CONTRIBUTIONS TO THE CHARACTERIZATION OF PLANTAGO … · 2015-02-03 · Familia Plantaginaceae însumează 3 genuri cu specii erbacee, rar arbustive, cu frunze simple, întregi, rar

Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, vol XIII, pp.37-76

37

CONTRIBUTIONS TO THE CHARACTERIZATION OF PLANTAGO SPECIES FROM ROMANIA

Review

Nicoleta IANOVICI, Gabriela ŢĂRĂU, Alina LiviaTODOSI, Elena IRIZA, Adelina DANCIU, Lenuţa ŢOLEA, Delia TUDOSIE, Felicia MUNTEANU,

Daniela BOGDAN, Violeta CIOBĂNICĂ

West University of Timisoara, Faculty of Chemistry-Biology-Geography, Department of Biology and Chemistry, Pestalozzi 16, Romania

ABSTRACT Plantago sp. has been studied by a high number of romanian scientists and many

articles have been written on the topic. This paper is a brief summary about the

researches on the genus Plantago in Romania and worldwide. The paper presents

personal contributions on some morphological features, anatomical and

ecological aspects. The taxonomic position of the species in Romania needs

further biosystematic investigations with classical and modern multidisciplinary

approaches.

KEY WORDS: Plantago, morphoanatomical features, ecological aspects

Familia Plantaginaceae însumează 3 genuri cu specii erbacee, rar

arbustive, cu frunze simple, întregi, rar lobate sau fidate, alterne, adesea dispuse în rozete. Genul Plantago L. cuprinde 265 de specii ierboase anuale şi perene şi specii subarbustive, având o distribuţie cosmopolită (Willis, 1980). Clasificarea infragenică a fost revizuită de mai multe ori. Decaisne (1852) a clasificat taxonomic aproximativ 200 de specii grupate în 20 de secţiuni. Clasificarea lui Pilger (1937) cuprindea aproximativ 260 de specii grupate în 2 subgenuri: Psyllium

cu speciile corespunzătoare şi Euplantago care includea 18 secţiuni asemanătoare celor existente după clasificarea lui Decaisne. Mai târziu Rahn (1978) a împărţit acest gen în trei subgenuri: Plantago, Coronopus şi Psyllium. Rahn a introdus un nou subgen Coronopus cu secţiunile Maritima şi Coronopus sensu Dietrich (1975) care includeau speciile mediteraniene. Recent Rahn (1996) a propus o nouă schemă taxonomică, după care acestui gen îi aparţin 6 subgenuri: Plantago, Coronopus, Albicans, Psyllium, Littorella şi Bougueria. Reclasificarea a avut la bază 90 de caractere morfologice şi anatomice. Unii autori precum Sojak (1972), Holub (1973) şi Dietrich (1980, 1982) consideră subgenul Psyllium (Juss.) Harms un gen distinct. Taxonii Litorella şi Bougueria, consideraţi de către Pilger genuri distincte ale familiei Plantaginaceae, au fost incluşi în subgenul Plantago (Rønsted et al, 2003). Într-un studiu recent (Ronsted et al, 2002) de filogenie moleculară ITS ribozomi nucleari şi ale regiunilor trnL-F plastidiale, s-au obţinut cinci clade monofiletice corespunzătoare unui număr similar de subgenuri: Plantago,

Coronopus, Bougueria, Psyllium şi Littorella. Dintre acestea, Psyllium cuprinde specii din subgenul Albicans după clasificarea lui Rahn iar Littorella s-a dovedit a fi un grup care deţinea caractere întâlnite la toate celelalte grupuri ale genului Plantago (Ianovici, 2009a).

IANOVICI et al: Contributions to the characterization of Plantago species from Romania

38

STADIUL CERCETARILOR ÎN LUME ASUPRA GENULUI PLANTAGO Primele studii efectuate asupra genului Plantago au descris caracteristicile

macromorfologice ale speciilor (Decaisne, 1852; Harms and Reiche, 1895; Pilger, 1937). Darwin menţiona în corespondenţa sa din 1863 fenomenul de protoginie la Plantago lanceolata. Lucrările ulterioare au evidenţiat caracteristicile embriologice (Misra, 1964), morfologia polenului (Dietrich, 1968; Clarke & Jones, 1977; Saad, 1986; Ubera et al, 1988), micromorfologia seminţelor şi structura seminală (Rezk, 1980; Barthlott, 1981; Kamel, 2003; Shehata, 2006), caracteristicile citogenetice (Kozhuharov et al, 1974; Dietrich, 1975; Brullo et al, 1985; Matsu & Noguchi, 1989; Sharma et al, 1992; Hamoud et al,1993; Pramanik & Sen-Raychoudhuri, 1997; Badr, 1999; Squirrell & Wolff, 2001; Hale & Wolff, 2003; El-Bakatoushi & Richards, 2005), tipurile de peri (Andrzejewska-Golec & Swietoslawski, 1987,1998; Rahn, 1992; Andrzejewska-Golec, 1992; Hosny & Waly, 2001).

Cele mai importante descrieri la nivel anatomic asupra speciilor genului Plantago aparţin lui Metcalfe si Chalk în “Anatomy of the dicotyledons” (1950). In ultimele decenii, aspectele anatomice sunt prezentate pentru a ilustra adaptările la diferite condiţii de mediu (Lersten, 1997; Zarinkamar & Marzban, 2010).

Investigaţii fitochimice au relevat prezenţa de alcaloizi (Peyroux et al, 1972), derivaţi ai acidului cafeic (Andary et al, 1988; Murai et al, 1995), cumarine (Haznagy, 1970), grăsimi şi uleiuri (Tosun, 1995), mucilagii (Brautigam & Franz, 1985; Kanbi & Chakraborty, 1990), polizaharide (Samuelsen et al, 1995), steroli (Afifi et al, 2001), substanţe volatile (Kameoka et al, 1979; Fons et al, 2008). Cercetările fitochimice au mai pus în evidenţă iridoidele, flavonoidele, taninurile, triterpenele, saponinele (Haznagy et, 1976; Handjieva & Saadi, 1991; Long et al, 1995; Murai et al, 1996; Jensen et al, 1996; Taskova et al, 1999; Galvez et al, 2003; Jurišić Grubešić et al, 2005;). Ca markeri chemotaxonomici au fost utilizate zaharurile (Gorenflot & Bourdu, 1962), acizii fenolcarboxilici (Andrzejewska- Golec & Swiatec, 1986), feniletanoid-glicozidele (Andary et al, 1988; Ronsted et al, 2000), flavonoid glicozidele (Harborne &Williams 1971; Tomas-Barberan et al, 1988, Kawashty et al, 1994; Nishibe et al. 1995) şi iridoid glicozidele (Swiatek, 1977; Rymkiewicz, 1979; Kuzmanov et al, 1984; Andrzejewska-Golec & Swiatek, 1984; Andrzejewska-Golec et al, 1993; Andrzejewska-Golec, 1997; Ronsted et al, 2000). Iridoid glucozidele au fost subiectul unui număr considerabil de studii, acestea dovedindu-se a fi buni markeri chemotaxonomici ai subgenurilor şi secţiunilor din cadrul genului Plantago (Rymkiewicz,1979; Kuzmanov et al, 1984; Andrzejewska-Golec,1997; Ronsted et al, 2000; Taskova et al, 2002).

A fost fundamentată eficienţa Herbei Plantaginis utilizată în medicina populară (Blumenthal et al., 2000). O gamă largă de activităţi biologice a fost găsită la extracte sau compuşi izolaţi, inclusiv activitatea cicatrizantă, antimicrobiană, antiinflamatoare, antiastmatică, antitusivă, imunomodulatoare, antileukimică, antioxidativă, anticancerigenă, antivirală şi hematopoietică (De Castagno, 1970; Debrauwer et al, 1989; Ravn et al, 1990; Pettit et al, 1990; Lithander,1992;Tosun, 1995; Chang, 1997; Saracoglu et al, 1997; Marchesan et al, 1998; Xiong et al, 1998; Skari et al, 1999; Ren et al, 1999; Flores et al, 2000;


39

Michaelsen et al, 2000; Samuelsen, 2000; Chiang et al, 2002; Bermejo et al, 2002; Tamura & Nishibe, 2002; Chiang et al, 2003; Galvez et al, 2003; Krasnov et al, 2003; Park & Chang, 2004; Velasco-Lezama et al, 2006; Stanisavljevic et al, 2008). Polifenolii sunt consideraţi a avea activitate antimicrobiană şi antiinflamatoare (Brantner et al, 1994; Jurišić Grubešić & Vladimir-Knežvić, 2004). Au fost confirmate efectele bactericide, fagocitoza de inducţie, creşterea nivelului de interferon, bronchiolitică, antitumorală şi capacitatea de sinteză a compuşilor anti-QS (Ianovici, 2009a).

Literatura de specialitate consemnează numeroase atribute ale compuşilor chimici provenind de la speciile genului Plantago. Lucrările de etnofarmacologie le atribuie efecte hemostatice, cicatrizante, antiinfectioase. Sunt menţionate în tratamentul cancerului în Grecia antică. În India se foloseau în durerile urechilor, extern în tratarea rănilor, în tratarea aftelor, reducerea leucoreei, antidiareice, în diabet, tuberculoză, malarie, în tratamentul afecţiunilor digestive prin efectul laxativ. Arabii le-au folosit în cosmetologie. În China şi Taiwan se menţionează efectele antioxidante, antibacteriene, antiinflamatoare, hepatoprotective şi antihiperlipidemice, antidepresive. În Vietnam sunt folosite pentru efectele antihipertensive. Frunzele sunt apreciate ca fiind comestibile şi surse de acizi graşi esenţiali (Ianovici, 2009a).

Specii din genul Plantago au fost testate pentru activitatea inhibitorie asupra unor microorganisme şi insecte. Spre exemplu, extractul de P. intermedia s-a dovedit a fi inhibitoriu pentru Escherichia coli (Uzun et al, 2004), extractul de P.

major a fost activ împotriva unor anumiţi virusuri (Chiang et al, 2002), bacterii şi fungi (Samuelsen, 2000), iar o linie de indivizi de P. lanceolata cu un conţinut sporit de iridoid glicozide, a avut o rezistenţă mai mare la atacul insectei Spodoptera exigua şi a fungului Diaporthe adunca (Biere et al, 2004). Anumite studii au investigat şi activitatea extractelor de Plantago spp. împotriva unor paraziţi nematozi. Plantago major a redus pagubele cauzate de Xiphinema index pe struguri (Aballay et al, 2005), iar extractele au fost nematicidale pentru X.

americanum şi X. index (Insunza et al., 2001) şi au controlat extinderea patogenului Ditylenchus dipsaci pe usturoi (Insunza & Valenzuela, 1995). Extractul de Plantago asiatica a avut un efect negativ dar reversibil asupra activităţii speciei Meloidogyne javanica, fiind letal în cazul speciei Pratylenchus vulnus (Ferris & Zheng, 1999). Indivizii de P. lanceolata au redus densitatea populaţiei de Mesocriconema xenoplax de pe răsadurile de piersic (Whittington & Zehr, 1992). Studii cu extracte de P. lanceolata şi P.rugelii au demonstrat toxicitatea acestora pentru Meloidogyne incognita dar nu şi pentru bacteriile şi fungi testaţi (Meyer et al, 2006).

Compuşii alelochimici din plante afectează nu numai comportamentul nutriţional şi hrănirea ierbivorelor, dar si comportamentul nutriţional şi buna funcţionare a unor organisme din nivelurile trofice mai ridicate, incluzând prădătorii şi paraziţii ierbivorelor. Concentraţiile de iridoid glicozide (aucubina şi catalpolul) din populaţiile naturale de Plantago lanceolata variază de la greu detectabile până la cca 9% din masa uscată, variind şi de la o populaţie la alta (Bowers, 1991) dar şi de la un individ la altul (Darrow & Bowers, 1997).


40

Concentraţiile IG din P.lanceolata sunt pe de-o parte sub control genetic însă variază şi în funcţie de vârsta frunzelor şi respectiv a plantei (Bowers & Stamp, 1993), de sezon (Bowers et al, 1992) dar şi în funcţie de factori abiotici precum lumina, nivelul de nutrienţi (Marak et al, 2003), sau poate fi indus de patogeni şi ierbivore (Marak et al, 2002). Darrow şi Bowers (1999) au dovedit că în cazul unei carenţe de nutrienţi se semnalează nivele mai ridicate de aucubină în rădăcinile de P. lanceolata.

Fig.1. Compuşii alelochimici la Plantago: aucubină (1) si catalpol (2)

Aceşti compuşi IG reduc creşterea insectelor ierbivore generaliste

(Lymantria dispar, Spodoptera eridania, Spodoptera exigua) însă nu şi a celor specializate (Melitaea cinxia, Junonia coenia) (Bowers & Puttick, 1988). Insectele specializate folosesc IG ca stimuli în depunerea ouălelor şi hrănire (Pereyra & Bowers, 1988; Nieminen et al., 2003) şi le reţin în propriul organism pentru a se apăra de proprii dăunători (Bowers & Collinge, 1992; Suomi et al, 2001). La Plantago, IG conferă plantei rezistenţă atât faţă de S.exigua (insectă polifagă ierbivoră) dar şi D.adunca (ascomicetă patogenă), însă în timp ce în primul caz aceasta pare să se datoreze gustului amar al IG, în cel de-al doilea, rezistenţa se datorează produşilor enzimatici de hidroliză. Plantele care conţin un nivel ridicat de IG pot să aibă avantajul unei dezvoltări fungice mai lente în spice, prin maturarea mai multor inflorescenţe, înainte ca fungul să ajungă la rozetă. De altfel, aceasta poate reduce rata de creştere fungică, spicele infectate se pot ofili la finalul sezonului, înainte ca ciuperca să afecteze rozeta şi planta poate să îşi continue dezvoltarea şi anii viitori (Biere et al, 2004). Avantajele unei concentraţii mari de IG asupra sănătăţii plantei poate să fie sporită în multe moduri, incluzînd şi protecţia faţă de consumatori nelegitimi ai nectarului, reducerea competiţiei prin intermediul efectelor inhibitorii asupra germinaţiei competitorilor, inhibarea ierbivorelor polifage şi efectele antimicrobiale asupra patogenilor vegetali (Bowers, 1991).

Tehnologiile de fitoreabilitare sunt considerate alternative promiţătoare la metodele tradiţionale aplicate în cazul solurilor difuz sau moderat contaminate. Fitostabilizarea implică atât modificări aduse florei cât şi solului pentru a reduce concentraţia de metale din sol. Fitoextracţia implică scoaterea metalelor din substrat, decontaminând astfel terenul. Plantele care hiperacumulează metalele, endemice substraturilor metalifere, au o extraordinară capacitate de reţinere a metalelor grele. Până acum, au fost identificaţi aproximativ 400 hiperacumulatori de metale (printre care P. radicata şi P. subulata). Aproximativ 300 de taxoni au


41

fost identificaţi în întreaga lume drept hiperacumulatori de Ni. Alte metale care se hiperacumulează în ţesuturile plantelor sunt Co, Cu, Mn, Pb şi Zn. Studiile experimentale arată că P. lanceolata a prezentat nivele înalte de colonizare după inocularea fungilor arbusculari şi a fost cea mai de succes specie în substratul siturilor reziduale. Este o pseudometalofită care creşte atât pe soluri contaminate cât şi necontaminate (Freitas et al, 2004; Díez Lázaro et al, 2006).

P. lanceolata a fost utilizată drept fitometru în măsurarea caracteristicilor interne ale ecosistemului experimental fără a avea efecte directe asupra acestuia. Pentru studiul complexului biodiversitate-specii ierbivore, prin urmărirea ratelor de predatorism asupra acestui fitometru se încearcă evidenţierea interacţiunilor la o scară mai redusă în interiorul sistemului. S-a demonstrat că indivizii de P. lanceolata din comunităţile succesionale timpurii se pot debarasa de efectele nocive ale ierbivorelor supraterane prin intermediul iridoid glicozidelor (Brown & Gange, 1989; Stamp & Bowers, 2000). Mulder et al (1999) a arătat că speciile ierbivore au tendinţă de creştere odată cu bogăţia specifică vegetală. Alte studii arată însă că importanţa bogăţiei specifice vegetale asupra nevertebratelor ierbivore a fost supraestimată, în special în comparaţie cu alţi factori, cum ar fi identitatea funcţională a plantei, care pare să aibă o importanţă mai mare. Predatorismul se intensifică asupra P. lanceolata o dată cu creşterea suprafeţei foliare (Scherber et al, 2006).

Adaptarea locală a paraziţilor vegetali şi animali este considerată a fi o dovada indiscutabilă a coevoluţiei (Laine, 2004). Studiile referitoare la sistemul gazdă-patogeni din metapopulaţiile naturale au arătat o diversitate mare a fenotipurilor de rezistenţă a gazdei din populaţii. Patosistemul P.lanceolata–Podosphaera plantaginis a fost studiat în sud-vestul Finlandei şi este caracterizat printr-o distribuţie foarte fragmentată a gazdei. Infecţia nu este letală, însă constituie un factor de stres care duce la reducerea creşterii şi reproducerii gazdei. În cazul în care infecţia coincide cu alte condiţii de stres din mediu, se poate induce mortalitatea gazdei. Populaţiile gazdă sunt foarte variabile şi deosebite prin rezistenţa faţă de patogeni. S-au evidenţiat dovezi care susţin influenţa variaţiilor geografice asupra modelului de adaptare locală a patogenului (Laine, 2005).

Mai mulţi autori au raportat deja că polenul de P.lanceolata face parte dintre cele mai importante tipuri de aeropolen şi ar trebui introdus în spectrul testelor de examinare alergologică (Schenk et al, 2006). Sensibilizarea alergică la polenul de Plantago a fost raportată pentru prima dată de către Bernton (1925) şi există o bibliografie relativ apreciabilă pe această temă: Tuft & Blumstein (1937), Serafini (1957), Duchaine & Spapen (1961), Izco et al (1972), Saenz de Rivas (1978), Bousquet et al (1984), Subiza Martin et al (1986), Watson & Constable (1991). Polenul de P.lanceolata (English plantain, ribwort) este cunoscut a fi un cauză comună a polinozelor în zonele temperate din America de Nord, Australia, Europa. Deşi importanţa clinică a acestei plante a fost demonstrată în mai multe studii efectuate în diferite ţări (Lewis & Imber, 1975; Spieksma et al, 1980; D'Amato & Lobefalo, 1989; Peat & Woolcock, 1991; Subiza et al, 1995; Calabozo et al, 2001), rolul său în etiologia acestora a fost oarecum ignorat. Aceasta se întâmplă probabil pentru că polinoza apare în acelaşi sezon cu polinoza declanşată


42

de alergene relevante ale altor plante, cum ar fi poaceele, iar monosensibilizarea la polenul de Plantago nu este găsită în mod frecvent în rândul pacienţilor alergici. Rata redusă de monosensibilizare la polenul de Plantago şi faptul că cei alergici la Plantago sunt, de obicei, alergici la graminee şi alte tipuri de aeropolen, în acelaşi timp al anului, face greu de evaluat adevărata importanţă a acestui fitoalergen. Cum vârful de polenizare se produce în lunile de vară timpurie, simptomele alergice pot fi asociate cu polenul gramineelor (Gutierrez et al., 1999). Studii clinice care să prezinte şi sensibilizarea la polenul de Plantago s-au derulat în ultimele decenii peste tot în lume (Bryant et al, 1975; Subiza et al, 1995; Garcia Gonzales, 1995; Cabon et al, 1996; Torrecillas et al, 1998; Moral de Gregorio et al, 1998; Kadocsa & Juhasz, 2002; Gioulekas et al, 2004; Saracevic et al, 2005).

Puţine studii au încercat să identifice alergeni în polenul de Plantago. Baldo et al (1980) au detectat cel puţin şase-IgE cu greutate moleculară între 10-300 kDa. Dreborg et al (1987) au găsit cel puţin 13 de alergeni. Doar componenta de 30 kDa dă cross-reactivitate cu poaceele (Asero et al, 2004). Glicoproteina Pla L 1 este principalul alergen din polenul de P.lanceolata (Calabozo et al, 2003). A fost studiată şi legătura dintre activitatea alergenică a polenului şi conţinutul în poliamine (Palavan-Unsal et al, 2004).

Pe baza studiilor efectuate în multe oraşe europene (Longo & Cristofolini, 1987; Spieksma et al, 1980) concentraţia de polen de Plantago în aer a fost găsită a fi redusă şi neregulată. În Europa, taxon aeropurtat dominant a fost determinat în Belgia (Spieksma et al, 1991), Franţa (Spieksma et al, 1991), Grecia (Apostolou & Yannitsaros, 1977), Turcia (Guvensen & Ozturk, 2003; Celenk & Bicakci, 2005), Germania, Anglia (Spieksma et al, 1980), Spania (Subiza et al, 1995; Hernández Prieto, 1998; González et al, 1998; Rodriguez-Rajo et al, 2003; Recio et al, 2006), Polonia (Weryszko-Chmielewska & Piotrowska, 2004; Kasprzyk, 2006), Croaţia (Peternel et al, 2003). Polenul de Plantago nu este frecvent prelevat (mai puţin de 0,1%), chiar dacă mai multe specii sunt comune în vestul Statelor Unite (Lewis et al., 1991). Transportul la distanţă, dinamica intradiurnă şi dinamica concentraţiilor zilnice au fost analizate, inclusiv prin corelarea cu factorii de mediu (Wallin et al, 1991; Frei, 1997; González Minero et al, 1998; Molina et al, 2001; Perez et al, 2001; Nitiu, 2004; Garcia-Mozo et al, 2007). Levetin & Buck (1980) au arătat că P.lanceolata este un alergen major iar P. major un alergen minor.

Plantago a fost un gen deosebit de interesant pentru studii evolutive, datorită gamei largi de sisteme de împerechere (Hale & Wolff, 2003). Modul de moştenire a trăsăturilor de androsterilitate şi dinamica populaţiilor naturale în care apar plante cu flori femeieşti şi plante cu flori hermafrodite, a fost intens studiat (van Damme et al, 2004). Studii recente demonstrează senescenţa demografică în populaţii naturale de P.lanceolata (Roach et al, 2009) sau plasticitatea fenotipică şi diferenţierea genetică drept mecanisme de adaptare la diferite condiţii de mediu (Hammad, 2002). A fost elaborat şi un model de simulare demografică la P.major în care s-a luat în considerare faptul că frecvenţa autopolenizării este de 85% (Van Dijk, 1988).


43

În general, diferite specii de ierbivore sub- şi supraterane induc răspunsuri diferite asupra aceleiaşi specii de plantă. Când P.lanceolata este atacată de ierbivore, atât toleranţa (creşterea compensatorie) cât şi rezistenţa (inducerea metaboliţilor secundari) depind de identitatea dăunătorulului. Interacţiunile dintre organismele ierbivore supraterane şi subterane sunt influenţate de identitatea ierbivorelor, de combinaţia realizată, de mecanismele de apărare ale plantei şi de condiţile abiotice. Pentru a putea înţelege mecanismele de interacţiune dintre organismele supra şi subterane de la nivelul plantelor s-au realizat mai multe cercetări, inclusiv asupra influenţei exercitate de fungi cu care planta stabileşte relaţii simbiotice de tip vezicular-arbuscular (Gange & West, 1994; Borowicz, 1997; Karban & Baldwin, 1997; Jarzomski et al, 2000; Gange, 2001; Wurst et al, 2003; Wurst et al, 2004; Wurst & van der Putten, 2007).

Studiul asupra speciilor de Plantago în mediul natural au fost legate de studiul ecologiei sale (Clauss & Venable, 2000; Lacey & Herr, 2000; Sanderson & Elwinger, 2000), manifestărilor alelopatice (Newman & Rovira, 1975), relaţiilor cu insectele (Bowers & Stamp, 1993), interacţiunile cu bacteriile, virusurile şi ciupercile micoritice (Baas & Kuiper, 1989; De Nooij & Mook, 1992; Verhagen et al, 1995; Staddon et al,1998; Klironomos & Moutoglis, 1999; Byrne & Mitchell, 2004; Roesti et al, 2005; Blaszkowski et al, 2006), cu poluanţi (Siegel & Siegel, 1984), ozon (Davison & Reiling, 1995; Whitfield et al, 1997; Lyons et al, 1999; Zheng et al, 2000; Tonneijck et al, 2004), aspecte nutriţionale (Blacquiere et al, 1988; Den Hertog et al, 1996), stresul salin (Ferron et al, 1977; Jefferies et al, 1979; Konigshofer, 1983; Flanagan & Jefferies, 1989; Harvey, 1989; Koyro, 2006). În alte studii s-au realizat culturi în sere sau camere de creştere (Sanderson & Elwinger, 2000; Tamura & Nishibe, 2002; Reynolds et al, 2005). Pe de altă parte, culturile in vitro au fost investigate pentru a îmbunătăţi tehnicile de micropropagare la Plantago (Barna & Wakhlu; 1988; Mathur et al, 1991; Jasrai et al, 1993), în vederea îmbunătăţirii cunoştinţelor privind profilul fenolic (Budzianowska et al, 2004), pentru a studia procesele de biotransformare corelate cu metabolizarea compuşilor polifenolici (Fons et al, 1998), pentru a selecta mutante de înaltă rezistenţă la stres/sare, sau cu conţinut ridicat de compuşi bioactivi (Li & Li, 2005).

Pentru multe dintre speciile genului Plantago s-au descoperit noi staţiuni, aşa cum este cazul pentru P.maxima (Tzonev & Karakiev, 2007) în Bulgaria.

Diverse lucrări menţionează şi prezenţa speciilor invazive de Plantago, considerată de către fermieri ca fiind în detrimentul plantelor cultivate (Montegut, 1983) care impun crearea unor erbicide specifice pentru protecţia culturilor (Gange et al, 1992).

Deci, trebuie remarcat faptul că speciile genului Plantago pot fi considerate plante de intruziune în agronomie, potenţial fitoalergeni dar mai ales ca resurse benefice pentru omenire.

CERCETARI IN ROMANIA ASUPRA SPECIILOR GENULUI PLANTAGO În România, studiile anatomice de referinţă asupra plantaginaceelor aparţin

academicianului Constantin Toma (1998) asupra celor mai comune specii:


44

P.major, P.lanceolata şi P.media. Se adaugă lucrările cu referire la unii taxoni halofili (Raţiu & Nicolau, 1967; Pop, 1977; Simeanu, 2004; Pătruţ et al, 2005; Grigore & Toma, 2008; Grigore et al, 2010). O abordare histoanatomică de detaliu a organelor vegetative la speciile genului Plantago identificate în ţara noastră dar şi adaptările ecologice, respectiv determinarea microscopică a parametrilor foliari, a realizat Ianovici (2009a). În această teză de doctorat sunt abordate şi implicaţiile practice ale cunoaşterii anatomiei acestor specii, în special cele cu privire la impactul asupra sănătăţii umane, cu precădere a celei urbane, şi a securităţii alimentare. Alt aspect practic cercetat se referă la posibila utilizare a speciilor cu largă răspândire ca bioindicatori ambientali prin testări care să nu implice mari costuri financiare (Ianovici, 2009a).

Istoria vegetatiei din Carpaţii româneşti continuă să fie scrisă prin analize palinologice. Acestea pun în evidenţă şi prezenţa speciilor de Plantago pe teritoriul ţării noastre (Farcaş et al, 1999; Bodnariuc et al, 2002; Feurdean, 2004; Tantau et al, 2006). Menţionăm de asemenea investigaţiile palinologice asupra polenului actual (Şerbănescu-Jitariu, 1971; Tarnavschi et al, 1981).

În proiectul BIODIVMARK cercetătorii ieşeni (Ivănescu et al, 2008; Pădureanu, 2008; Gostin, 2009) şi-au propus să identifice, testeze, selecteze şi utilizeze unii biomarkeri morfologici, structurali şi ultrastructurali pentru a evalua gradul de impact pe care îl are modificarea antropică a unui ecosistem (în special prin acţiunea diferitelor surse de poluare) asupra biodiversităţii. Zona luată în studiu a fost reprezentată de Parcul Naţional Ceahlău şi zona limitrofă. Pe lista de plante analizate în perimetrul respectiv s-au aflat P. media şi P.lanceolata. Cele mai frecvente modificări se referă la acumularea produşilor polifenolici atât la nivelul celulelor din mezofilul foliar cât şi în celulele epidermice. Acest parametru a fost considerat ca principal biomarker structural ce poate fi utilizat în evidenţierea influenţei poluanţilor atmosferici asupra plantelor superioare. Catalaza poate fi considerată ca un marker al gradului de poluare, pentru unele specii de Plantago. Diagnoza histo-anatomică a fost utilizată şi în Timişoara (Ianovici, 2009c). Rezultatele determinării unor parametri fiziologici (conţinut de apă, substanţă uscată, elemente minerale totale, pigmenţi asimilatori, concentraţia celulară lichidă) sunt prezentate de Stratu et al (2010). P.major a fost investigat spectrofotometric de Merca et al (2008) sub aspectul acumulării în frunze de Hg şi Pb. Primele studii din România cu privire la cuantificarea gradului de colonizare cu micorize vezicular-arbusculare la P.lanceolata în medii poluate cu metale grele s-au realizat la Universitatea de Vest din Timişoara (Ianovici, 2009a; Ianovici et al, 2009b; Ianovici, 2010).

Stomatele sunt indicatori ai calităţii aerului, care reglând mecanismele intrării şi ieşirii gazelor din frunze, oferă posibilitatea de a studia interacţiunea dintre plante şi mediul lor. Numărul de stomate pe unitatea de suprafaţă a fost listat între cele 10 caractere morfologice, anatomice, fiziologice şi biochimice utilizate ca bioindicatori de poluare. Studii realizate în vestul României, au demonstrat potenţialul ridicat al caracteristicilor stomatice la P.lanceolata şi P.major, cum ar fi densitatea stomatică şi a perilor, pentru biomonitorizarea calităţii habitatului


45

urban (Ianovici et al, 2009d). Polenul este foarte sensibil la poluanţi şi a fost utilizat pentru monitorizarea poluării aerului. Ianovici et al (2009c) au folosit viabilitatea polenului de P.lanceolata ca bio-indicator ambiental în Timişoara (Ianovici, 2009a).

În scopul asigurării securităţii alimentare şi controlul calităţii alimentelor, polenul este un instrument esenţial în analiza mierii. Spectrul polinic constituie singurul criteriu concret pentru verificarea sorturilor la mierea monofloră (Ianovici, 2008d) şi un bun indicator în depistarea situaţiilor de falsificare a produselor respective. S-a demonstrat că polenul de Plantago este o prezenţă sporadică în aceste sortimente (Ianovici et al, 2009a). Între anii 2006-2010 au fost întocmite analize de tip cluster diviziv şi aglomerativ, analize ordinative de tip CA, PCA, PCoA şi hărţi de distribuţie a speciilor în urma culegerii datelor ecologice, fitogeografice, biologice pentru 15 asociaţii vegetale diferite din vestul bazinului Transilvaniei, evaluând starea habitatelor şi a populaţiilor studiate. P.schwarzenbergiana se mai întâlneşte în Valea Sărată Turda şi lângă lacurile sărate – Carolina, Durgău, Ocnei şi Rotund – situate în extremitatea sudică a masivului de sare ce se dezvoltă la vest de oraşul Turda. În Depresiunea Sibiului, locaţiile cu P.maxima indicate de Schneider-Binder (1978) au dispărut. P.cornuti a fost identificat în următoarele locaţii: Morişti, Valea Berteleag (în aceste prime două locaţii prezenţa speciei nefiind semnalată anterior în literatura de specialitate)(Prodan, 1922; Pop & Hodişan, 1980; Pop et al, 1983), Ploscoş-Valea Sărată, Buneşti şi Hăşdate (Alec, 2010). În acest context trebuie menţionată descoperirea unui nou taxon pentru flora României: P.sempervirens (Puşcaş et al, 2003) în Şinca, judeţul Mureş. Este foarte probabil ca şi în alte ţări balcanice să fie identificate de acum încolo populaţii izolate de P.sempervirens.

A fost descrisă distribuţia unor specii halofile în cadrul Rezervaţiei Biosferei Delta Dunãrii (Strat, 2005), bazinul Bahlui (Lupaşcu et al, 2005), Argeş (Nicolae-Dănescu, 2008), Neamţ şi Bacău (Aoncioaie, 2008), Banat (Pătruţ et al, 2002) sau depresiunea Transilvaniei (Diodiu, 2010).

Informaţii referitoare la compoziţia chimică a frunzelor, herbei, seminţelor şi rădăcinilor se regăsesc în literatura de specialitate românească (Grigorescu et al, 1973; Constantinescu, 1979; Bodea et al, 1982; Herold et al, 2003; Ştef et al, 2004; Hărmănescu et al, 2008; Antal, 2010). Sunt distinct menţionaţi compuşii organici caracteristici, aucubina şi catalpolul şi variaţiile acestora de la o specie la alta, de la un organ la altul sau în funcţie de fenofază. Numeroase cercetări s-au derulat de-a lungul anilor cu privire la dinamica fitocenozelor sau distribuţia plantelor medicinale, incluzând specii ale genului Plantago, în diferite zone ale României (Coste & Arsene, 2003; Antal & Csedö, 2004; Ruprecht, 2005; Arsene et al, 2006; Dăneţ & Borcean, 2007; Imbrea et al, 2007; Făgăraş, 2007; Onete, 2008; Arsene, 2008; Anastasiu & Negrean, 2008; Tiţă et al, 2009; Manole et al, 2009; Oprea & Sîrbu, 2010; Costică et al, 2010; Neacşu et al, 2010; Răduţoiu et al, 2010; Pop & Mărculescu, 2010; Karacsonyi, 2010; Vonica & Anghel, 2010). Radu et al. (2009) au realizat nanopreparate terapeutice pe baza de iridoide izolate din Plantago. Au


46

fost evaluate extracte de P.major pentru efectele lor asupra imunităţii celulare la găinile ouătoare (Dorhoi et al, 2006).

În stabilirea sistemului de fertilizare la pajişti este necesar a se ţine seama de componenţa floristică, de proprietăţile fizico-chimice ale stratului de sol înierbat, de cerinţele speciilor concurente, de condiţiile de temperatură şi umiditate din cursul verii, de modul de folosire al ierbii dar şi de condiţiile economice ale zonei respective.În acest sens multe studii fac referiri la speciile genului Plantago (Stana & Vârban, 2005; Moisuc et al, 2007; Rotar et al, 2010).

Într-un studiu derulat la staţia de cercetare Timişoara, s-a urmărit gradul de control al erbicidul glifosfat asupra buruienilor în plantaţiile de măr (soiul Pioneer). Printre speciile combătute, care nu s-a mai găsit în cartografierea finală, a fost şi P.major (Alexa et al, 2010).

În România, la testarea sensibilităţii cu amestec de polen provenind de la ierburi (Artemisia vulgaris, Plantago lanceolata, Rumex acetosella, Urtica dioica) au fost găsite 13,13% cazuri de hipersensibilitate (Popescu &Vieru, 2001) şi 2,77% din pacienţi (Faur et al, 2003).

În vestul României, pentru anii 2000-2007 s-a calculat indexul polinic, acesta reprezentând procentul de aropolen de Plantago din totalul concentraţiilor tuturor tipurilor polinice identificate pe parcursul fiecărui an de monitorizare. Valorile indexului variază de la 0,94% (în 2001) la 3,28% (în 2002), cu o medie de 2,03%. În Timişoara, distribuţia procentuală lunară a aeropolenului de Plantago ne arată variabilitate de la un an la altul. Media concentraţiilor lunare ne indică un vârf al sezonului polinic pentru Plantago în luna iunie. Sezonul polinic începe la sfârşitul lunii aprilie şi se încheie la începutul lunii septembrie. După metoda 90% de calcul a sezonului polinic atmosferic, durata medie a acestuia pentru Plantago

este de 88 de zile. Conform calculelor realizate prin metoda 95%, durata sezonului polinic atmosferic la Plantago este de 96 de zile. Concentraţiile aeropolenului sunt scăzute şi pot ajunge până la valori moderate. Datele înregistrate confirmă faptul că cel puţin cantitativ, aeropolenul de Plantago nu este un important factor alergen pentru vestul ţării (Ianovici et al, 2003; Ianovici et al, 2004; Ianovici, 2006; Ianovici, 2007a; Ianovici, 2007b; Ianovici, 2008; Ianovici et al, 2008; Ianovici, 2009c; Ianovici, 2009a).

CONTRIBUŢII PRIVIND CARACTERIZAREA ECOLOGICĂ ŞI MORFOANATOMICĂ A SPECIILOR DE PLANTAGO SP. DIN ROMÂNIA

The European Environment Agency (EEA) este agenţia Uniunii Europene care a construit EUNIS Database. Datele EUNIS sunt colectate şi întreţinute de către Centrul European privind Diversitatea Biologică şi Reţeaua Europeană de Observare pentru Informaţiile privind Mediul pentru a fi utilizate raportărilor despre mediu şi asistenţă procesului NATURA2000 (UE Păsări şi Directivele privind habitatele) şi coordonate în legătură cu Reteaua Emerald a Convenţiei de la Berna. EUNIS biodiversity database (http://eunis.eea.europa.eu/) oferă posibilitatea găsirii speciilor, habitatelor şi siturilor de pe întregul continent. Am adoptat nomenclatura celor 36 de specii aparţinând genului Plantago de pe continent după


47

consultarea acestei surse coroborate cu Flora Europaea (http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/), http://www.rbge.org.uk/ şi http://www.ut.ee/taimenimed/.

Pentru genul Plantago, pe lângă cele cincisprezece specii descrise în Flora României (vol. VIII, 1961), Ciocârlan (2000) introduce un al şaisprezecelea taxon distinct Plantago uliginosa, denumire sinonimă pentru Plantago major L. subsp. intermedia (DC.) Arcang. Nomenclatura pentru speciile genului Plantago din România asupra cărora ne-am oprit în lucrarea de faţă este următoarea: Plantago altissima L., Plantago arenaria Waldst. & Kit., Plantago argentea Chaix, Plantago atrata Hoppe, Plantago cornuti Gouan, Plantago coronopus L., Plantago gentianoides Sibth. & Sm., Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago maritima L., Plantago maxima Juss. ex Jacq., Plantago media L., Plantago schwarzenbergiana Schur, Plantago tenuiflora Waldst. & Kit. Distribuţia geografică a acestora la nivel european poate fi vizualizată pe hărţile preluate din EUNIS biodiversity database.

Tabel 1. Denumiri acceptate şi distribuţia geografică pe continent a speciilor genului Plantago întâlnite în România (adaptat după Ianovici, 2009)

Denumiri acceptate Taxoni infraspecifici cu denumiri acceptate

Distribuţia geografică in Europa

Plantago altissima L. Distribuţie: Al Au Bu Cr Cz Ga Ge Gr He Hu It Ju Rm Rs(W,E) Sinonime: • Plantago lanceolata L.

subsp. altissima (L.) Nyman

Plantago arenaria Waldst. & Kit. Distribuţie: Al Au Be Bu Co Cr Cz Ga Ge Gr He Ho Hs Hu It JuPo Rm Rs(B,C,W,K,E) Sa Tu Sinonime: • Plantago stricta Schousb. • Plantago indica L., nom.

illegit. • Plantago latifolia

E.D.Wissjul., non Salisb. • Plantago psyllium L., nom.

ambig. • Plantago ramosa Asch. • Plantago scabra Moench.,

nom. illeg.


48

Plantago argentea Chaix Distribuţie: Bl Bu Ga Gr Hs Hu It Ju Rm Sinonime: • Plantago serpentinicola

Rech.f. & Goulimy • Plantago victorialis

Poiret

Plantago atrata Hoppe Distribuţie: Al Au Bu Cz Ga Ge Gr He Hs It Ju Po Rm Rs(W) Sinonime: • Plantago montana sensu

Lam., non Huds. • Plantago saxatilis M.Bieb. • Plantago fuscescens Jord.

Plantago cornuti Gouan Sinonime: • Plantago asiatica auct.

eur. pro parte, non L.

Plantago coronopus L. Distribuţie: Al Az Be Bl Br Bu Co Cr Da Fa Ga Ge Gr Hb Ho Hs It Ju Lu Po Rm Rs(K) Sa Si Su Tu

• Plantago coronopus L. subsp. coronopus (Plantago weldenii Rchb., Plantago coronopus L. subsp. weldenii (Rchb.) Arcang.)

• Plantago coronopus L. subsp. commutata (Guss.) Pilg.

• Plantago coronopus L. subsp. cupanii (Guss.) Nyman

• Plantago coronopus L. subsp. purpurascens Pilg.(Plantago

macrorhiza Poir. subsp. purpurascens Nyman, Plantago

purpurascens Willk., non Nutt. ex Rapin)


49

Plantago gentianoides Sibth. & Sm. Distribuţie: Al Bu Gr Ju Rm

Plantago lanceolata L. Distribuţie: Al Au Az Be Bl Br Bu Co Cr Cz Da Fa Fe Ga Ge Gr Hb He Ho Hs Hu Is It Ju Lu No Po Rm Rs(N,B,C,W,K,E) Sa Si Su Tu Sinonime: • Plantago glabriflora Sakalo • Plantago lanuginosa Bastard

Plantago lanceolata L. subsp. lanceolata var. sphaerostachya Mert. & W.D.J.Koch

Plantago major L. Distribuţie: Al Au Az Be Bl Br Bu Co Cr Cz Da Fa Fe Ga Ge Gr Hb He Ho Hs Hu Is It Ju Lu No Po Rm Rs (N,B,C,W,K,E) Sa Si Su Tu Sinonime: • Plantago asiatica auct.

eur. pro parte, non L

• Plantago major L. subsp. Major (Plantago borysthenica (Rogow.) E.D.Wissjul., Plantago major L. subsp. pachystachya (Ces.) Arcang., Plantago major L. subsp. vulgaris (Hayne) Dostál)

• Plantago major L. subsp. intermedia (DC.) Arcang. (Plantago intermedia DC., Plantago uliginosa F.W.Schmidt, Plantago major L. subsp. dostalii (Domin) Dostál, Plantago

paludosa Turcz. ex Ledeb., Plantago pauciflora Domin, non Lam., Plantago major L. subsp. pleiosperma Pilg., Plantago major L. subsp. rigidifolia (Ces.) Arcang.)

• Plantago major L. subsp. winteri (Wirtg.) W.Ludw.

.

Plantago maritima L. Distribuţie: Al Au Be Br Co Cz Da Fa Fe Ga Ge Hb He Ho Hs Hu Is It Ju Lu No Po Rm Rs(N,B,C,W,K,E) Sa Si Su Sinonime: • Plantago salsa Pall. • Plantago schrenkii K.Koch • Plantago krascheninnikowii

Ye.V.Serg. • Plantago juncoides Lam.

• Plantago maritima L. subsp. juncoides (Lam.) Hultén

• Plantago maritima L. subsp. serpentina (All.) Arcang. (Plantago serpentina All.)


50

Plantago maxima Juss. ex Jacq. Distribuţie: Hu Rm Rs(C,W,E)

Plantago media L. Distribuţie: Al Au Be Br Bu Cz Da Fe Ga Ge Gr Hb He Ho Hs Hu It Ju No Po Rm Rs (N,B,C,W,K,E) Su Tu Sinonime: • Plantago brutia Ten

• Plantago media L. subsp. media var. nevadensis Willk.

• Plantago media L. subsp. media var. pindica Hausskn. (Plantago

media L. subsp. pindica (Hausskn.) Rech.f.)

• Plantago media L. subsp. media var. urvilleana Rapin (Plantago stepposa Kuprian.)

Plantago schwarzenbergiana Schur Distribuţie: Hu Rm Rs(W) Endemic Sinonime: • Plantago sibirica auct.

eur., non Poir.

Plantago tenuiflora Waldst. & Kit. Distribuţie: Au Bu Cz Hu Rm Rs (C,W,K,E) Su Sinonime: • Plantago minor Fr

Borza (1968) a inventariat diferitele denumiri populare româneşti pentru

speciile genului Plantago. Plantago cornuti Gouan – Iarba minciunii. Plantago gentianoides Sibth. et Sm. – Limba oii; Minciună; Patlagină; Pătlagină; Plătagină. Plantago indica L. – Ochiul lupului, Strugurele vulpii. Plantago lanceolata L. – pătlagină îngustă; căruţele; coada şoricelului; de căruţă; iarba tăieturii (jud. Cluj); limba oii; limba bălţilor; limba broaştei; limba şarpelui; limbariţă; minciună; patlagină;


51

pătlagină; pătlagniţă; pătlagină; pătlăgină îngustă; plantagină; platagină îngustă; platagină; plătagină bălţilor; protagină. Plantago major L.– pătlagină; batlagină; iarbă de cal; iarbă grasă de grădină; iarba bubei; iarbă mare; limba boului; limba oii, mama ploaie; mama ploii; minciună; mama pădurii; palagină; parlagina; patlagea; patlagină; patlagină lată; patlagine; pălagină (Şinca Nouă); părlaghie; părlaghină; părlagină; pătlagină lată; pătlăgină; pindanică; pîrlangină; plantagea; platagină; platangină; platarniţă (Trans.); plăcinţica vacei; plătagină; plătagen; plătanger;plătangină; plîtagină; plîtangină; plotanger; Plantago media L. – patlagină; iarbă de cale; limba mînzului; limba oii; minciună; patlanjer; părlagină (Mţii Ciucaş); pătlagină; pătlagină bună; pătlagină moale; pătlagină mică; pătlagine; plantagină; platagină; platangină; plătagină; plătangină. Denumiri generice sau neidentificate specific: minciună; sămînţa purcelului; limba oii. Tulpinile florifere, de regulă, sunt lipsite de frunze, terminate în inflorescenţe spiciforme. Florile bisexuate sau unisexuate, tetramere, actinimorfe, rar zigomorfe, au corola persistentă, scarioasă, gamopetală, gineceul bicarpelar, sincarp şi superior.

Fig.2. Floarea la Plantago (adaptat după Flora RPR-RSR), formula şi diagrama florala pentru

Plantaginaceae (din Ianovici, 2009a)

Speciile genului Plantago aparţin la 5 clase de vegetaţie (Ianovici, 2009a):

� Chenopodietea (buruienişuri din culturi prăşitoare) � Festucio-Brometea (pajişti zonale de stepă şi din locuri secetoase) � Plantaginetea majoris (buruienişuri din locuri virane)

*, ↑ K4 [C(4) A4 ]G (2)


52

� Molinio-Arrhenatheretea (grupări din locuri umede). � Puccinellio-Saliecornietea (pajişti de pe soluri sărăturate continentale). Sanda et al (1998) menţionează 15 asociaţii în care se întâlnesc speciile genului Plantago: � Plantaginetum androalbidae Popescu et Ştefureac 1976. � Plantaginetum schwarzenbergianae-cornuti (Borza 1931 n.n.) Grigore (1969),

1971. � Plantaginetum arenariae (Buia et al. 1960) Popescu, Sanda1987. � Plantagini lanceolatae-Medicacinetum (Balázs 1944) Soό et Timár 1954 � Plantaginetum coronopi Tx. 1937 � Plantaginetum maritimae Rapaics 1927 � Plantagineto cornuti-Agrostetum stoloniferae Soό et Csűrős 1944 corr. � Carici dacicae-Plantaginetum gentianoidis Boşcaiu et al. 1972 (Syn.:

Caricetum dacicae Buia et al. 1962) � Pholiuro-Plantaginetum tenuiflorae (Rapaics 1927) Wendenbeg 1943. � Eriophoro vaginati – Sphagnetum recurvi Hueck 1925 (Syn.: Eriophoro-

Sphagnetum auct. roman.) � Soldanello (pusillae) – Ranunculetum crenati (Borza 1931 n.n.) Boşcaiu 1971

(Syn.:Soldanello (pusillae) – Plantaginetum gentianoidis Boşcaiu 1971) � Triglochineto maritimae-Asteretum pannonici (Soό 1927) Ţopa 1939 � Brometum arvensis (Şerbănescu 1957 n.n.) Kiss 1964 (Syn.: As. de Bromus

arvensis Şerbănescu 1957 n.n.) � Ambrosietum artemisiifoliae Viţalariu 1973 � Lolio – Plantaginetum majoris (Linkola 1921) Beger 1950.

Sârbu et al (2001) au inventariat un număr de 29 de unităţi de pajişti în România. Unele specii ale genului Plantago sunt edificatoare şi de recunoaştere pentru cinci tipuri de pajişti de pe teritoriul ţării noastre. • Pajişti slab înţelenite de nisipuri continentale - Corynephorium canascentis

Kilka 1934, Bssio laniflorae-Bromion tectorum (Soo 1975) Borhidi 1996, Festucion vaginatae Soo 1929 Plantago arenaria

• Pajişti de sărături mezofile central şi sud-est europene- Puccinellion peisonis Wendelb. 1943, Puccinelion limosae Klika et Vlach 1937, Beckmannion eruciformis Soo 1933, Juncion gerardi Wendelb. 1943 - Plantago maritima,

Plantago tenuiflora • Pajişti stepice de sărături central şi sud-est europene- Festucion pseudovinae

Soo 1933 - Plantago schwarzenbergiana

• Pajişti mezofile colinare-montane, pe soluri îngrăşate- Arrhenatherion W. Koch 1926 - Plantago lanceolata

• Pajişti higro-mezofile de luncă- Agrostion albae Soo 1934, Alopecurion pratensis Passarge 1964, Potentillion anserinae R. Tx. 1937 - Plantago

altissima. Doniţă et al (2005) au încercat o descriere unitară a principalelor tipuri de habitate care se întâlnesc pe teritoriul ţării. S-au făcut corespondenţe cu


53

principalele clasificări existente pe plan european – NATURA 2000, EMERALD, CORINE, PALAEARCTIC HABITATS şi EUNIS. Au fost descrise 357 tipuri de habitate care se încadrează în 7 clase şi 24 subclase ale sistemului de clasificare PALAEARCTIC HABITATS. Dintre acestea, 47 prezintă în structura şi compoziţia lor floristică specii ale genului Plantago (Andrei et al, 2009). Tabel 2. Habitate din România cu Plantago(cu valoare conservativă mare şi foarte mare)

R6405-Pajişti ponto-panonice pe dune continentale nefixate cu Bromus tectorum

Plantago arenaria Valoare conservativă: mare.

R6404-Pajişti ponto-sarmatice pe dune continentale nefixate cu Plantago arenaria

Plantago arenaria Valoare conservativă: foarte mare.

R6403-Pajişti ponto-sarmatice pe dune continentale nefixate cu Mollugo cerviana

Plantago arenaria Valoare conservativă: mare.

R6306-Comunităţi sud-est carpatice chionofile cu Poa

supina şi Cerastium cerastoides Plantago gentianoides Valoare conservativă:

moderată. R5401-Turbării sud-est carpatice, eu-mezotrofe, cu Carex nigra şi Plantago gentianoides

Plantago gentianoides Valoare conservativă: mare, habitat endemic în Carpaţii Sud-Estici.

R5101-Turbării sud-est carpatice, mezooligotrofe, acide cu Eriophorum vaginatum şi Sphagnum recurvum

Plantago gentianoides Valoare conservativă: foarte mare, habitat prioritar

R3615-Tufărişuri pitice sud-est carpatice de sălcii alpine (Salix herbacea)

Plantago gentianoides Valoare conservativă: mare

R1607-Comunităţi vest-pontice cu Schoenus nigricans Plantago maritima Valoare conservativă: foarte mare.

R1605-Comunităţi vest-pontice cu Secale sylvestre,

Apera maritima şi Bromus tectorum Plantago arenaria Valoare conservativă:

foarte mare. R1603-Comunităţi vest-pontice cu Carex colchica şi Ephedra distachya

Plantago arenaria Valoare conservativă: foarte mare.

R1602-Comunităţi vest-pontice cu Elymus (Leymus)

sabulosus şi Artemisia (arenaria) tschernieviana Plantago arenaria Valoare conservativă:

foarte mare. R1533-Pajişti ponto-mediteraneene de Polypogon

monspeliensis Plantago maritima,

Plantago coronopus Valoare conservativă: mare.

R1531-Pajişti ponto-panonice de Festuca pseudovina

şi Achillea collina Plantago

schwarzenbergiana,

Plantago cornuti

Valoare conservativă: mare.

R1528-Pajişti pontice de Hordeum marinum Plantago tenuiflora Valoare conservativă: moderată.

R1526-Comunităţi ponto-sarmatice cu Triglochin

maritima, Aster tripolium ssp pannonicum, Scorzonera parviflora şi Peucedanum latifolium

Plantago cornuti Valoare conservativă: mare.

R1525-Pajişti ponto-sarmatice de Juncus gerardii Plantago cornuti,

Plantago maritima Valoare conservativă: mare.

R1524-Comunităţi ponto-sarmatice cu Iris halofila Plantago tenuiflora, Plantago media


R1523-Comunităţi ponto-sarmatice cu Leuzea (salina) altaica, Scorzonera austriaca var. mucronata şi Lepidium latifolium

Plantago

schwarzenbergiana Valoare conservativă: mare.

R1522-Comunităţi ponto-sarmatice cu Plantago

maritima şi Limonium gmelini Plantago maritima

Plantago coronopus Valoare conservativă: mare.

R1521-Comunităţi ponto-sarmatice cu Puccinellia limosa şi Plantago maritima


R1520-Comunităţi ponto-sarmatice cu Lepidium

crassifolium şi Puccinellia limosa Plantago maritima Valoare conservativă:

mare. R1518-Comunităţi ponto-sarmatice cu Salicornia (europaea) prostrata şi Suaeda maritime

Plantago maritima, Plantago tenuiflora


R1517-Pajişti vest-pontice de Agropyron elongatum Plantago

schwarzenbergiana Valoare conservativă: moderată-mare.


54

R1516-Comunităţi vest-pontice cu Pholiurus

pannonicus şi Plantago tenuiflora Plantago tenuiflora Valoare conservativă:

mare. R1513-Pajişti vest-pontice de Beckmannia eruciformis şi Zingeria pisidica

Plantago tenuiflora Valoare conservativă: mare.

R1510-Comunităţi vest-pontice cu Limonium gmelini

şi Artemisia santonicum Plantago maritima Valoare conservativă:

mare. R1508-Comunităţi vest-pontice cu Camphorosma annua şi Kochia laniflora

Plantago maritima, Plantago tenuiflora,

Plantago lanceolata


R1502-Comunităţi vest-pontice cu Halocnemum strobilaceum şi Frankenia hirsuta


Am analizat literatura de specialitate pentru a evidenţia bioformele, ecoformele şi geoelementele (Sanda et al, 1983; Ciocârlan, 2000). P.arenaria şi P.tenuiflora sunt anuale (terofite) iar P.coronopus poate fi anuală, bisanuală sau plurienală. Din Hemicryptophyta rosulata fac parte majoritatea speciilor genului Plantago. În ceea ce priveşte geoelementele, 4 taxoni au areal eurasiatic, 3 eurasiatic continental, 2 eurasiatic mediteranian, 1 eurasiatic alpin, 1 atlantic mediteranian, 1 mediteranian, 1 balcano-panonic, 1 carpato-balcano-anatolic, 1 panonic-dacic (tab. 4).

După Ellenberg, în funcţie de aciditatea solului, grupele ecologice sunt: ⇒ R4 – specii care cresc pe soluri slab acide până la alcaline (slab acido-

neutrofile) – P.altissima, P.argentea, P.maxima, P.media, P.coronopus; ⇒ R5 - specii ce cresc pe soluri neutre, până la alcaline (alcalinofile) – P.cornuti,

P.maritima, P. schwarzenbergiana; P.uliginosa, P.tenuiflora; ⇒ R0 - specii indiferente faţă de reacţia solului, deci slab indicatori pentru acest

factor (euriacidofile, eurioxifite) – P.lanceolata, P.arenaria, P.major. După cele 6 graduări ale scării lui Ellenberg pentru temperatură:

⇒ T3 - specii mezoterme – P.maxima, P.cornuti; ⇒ T4 - specii termofile, sensibile la temperaturi scăzute – P.media, P.coronopus,

P.schwarzenbergiana, P.arenaria, P.argentea; ⇒ T0 - specii indiferente faţă de temperatură: P.lanceolata, P.maritima. După scara lui Ellenberg pentru umiditate (U): ⇒ U1 - specii xerofile (cresc obişnuit pe soluri foarte uscate şi sunt sensibile la umezeală) – P.argentea, P.arenaria; ⇒ U2 - specii mezoxerofile (în staţiuni uscate, temporar umede)- P.media; ⇒ U3 - specii mezofile (în staţiuni cu soluri moderat de umede şi fără a ajunge la uscăciune extremă) – P.major, P.schwarzenbergiana; ⇒ U4 - specii mezohigrofile (în staţiuni umede, nu suportă uscăciunea îndelungată)-P.coronopus, P.maritima, P.maxima, P.altissima, P.gentianoides,

P.cornuti, P.atrata; ⇒ Uo - specii indiferente faţă de apa şi aerul din sol (eurifite care sunt adaptate la oscilaţii mari ale regimului de umiditate care adesea este alternant sau amfitolerante) – P.lanceolata.


55

Literatura de specialitate menţionează şi alte încadrări ecologice pentru speciile genului Plantago (Anghel et al, 1971), unele fiind demostrat a avea funcţie de bioindicator ambiental, în special la nivelul solului (tab.3). Tabel 3. Specii de Plantago – indicatori ambientali (după Ianovici, 2009a) Specii nitrofile Specii psamofile Specii oligotrofe Specii calcifile

Plantago arenaria • Plantago arenaria

• Plantago coronopus

subsp.coronopus

• Plantago atrata

• Plantago major subsp. winteri

Plantago arenaria

Plantago argentea

În ceea ce priveşte garnitura de cromozomi, s-a constatat că numărul

haploid poate fi egal cu 5 sau 6. În celulele diploide, majoritatea speciilor au 12 cromozomi. Cantitatea de ADN din nucleul gametic este menţionată ca C-valoare, indiferent de nivelul de ploidie al unui grup taxonomic. THE PLANT DNA C-VALUES DATABASE conţine date pentru 5150 de specii diferite de plante. Feulgen microdensitometria s-a folosit pentru determinarea valorii ADN C nuclear. Valoarea medie a ADN C nuclear la Plantago este estimată la 1.11 (http://www.kew.org/cval/database1.html). C-ADN nuclear şi mărimea genomului sunt caractere importante ale biodiversităţii cu semnificaţie biologică fundamentală şi multe utilizări (Bennett et al., 2000).

Tabel 5. Garnitura diploidă, IPCN şi Valoarea DNA C nuclear / Valoarea ploidiei la speciile genului Plantago (din Ianovici, 2009a)

Specia Garnitura diploidă

IPCN Index to

Plant Chromosome

Numbers

Referinţa bibliografică Valoarea ADN C nuclear / Valoarea ploidiei

Plantago arenaria

12 79-81 Strid A. & Franzen R., 1981 1.14 12 90-91 Baltisberger M., 1988 12 96-97 Petrova A. & Stoyanova K., 1997 12 98-99 Kiehn M., Vitek E., Dobeš C., 2000

Tabel 4. Bioformele, anteza, ecoformele şi geoelementele la Plantago sp (după Ianovici, 2009a) Taxon Bioforme Anteza Ecoforme Geoelemente

Plantago arenaria Waldst. et Kit. Th VI-VIII U2 T4 R0 Eua (cont) Plantago coronopus L Th-TH VI-IX U4 T4 R4,5 Atl-Med Plantago tenuiflora Waldst.et Kit Th V-VI U3,5 T3,5 R5 Eua (cont) Plantago altissima L. H VI-VIII U4 T3 R4 Balc-Pan Plantago argentea Chaix. H V-VIII U1,5 T4,5 R4 Med. Plantago atrata Hoppe H V-VII U2,5 T2 R4 Eur (alp) Plantago cornuti Gouan H VI-IX U4 T3 R5 Eur (Med) Plantago gentianoides Sibth. Et Sm H VII-VIII U4 T2 R3 Carp-Balc-Anat Plantago lanceolata L. H V-VIII U0 T0 Ro Eua Plantago major L. ssp. intermedia (DC) Arcangeli

H VI-VIII U4 T0 R3 Eua

Plantago major L. ssp major H V-VIII U3 T0 R0 Eua Plantago maritima L. H VII-X U4 T0 R5 Eua Plantago maxima Juss H VI-VII U4 T3 R4,5 Eua (cont) Plantago media L. H V-VIII U2,5 T0 R4,5 Eua Plantago schwarzenbergiana Schur. H V-VII U3,5 T4 R5 Pan-Dac


56

Plantago atrata

12 79-81 Lessani H., Chariat-panahi S., 1979 24 84-85 Blaise S., Cartier D., 1982 24 84-85 Strid A., Andersson I.A., 1985 24 92-93 Baltisberger M., 1992 12 96-97 Petrova A. & K. Stoyanova, 1997

Plantago argentea

12 82-83 Montserrat Marti J.M., 1981 12 84-85 Strid, A. & I.A. Andersson., 1985 12 94-95 Druskovic, B. & M. Lovka, 1995[ 12 94-95 Starlinger, F., E. Vitek, K. Pascher & M. Kiehn,

1994

Plantago cornuti

12 90-91 Ma, X.-h., X.-q. Ma & N. Li, 1990 12 90-91 Krasnikov A. A. & D. N. Schaulo, 1990 12 94-95 Malakhova L.A., Kurbatsky V.I., 1995

Plantago coronopus

10 79-81 Van Den Brand, C. , F. C. M. Van Meel & J. H. Wieffering., 1979

0.86/2

10 79-81 Gonzalez, F. & S. Silvestre., 1980 10 82-83 Brown, M. J. & W. D. Jackson, 1982[

10+1B, 10+2B

84-85 Brullo S., Pavone P., Terrasi M.C., 1985

86-87 Kumar G. & S. S. Raghuvanshi, 1984 10 90-91 Wentworth J.E., J.P. Bailey & R.J. Gornall , 1991 10 98-99 Malallah, G. A. & G. Brown, 1999

Plantago gentianoides

12 94-95 Starlinger, F., E. Vitek, K. Pascher & M. Kiehn, 1994

Plantago major

12 79-81 Bartolo, G. , S. Brullo, P. Pavone & M. C. Terrasi., 1980

0.85/2

12 79-81 Gonzalez, F. & S. Silvestre., 1980 0.89 12 79-81 Aryavand, A., 1980 0.95 12 79-81 Javurkova, V., 1979 12 79-81 Lessani, H. & S. Chariat-panahi., 1979 12 82-83 Magulaev, A. Y., 1982 12 82-83 Zhukova, P. G., 1982 12 82-83 Brown, M. J. & W. D. Jackson, 1982[ 12 84-85 Dmitrieva, S. A. & V. I. Parfenov, 1985 12 84-85 Krogulevich, R. E., 1984

Plantago maritima

12 79-81 Van Den Brand, C. , F. C. M. Van Meel & J. H. Wieffering., 1979

12 79-81 Fernandez Casas, J. & M. L. Rodriguez Pascual., 1978

12 82-83 Moore, D. M., 1981 12 84-85 Arohonka, T., 1982 12 84-85 Gervais, C. & J. Cayouette., 1985 24 84-85 Halkka, L., 1985 12 96-97 Dobeš, C., B. Hahn & W. Morawetz, 1997 12 98-99 Gervais, C., R. Trahan & J. Gagnon, 1999

Plantago lanceolata

84-85 Arohonka, T., 1982[ 1.20 12 84-85 Sharma, P. K., A. K. Koul & A. Langer, 1984[ 1.30 12 84-85 Strid, A. & I.A. Andersson., 1985[ 1.33

12, 24 84-85 Brullo, S., P. Pavone & M. C. Terrasi, 1985 12 84-85 Kartashova, N.N., L.A. Malakhova, Koslova &

N.A. Dubrova., 1974

12 86-87 D'Ovidio, R., 1984 12 86-87 Badr, A. & M.A. El-Kholy., 1987 12 88-89 Matsuo, K. & J. Noguchi, 1989 12 90-91 Sareen, S., A. K. Koul & A. Langer, 1990 12 90-91 Malakhova, L. A., 1990

Plantago tenuiflora

24 98-99 Murín, A., Z. Svobodová, J. Májovský & V. Feráková, 1999


57

Plantago maxima

24 82-83 Magulaev, A. Y., 1982

Plantago media

24 82-83 Magulaev, A. Y., 1982 0.93 /4 24 84-85 Dmitrieva, S. A. & V. I. Parfenov, 1985 1.63 12 84-85 Kartashova, N.N., L.A. Malakhova, Koslova &

N.A. Dubrova., 1974

24 90-91 Parfenov, V. I. & S. A. Dmitrieva, 1987 12, 24 90-91 Van Dijk, P., 1990

24 92-93 Hollingsworth, P. M., R. J. Gornall & J. P. Bailey, 1992

24 94-95 Druskovic, B. & M. Lovka, 1995 24 96-97 Dobeš, C., B. Hahn & W. Morawetz, 1997 24 98-99 Lövkvist, B. & U.-M. Hultgård, 1999

Sunt menţionate relaţii caracteristice genului Plantago cu numeroşi fungi, virusuri, nevertebrate (lepidoptere, coleoptere, diptere, himenoptere). Este menţionat şi un caz special de parazitism la P.coronopus realizat de Orobanche

minor var. maritima şi atacul la P.lanceolata produs de fitonematodul Ditylenchus

dipsaci sau Pratylenchus penetrans. U.S.Department Of Agriculture's Chief Scientific Research Agency a întocmit o bază de date deosebit de bogată cuprinzând fungi fitopatogeni cunoscuţi [http://nt.ars-rin.gov/fungaldatabases]. Pe baza informaţiilor prezentate în această bază de date şi adăugând alte surse bibliografice consultate, am întocmit o listă referitoare la fungi a căror gazdă este una din speciile genului Plantago. Este vorba despre 49 genuri de fungi: Aecidium, Alternaria, Aphysa, Ascochyta, Cercospora,

Clathrospora, Colletotrichum,Coniothyrium, Diaporthe, Discosia, Elsinoe, Entyloma, Erysiphe, Glomerella, Golovinomyces, Leptosphaeria, Leveillula,

Lophiostoma, Mycena, Mycosphaerella, Myrothecium, Mollisia, Oidium, Pellicularia, Peronospora, Phoma, Phomopsis, Phyllactinia, Phyllosticta, Physarum, Plasmopara, Pleospora, Podosphaera, Puccinia, Pyrenopeziza, Ramularia, Rhabdospora, Rhizoctonia, Septoria, Sphaceloma, Sphaerotheca,

Spilopodia, Stemphylium, Synchytrium, Thanatephorus, Trematosphaeia, Uredo, Uromyces, Zygosporium. 111 specii sunt menţionate ca fitopatogene, mai frecvente fiind: Cercospora pantoleuca, Erysiphe cichoracearum, Erysiphe sordida, Erysiphe

lamprocarpa, Leveillula taurica, Mycosphaerella plantaginis, Mycosphaerella

plantaginicola, Oidium plantaginis, Peronospora alta, Phomopsis subordinaria, Pleospora herbarum, Ramularia rhabdospora, Septoria inconspicua, Septoria plantaginis, Sphaerotheca fuliginea, Sphaerotheca plantaginis, Uredo plantaginis.

La Plantago major au fost identificaţi 57 taxoni, la Plantago media 18 taxoni, la Plantago maritima 16 taxoni. Numărul cel mai mare de taxoni este consemnat la Plantago lanceolata (68 taxoni) (Ianovici, 2009a).

MycoBank (http://www.mycobank.org/mycotaxo.aspx) reprezintă o bază de date on line extrem de valoroasă a Asociaţiei Internaţionale Micologice. Cu ajutorul acesteia am putut identifica sinonimiile pentru fungi în relaţie cu Plantago

menţionaţi în România (11 specii de fungi): • Cercospora pantoleuca Sacc. 1879, • Cercospora apii Fresen. 1863,


58

• Septoria inconspicua C. Massal. 1874,

• Septoria plantaginea Pass. 1879,

• Septoria plantaginis-psylli Savul. & Sandu 1935 • Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.) Poll., 1905, Alphitomorpha fuliginca

Schlecht., 1819, Erysiphe fuliginea (Schlecht.) Fr., 1829, Sphaerotheca

castagnei Lév., 1851, Sphaerotheca calandulae Malbr. & Roumeguere, 1888, Sphaerotheca erigerontis Oud., 1897, Sphaerotheca humuli (DC.) Burr. var. fuliginea Salm., 1900, Sphaerotheca fulginea (Schlecht.) Salm., 1902, Oidium

erysiphoides Fr., 1832, pro parte. • Sphaerotheca plantaginis (Castagne) Junell 1966 - Erysiphe plantaginis

Castagne 1845, Podosphaera plantaginis (Castagne) Braun & Takam. 2000. • Ramularia rhabdospora (Berk. & Broome) Nannf. 1950 - Cylindrosporium

rhabdosporum Berk. & Broome 1875, Ramularia lanceolata Dearn. & House 1918, Ramularia peckii Sacc. & Syd. 1899, Ramularia plantaginea Sacc. & Berl. 1884, Ramularia plantaginis Peck 1879

• Puccinia cynodontis Lacroix 1859 - Aecidium plantaginus Ces., 1859, Dicaeoma cynodontis Kuntze, 1898.

• Erysiphe sordida Junell 1965 - Erysiphe artemisiae var. sordida (Junell) Ialongo 1992, Golovinomyces sordidus (Junell) Heluta 1988

• Leveillula taurica (Lév.) G. Arnaud 1921 - Erysiphe taurica Lév. 1851, Oidiopsis taurica (Lév.) Salmon 1906

Fig.3. Cei mai frecvenţi fungi în relaţie cu Plantago citaţi în România

HOSTS - a Database of the World's Lepidopteran Hostplants reuneşte un

corp enorm de informaţii cu privire la lumea fluturilor şi la hrana omizilor. Versiunea Web reprezintă un proiect al Natural History Museum din Londra şi oferă un set de date de aproximativ 180000 de înregistrări taxonomice de plante-gazdă pentru circa 22000 de specii de lepidoptere. Probabil este cea mai bună şi


59

cuprinzătoare compilaţie de date disponibile. Această bază de date am utilizat-o pentru a a realiza o listă cu lepidopterele ce folosesc Plantago sp. drept hrană (http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/hostplants/). Pentru speciile de Plantago sunt menţionate 201 lepidoptere: 54 Arctiidae, 4 Gelechiidae, 9 Geometridae, 2 Gracillariidae, 1 Limacodidae, 5 Lymantriidae, 72 Noctuidae, 28 Nymphalidae, 1Psychidae, 3Pyralidae, 1 Scythrididae, 3 Sphingidae, 18 Tortricidae. Pentru România sunt menţionate 4 specii de lepidoptere în relaţie cu

Plantago sp.: Didymaeformia didyma, Melitaea diamina, Mellicta athalia, Mellicta britomartis.

Alte surse bibliografice menţionează relaţii interspecifice între diverse specii ale genului Plantago cu specimene aparţinând coleopterelor (Mecinus, Trichosirocalus, Gymnetron, Alophus, Longitarsus, Phaedon), dipterelor (Phytomyza, Chromatomyia) şi himenopterelor (Tenthredo obsoleta). Tabel 6. Relaţii interspecifice între Plantago sp. cu specimene aparţinând coleopterelor, dipterelor şi himenopterelor (după Bullock, 1992; http://www.bioimages.org.uk, Cox, 2007; Benson, 1952; Spencer, 1972 ; Morris, 1997; Kevan, 1967; Hodge & Jones, 1995, http://www.leafmines.co.uk/html/Plants/plantago.htm; Ianovici, 2009a)

Plantago coronopus

Mecinus collaris (Coleoptera: Curculionidae) Trichosirocalus dawsoni (Coleoptera: Curculionidae) Orobanche minor var. maritima - (Orobanchaceae) Chrysolina intermedia (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina haemoptera (Coleoptera: Chrysomelidae) Phytomyza plantaginis - (Diptera: Agromyzidae)

Plantago lanceolata

Tenthredo obsoleta (Hymenoptera: Tenthredinidae) Chrysolina banksi (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina staphylaea (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina haemoptera (Coleoptera: Chrysomelidae) Phytomyza plantaginis - (Diptera: Agromyzidae) Ditylenchus dipsaci Trichosirocalus troglodytes (Coleoptera: Curculionidae) Trichosirocalus rufulus (Coleoptera: Curculionidae) Mecinus pyraster (Coleoptera: Curculionidae) Mecinus circulatus (Coleoptera: Curculionidae) Gymnetron pascuorum (Coleoptera: Curculionidae) Gymnetron labile (Coleoptera: Curculionidae) Alophus triguttatus (Coleoptera: Curculionidae)

Plantago major Phytomyza plantaginis (Diptera: Agromyzidae) Chrysolina haemoptera (Coleoptera: Chrysomelidae)

Plantago maritima Mecinus collaris (Coleoptera: Curculionidae) Trichosirocalus rufulus (Coleoptera: Curculionidae) Trichosirocalus thalhammeri (Coleoptera: Curculionidae) Longitarsus plantagomaritimus (Coleoptera: Chrysomelidae) Phaedon concinnus (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina intermedia (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina staphylaea (Coleoptera: Chrysomelidae) Chrysolina haemoptera (Coleoptera: Chrysomelidae) Phytomyza plantiginis (Diptera) Chromatomyia horticola (Diptera)

Plantago media Phytomyza griffithsi (Diptera: Agromyzidae) Chrysolina haemoptera (Coleoptera: Chrysomelidae)


60

Fig.4. Didymaeformia didyma (adult, pupă, larvă)

Fig.5 Melitaea diamina (adult, pupă, larvă)

Fig.6 Mellicta athalia (adult, pupă, larvă)

Fig.7. Mellicta britomartis (adult, pupă, larvă)

Fig.8. Phytomyza plantaginis

Fig.9. Chromatomyia horticola

În baza de date Plant Viruses Online - Descriptions and Lists from the VIDE Database (http://md.brim.ac.cn/vide/) sunt menţionate 10 specii de virusuri care au gazdă naturală una sau mai multe specii de Plantago: Plantago 4


61

caulimovirus (PlV-4), Plantago mottle tymovirus (PlMoV),Plantain 6 carmovirus (PlV-6),Plantain 7 potyvirus (PlV-7), Plantain 8 carlavirus (PlV-8), Plantain mottle rhabdovirus (PlMV), Plantain X potexvirus (PlVX), Ribgrass mosaic tobamovirus (RMV). Alte virusuri cu o specie de Plantago drept gazdă naturală: Broad bean wilt fabavirus (BBWV, BBWV-1, BBWV-2) şi Arabis mosaic nepovirus (ArMV).

Speciile arată o plasticitate crescută şi o mare capacitate de adaptare la mediu, de aceea putem identifica trăsături comune din punct de vedere anatomic la specii morfologic diferite. Pentru construirea cheii de determinare morfoanatomice am consultat cele mai importante sisteme de clasificare din literatura de specialitate (Barneoud-1845, Decaisne-1852, Pilger-1937, Rahn-1996, Shipunov-1998). Datele noastre privind anatomia organelor vegetative la speciile genului Plantago din România este în acord cu sistemul reconfigurat al plantaginaceelor lui Rahn.

Tabel 7. Sistemul de clasificare BARNEOUD ( 1845)- selectiv Divisio prima: Polyspermae Sect. I. Virginica P. tenuiflora Waldst. et Kit.

Sect. II. Major

P. major L. P. maxima Juss. ex Jacq. P. cornuti Gouan.

Sect. IV. Eriantha

P. maritima L P. coronopus L.

Divisio secunda: Dispermae Sect. I. Montana

P. argentea Chaix P. montana Lam. (= P. atrata Hoppe)

Sect. II. Lanceifolia P. lanceolata L. Sect. VI. Psyllium P. arenaria Waldst. & Kit.

Tabel 8. Sistemul de clasificare DECAISNE (1852)- selectiv Sect. I. Polyneuron P. major L. Sect. II. Micropsyllium P. tenuiflora Waldst. et Kit. Sect. III. Lamprosantha P. media L. Sect. IV. Heptaneuron P. cornuti Gouan. Sect. IX. Arnoglossum P. lanceolata L. Sect. X. Oreades P. montana Lam. Sect. XII. Leptostachys P. gentianoides Sibth. & Smith. Sect. XVI. Coronopus

P. maritima L. P. coronopus L.

Tabel 9. Sistemul de clasificare PILGER (1937) - selectiv Subgenus Plantago Sect. 1. Polyneuron Decne. P. major L.

Sect. 2. Micropsyllium Decne. P. tenuiflora Waldst. et Kit. Sect. 3. Palaeopsyllium Pilger. P. cornuti Gouan Sect. 7. Coronopus DC.

P. coronopus L. P. maritima L. P. holosteum Scop. P. subulata L.

Sect. 11. Lamprosantha Decne.

P. media P. maxima Juss. ex Jacq.

Sect. 13. Oreades Decne. P. atrata Hoppe Sect. 14. Gentianoides Pilger. P. gentianoides Sibth. et Smith Sect. 16. Arnoglossum Decne.

P. lanceolata P. altissima P. argentea

Sect. 10. Mesembrynia Decne. P. schwarzenbergiana Schur. Subgenus Psyllium (Juss.)Harms Sect. 19. Psyllium (Juss.) Barn. P. indica L.


62

CHEIE MORFOANATOMICĂ DE DETERMINARE A SPECIILOR GENULUI PLANTAGO DIN ROMÂNIA

1a.Tulpină aeriană ramificată cu structură secundară edificată prin activitatea cambiului, periciclu bistratificat, floem intern absent, frunze liniare opuse SUBGEN PSYLLIUM (Juss.) Harms & Reiche �Plantago arenaria Waldst. & Kit.

Psamofită cu frunze centric omogene, mezofil cu celule palisadice, extensiuni ale tecii de legătură, stomate anisotricitice, anisocitice şi diacitice, DS=164/223stomate/mm2), peri aculeiformi curbaţi, flagelaţi multicelulari şi unicelulari verucoşi, pubescenţă crescută (DP=22/34 peri/mm2), termofită cu o cuticulă de 11,5 µm; periderma rădăcinii cu tendinţă de exfoliere, inel extern subţire de liber şi un corp lemnos central gros; 2 seminţe de 2.5-2.8 mm

1.b.Tulpină aeriană floriferă scapiformă cu structură primară, floem intern constant prezent în dreptul fasciculelor caulinare, frunze în rozetă…………………………………………………………………………..2 2a.Frunze uninerve sau trinerve………………………………………………………………………………….3 SUBGEN CORONOPUS (Lam. & DC.) Rahn Xeromorfice, heliofite, halosuculente cu mezofil ecvifacial cu structură centric-heterogenă cu ţesut lacunar acvifer şi creşterea progresivă a parametrilor celulelor palisadice, densitatea stomatică este uşor mai mare la nivelul epidermei superioare, grosimea laminei de aprox. 1mm, DP foarte mică, DS foarte mare, cuticula de 13,8µm, stomate diacitice, peri aculeiformi; conturul secţiunii transversale prin tulpina aeriană este circular, periciclu pluristratificat şi lignificat, fascicule numeroase, peţiol semilunar cu coaste neregulate şi trei fascicule foarte mari 3a. 2 seminte, 1.6--2.3 mm; frunze liniare întregi cu tendinţă ericoidă

Sect. Maritima H. Dietr. �Plantago maritima L.

Peri curbaţi 3,4-celulari şi peri capitaţi multicelulari de 82.8 µm, DS= 243 si 187 stomate/mm2; rizom cu suber gros, felodermul şi scoarţa cu celule dispuse în şiruri radiare între care se formează lacune aerifere, liber inelar, lemn mai gros şi fragmentat de raze medulare;

3b.4 seminte, 0,7 mm; frunze partite Sect. Coronopus (Lam. & DC.) Dietr.

�Plantago coronopus L. Rar prezintă şi stomate isotricitice, DS= 231 si 151 stomate/mm2, peri flagelaţi, macle foliare; rădăcina cu suber necrozat, stratul intern rămânând conectat la cel extern prin fâşii de legătură reprezentate de celule suberificate dispuse radiar, celulele corticale au o dispunere laxă formându-se lacune de aer, ţesuturile conducătoare secundare inelar aşezate şi în cantitate egală

2b. Frunze multinerve.............................................................................................................................................4

4a. 2 seminţe............................................................................................................................................................5

Tabel 10. Sistemul de clasificare SHIPUNOV (1998) - selectiv Genus 1. PLANTAGO Subgenus

PLANTAGO Sectio Plantago P. major L.

P. uliginosa F. W. Schmidt Sectio Palaeopsyllium Pilger P. cornuti Gouan

P. gentianoides Sibth. et Smith Sectio Mesembrynia Decne. P. schwarzenbergiana Schur Sectio Lamprosantha Decne. P. maxima Juss. ex Jacq.

P. media L. Sectio Micropsyllium Decne. P. tenuiflora Waldst. et Kit.

Subgenus CORONOPUS (Lam. et DC.) Rahn

Sectio Maritima Dietrich

P. maritima L. P. subulata L.

Sectio Coronopus Lam. et DC. P. coronopus L. Subgenus ALBICANS Rahn

Sectio Lanceifolia Barn. P. altissima L. P. argentea Chaix P. lanceolata L.

Sectio Montanae Barn. P. atrata Hoppe Genus 2. PSYLLIUM Ps. arenarium (Waldst. et Kit.) Mirb.


63

SUBGEN ALBICANS Rahn Frunze lanceolate cu vârf acut, ecvifacial centric heterogene şi intermediare spre vârf, aparate stomatice predominant diacitice, scap cu lacună medulară; peţiol semilunar-adânc costat, larg deschis la faţa adaxială cu fascicule mari şi mici; rizom cu structură secundară şi edificată pe seama cambiului şi felogenului, suberul peridermei se exfoliază treptat, grupe de sclereide corticale, aspect fascicular al cilindrului central din cauza breşelor parenchimatice 5a. 2 seminţe mari (4,5 mm)

Sect. Montana Barnéoud �Plantago atrata Hoppe

Frunze xeromorfe ecvifacial centric heterogene şi intermediare, microtermă alpină cu cuticulă de 11,5 µm, peri flagelaţi şi capitaţi, sclereide foliare, DS=162/255 stomate/mm2, DP=18/20 peri/mm2, în baza frunzei fascicule cu teci sclerenchimatice, conturul secţiunii transversale prin scap este eliptic cu 8-9 fascicule vasculare reduse; rădăcina secundară cu ţesuturi conducătoare în cantitate redusă şi celule endodermice îngroşate; rizom cu sclereide medulare

5b. 2 seminţe mici (2-2.6 mm) Sect. Lanceifolia Barnéoud Peri flagelaţi cu conexiune ”în coadă de rândunică”, peri capitaţi multicelulari, leucoplaste în celulele epidermice, tulpina aeriană neregulat-pentagonală cu coaste atenuate şi valecule; rădăcina secundară cu corp lemnos gros şi inele anuale vizibile

�Plantago altissima L. Frunze mezomorfe, mezofil bifacial dorsiventral atipic cu celule palisadice joase şi centric-omogen, gros de 368 µm, 6,9 µm, fasciculul din nervura 437 µm, DS=127/253 stomate/mm2 , DP=12/19 peri/mm2; peţiol semilunar-adânc costat cu 7 fascicule; scap cu 30 fascicule dintre care 7-9 mari; rădăcina cu lacune corticale mari şi periderma redusă; măduva ocupă 25% din rizom, liber intralemnos frecvent

�Plantago argentea Chaix. Frunze xeromorfe cu mezofil ecvifacial centric heterogen şi intermediar, gros de 340.4 µm, termofilă cu o cuticulă de18,4 µm, fasciculul din nervura 253 µm, DS=151/285 stomate/mm2, pubescenţă crescută DP=25/35 peri/mm2; peţiol semilunar-adânc costat cu 7 fascicule cu teci sclerenchimatice, scap rigid cu coaste şi valecule foarte adânci corespunzătoare fasciculelor mari; rădăcina cu periderma foarte groasă; arcuri de sclereide corticale în rizom, măduva ocupă 5% din rizom, sclereide medulare

Plantago lanceolata L. Frunze mezomorfe si xeromorfe, 161 µm,cuticula 9,2 µm, fasciculul din nervura 207 µm, DS=(193, 161) 118 / (278, 285) 137 stomate/mm2, DP= (14,20) 5 / (22,29) 8 peri/mm2 variind de la o subspecie la alta; peţiol semilunar-adânc costat cu 5 fascicule; măduva rizomului 50%, sclereide medulare

4b. 4 sau mai multe seminţe....................................................................................................................................6 SUBGEN PLANTAGO 6a. Plante perene.....................................................................................................................................................7 7a. frunze lanceolate, ecvifacial centric heterogene şi intermediare, xeromorfe, stomate predominant

isotricitice Sect. Mesembrynia (Decne.) Rahn

Plantago schwarzenbergiana Schur 4 seminţe de 1,25 mm; densitatea stomatică este aproape egală pe cele două epiderme; stomate isotricitice, rar anisocitice, tetracitice şi diacitice; peţiol de contur semilunar, cu două coaste laterale şi una mai proeminentă mediană, cele 3 fascicule mari au calote sclerenchimatice care se unesc; scap de contur circular, periciclu sclerenchimatic gros şi sinuos, 8 fascicule mari; rădăcina secundară cu suber subţire, inel subţire de liber şi un corp lemnos central relativ subţire; felodermul, scoarţa primară şi o parte a liberului secundar ocupă cea mai mare parte a rădăcinii, celulele au dispunere radiară ca nişte şiraguri de mărgele, laxe, formându-se lacune de aer.

7b. frunze ovat-eliptice, bifacial dorsiventrale, mezomorfe, stomate predominant isotricitice şi tetracitice…………………………………………………………………………….…………….8 Sect. Plantago

8a. pereţi epidermici relativ drepţi, peri aculeiformi şi capitaţi cu glanda bicelulară, celule stomatice


64

cu conţinut dens �Plantago gentianoides Sibth. & Sm.

2-4(7) seminţe, 2-2,5 mm; limb gros de 506 µm; DP=20/28 peri/mm2; DS=176/236 stomate/mm2; cuticulă 11,5 µm; scap cu 10 de fascicule vasculare mari, rădăcina cu scoarţa groasă şi multe amiloplaste, endoderma îngroşată, ţesuturi conducătoare în cantitate mică

��Plantago cornuti Gouan 4 seminţe de 2-3 mm; limb gros de 573.8µm; DP=24/33 peri/mm2; DS=151/231 stomate/mm2; peţiol cu 3 creste proeminente, după fructificare teci sclerenchimatice ce înconjoară fasciculele în totalitate; scap cu contur circular-multicostat, periciclu ondulat accentuat, fiecare denivelare în dreptul unui fascicul; rădăcina tipic secundară; rizom cu cilindru central de aspect fasciculat, liber=lemn, fără sclereide

8b. pereţi epidermici ondulaţi..............................................................................................................9 9a. scap florifer neregulat cu 8-11 coaste şi valecule accentuate ��Plantago maxima Jacq.

4 seminţe de 1.9-2.4 mm, limb gros de 473.8µm; cuticula 9,2µm; fasciculul din nervura 529 µm; DP=6/19 peri/mm2; DS=95/141 stomate/mm2; conturul secţiunii transversale prin peţiol semilunar, costat, cu un şanţ îngust deschis adaxial şi extremităţi curbate, 7 fascicule cu teci sclerenchimatice; rădăcină tipic secundară cu inele anuale evidente

9b. scap cu contur circular, peri capitaţi cu glanda bicelulară ��Plantago media L.

Peri flagelaţi, limb gros de 414 (368) µm; fasciculul din nervura 322 (368) µm; cuticula 6.9-9,2µm; DP=21 (20)/35(27) peri/mm2; DS=126 (101)/226 (177) stomate/mm2; conturul secţiunii transversale prin peţiol este puternic semilunar-costat, endoderma amiliferă şi cristale prismatice; rădăcină tipic secundară cu inele anuale evidente şi lacune corticale; 4 seminte de 1.5-2 mm,

��Plantago major L. Peri aculeiformi; conturul secţiunii transversale prin peţiol are forma literei V, cu coaste abaxiale slab proeminente, rădăcini fasciculate, contractile, scoarţă cu rol de depozitare, ţesuturi conducătoare puţine, lemn>liber

Plantago major ssp.major 6-10 seminţe; limb gros de 345 µm; cuticula 6.9µm; fasciculul din nervura 354 µm; DP=8/10 peri/mm2; DS=115/176 stomate/mm2; 11 fascicule mari în peţiol; în scoarţa rădăcinii lacune de mici dimensiuni

Plantago major ssp.intermedia 12 (20)-23 seminţe; limb gros de 265 (276) µm; cuticula 9,2µm; fasciculul din nervura 330(283) µm;DP=10(15)/13(31) peri/mm2; DS=102(110)/184(144) stomate/mm2; 5-7 fascicule mari în peţiol

Plantago major ssp.winteri 10 seminţe; limb gros de 365 µm; cuticula 9,2µm; fasciculul din nervura 380 µm;DP=14/15 peri/mm2; DS=114/201 stomate/mm2; 7-9 fascicule mari în peţiol; puţin lemn în rădăcină

6b.Plante anuale cu frunze liniar – filiforme Sect. Micropsyllium Decne. ��Plantago tenuiflora Waldst. & Kit

Peri aculeiformi, stomate diacitice, DP=4/5 peri/mm2; DS=115/150 stomate/mm2; frunze xeromorfe cu mezofil ecvifacial cu structură centric heterogenă şi parenchim acvifer; rădăcina fasciculată tipic secundară cu suber având tendinţă de exfoliere, lemn>liber; 8-16 seminte de 1-1.5(2) mm

BIBLIOGRAFIE

• Aballay E., Parraguez A., Insunza V. Nematicidal evaluation of five plant species incorporated into the

soil as organic matter on the population of Xiphinema index in Vitis vinifera L. cv. Thompson Seedless. Fitopatología 40:35–42, 2005.

• Afifi M.S.A., Amer M.M.A., Zaghloul A.M., Ahmad M.M., Kinghorn A.D., Zaghloul M.G., Chemical

constituents of Plantago squarrosa. Mansoura J. Pharm. Sci., 17 (1), 65-84, 2001.


65

• Alec A., Interrelaţia între substratul geologic şi populaţiile unor specii de halofile rare din bazinul

Transilvaniei, Teză de doctorat, Universitatea „Babeş-Bolyai” Cluj-Napoca, Facultatea de Ştiinţa Mediului, 2010.

• Alexa E., Micu R., Negrea M., Şumălan R., Iordănescu O., Research on the weed control degree and

glyphosate soil biodegradation in apple plantations (Pioneer variety), Analele Universităţii din Oradea - Fascicula Biologie, Tom. XVII / 1, 5-8, 2010.

• Anastasiu P., Negrean G., New alien plants to Romania, Analele Univ. din Craiova. Seria Agricultură, Montanologie, Cadastru. 38/B: 1-10, 2008.

• Andary C., Motte-Florac M.E., Gargadennec A., Wylde R., Heitz A., Les esters cafeiques du genre

Plantago. Identification et valeur chimiotaxinomique. Plant. Med. Phylother., 22, 17-22, 1988. • Andrei M., Ardelean A., Ianovici N., Habitatele din România cu Plantago sp. şi valoarea lor conservativă,

NATURA – Biologie, Seria III, vol. 51, nr.1, 41-67, 2009. • Andrzejewska-Golec E. A taxonomic study of Plantago subgenus Psyllium (Miller) Harms. Bot. J. Linn.

Soc. 108, 49-53, 1992. • Andrzejewska-Golec E., Ofterdinger-Daegel S., Calis I., Swiatec L., Chemotaxonomic aspects of iridoids

occurring in Plantago subg. Psyllium (Plantaginaceae). Plant Syst. Evol. 185, 85-89, 1993. • Andrzejewska-Golec E., Swiatek L., Badania Chemotaksonomiczne rodzaju Plantago I. Analiza frakcji

irydoidow. Herba Polonica 30, 9-16, 1984. • Andrzejewska-Golec E., Swietoslawski J. The morphology of hairs in species of Plantago L., sectio

Coronopus DC. Acta Soc. Bot. Pol. 56, 367-379, 1987. • Andrzejewska-Golec E., Swietoslawski J., Microhairs of Plantago maritima L. under electron scanning

microscopy, Feddes Repertorium, 109 (3-4), 225 – 229, 1998. • Andrzejewska-Golec E., Taxonomic aspects of the iridoid glucosides occurring in the genus Plantago L.

Acta Soc. Bot. Pol. 66, 201-205, 1997. • Anghel Gh., Răvăruţ M., Turcu GH., Geobotanică, Ed. Ceres, Bucureşti, 1971. • Antal D.-S., Csedö C., The medicinal plants from the pastures of the Aninei mountains,

GYEPGAZDÁLKODÁSI KÖZLEMÉNYEK, /2, 70-72, 2004. • Antal D.S., Medicinal plants with antioxidant properties from Banat Region (Romania): a rich pool for the

discovery of multi-target phytochemicals active in free-radical related disorders, Analele Universităţii din Oradea - Fascicula Biologie, Tom. XVII / 1, 14-22, 2010.

• Aoncioaie C., Protected taxa from the Bistriţa river basin between Piatra Neamţ and Bacău, Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi, , s. II a. Biologie vegetală, 1 Tomul LIV, fasc. 1, 29-135, 2008

• Apostolou E.K., Yannitsaros A.G., Atmospheric pollen in the area of Athens, Acta Allergol., 32(2):109-117, 1977.

• Arsene G.G., Coste I., Neacşu A.G., Grigoriu A.L., Imbrea I.M., Faur F.M., Arsene A.M., Bistrian D.S., Notes sur la flore des terres arables abandonees dans la province du Banat (departements de Timis et

de Caras-Severin), Scientifical Papers: Agricultural Sciences Nr. 38 (I), 331-338, 2006. • Arsene G.G., Ecological Aspects of Recently (After 1990) Abandoned Fields in Banat (S-W Romania),

Agroecology and Ecological Agriculture, Proceedings. 43rd Croatian and 3rd International Symposium on Agriculture. Opatija. Croatia,129- 132, 2008.

• Asero R., Analysis of new respiratory allergies in patients monosensitized to airborne allergens in the area North of Milan, J Invest Allergol Clin Immunol; Vol. 14 (3): 208-213, 2004.

• Baas R., Kuiper D., Effects of vesicular-arbuscular mycorrhizal infection and phosphate on Plantago major

ssp. pleiosperma in relation to internal cytokinin concentrations. Physiol. Plant., 76, 211-215, 1989. • Badr A, Labani R, Elkington TT., Nuclear DNA variation in relation to cytological features of some

species in the genus Plantago L. Cytologia 52: 733- 737, 1987. • Baldo B.A., Chensee Q.J., Howden M.E.H., Sharps P.J., Allergens from plantain (Plantago lanceolata).

Studies with pollens and plant extracts. Int Arch Allergy Appl Immunol; 68:295-304, 1982. • Barna K.S., Wakhlu A.K., Axillary shoot induction and plant regeneration in Plantago ovata Forssk. Plant

Cell, Tiss. Org. Cult., 15, 169-173, 1988. • Barnéoud F.M., Botanique. Monographie générale de la famille de plantaginées. Paris, Fortin, Masson et

cie; 1845. • Barthlott W, Epidermal and seed surface characters of plants: Systematic applicability and some

evolutionary aspects. Nord J Bot 1: 345-355, 1981. • Bennett MD, Bhandol P, Leitch IJ. Nuclear DNA amounts in angiosperms and their modern Uses 807 new

estimates. Annals of Botany 86: 859-909, 2000. • Bermejo P., Abad M.J., Diaz A.M., Fernandez L., De Santos J., Sanches S., Villaescusa L., Carrasco

L., Irurzun A. Antiviral activity of seven iridoids, three saikosaponins and one phenylpropanoid glycoside

extracted from Bupleurum rigidum and Scrophularia scorodonia. Planta Medica 68: 106–110, 2002. • Bernton H.S., Plantain hay-fever and asthma. JAMA, 84:944-946, 1925.


66

• Biere A., Marak H.B., van Damme J.M.M., Plant chemical defense against herbivores and pathogens:

Generalized defense or trade-offs? Oecologia 140:430-441, 2004. • Blacquiere T., Voortman E., Stulen I., Ammonium and nitrate nutrition in Plantago lanceolata L. and

Plantago major L. ssp. major. III – Nitrogen metabolism. Plant Soil, 106, 23-34, 1988. • Blaszkowski J., Renker C., Buscot F., Glomus drummondii and G. walkeri, two new species of arbuscular

mycorrhizal fungi (Glomeromycota). Mycol. Res., 110, 555-566, 2006. • Blumenthal M., Busse W.R., Goldberg A., Gruenwald J., Hall T., Riggins C.W., Rister R.S., (eds.), and

Klein, S., and Rister, R. S. (trans.). Plantain, Texas: American Botanical Council; Boston: Integrative Medicine Communications, USA, 2000.

• Bodea C., Cucu V., Cioacă C., Tratat de biochimie vegetală, IV (2), Compozitia chimica a principalelor

plante de cultura, Ed. Academiei Republicii Socialiste Romania, Bucuresti, 1982. • Bodnariuc A., Bouchette A., Dedoubat J.J., Otto T., Fontugne M., Jalut G., Holocene vegetational

history of the Apuseni mountains, central Romania, Quaternary Science Reviews, 21,1465–1488, 2002. • Borza Al., Dicţionar etnobotanic, Ed. Academiei RSR, 1968. • Bousquet J., Cour P., Guerin B., Michel F.B., Allergy in the Mediterranean area. I. Pollen counts and

pollinosis of Montpellier. Clin Allergy; 14:249-258, 1984. • Bowers M.D., Collinge S.K., Gamble S,E., Schmitt J. Effects of genotype, habitat, and seasonal variation

on iridoid glycoside content of Plantago lanceolata (Plantaginaceae) and the implications for insect

herbivores. Oecologia, 91,201-207, 1992. • Bowers M.D., Puttick G.M. The effect of qualitative variation in iridoid glycosides on generalist and

specialist lepidopteran herbivores. J. Chem. Ecol. 14, 319-334, 1988. • Bowers MD, Stamp NE, Effects of plant age, genotype, and herbivory on Plantago performance and

chemistry. Ecology, 74:1778–1791, 1993. • Bowers, M. D., Iridoid glycosides. In Herbivores. Their Interaction with Secondary Plant Metabolites.

Second edn. eds G. A. Rosenthal and M. R. Berenbaum, 1, 297-325. Academic Press, San Diego, 1991. • Brantner A., Grein E., Antibacterial activity of plant extracts used externally in traditional medicine.

Jouranl of Ethnopharmacology 44: 35–40, 1994. • Brautigam M., Franz G., Versuche zur Gewebekultur von schleimbildenden pflanzlichen Geweben. Sci.

Pharm., 53, 237-246, 1985. • Brown VK, Gange AC, Differential effects of above- and below-ground insect herbivory during early plant

succession. Oikos 54:67–76, 1989. • Brullo S., Pavarone P., Terasi M. Considerazi oni cariologiche sul genere Plantago in Sicilia. Candollea

40, 217-230, 1985. • Bryant D.H., Burns W.M., Lazarus L., The correlation between skin tests, bronchial provocation tests and

the serum level of IgE specific for common allergens in patients with asthma. Clin Allergy, 5:145-157, 1975. • Budzianowska A., Skrzypczak L., Budzianowski J., Phenylethanoid glucosides from in vitro propagated

plants and callus cultures of Plantago lanceolata, Planta Med., 70, 834-840, 2004. • Byrne K., Mitchell D.T, Responses of mycorrhizal and non-mycorrhizal Erica cinerea and Vaccinium

macrocarpon to Glomus mosseae. Mycorrhiza, 14, 31-36, 2004. • Cabon N., Ducombs G., Mortureux P., Perromat M., Taieb A., Contact allergy to aeroallergens in

children with atopic dermatitis: comparison with allergic contact dermatitis, Contact Dermatitis, 35, 1: 27–32, 1996.

• Calabozo B., Barber D., Polo F. Purification and characterization of the main allergen of Plantago

lanceolata pollen, Pla l 1. Clin. Exp. Allergy. 31, 322–330, 2001. • Calabozo B., Dfaz-Perales A., Salcedo G., Barber D., Polo F., Cloning and expression of biologically

active Plantago lanceolata pollen allergen Pla I 1 in the yeast Pichia pastoris. Biochem J., 372, 889-896, 2003.

• Celenk S, Bicakci A., Aerobiological investigation in Bitlis, Turkey, Ann Agric Environ Med., 12(1), 87-93, 2005.

• Chang I.M., Antiviral activity of aucubin against hepatitis B virus replication. Phylother. Res., 11, 189-192, 1997.

• Chiang L.C., Chiang W., Chang M.Y., Ng L.T., Lin C.C., Antiviral activity of Plantago major extracts and related compounds in vitro, Antiviral Research 55, 53–62, 2002.

• Chiang L.C., Ng L.T., Chiang W., Chang M.Y., Lin C.C., Immunomodulatory activities of flavonoids,

monoterpenoids, triterpenoids, iridoid glycosides and phenolic compounds of Plantago species. Planta Med., 69, 600-604, 2003.

• Ciocârlan V., Flora ilustrată a României, Ceres, Bucureşti, 2000. • Clarke G.C.S., Jones M.R., Plantaginaceae. In: The North west European Pollen Flora. Rev. Paleobot.

Palynol., 24 (4), 129-154, 1977.


67

• Clauss M.J., Venable D.L., Seed germination in desert annuals: an empirical test of adaptive bet hedging. Am. Nat., 155, 168-186, 2000.

• Constantinescu C., Plante medicinale în apărarea sănătăţii, Bucureşti, 1979. • Corner EJH, The Seeds of Dicotyledons. Vol. (1 and 2). Cambridge: Cambridge University Press, 1976. • Coste I., Arsene G.G., Aspects concernant la dynamique de la végétation sur les terrasses du pays de

Pădureni (les Monts Poiana Ruscă), Contribuţii Botanice, XXXVIII, (2), 105-111, 2003. • Costică M., Cărbunaru D.C., Stratu A., Preliminary aspects concerning the medicinal flora of the Rediu

forest (Botoşani county), Lucrări Ştiinţifice - seria Agronomie, vol. 53 (1), 40-44, 2010. • Csürös Kaptalan M., Vegetaţia halofilă din Valea Aitonului, Contribuţii Botanice,Cluj, 221-229, 1965. • Csürös Ş., Contribuţiuni la cunoaşterea vegetaţiei sărăturilor din împrejurimile Clujului, Buletinul Grădinii

Botanice, C luj, XXVII: 80-85, 1947. • D'Amato G., Lobefalo G. Allergenic pollens in the southern Mediterranean area. J. Allergy Clin. Immunol.

83, 116–122, 1989. • Dăneţ C.E., I. Borcean, Medicinal plants from the Nera Gargesused in the treatment of respiratory

diseases, Scientifical Papers: Agricultural Sciences Nr. 39 (I), 205-208, 2007. • Darrow K, Bowers MD, Phenological and population variation in iridoid glycosides of Plantago

lanceolata (Plantaginaceae). Biochem Syst Ecol 25:1–11, 1997. • Darrow, K., Bowers, M. D. Effects of herbivore damage and nutrient level on induction of iridoid

glycosides in Plantago lanceolata. J. Chem. Ecol. 25:1427–1440, 1999. • Darwin C., Frederick Burkhardt F., The Correspondence of Charles Darwin, Cambridge University Press,

2000. • Davison A. W., Reiling K., A rapid change in ozone resistance of Plantago major after summers with high

ozone concentrations, New Phytol., 131, 337-344, 1995. • De Castagno A.S., Presence of antibiotics in Plantago paralias. Rev. Farm. (Argentina), 112, 111-115,

1970. • De Nooij M.P., Mook J.H., Interactions with organisms other than plants In: Plantago: a multidisciplinary

study. P.J.C. Kuiper & M. Bos (eds.), Ecological Studies, 89, Springer-Verlag, Paris, 52-68, 1992. • Debrauwer L., Maillard C., Babadjamian A., VidalOllivier E., Laget M., Salmona G., Afzal-Raffi Z.,

Study in the chemical constituents of Plantago cynops L. and antibacterial evaluation of verbascoside. Pharm. Acta Helv., 64, 183-187, 1989.

• Decaisne J. Plantaginaceae. In: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 13 (De Candolle A., Ed.). Paris, 1852.

• Den Hertog J., Stulen I., Fonseca F., Delea P., Modulation of carbon and nitrogen allocation in Urtica dioica and Plantago major by elevated CO2: impact of accumulation of nonstructural carbohydrates and

ontogenic drift. Physiol. Plant., 98, 77-88, 1996. • Dietrich H. Cytologische Untersuchungen innerhalbder Familie der Plantaginaceae II. Math. Naturwiss R.

24, 437-461, 1975. • Díez Lázaro J., Kidd P.S., Monterroso Martínez C., A phytogeochemical study of the Tras-os-Montes

region (NE Portugal): Possible species for plant-based soil remediation technologies, Science of the Total Environment 354, 265– 277, 2006.

• Diodiu R., Plantago cornuti Gouan, a rare halophyte: sites from Transylvanian Depression (Romania), ELBA Bioflux, 2 (2), 58-63, 2010.

• Doniţă N., Popescu A., Paucă-Comănescu M., Mihăilescu S, Biriş I.A., Habitatele din România, Editura Tehnică Silvică, Bucureşti, 2005.

• Dorhoi A., Dobrean V., Zahan M., Virag P., Modulatory Effects of Several Herbal Extracts on Avian

Peripheral Blood Cell Immune Responses, Phytother. Res. 20, 352–358,2006. • Dreborg S., Sjögren I., Eriksson N.E., Einarsson R., Selection of patients for biological standardization of

mugwort, goosefoot and English plantain pollen allergens extracts/preparations. Allergy; 42:485-495, 1987. • Duchaine J., Spapen R., L’allergie respiratoire au pollen des Composees en Europe, etudiee par les

epreuves de provocation. Int. Arch. Allergy 18:121-130, 1961. • El-Bakatoushi R., Richards A.J. Karyological Variation between Two Taxa of Plantago major L., ssp.

major and ssp. intermedia (Gilib.) Lange. Cytologia 70: 365–372, 2005. • Făgăraş M., The flora of “Herghelie Marsh” natural reserve, Buletinul Grădinii Botanice Iaşi, tom.14, 87-

92, 2007. • Farcas S., de Beaulieu J.-L., Reille M., Coldea Gh., Diaconeasa B., Goeury C., Goslar T., Jull T., First

14C datings of late- Glacial and Holocene pollen sequences from Romanian Carpathes. Comptes Rendus de l’ Academie des Sciences, Paris, Sciences de laVie, serie II, 322, 799–807, 1999.

• Faur A., Ianovici N., Nechifor C., Airpalynology Research Implications in Allergic Diseases, Annals of West University, ser. Biol., 3-4: 7-14, 2003.


68

• Ferris H., Zheng L. Plant sources of Chinese herbal remedies: Effects on Pratylenchus vulnus and

Meloidogyne javanica. Journal of Nematology 31:241–263, 1999. • Ferron E, Coudret A., Gaudillere J.P., Effect de la salinite du milieu de culture sur les voies de

carboxylation d'une halophyte (Plantago maritima L. var. graminaea) et d'une glycophyte (Plantago lanceolata L.). C. R. Acad. Sci. Paris, 285, 323-326, 1977.

• Feurdean A., Palaeoenvironment in north-western Romania during the last 15,000 years, Thesis in Quaternary Geology, Department of Physical Geography and Quaternary Geology, Stockholm University, 2004.

• Flanagan L.B., Jefferies R.L., Photosynthetic and stomatal responses of the halophyte Plantago maritima

L. to fluctuations in salinity. Plant Cell Environ., 12, 559-568, 1989. • Flores R.G., Calderon C.L., Scheibel L.W., Guerra P.T., Padilla C.R., Guerra R.T., Weber R.J.

Immunoenhancing properties of Plantago major leaf extract. Phytotheropy Research 14: 617–622, 2000. • Fons F, Gargadennec A, Rapior S, Culture of Plantago species as bioactive components resources: a

20year review and recent applications, Acta Bot. Gallicai, 155 (2), 277-300, 2008. • Frei T. Pollen distribution at high elevation in Switzerland: Evidence for medium range transport. Grana

36, 34–38, 1997. • Freitas H., Prasad M.N.V., Pratas J., Analysis of serpentinophytes from north–east of Portugal for trace

metal accumulation––relevance to the management of mine environment, Chemosphere 54, 1625–1642, 2004.

• Galvez M., Martin-Cordero C., Lopez-Lazaro M., Cortes F., Ayuso M.J., Cytotoxic effect of Plantago

spp. on cancer cell lines. J. Ethnopharmacol., 88, 125-130, 2003. • Gange A.C., Brown V.K., Farmer L.M., Effects 01 pesticides on the germination of weed seeds:

implications for manipulative experiments. J. Appl. Ecol., 29, 303-310, 1992. • Garcia-Mozo H, Dominguez-Vilches E, Galan C. Airborne allergenic pollen in natural areas:

Hornachuelos Natural Park, Cordoba, southern Spain. Ann Agric Environ Med, 14, 63-69, 2007. • Gioulekas D., Papakosta D., Damialis A., Spieksma F., Giouleka P., Patakas D., Allergenic pollen

records (15 years) and sensitization in patients with respiratory allergy in Thessaloniki, Greece, Allergy. 59, 2:174-184, 2004.

• González F.J., Iglesias I., Jato V., Aira M.J., Candau M.P., Morales J., Tomas C. Study of the pollen emissions of Urticaceae, Plantaginaceae and Poaceae at five sites in western Spain, Aerobiologia 14, 117–129, 1998.

• González Minero FJ, Candau P, Tomás C, Morales J. et al. Daily Variation Patterns of Airborne Allergenic Pollen in Southwestern Spain, J Investig Allergol Clin Immunol, 8(2):89-93, 1998.

• Gorenflot R., Bourdu R., Criteries biochimique et taxonomie experimentale du genere Plantago, Rev. Cytol. Biol. Veg, 25, 349-360, 1962.

• Gostin I., Structural modification induced by air pollutants in Plantago lanceolata leaves, Analele Universităţii din Oradea, Fascicula Biologie, Tom. XVI / 1, 61-65, 2009.

• Grigore M. – N., Toma C., Boşcaiu M., Dealing with halophytes: an old problem, the same continuous

exciting challenge, Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi, Tomul LVI, fasc. 1, s.II a. Biologie vegetală, 21-32, 2010.

• Grigore M. – N., Toma C.,Ecological anatomy investigations related to some halophyte species from Moldavia, ROM. J. BIOL. -PLANT BIOL., 53 (1), 23-30, 2008.

• Grigorescu E, Stănescu U, Bâsceanu V, Aur MM., Phytochemical and microbiological control of some plant species used in folk medicine. II. Plantago lanceolata L., Plantago media L., Plantago major L, Rev Med Chir Soc Med Nat Iasi.77(4):835-841, 1973.

• Gutierrez A.M., Saenz C., Cervigon P., Alcazar P., Dopaza A., Ruiz L., Trigo M.M., Valencia R., Vendrell M., Comparative study of the presence of aeropollen from Plantago sp. at several locations in

Spain. Polen 10, 111-122, 1999. • Guvensen A., Ozturk M., Airborne pollen calendar of Izmir - Turkey. Ann Agric Environ Med, 10: 37–44,

2003. • Hale ML, Wolff K, Polymorphic microsatellite loci in Plantago lanceolata, Molecular Ecology Notes,

3(1), 134 – 135, 2003. • Hammad I., Genetic Differentiation and Phenotypic Plasticity I. Responses in Three Plantago lanceolata L.

Populations upon Changes in Mineral Supply, Pakistan Journal of Biological Sciences 5 (1): 12-18, 2002. • Hamoud MA, Badr A, Badr S, Elkington TT, Variation in 4C DNA content as related to cytological

features of some species of Plantago L. Taeckholmia 14: 79-92, 1993. • Handjieva N., Saadi H., Iridoid glucosides from Plantago altissima L., Plantago lanceolata L., Plantago

atrata Hoppe and Plantago argentea Chaix. Z. Naturlorsch., Teil C, 46, 963-965, 1991.


69

• Harborne J.B., Williams C.A. 6-Hydroxy luteolin and scutellarein as phyletic marker in higher plants. Phytochemistry 10: 367–378, 1971.

• Hărmănescu M., Moisuc A., Radu F., Drăgan S., Gergen I., Total polyphenols content determination in complex matrix of medicinal plants from Romania by NIR spectroscopy, Bulletin UASVM, Agriculture 65(1), 123-128, 2008.

• Harms H., Reiche K. Plantaginaceae. In: Die Naturlichen Pflanzenfamilien, IV 3b (Engler A. and Prantl K., Eds.). Engelmann Publ., Leipzig, 1895.

• Harvey D.M.R., Salinity tolerance in Plantago species: an ultrastructural and X-ray microanaly1ical

investigation of differences in ion transport in the roots. Scanning Microsc., 3, 527-533, 1989. • Haznagy A., 1970, Recents results with plantaginis folium (Plantain leaves). Herba Hung., 9, 57-63 • Haznagy A., Toth G., Bula E., Apigenin-7-monoglucosid im Kraut von Plantago lanceolata. Pharmazie,

31, 482-483, 1976. • Hernández Prieto M, Toledano L.F, Cortina R.A, González .I, Yges L.E, Bullón C.A., Pollen calendar

of the city of Salamanca (Spain). Aeropalynological analysis for 1981-1982 and 1991-1992, Allergol Immunopathol (Madr), 26(5):209-222, 1998.

• Herold A, Cremer L, Calugăru A, Tamaş V, Ionescu F, Manea S, Szegli G., Antioxidant properties of

some hydroalcoholic plant extracts with antiinflammatory activity, Roum Arch Microbiol Immunol. 62(3-4), 217-227, 2003.

• Holub J. New names in Phanerogamae 2. Psyllium Mill. Folia Geobot. Phytotaxonomy, Prague 8, 155-179, 1973.

• Hosny A, Waly NM, Plantaginaceae in the flora of Egypt 1, systematic revision of the indigenous taxa. Taeckholmia 21: 239-255, 2001.

• Ianovici N. Plantago atmospheric pollen in the area of Timişoara in 2006-2007, Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, X, 1-10, 2007a.

• Ianovici N. Preliminary investigations on the arbuscular mycorrhizas in Plantago lanceolata. In: Şesan T. (Eds.), Romanian approaches on mycorrhizas in the frame of European Researches, Ed. Universităţii din Bucureşti, p. 61-72, 2010.

• Ianovici N., Şteflea F., Tilică Dondera P., Date preliminare privind viabilitatea polenului ca bioindicator

al calităţii aerului în Timişoara, Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, XI, 9-14, 2008c. • Ianovici N., Analiza aerobiologică asupra calităţii aerului prin monitorizarea volumetrică a

aeroplanctonului şi aspecte privind impactul plantelor invazive şi alergofitelor asupra biodiversităţii

mediului urban, raport la contractul de cercetare cu Primăria Municipiului Timişoara, 2008b. • Ianovici N., Cercetare şi dezvoltare în domenul protecţiei mediului – studiu aerobiologic asupra calităţii

aerului prin monitorizare volumetrică, raport la contractul de cercetare cu Primăria Municipiului Timişoara, 2009c.

• Ianovici N., Faur A., Juhasz M. Aerobiologic study of pollen in Plantago, The 5th International Symposium “YOUNG PEOPLE AND MULTIDISCIPLINARY RESEARCH”, Section Environmental Protection, 6-7 November 2003, Timisoara, Romania, 616 – 623, 2003.

• Ianovici N., Ionuti A., Zbîrcea S., Craşovan G., Preliminary contribution to the characterization of

commercial unifloral honey samples by melissopalynology analysis, Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, XI, 85-94, 2008d

• Ianovici N., Juhasz I. E., Radišič P., Juhasz M., Sikoparija B., Plantago atmospheric pollinic season in the Danube-Kris-Mures-Tisza Euroregion (2000-2004), Analele ştiinţifice ale Universităţii “A.I.Cuza” din Iaşi, Secţiunea II Biologie vegetală, Tom LIV, fascicula 1, 54-63, 2008.

• Ianovici N., Morphoanatomical researches on Plantago species from România, PhD Thesis, 306 p., University of Bucharest, 2009a.

• Ianovici N., Novac I.D., Vlădoiu D., Bijan A., Ionaşcu A., Sălăşan B., Rămuş I., Biomonitoring of urban habitat quality by anatomical leaf parameters in Timişoara, Annals of West University of Timişoara, ser. Biology, XII, 73-86, 2009d

• Ianovici N., Studiu aerobiologic asupra calităţii aerului – monitorizarea polenului alergen din aeroplancton”, raport la contractul de cercetare SC-2006-7279 cu Primăria Municipiului Timişoara, 2006.

• Ianovici N., Studiu aerobiologic asupra calităţii aerului prin monitorizarea volumetrică a aeroplanctonului, raport la contract de cercetare SC-2007-5005 cu Primăria Municipiului Timişoara, 2007b.

• Ianovici N., Ţărău G., Mujescu M. , Quantification of Vesicular-Arbuscular Mycorrhizal Colonization on Plantago lanceolata in Zlatna, Valea Rizei and Timişoara, Fungi & Mycotoxins, vol.3, 291-296, 2009b.

• Ianovici N., Vujdeu M., Faur A. Study on the Plantago airpollen dynamic`s (2000-2003), Annals of the University of Craiova, 143-148, 2004.

• Imbrea I.M., Nicolin A.L., Imbrea F., Identifying the main medicinal and aromatic plants in the Almăj Depression (Caraş-Severin County, România), Scientifical Papers: Agricultural Sciences Nr. 39 (I),179-184, 2007.


70

• Insunza B. V., Valenzuela A. Control of Ditylenchus dipsaci on garlic (Allium sativum) with extracts of

medicinal plants from Chile. Nematropica 25:35–41, 1995. • Insunza V., Aballay E., Macaya J. Nematicidal activity of aqueous plant extracts on Xiphinema index.

Nematologia Mediterranea 29:35–40, 2001. • Ivănescu L., Toma C., Zamfirache M. M., Galeş R.C. Some aspects concerning the interaction between

needle surfaces and solid industrial pollutants, Studia Universitatis Vasile Goldiş, Arad, Seria Ştiinţele Vieţii, 18, 275-280, 2008.

• Izco J., Ladero M., Saenz de Rivas C., Flora alergógena de España. Anal. Real Acad. Farmacia 38(3):521-570, 1972.

• Jasrai Y.1., Yadava N., Mehta A.R., Somatic embryogenesis from leaf induced cell cultures of Plantago

ovata Forssk. J. Herbs, Spices & Med. Plants, 1, 11-16, 1993. • Jefferies RL., Rudmik1., Dillon E.M., Responses of halophytes to high salinities and low water potentials.

Plant Physiol., 64, 989-994, 1979. • Jensen SR, Olsen CE, Rahn K, Rasmussen JH. Iridoid glucosides in Plantago alpina and P. altissima.

Phytochemistry 42: 1633–1636, 1996. • Jurišić Grubešić R., Vladimir-Knežević S., Kvalitativna fitokemijska karakterizacija nekih vrsta roda

Plantago L., Farm. Glas. 60 (7-8), 297-309, 2004. • Jurišić Grubešić R., Vuković J., Kremer D., Vladimir-Knežvić S., Spectrophotometric method for

polyphenols analysis:Prevalidation and application on Plantago L. species, Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis, 39, 837–842, 2005.

• Kadocsa E., Juhasz M., Study of airborne pollen composition and allergen spectrum of hay fever patients

in South Hungary (1990–1999), Aerobiologia, 18: 203–209, 2002. • Kamel WM, Plantaginaceae in the flora of Egypt: 2. Taxonomic significance of seed characters.

Taeckholmia 23: 97-110, 2003. • Kameoka H., Wang C.P., Yokoyama K., Constituents of the essential oil from Plantago asiatica L.

Yakugaku Zasshi, 99, 95-97, 1979. • Kanbi V.H., Chakraborty M.K., Biochemical changes in developing seeds of isabgol (Plantago ovata

Forsk). Indian J. Plant Physiol., 33, 286-293, 1990. • Karacsonyi C., Research regarding two vegetal associations specific to the hills area in the North-West of

Romania, Studia Universitatis “Vasile Goldiş”, Seria Ştiinţele Vieţii, 20 (4), 47-52, 2010. • Kasprzyk I., Comparative study of seasonal and intradiurnal variation of airborne herbaceous pollen in

urban and rural areas, Aerobiologia, 22:185–195, 2006. • Kawashty S.A., Gamal E.D., Abdalla M.F., Saleh N.A.M., Flavonoids of Plantago species in Egypt.

Biochemical Systematics and Ecology 22, 729–733, 1994. • Klironomos J.N., Moutoglis P., Colonization of nonmycorrhizal plants by mycorrhizal neighbours as

influenced by the collembolan, Folsomia candida. Biol Fertil. Soils, 29, 277-281, 1999. • Konigshofer H., Changes in ion composition and hexitol content of different Plantago species under the

influence of salt stress. Plant Soil, 72, 289-296, 1983. • Koyro H., Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relations and solute composition of the

potential cash crop halophyte Plantago coronopus (L.), Environmental and Experimental Botany, 56 (2), 136-146, 2006.

• Kozuharov S., Petrova A. and Markova T. Plantaginaceae. In: IOPB chromosome number reports XLIV (Love, A.). Taxon, 23, 373-380, 1974.

• Krasnov M.S., Margasyuk D.V., Yamskov I.A., Yamskova V.P., Effect of extremely low doses of the

novel regulatory proteins obtained from plants. Radiatsionnaya Biologiya, Radioekologiya, 43, 269-272, 2003.

• Kuzmanov B., Evstatieva L., Marekov N., Popov S. Chemosystematic study on genus Plantago L. Fitologia 24, 29-34, 1984.

• Lacey E.P., Herr D., Parental effects in Plantago lanceolata L. III - Measuring parental temperature effects in the field. Evolution, 54,1207-1217, 2000.

• Laine A.-L., Resistance variation within and among host populations in a plant–pathogen metapopulation:

implications for regional pathogen dynamics, Journal of Ecology , 92, 990–1000, 2004. • Laine A.-L., Spatial scale of local adaptation in a plant-pathogen metapopulation, J . EVOL . BIOL. 18,

930–938, 2005. • Lersten, N.R. Occurrence of endodermis with a Casparian strip en stem and leaf. The Botanical Review 63:

265-272, 1997. • Levetin E., Buck P. Hay fever plants of Oklahoma, Annals of Allergy 45: 26-32, 1980. • Lewis W.H., Dixit A.B., Wedner H.J., Aeropollen of weeds of the western United States Gulf Coast, Ann

Allergy.,67(1), 47-52, 1991.


71

• Lewis W.H., Imber W.E., Allergy epidemiology in the St. Louis Missouri area. IV. Weeds. Ann. Allergy 35, 180–187, 1975.

• Li Y., Li P., Method for culturing Plantago major by inducing adventitious buds. Patent written in Chinese CN 1685811, 9 p., 2005.

• Lithander A. Intracellular fluid of waybread (Plantago major) as a prophylactic for mammary cancer in

mice. Tumor Biology 13: 138–141, 1992. • Long C., Moulis C., Stanislas E., Fouraste I., Aucuboside and catalpol in Plantago lanceolata L.,

Plantago major L. and Plantago media L. leaves. J. Pharm. Belg., 50, 484-488, 1995. • Longo LR, Cristofolini G., Airborne pollen sampling in Trieste (Italy). Grana, 26, 91-96, 1987. • Lupaşcu A., Aniţei L. – G. , Niacşu L., Caracterizarea unor asociaţii vegetale halofile din bazinul bahlui

pe baza indicilor ecologici, Factori şi Procese Pedogenetice din Zona Temperată 4 S. Nouă,117-125, 2005. • Lyons T., Ollerenshaw J., Barnes J. Impacts of ozone on Plantago major: apoplastic and symplastic

antioxidant status. New Phytol., 141,253-263, 1999. • Manole V., Popescu C., Davitoiu S., Medicinal and aromatic plants (MAP) – A chain of competitiveness

in romanian agriculture, Paper prepared for presentation at the 113th EAAE Seminar “The role of knowledge, innovation and human capital in multifunctional agriculture and territorial rural development”, Belgrade, Republic of Serbia, December 9-11, 2009.

• Marak H.B., Biere A., van Damme J.M.M. Systemic, genotype-specific induction of two herbivore-deterrent iridoid glycosides in Plantago lanceolata L. in response to fungal infection by Diaporthe adunca

(Rob.) niessel. J. Chem. Ecol. 28:2429–2448, 2002. • Marak HB, Biere A, Van Damme JMM, Fitness costs of chemical defense in Plantago lanceolata L:

effects of nutrient and competition stress. Evolution 57:2519–2530, 2003. • Marchesan M., Hose S., Paper D.H., Franz G., New investigations of antiinflammatory activity of

Plantago lanceolata extract. Dtsch. Apoth.-Ztg., 138, 2987-2992, 1998. • Mathur J., Mukunthakumar S., Gupta S.N., Mathur S.N., Growth and morphogenesis of plant tissue

cultures under mineral-oil. Plant Sci., 74, 249-254, 1991. • Matsu K., Noguchi J., Karyotype analysis of several Plantago species in Japan with special reference to

the taxonomic status of Plantago japonica. J Phytogeogr Taxon 37: 27-35, 1989. • Merca V., Tomulescu I. M., Radoviciu E. M., Pollution indicators species. the quantitative determination

of Hg and Pb by AAS spectrometry from Achillea millefolium L.,Centaurea cyanus L. AND Plantago major L., Annals of the University of Craiova, the series Biology, Horticulture, Food Produce Processing Technology, Environment Engineering., XIII (XLIX), 20-24, 2008.

• Meyer S. L. F., Zasada I. A., Roberts D. P., Vinyard B.T., Lakshman D.K., Lee J.-K., Chitwood D.J., Carta L.K., Plantago lanceolata and Plantago rugelii extracts are toxic to Meloidogyne incognita but not to

certain microbes, Journal of Nematology 38(3):333–338. 2006. • Michaelsen T.E., Gilje A., Samuelsen A.B., Hogasen K., Paulsen B.S, Interaction between human

complement and a pectin type polysaccharide fraction, PMII, from the leaves of Plantago major L. Scand. J. Immunol., 52, 483-490, 2000.

• Misra RC, Ovule in Plantago. Curr Sci 33: 438-439, 1964. • Moisuc Al., Samfira I., Cojocariu L., Horablaga M., Sărăţeanu V., Durău C., Codrea M., Ecological

reconstruction of Banat’s grasslands degraded by natural and anthropic factors, Scientifical Papers. Faculty of Agriculture, Vol. XXVIII, 255-260, 2007.

• Molina R.T., Palacios I.S., Rodriguez A.F.M., Munoz J.T., Corchero A.M. Environmental Factors

affecting airborne pollen concentration in anemophilous species of Plantago, Annals of Botany. 87(1):1-8, 2001.

• Montegut J., Perennes et vivaces nuisibles en agriculture. S.E.C.N., Aubervilliers, 479 p., 1983. • Moral de Gregorio A., Senent Sanchez C., Cabanes Higuero N., Garcia Villamuza Y., Gomez-

Serranillos R., Pólenes alergénicos y polinosis en Toledo durante 1995-96. Rev. Esp. Alergol. Inmunol. Clín. 13, 2: 126-134, 1998.

• Mulder CPH, Koricheva J, Huss-Danell K, Hogberg P, Joshi J, Insects affect relationships between plant

species richness and ecosystem processes. Ecol Lett 2:237–246, 1999. • Murai M., Tamayama Y., Nishibe S., Phenylethanoids in herb of Plantago lanceolata and inhibitory effect

on arachidonic acid-induced mouse ear edema. Planta Med., 61, 479-480, 1995. • Neacşu A., Arsene G.- G., Stroia C., Stroia M., Flora and vegetation of Sânandrei reservoir (Timiş

county), before and after draining, Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii şi comunicări. Ştiinţele Naturii. Tom. 26 (2), 47-51, 2010.

• Newman E.1., Rovira A.D., Allelopathy among some British grassland species. J. Ecol., 63, 727-737, 1975. • Nicolae – Dănescu C. S., Plante medicinale în flora pădurii Regep, ECOS, 20,116-118, 2008. • Nieminen M., Suomi J., van Nouhuys S., Sauri P., Riekkola M. L. Effect of iridoid glycoside content on

oviposition host plant choice and parasitism in a specialist herbivore. J. Chem. Ecol. 29:823–844, 2003.


72

• Nishibe S., Tamayama Y., Sasahara M., Andary C. A phenylethanoid glycoside from Plantago asiatica.

Phytochemistry 38: 741–743, 1995. • Nitiu D.S. Intradiurnal fluctuation of pollen in La Plata, Argentina. Part I, herbaceous pollen types,

Aerobiologia 20: 69–74, 2004. • Nyarády E.I., Enumerarea plantelor vasculare din Cheia Turzii, Monitorul Oficial şi Imprimeria Naţională

Bucureşti, 317 p., 1939. • Onete M., Species monitoring in the Central Parks of Bucharest, Ars Docendi, Institutul de Biologie,

Bucureşti, 2008. • Oprea A., Sîrbu C., Phytocoenotic surveys on some mesotrophic –eutrophic marshes in Eastern Romania,

J. Plant Develop.17, 75-108, 2010. • Pădureanu S., Variability of some pollen morphological traits of certain taxons in the bordering area of the

Ceahlău National Park, Anale şt.„Al.I.Cuza” Iaşi, s. II a, Biol. vegetală, LIV, 79-85, 2008. • Palavan-Unsal N., Buyuktuncer D., Efe A., Polyamine contents in Plantago species exhibiting different

allergic significance, Biotechnol. & Biotechnol. Eq., 18, 96-100, 2004. • Park K.S., Chang I.M., Anti-inflammatory activity of aucubin by inhibition of tumor necrosis factor alpha

production in RAW 264.7 cells. Planta Med., 70, 778-779, 2004. • Pătruţ D. I., Pop A., Coste I., Biodiversitatea halofitelor din Câmpia Banatului. Edit. Eurobit, Timişoara,

2005. • Pătruţ D., Grigore S., Coste I., Flora and Vegetation Dynamics within the Diniaş Reserve Timiş Counthy -

from 1975 to 2001, Procceedings of the Simposium Studies of Biodiversity West Romania Protected Areas, Ed. Orizonturi Universitare, Timişoara, 72-81, 2002.

• Peat J.K., Woolcock A.J. Sensitivity to common allergens: relation to respiratory symptoms and bronchial hyper-responsiveness in children from three different climatic areas of Australia. Clin. Exp. Allergy, 21, 573–581, 1991.

• Pereyra PC, Bowers MD, Iridoid glycosides as ovipositionstimulants for the buckeye butterfly, Junonia

coenia (Nymphalidae). J Chem Ecol 14:917–928, 1988. • Perez C.F., Gardiol J.M., Paez M.M. Comparison of intradiurnal variation of airborne pollen in Mar del

Plata (Argentina). Part I. Non-arboreal pollen, Aerobiologia 17: 151–163, 2001. • Peternel R., Čulig J., Mitić B., Vukušić I., Šostar Z., Analysis of airborne pollen concentrations in

Zagreb, Croatia, Ann Agric Environ Med, 10: 107–112, 2003. • Pettit G.R., Numata A., Takemura T., Ode R.H., Narula A.S., Schmidt J.M., Cragg G.M., Pase C.P.

Antineoplasic agents, Isolation of acteoside and isoacteoside from Castilleja linariaefolia. Journal of Natural Products 53: 456–458, 1990.

• Peyroux J., Mehri M.H., Plat M., Rossignol P., Velette G., Plantago arenaria Waldst. & Kit. Isolation of narcotin and a new alkaloid arenaine. Ann.Pharm. Fr., 30, 51-54, 1972.

• Pilger R, Plantaginaceae. In: Engler A (ed.) Das Pflanzenreich. Berlin: Engelmann Verlag, pp. 1-466. 1937. • Pop A., Flora şi vegetaţia halofilă din Câmpia joasă a Timişului, Studiu floristic, ecologic şi geobotanic,

Teză de doctorat, Univ. Babeş-Bolyai Cluj-Napoca, 1977. • Pop I., Cristea V., Hodişan I., Raţiu O., Studii biologice asupra florei şi vegetaţiei din zona lacurilor de la

Ocna Dej şi Sic (jud. Cluj), Contribuţii Botanice, Cluj-Napoca, 45-63, 1983. • Pop I., Hodişan I., Analiza cormoflorei şi a vegetaţiei de la Băile Cojocna (jud. Cluj), Contribuţii Botanice,

Cluj-Napoca, 69-87, 1980. • Pop O. G., Mărculescu A., Ethnobotanical survey and plants collection monitoring - tools for sustainable

management of medicinal and aromatic plants in Piatra Craiului National Park, Proceeding of the International Conference BIOATLAS,Transilvania University of Brasov, Romania, 25-33; 2010.

• Popescu F.D., Vieru M., Consideraţii privind sensibilizarea la polenul de Artemisia vulgaris, Conferinţa Naţională de Alergologie şi Imunologie Clinică "Alergia - o problemă de sănătate publică", Târgu- Mureş, 2001, http://www.astmasan.ro/rezumate/22.html

• Pramanik S., Sen-Raychaudhuri S, DNA content, chromosome composition, and isozyme patterns in Plantago L. Bot Rev 63: 124-139, 1997.

• Prodan I., Oecologia plantelor halofile din România, comparate cu cele din Ungaria şi şesul Tisei din

regatul SHS, Buletinul de Informaţii al Grădinii Botanice şi al Muzeului, 1922. • Puşcaş M., Bărbos M., Başnou C., Frink J.P., Cristea V., Plantago sempervirens Crantz, a new species

for the Romanian flora, Contribuţii Botanice, XXXVIII, (1),7-12, 2003. • Radu N., Corobea C., Rău I., New nanobiomaterials based on irridoidic compounds in Nanobiosystems:

Processing, Characterization, and Applications II, edited by Norihisa Kobayashi, Fahima Ouchen, Ileana Rau, Proc. of SPIE Vol. 7403, doi: 10.1117/12.828874, 2009.


73

• Răduţoiu D., Simeanu C. G., Răduţoiu A., Sinanthropus associations from Rovinari-Turceni area (Gorj

county, Romania), Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii şi comunicări. Ştiinţele Naturii. Tom. 26 (2), 57-62, 2010.

• Rahn K. A phylogenetic study of the Plantaginaceae. Bot. J. Linn. Soc. 120, 145-198, 1996. • Rahn K. Nomenclatorial changes within the genus Plantago L., infraspecific taxa and subdivisions of the

genus. Bot. Tidsskrift 73, 106-111, 1978. • Raţiu F., Nicolau M., Contribuţii la cunoaşterea ecologiei unor halofite, Contribuţii Botanice, Cluj Napoca,

315-321, 1967. • Ravn H., Nishibe S., Sasahara M., Xuebo L., Phenolic compounds from Plantago asiatica.

Phytochemistry, 29, 3627-3631, 1990. • Recio M, Del Mar Trigo M, Toro F, Docampo S, Garcia-Gonzalez J, Cabezudo B., A three-year

aeropalynological study in Estepona (southern Spain). Ann Agric Environ Med.,13(2):201-207, 2006. • Ren H.X., Wang Z.L., Chen X., Zhu Y.L. Antioxidative responses to different altitudes in Plantago major.

Environmental and Experimental Botany,42: 51–59, 1999. • Reynolds H.L., Hartley A.E., Vogelsang K.M., Bever J.D. , Schultz P.A., Arbuscular mycorrhizal fungi

do not enhance nitrogen acquisition and growth of oldfield perennials under low nitrogen supply in

glasshouse culture. New Phytol., 167, 869-880, 2005. • Rezk M. Seed structure as a phylogenetic criterion. A case of Plantago seed. Egypt. J. Bot. 23, 51-62, 1980. • Roach DA, Ridley CE, Dudycha JL, Longitudinal analysis of Plantago: age-by-environment interactions

reveal aging, Ecology, 90(6), 1427–1433, 2009. • Rodrıguez-Rajo F.J., Jato V., Aira M.J., Pollen content in the atmosphere of Lugo (NW Spain) with

reference to meteorological factors (1999–2001), Aerobiologia, 19, 213–225, 2003. • Roesti D., lneichen K., Braissant O., Redecker D., Wiemken A., Aragno M., Bacteria associated with

spores of the arbuscular mycorrhizal fungi Glomus geosporum and Glomus constrictum. Appl. Environ. Microbiol., 71, 6673-6679, 2005.

• Rønsted N., Chase M.W., Albach D.C., Bello M.A., Phylogenetic relationships within Plantago

(Plantaginaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and plastid trnL-F sequence data, Botanical Journal of the Linnean Society, 139 (4), 323-338, 2002.

• Rønsted N., Franzyk H., Mølgaard P., Jaroszewski J.W., Jensen S.R., Chemotaxonomy and evolution of

Plantago L., Plant Syst. Evol. 242: 63–82, 2003. • Rønsted N., Göbel E., Franzyk H., Jensen S.R., Olsen C.E., Chemotaxonomy of Plantago. Iridoid

glucosides and caffeoyl phenylethanoid glycosides, Phytochemistry 55,337-348, 2000. • Rotar I., Păcurar F., Gârda N. Morea A., The management of oligotrophic grasslands and the approach

of new improvement methods, Romanian Journal Of Grasslands And Forage Crops, 1, 57-70, 2010. • Ruprecht E. Secondary succession in old-fields in the Transylvanian Lowland (Romania), Preslia, Praha,

77: 145–157, 2005. • Rymkiewicz A., Badania nad gatunkami z rodzaju Plantago L. z uwzglednieniem karpologii i

chemotaksonomii. Monogr. Bot. 57, 71-103, 1979. • Saad S. (1986), Palynological studies in the genus Plantago (Plantaginaceae). Pollen et Spores 28, 43-60 • Saenz de Rivas C., Polen y Esporas. Introducción a la Palinología y Vocabulario Palinológico. H. Blume

ed., Madrid, 1978. • Samuelsen A.B., Paulsen B.S., Wold J.K., Otsuka H., Yamada H., Espevik T., Isolation and partial

characterization of biologically active polysccharides from Plantago major L.. Phytother. Res., 9, 21 I-218, 1995.

• Samuelsen AB., The traditional uses, chemical constituents, and biological activities of Plantago major. A review. J. Ethnopharmacol., 71, 1-21, 2000.

• Sanda V., Popescu A., Barabaş N., Cenotaxonomia şi caracterizarea grupărilor vegetale din România, Studii şi comunicări Biologie vegetală, 14, Complexul Muzeal de Ştiinţele Naturii, Bacău, 1998.

• Sanda V., Popescu A., Doltu M.I., Doniţă N., Caracterizarea ecologică şi fitocenologică a speciilor

spontane din Flora României, Studii şi comunicări 25, Muzeul Brukental, Sibiu, 1983. • Sanderson MA & G.F. Elwinger, Seedling development of chicory and plantain. Agron. J., 92, 69-74,

2000. • Sanderson MA, Elwinger G.F., Seedling development of chicory and plantain. Agron. J., 92, 69-74, 2000. • Saracevic E., Redzic S., Telacevic A., The frequency of pollen allergy at the population of Sarajevo region

during the 2002 year. Med Arh; 59, 4:221-223, 2005. • Saracoglu I., Calis I., Inoue M., Ogihara Y. Selective cytotoxic and cytostatic activity of some

phenylpropanoid glycosides. Fitoterapia 68: 434–438, 1997. • Sarbu A., Sarbu I., Coldea Gh., Negrean G., Ghid pentru identificarea pajistilor seminaturale din

Romania, Ed. Alo, Bucuresti!, 2001.


74

• Schenk M.F., Van Vliet A.J.H., Smulders M.J.M., Gilissen L.J.W.J., Strategies for prevention and

mitigation of hay fever, in Allergy Matters: New Approaches to Allergy Prevention and Management, Gilissen, L.J.E.J.; Wichers, H.J.; Savelkoul, H.F.J.; Bogers, R.J. (Eds.), 205 p., Softcover, 2006.

• Scherber C., Mwangi P. N., Temperton V. M., Roscher C., Schumacher J., Schmid B., Weisser W. W. Effects of plant diversity on invertebrate herbivory in experimental Grassland, Oecologia,147: 489–500, 2006.

• Schneider-Binder E., Flora şi vegetaţia Depresiunii Sibiului şi a dealurilor marginale, Teză de doctorat, Universitatea Babeş - Bolyai Cluj-Napoca, 513p, 1974.

• Schneider-Binder E., Importanţa fitogeograficã a populaţiilor de Plantago maxima Juss. din lunca

Ruşciorului (depresiunea Sibiu), Ocrotirea Naturii Mediului Înconjurător, Bucureşti, 24(1): 29–34,1980. • Schneider-Binder E., Zur Verbreitung, Okologie und Zonologie des Riesenwegerichs (Plantago maxima

Juss.), Studii şi Comunicări ştiinţe Naturale Muzeul Brukenthal, Sibiu, 22: 137-172, 1978. • Serafini U., Studies on hay fever (with special regard to pollinosis due to Parietaria officinalis). Acta

Allergolog. 11:3-27, 1957. • Serbanescu-Jitariu G., Cercetari palinologica asupra reprezentantilor familiei Plantaginaceae din flora

romana Anal Univ. Buc., Biol. Veg. 20, 69-73, 1971. • Sharma N., Koul P., Koul A.K. Genetic system of six species of Plantago (Plantaginaceae). Plant

Systematics and Evolution 181: 1–9, 1992. • Shehata A.A., On the Taxonomy of Plantaginaceae Juss.Sensu Lato: evidence from SEM of the Seed Coat,

Turk J Bot, 30, 71-84, 2006. • Shipunov A.B., Plantains (genera Plantago L. and Psyllium Mill., Plantaginaceae) of European Russia and

contiguous territories, PhD Thesis, Moscow State University,1998. • Siegel S.M., Siegel B.Z., Regional differences in plant-soil mercury relations in Equisetum, Plantago and

Taraxacum, Organic Geochemistry,5 (4), 255-257, 1984. • Simeanu C.G., Morphology and anatomy of the Plantago tenuiflora Waldst. Et Kit., Fam. Plantaginaceae

specie, Analele Universităţii din Craiova, vol IX (XLV), 2004. • Skari K.P., Malterud K.E., Haugli T., Radical scavengers and inhibitors of enzymatic lipid peroxidation

from Plantago major, a medicinal plant. In: Kumpulainen, J.T., Salone, J.T. (Eds.), Proceedings of the 2nd International Conference on Natural Antioxidants and Anticarcinogens in Nutrition, Health and Disease. The Royal Society of Chemistry, Cambridge, 200–202, 1999.

• Sojak J. Nomenklatoticke poznamky (Phanerogamae), Casopis Narod. Muz. Odd. Prir. Praha 140, 127-134, 1972.

• Spieksma F.T., Charpin H., Nolard N., Stix E., City spore concentrations in the European Economic

Community (EEC) IV. Summer weed pollen (Rumex, Plantago, Chenopodiaceae, Artemisia), 1976 and 1977,

Clinical & Experimental Allergy 10 (3), 319–329, 1980. • Spieksma FTM., Regional European Pollen Calendars. In: D’Amato G, Spieksma FTM, Bonini S (Eds):

Allergenic Pollen and Pollinosis in Europe, 49-65. Blackwell Sci Publ, Oxford, 1991 • Squirrell J., Wolff K. Isolation of polymorphic microsatellite loci in Plantago major and P. intermedia.

Molecular Ecology Notes 1: 179–181, 2001. • Staddon P.L., Fitter A.H., Graves J.D., Effect of elevated atmospheric CO2 on mycorrhizal colonization,

external mycorrhizal hyphal production and phosphorus inflow in Plantago lanceolata and Trifolium repens

in association with arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae. Global Change Boli., 5,347-358, 1999. • Stamp NE, Bowers MD, Foraging behaviour of caterpillars given a choice of plant genotypes in the

presence of insect predators. Ecol Entomol 25:486–492, 2000. • Stana D., Vârban R., Biological, ecological and agricultural indicators of grassland flora from Aghireşu

area, Cluj district, Not. Bot. Hort. Agrobot. XXXIII, 7-14, 2005. • Stanisavljevic I.T., Stojicevic S.S., Velickovic D.T., Lazic M.L., veljkovic V.B. Screening the antioxidant

and antimicrobial properties of the extracts from Plantain (Plantago Major L.) leaves. Separation Science and Technology 43: 3652–3662, 2008.

• Ştef D. S., Gergen I., Traşcă T. I., Hărmănescu M., Ştef L., Biron R., Hegheduş M. G., Total antioxidant and radical scavenging capacities for different medicinal Herbs, Romanian Biotechnological Letters, 14 ( 5), 4704-4709, 2009

• Strat D., Beach and sand dune species plant of deltaic shore between Cape Buival-Câºla Vãdanei (Sãrãturile marine field), Revista de geomorfologie, 7, 51–60, 2005.

• Stratu A., Bondar C., Murariu A., Physiological characteristics in the spontaneous herbaceous species

with economic value, Analele ştiinţifice ale Universităţii “Al. I. Cuza” Iaşi, TOMUL LVI, FASC. 1, S.II A. BIOLOGIE VEGETALĂ, 51-55, 2010

• Subiza J., Jerez M., Jiménez J. A., Narganes M.J., Cabrera M., Varela S., Subiza E., Clinical aspects of

allergic disease. Allergenic pollen and pollinosis in Madrid. J. Allergy Clin. Immunol. 96, 15–23, 1995.


75

• Subiza Martin E., Subiza Garrido-Lestache J., Jerez Luna M., Arboles, hierbas y plantas de interés

alergológico en España. In: A. Basomba et al. Tratado de Alergología e Immunología Clínica, Ed. Luzán, Madrid, 257-366, 1986.

• Suomi J., Siren H., Wiedmer S.K., Riekkola M.L. Isolation of aucubin and catalpol from Melitaea cinxia

larvae and quantification by micellar electrokinetic capillary chromatography. Anal. Chim. Acta 429:91–99, 2001.

• Swiatek L., Phenolic acid and iridoid glucosides in some Polish medicinal Plantago species. Herba Polonica 23, 201-210, 1977.

• Tamura Y., Nishibe S. Changes in the concentration of bioactive compounds in plantain leaves. Journal of Agricultural and Food Chemistry 50: 2514–2518, 2002.

• Tantau I., Reille M., De Beaulieu J.L., Farcas S., Late Glacial and Holocene vegetation history, in the

southern part of Transylvania (Romania):pollen analysis of two sequences from Avrig, JOURNAL OF QUATERNARY SCIENCE, 21(1) 49–61, 2006.

• Tarnavschi I., Şerbănescu-Jitariu G., Mitroiu- Rădulescu N., Rădulescu D., Monografia polenului florei din România, Ed. Academiei RSR, vol. 1-3, 1981.

• Taskova R., Evstatieva L., Handjieva N., Popov S., Iridoid patterns of genus Plantago L. and their

systematic significance. Z. Naturforsch., C, J.Blosci., 57,42-50, 2002. • Taskova R., Handjieva N., Evstatieva L., Popov S. Iridoid glucoside from Plantago cornuti, Plantago

major and Veronica cymbalaria. Phytochemistry 52: 1443–1445, 1999. • Tiţă I., Mogoşanu G.D.,Tiţă M.G., Ethnobotanical inventory of medicinal plants from the South-West of

Romania, FARMACIA, Vol. 57, 2, 141-156, 2009

• Toma C., Rugină R., Anatomia plantelor medicinale. Atlas. Ed. Academiei Române, Bucureşti, 1998. • Tomas-Barberan F., Grayer-Barkmaijer R., Gil M., Harborne J., Distribution of 6-hydroxy-, 6-methoxy-

and 8-hydroxyflavone glycosides in the Labiatae, the Scrophulariaceae and related families. Phytochemistry 27, 2631-2645, 1988.

• Tonneijck A.E.G., Franzaring J., Brouwer G., Metselaar K., Dueck TA, Does interspecific competition alter effects of early season ozone exposure on plants from wet grasslands? Results of a three-year

experiment in open-top chambers. Environ. Pollut., 131,205-213, 2004. • Torrecillas M., Garcia Gonzales J.J., Palomeque M.T., Muňoz C., Barceló J.M., de la Fuente J.L. ,

Vega Chicote J.M., Miranda A., Prevalencia de sensibilizaciones en pacientes con polinosis de la

provincia de Málaga. Rev. Esp. Alergol. Inmunol. Clín. 13, 2:122-125, 1998. • Tosun F., Chemical constitution and medical usage of Plantago L. species. Hacettepe Universitesi Eczacilik

Fakultesi Dergisi, 15, 23-32, 1995. • Tuft L., Blumstein G.L., Incidence and importance of tree pollen hayfever with particular reference to

Philadelphia and vicinity. J. Allergy, 8:464, 1937. • Tzonev R., Karakiev T., Plantago maxima (Plantaginaceae): a relict species new for the Bulgarian flora,

PHYTOLOGIA BALCANICA 13 (3): 347 –350, Sofia, 2007. • Ubera J.L., Galan C., Guerrero F.M. Palynological study of the genus Plantago in the Iberian Peninsula,

Grana, 27, 1-15, 1988. • van Damme JMM, Hundscheid MPJ, Ivanovic S, Koelewijn HP, Multiple CMS–restorer gene

polymorphism in gynodioecious Plantago coronopus, Heredity 93, 175–181, 2004. • Van Dijk H, Wolff K, De Vries A. Genetic variability in Plantago species in relation to their ecology. Part

3. Genetic structure of populations of P. major, P. lanceolata and P. coronopus. Theor Appl Genet, 75, 518–528, 1988.

• Velasco-Lezama R., Tapia-Aguilara R., RomanRamos R., Vega-Avila E., Perez-Gutierrez M.S., Effect

of Plantago major on cell proliferation in vitro. J. Ethnopharmacol., 103, 36-42, 2006. • Verhagen F.J.M., Laanbroek H.J. , Woldendorp J.w., Competition for ammonium between plant roots

and nitrifying and heterotrophic bacteria and the effects of protozoan grazing. Plant Soil, 170, 241-250, 1995.

• Vonica G., Anghel L., Economic Analysis of Loviştea Inner Mountain Depression Flora, Bulletin UASVM Horticulture, 67(1), 408-415, 2010.

• Wallin J.E., Segerströn U., Rosenhall L., Bergman E., Hjelmroos M. Allergic symtomps caused by long-

distance transported birch pollen. Grana 30, 265–268, 1991. • Watson H.K., Constable D.W., Allergenic significance of Plantago pollen. In: D'Amato G, Spieksma

FThM, Bonini S, editors. Allergenic pollen and pollinosis in Europe. Blackwell Scientific, 132-134, 1991. • Weryszko-Chmielewska E, Piotrowska K, Airborne pollen calendar of Lublin, Poland. Ann Agric

Environ Med, 11, 91–97, 2004. • Whitfield C.P., Davison AW. , Ashenden TW., Artificial selection and heritability of ozone resistance in

two populations of Plantago major. New Phytol., 137, 645-655, 1997.


76

• Whittington, D. P., Zehr, E. I. Populations of Criconemella xenoplax on peach interplanted with certain

herbaceous plants. Supplement to the Journal of Nematology 24:688–692, 1992. • Willis J.,A Dictionary of the Flowering Plants and Ferns, 8th edn. University Press, Cambridge, UK., 1980. • Xiong Q., Hase K., Tezuka Y., Tani T., Namba T., Kadota S. Hepatoprotective activity of

phenylethanoids from Cistanche deserticola. Planta Medica 64: 120–125, 1998. • Zarinkamar F., Marzban A. Effects of altitude on anatomy of Plantago major and Plantago lanceolata,

IRANIAN JOURNAL OF BIOLOGY, 23(4):532-540, 2010. • Zheng YB., Lyons T., Ollerenshaw J.H., Barnes J.D., Ascorbate in the leaf apoplast is a factor mediating

ozone resistance in Plantago major. Plant Physiol. Biochem., 38, 403-411, 2000.

Documents

CONTRIBUTIONS TO THE CHARACTERIZATION OF PLANTAGO … · 2015-02-03 · Familia Plantaginaceae însumează 3 genuri cu specii erbacee, rar arbustive, cu frunze simple, întregi, rar