI

In seguito a sezione acuta del midollo spinale si osservano, al di sotto del livello di sezione:

• anestesia

• paralisi

• areflessia e atonia

probabili cause di areflessia e atonia:

- riduzione dell’azione facilitatoria (disfacilitazione) sui motoneuroni alfa e sugli interneuroni dei circuiti dei riflessi

- riduzione dell’attività dei motoneuroni gamma

Importante: l’areflessia coinvolge anche riflessi viscerali (es. riflesso di minzione; controllo riflesso del tono vasale ⇒ ipotensione arteriosa).

SHOCK SPINALE: EVENTI SUCCESSIVI

Dopo l’evento acuto (alcune settimane nell’uomo) ricompaiono i riflessi spinali (prima i riflessi flessori poi quelli da stiramento)

Successivamente compaiono:

iperreflessia (aumento componente riflessa fasica)

ipertonia (aumento componente riflessa tonica)

“riflesso di massa” (stimoli tattili scatenano risposte flessorie estese e risposte vegetative)

spas

tici

tà

Probabile causa di iperreflessia:

aumento attività motoneuroni gamma, motoneuroni alfa e interneuroni, per:

- ipersensibilità da denervazione- sprouting (gemmazione) delle terminazioni centrali delle

fibre afferenti primarie.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL RUOLO DEL TRONCO DELL’ENCEFALO SUI MOTONEURONI SPINALI

VENTROMEDIAL PATHWAY(Reticolo-spinale mediale, Vestibolo-spinale)

(+)(-)

TO EXTENSORS

TO FLEXORS

RUBRO-SPINALTRACT

LATERALRETICULO-SPINAL TRACT

(+)(-)

TO EXTENSORS

TO FLEXORS

In gran parte si esercita tramite il sistema discendente mediale

Da: www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt

ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL’ENCEFALO

Stimolazione dei Nuclei Vestibolari ⇒ aggiustamenti posturali generali mediati da comandi sulle vie Vestibolo-spinali e Reticolo-spinali

Esempi:

• se la testa ruota verso un lato viene fatto aumentare il supporto posturale (tono estensorio) sullo stesso lato

⇒ si previene la caduta sullo stesso lato se la rotazione della testa continua

• la caduta (accelerazione lineare verticale) evoca contrazione degli estensori dei muscoli prossimali degli arti (vie vestibolo spinali a partenza dal nucleo vestibolare laterale).

ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL’ENCEFALO

Varie regioni del Tronco dell’Encefalo coinvolte nella locomozione:

Importante regione locomotoria nel Mesencefalo (nel tegmento dorsale a livello del Collicolo Inferiore) che si pensa organizzi i comandi per l’inizio dell’attività nei CPG della locomozione nel midollo spinale

L’attività volontaria della Corteccia Cerebrale innesca la locomozione tramite fibre cortico-bulbari dirette alla regione locomotoria mesencefalica, da qui al Midollo Spinale con i tratti Reticolo-spinali.

CONTROLLO DEL MOVIMENTO: LA CORTECCIA CEREBRALE

via corticospinaleanteriore (~10%)

via corticospinalelaterale (~90%)

Collaterali destinate a nuclei intercalati nelle vie mediali dal tronco encefalico: - Vestibolo spinali - Reticolo spinali mediali

denominata anche fascio piramidale laterale

Collaterali destinate a nuclei intercalati nelle vie laterali dal tronco encefalico: -da Nucleo rosso (parte magnocellulare)- da Reticolare bulbare

Fibre destinate ai motoneuroni dei pool mediali del lato di origine e ad interneuroni commissurali⇒ controllo anche bilaterale dei muscoli assiali.

Fibre destinate ai motoneuroni dei pool laterali del lato opposto⇒ controllo fine e lateralizzato dei movimenti delle parti distali degli arti.

denominata anche fascio piramidale anteriore

LA CAPSULA INTERNA: UN REGIONE VULNERABILE

Le fibre che formano il fascio cortico-spinale percorrono la capsula interna prima di raggiungere il peduncolo cerebrale

Nella via cortico-spinale non ci sono stazioni sinaptiche e il neurone che parte dalla corteccia cerebrale arriva direttamente sui motoneuroni spinali: è detto MOTONEURONE SUPERIORE

Eventi ischemici o emorragici non sono infrequenti a livello della capsula interna

La lesione del “motoneurone superiore” a livello della capsula interna provoca paresi sul lato controlaterale.

IL RIFLESSO NORMALE IN RISPOSTA ALLO STROFINAMENTO DELLA PIANTA DEL PIEDE NEL SOGGETTO ADULTO

È LA VENTRO-FLESSIONE DELLE DITA

La dorsiflessione delle dita con apertura a ventaglio (segno di Babinski) in risposta allo strofinamento della pianta del piede è fisiologica nel neonato quando le vie cortico-spinali non sono completamente mielinizzate

Nell’adulto sano il riflesso plantare è una ventroflessione della dita

La dorsiflessione delle dita con apertura a ventaglio (segno di Babinski) in risposta allo strofinamento della pianta del piede,è un segno patologico nell’adultoSpesso è presente quando c’è lesione del “motoneurone superiore” cioè della via cortico-spinale.

http://en.wikipedia.org/wiki/Plantar_reflex

Se è interrotto il tratto cortico-spinale, come in caso di lesione della capsula interna, sono presenti:

• debolezza dei muscoli distali specialmente della mano• incapacità di muovere indipendentemente le dita della mano • segno di Babinski

⇒ Il deficit maggiore riguarda la manipolazione degli oggetti.

IN SINTESI:

IL CONTROLLO MOTORIO VOLONTARIO UTILIZZA VIE APPARTENENTI AI SISTEMI LATERALE E MEDIALE

• SIA DIRETTE: via Cortico-Spinale

• SIA CON STAZIONI INTERMEDIE: Corteccia Cerebrale ⇒ Nuclei Troncoencefalici⇒ Midollo Spinale.

SOMATOTOPIA NELL’AREA MOTORIA PRIMARIA• È dimostrata una somatotopia nell’area motoria primaria, che occupa il giro pre-centrale

• microstimolazione elettrica ⇒ contrazione di gruppi di muscoli vicini

• gradiente medio-laterale: arto inferiore – tronco –arto superiore – viso e lingua

Amplificazione della regione di mano e viso: molti neuroni dedicati al controllo dei movimenti di mano e viso⇒ movimenti più fini cioè piùgraduabili

La conoscenza della rappresentazione somatotopicaè importante: patologie localizzate (es. accidenti vascolari) ⇒ disturbi motori localizzati.

• gradiente caudo-rostrale: muscoli distali –muscoli prossimali –muscoli assiali.

VIA CORTICO-BULBARE

Insieme alla via cortico-spinale nasce anche la via cortico-bulbare, dalla regione di rappresentazione dei movimenti del viso, che termina controlateralmente:

• nella parte di nucleo del faciale (VII n.c.) che controlla i movimenti del viso

• nel nucleo dell’ipoglosso (XII n.c.) che controlla il movimento della lingua.

La parte inferiore del viso ha un controllo motorio completamente lateralizzato

La parte superiore del viso ha un controllo motorio bilaterale

⇒ l’effetto della lesione del “motoneurone superiore” (lesione cerebrale) si distingue dall’effetto della lesione del motoneurone inferiore (VII n.c. nel suo decorso).

L’AREA MOTORIA PRIMARIA È L’AREA 4 DI BRODMANN

La via cortico-spinaleprende origine in partedall’area motoria primaria o area 4 di Brodmann, nel giro precentrale

Altre aree di origine della via cortico-spinale: Area 6Aree 3, 1, 2

VARIE AREE CEREBRALI FANNO PARTE DELLA CORTECCIA MOTORIA

L’area motoria primaria M1 corrisponde all’area 4 di Brodmann

L’area 6 è stata suddivisa su basi funzionali e di connes-sioni in più regioni:

• Area motoria supplementare (SMA) che si trova soprattutto sulla faccia mediale dell’emisfero e corrisponde alla parte mediale dell’area 6

• Area premotoria (PMA) che costituisce la maggior parte dell’area 6 rostralmente alla M1

Hanno funzione motoria anche:

• i campi visivi frontali (FEF) (parte di area 8) che controllano movimenti degli occhi

• l’area di Broca (parte di area 44) che controlla l’articolazione della parola.

ATTIVITÀ ELETTRICA DI NEURONI DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA

In molti neuroni della M1 la frequenza di scarica è in relazione alla direzione del movimento da eseguire

• La frequenza di scarica varia PRIMA dell’esecuzione del movimento• in alcune direzioni aumenta rispetto alla frequenza di base• in altre direzioni diminuisce

Inoltre in molti neuroni della M1 la frequenza di scarica è correlata alla forza del muscolo che viene fatto contrarre.

CORTECCIA MOTORIA SUPPLEMENTARE

L’area motoria supplementare (SMA) si trova sulla superficie interemisferica e occupa una parte del giro cingolato

In M1 notare la rappresentazione delle dita nella parete anteriore del Solco Centrale

SMA si attiva quando sono prodotte sequenze motorie o movimenti ritmiciLa sua stimolazione provoca anche vocalizzazione

Area motoria supplementare (o area premotoria mediale):

attiva soprattutto durante la ripetizione mentale e l’esecuzione di movimenti ritmici (es. sequenza movimenti delle dita)

Area premotoria (aree premotorie dorsale e laterale):attiva soprattutto durante la preparazione e l’esecuzione di movimenti complessi (es. prensione) evocati da stimoli sensoriali esterni

coinvolta nella scelta dell’azione da eseguire e nella integrazione della rappresentazione del mondo esterno nel programma motorio.

PROBABILI CONNESSIONI DELLE AREE MOTORIE

DI RECENTE LE REGIONI PREMOTORIA E MOTORIA SUPPLEMENTARE SONO STATE ULTERIORMENTE SUDDIVISE

fc.units.it/ppb/file_pdf/Movimento_volontario.pdf

L’AREA PREMOTORIA VENTRALE SELEZIONA UN MOVIMENTO DI PRENSIONE SULLA BASE DEGLI SPUNTI AL MOVIMENTO

OFFERTI DALL’OGGETTO DA AFFERRARE

AIP e PIP sono aree del Lobo ParietaleIT sta per infero-temporale

Sono aree visive e visuo-associative

F5 è una sottodivisione dell’area premotoriaventrale

Rizzolatti G., Sinigaglia C., So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio, Raffaello Cortina Editore, pp. 216, Milano 2006.

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