GRANDES VIAS EFERENTES

Clase Dr. Matamala

Cuando se habla de las grandes vías eferentes, se refiere a dos: viscerales y somáticas.

VÍAS EFERENTES VISCERALES:

Estas vías controlan glándulas , músculo liso y cardiaco.

Dentro de estas vías vamos a identificar:

Sistema Simpático (Toráco-Lumbar)

Sistema Parasimpáticos (Cráneo-Sacral)

VÍAS EFERENTES SOMÁTICAS

Estas vías controlan la musculatura estriada.

Se subdividen en:

Sistema Piramidal: Vía motora voluntaria.

Sistema Extrapiramidal: Vía Motora de movimientos asociados y Semivoluntarios.

Sistemas Motores Son aquellas áreas del Sistema Nervioso que son primariamente responsables del control de los movimientos, donde participa la musculatura esquelética.. Tipos de Movimientos Reflejos (Involuntarios) Son conductas motoras simples e involuntarias, rápidas y dependen de la intensidad del estímulo que lo desencadena. Ej.: Reflejo Patelar, Tragar. Patrones Motores Rítmicos (Semivoluntarios) Combinan características de reflejos y movimientos voluntarios. El inicio y el termino son voluntarios. Ej.: Andar, Correr, “Bailar Reggeaton”. Movimientos Voluntarios Son propositivos (dirigidos a lograr una meta) y en gran medida son aprendidos. Su ejecución mejora mucho con la práctica. Ej.: Tocar el Piano, peinarse. Niveles de Control Motor Nivel 1: Función: Programar Se relaciona con la programación, planificación e iniciación del movimiento. Responde a deseos de moverse, que proviene del sistema límbico y corteza parietal posterior. Participan: Núcleo Basales, Área Motora Suplementaria, Corteza Premotora y Corteza Prefrontal. Nivel 2: Función: Coordinar Se relaciona con la coordinación de los movimientos a cargo del cerebelo, el cual tiene una memoria motora que permite aprender nuevos movimientos y ajustar la actividad muscular durante los movimientos complejos. Su lesión: provoca la desaparición de la coordinación de los movimientos.

Nivel 3: Función: Ejecutar Ejecución Cortical de los movimientos mediante tractos motores descendentes Supraespinales, destinados al control de las motoneuronas inferiores del tronco encefálico y de la médula espinal. Corresponden a las vías Motoras Piramidales y Extrapiramidales. Nivel 4: Función: Modular Neurona del Tronco Encefálico y de la Médula Espinal: Interneuronas (modulación). Nivel 5: Vía motora final común, alfa y gamma motoneuronas, sus axones llegan directamente a los músculos voluntarios. Además, reciben fibras sensitivas desde los husos neuromusculares y de los órganos tendinosos de Golgi, que se encuentran en los músculos y tendones para la ejecución del reflejo de estiramiento simple. Los Sistemas (Niveles) de Control Motor utilizan la información sensorial para funcionar, como: posición, orientación, estado de contracción de los músculos. ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS MOTORES Organización Jerárquica: Los niveles más inferiores del Sistema Nervioso. integran reflejos sin la intervención de los niveles superiores. Organización Paralela: Los centros superiores pueden ajustar el funcionamiento de los circuitos medulares. Permite el control independiente de determinadas acciones.

GRANDES VÍAS EFERENTES

VÍAS EFERENTES SOMÁTICAS SISTEMA PIRAMIDAL

Se conoce también como vía motora voluntaria. Su función es: Controlar las motoneuronas del Sistema Segmentario (Centros motores subcorticales) estimulándolas o inhibiéndolas.

Características

Es filogenéticamente más nuevo que el extrapiramidal, con una estructura anatómica y funcional mucho más simple.

Se origina en las siguientes áreas de Brodman:

Área 4 y 6 (giro precentral); 1, 2 y 3 (giro poscentral); 40 (área somestésica secundaria). Desde el Giro Precentral se van a originar las fibras descendentes, siguiendo la somatotopía (Homúnculo Motor). Las fibras que tienen como destino la región de la cara nacen de la porción más inferior del giro precentral, en cambio, las que tienen como destino el tronco y el inicio del miembro inferior, nacen de la porción más alta del giro precentral.

Alrededor de 2/3 de las fibras proviene del lóbulo Frontal y 1/3 del lóbulo Parietal. Sólo el 60% de sus fibras que vienen del córtex cerebral son mielinizadas, y un 40% son amielínicas. Las fibras mielinizadas o axones de las células gigantes sólo corresponden al 2 ó 3 % del total de fibras mielinizadas. Los movimientos automáticos están bajo control de los centros motores subcorticales, los cuales pueden ser modificados por acción del Sistema Piramidal.

Esta constituido por los Fascículos: Corticoespinal y Corticonuclear

Las fibras que constituyen el sistema piramidal (Tracto corticoespinal y Tracto corticonuclear):

Pasan a través de la Cápsula Interna, Pedúnculo Cerebral, Porción Basilar del Puente, Pirámide Bulbar.

En la cápsula Interna pasan a nivel del brazo posterior. Estas fibras, una vez que han pasado la cápsula interna pueden sufrir alguna patología como es, por ejemplo, la presencia de un coágulo producto de una rotura de algunas de las arteriolas que se originan de la arteria cerebral media, el cual produce un bloqueo de la conducción nerviosa a través de la cápsula interna, lo que se manifiesta en una hemiplejia o parálisis contralateral.

Junto a las Fibras Corticopontinas, el Sistema Piramidal forma los Pedúnculos Cerebrales. El Tracto Piramidal se ubica en la parte media de los Pedúnculos Cerebrales.

A nivel de los Pedúnculos Cerebrales, las fibras del Tracto Corticonuclear son las más mediales, seguidas por las del Tracto Corticoespinal (fibras para el miembro superior, tronco, miembro inferior) y Parietopontinas.

Al pasar al puente las fibras rotan, quedando: el Tracto Corticonuclear Dorsalmente y ventralmente las fibras del tracto Corticoespinal (cervicales, torácicas, lumbares y sacras).

El 70-90% de las Fibras del Tracto Corticoespinal cruzan la línea media a nivel de la decusación de las pirámides.

Las fibras para el miembro superior cruzan dorsales a las destinadas al control del miembro inferior.

La mayoría de las Fibras del Tracto Corticoespinal terminan en las interneuronas entre el cuerno ventral y dorsal.

(Imagen adaptada Guía Neuroanatomía UFRO)

TRACTO CORTICOESPINAL La mayoría se origina en las áreas motoras y premotoras; y terminan en las interneuronas, entre el cuerno ventral y dorsal (alfa motoneuronas). Funciones:

Es esencial para la habilidad y precisión de movimientos; la ejecución de movimientos finos de los dedos. (Sin embargo, no puede iniciar estos movimientos por sí mismos, lo hacen las fibras corticofugales). Además, regula los relevos sensitivos y la selección de la modalidad sensorial que alcanza el córtex cerebral. El tracto corticoespinal fundamentalmente estimula las neuronas flexoras e inhibe las extensoras. A nivel de la sustancia gris medular existen las neuronas inhibitorias de Renshaw que inhiben a las neuronas extensoras.

Clasificación:

Las fibras del Tracto Corticoespinal se disponen más o menos dispersas, se van concentrando y se van ubicando dentro de las pirámides bulbares para llegar a nivel del límite inferior del bulbo donde un 70-90% de las fibras cruzan la línea media constituyendo el Tracto Corticoespinal Lateral que se ubica en el cordón lateral de la médula, en el lado opuesto. El resto de las fibras va a descender directamente en dirección a la médula constituyendo el Tracto Corticoespinal Anterior, el cual también decusa, pero a nivel de la comisura blanca medular.

Tracto Corticoespinal Lateral Es producto de la Decusación Piramidal, por lo tanto, representa el 70 a 90% de las fibras. Sus fibras terminan en las neuronas motoras, en la parte lateral del cuerno ventral. Se ubica a lo largo de todo el cordón lateral de la médula. Presenta las fibras para el miembro superior mediales a las fibras para el miembro inferior. Inerva la musculatura distal de las extremidades.

Tracto Corticoespinal Ventral

Corresponde al 8% de las fibras que no decusa a nivel bulbar. El 98% de este tracto, decusa en forma segmentaria en los niveles medulares a través de la comisura blanca. El 2% se mantiene ipsolateralmente (Tracto Barnes). Sus fibras terminan en las neuronas motoras de la parte medial del cuerno ventral, que inerva la musculatura del cuello, tronco y porción proximal de las extremidades.

Lesiones:

Su lesión provoca Parálisis. Si la lesión es por encima del nivel de la decusación motora será una Parálisis Contralateral al sitio de la lesión. Si la lesión es por debajo del nivel de la decusación motora será una Parálisis Ipsolateral al sitio de la lesión. Además de la parálisis, las lesiones producen un conjunto de signos neurológicos, que incluye:

Espasticidad Reflejos Miotáticos Hiperactivos (Hiperreflexia) Signo Babinsky positivo Clonus

En conjunto, este conglomerado de datos clínicos se conoce como: Signos de Motoneurona Superior Podemos concluir señalando que el sistema piramidal realiza el control de todos los movimientos voluntarios a través de un proceso de inhibición de motoneuronas, o a través de un proceso de estimulación de motoneuronas. Podría esto explicar por qué cuando hay una lesión de motoneurona superior en una primera etapa tenemos una parálisis espástica, debido a que se libera la motoneurona inferior del control de la motoneurona superior, haciendo que la persona se ponga rígida y aumenten sus reflejos tendinosos. Entonces el sistema piramidal actúa inhibiendo o facilitando la acción de la motoneurona que se encuentra en el cuerno ventral de la médula. (Tanto el tracto corticoespinal lateral como el anterior participan en el control de la motoneurona inferior).

(Imagen adaptada de Slide Lecture, Won Taek Lee, M.D. Ph.D, de la Universidad de Yonsei, Korea)

TRACTO CORTICONUCLEAR

Se origina en las áreas de la cara, en la corteza cerebral. En la cápsula interna, se ubica a nivel de la rodilla. No alcanza la médula, se proyecta sobre los Núcleos de los Nervios Craneales. Algunas de sus fibras se proyectan directamente sobre los siguiente núcleos:

Motor del V par, del VII par y Núcleo del XII par (Inervación bilateral) La mayoría de sus fibras termina en núcleos reticulares (Tracto Corticorreticulonuclear), antes de alcanzar los núcleos de los nervios craneales. Es importante tener en cuenta que la mayoría de los núcleos de los Nervios Craneales reciben fibras Corticonucleares Bilaterales.

Trayecto:

Cápsula Interna (rodilla) —> Pedúnculo Cerebral —> Porción Basilar del Puente (aquí se entrecruzan sus fibras con las del tracto corticoespinal)

Lesiones:

Su lesión provoca Paresia, de los músculos inervados por el núcleo del Nervio craneal correspondiente (Parálisis Pseudobulbar).

Curiosamente, se dice que el tracto corticonuclear trae fibras homolaterales para el núcleo del troclear. Por lo anterior, en la parálisis central se paralizan todos los músculos de la órbita hacia abajo, en cambio, hacia arriba se puede realizar movimiento.

SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL

Este sistema motor esta formado por los núcleos de la base y otros núcleos que complementan la actividad del Sistema Piramidal, participando en el control de la actividad motora cortical, como también en funciones cognitivas. Su Función es: Mantener el balance, postura y equilibrio mientras se realizan movimientos voluntarios. También controla movimientos asociados o involuntarios. Por lo tanto, este sistema tiene por función el control automático del tono muscular y de los movimientos asociados que acompañan a los movimientos voluntarios. Por ejemplo, al hacer una flexión del muslo, voluntariamente se esta manejando el miembro inferior derecho, y en forma involuntaria, todo el resto de la musculatura del cuerpo hace mantener el equilibrio y el tono muscular, esto último es controlado por el sistema extrapiramidal.

Características

Se llama sistema extrapiramidal ya que la mayoría de sus fibras descendentes no pasan por las pirámides bulbares. Esta es una descripción anatómica muy utilizada por los clínicos.

A diferencia del sistema piramidal, éste es un sistema motor filogenéticamente muy antiguo y esta formado por una serie de cadenas y circuitos neuronales de mayor complejidad que el sistema piramidal, denominado Sistema Neuronal Polisináptico.

En el sistema extrapiramidal se van a distinguir: Núcleos motores: Cuerpo Estriado (Núcleo caudado y el putamen), globo pálido, núcleo subtalámico, núcleo rojo y núcleo negro. Núcleos Integradores: Núcleos talámicos (centromediano), Núcleos Vestibulares, Formación Reticular y el más importante es el Cerebelo (que Delmas llama el "telencéfalo" de las vías extrapiramidales). Estos núcleos (integradores) programan las respuestas motoras de tipo automático y de tipo asociado, a los movimientos voluntarios. Junto con la existencia de núcleos motores y centros de integración hay fascículos (sustancia blanca) que se identifican como pertenecientes al sistema extrapiramidal, los cuales están dispuestos para establecer un sistema de retroalimentación entre los núcleos motores y los centros de integración. Entre estos fascículos vamos a identificar a algunos como: Asa lenticular : Nace en el globo pálido y desciende con fibras en dirección hacia el tegmento del mesencéfalo y hacia el tálamo.

Fascículo Subtalámico: Une el globo pálido con el núcleo subtalámico.

Hay otros Fascículos que van desde el cerebelo hacia el núcleo rojo y/o hacia el tálamo, que pueden ser identificados. Otro Fascículo, es el que conecta el núcleo negro con el putamen. Esta conexión es muy importante porque aquí se libera el neurotransmisor dopamina que falla en el Parkinson. Esta enfermedad es un ejemplo como enfermedad del sistema extrapiramidal, se caracteriza por alteración del tono muscular, temblor y rigidez.

Además, existen fascículos descendentes que van en dirección hacia la médula espinal (sustancia gris), que pertenecen a este sistema. Los fascículos más importantes son:

F. Reticuloespinal Medial F. Reticuloespinal Lateral F. Rubroespinal

F. Vestibuloespinal Lateral F. Vestibuloespinal Medial Fascículo Tectoespinal

F. Olivoespinal

TRACTO RUBROESPINAL

Es la principal vía motora del mesencéfalo. Se considera como un Tracto Corticoespinal Indirecto. Se origina en neuronas de la parte caudal del Núcleo Rojo. Cruza en la Decusación Tegmental Ventral del Mesencéfalo. Ocupa una posición en el cordón lateral de la ME, muy cerca del Tracto Corticoespinal Lateral. Envía la mayor parte de sus eferencias a la Oliva Inferior. Su función es facilitar las Motoneuronas Flexoras e inhibir las Extensoras.

TRACTO VESTIBULO-ESPINAL LATERAL

Desciende en forma ipsolateral en el puente, bulbo y Médula Espinal. Termina en Interneuronas de las láminas VII y VIII de Rexed. Su función es facilitar a las Motoneuronas Extensoras e inhibir las Flexoras.

TRACTO VESTIBULO-ESPINAL MEDIAL

Sus fibras se unen al Fascículo Longitudinal Medial, ipso y contralateralmente. Termina en Neuronas de la lámina VII y VIII de Rexed. Participa en el control de la posición de la cabeza. Su función es estimular a las Motoneuronas Flexoras e inhibir las Extensoras.

TRACTO PONTO-RETICULO-ESPINAL

Se origina en el grupo medial de los núcleos reticulares pontinos. Ocupa una posición en el cordón anterior de la ME. Su función es estimular a las Motoneuronas Extensoras e inhibir las Flexoras.

TRACTO RETICULO-ESPINAL

Se origina en el grupo lateral de los núcleos reticulares. La mayoría de sus fibras descienden en forma ipsolateral. Se ubica en el Cordón Lateral de la médula. El Tracto Reticulo-Espinal Medial: - Se origina en el puente. Estimula Neuronas Motoras Extensoras e inhibe las Flexoras. El Tracto Reticulo-Espinal Lateral: Se origina en el bulbo. Estimula a las Motoneuronas Flexoras e inhibir las Extensoras

(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )

Todas las conexiones que pertenecen al sistema extrapiramidal tienen como función actuar sobre la motoneurona ubicada en los núcleos de la sustancia gris medular y los núcleos de los nervios craneanos motores, a nivel del tronco encefálico. Estos fascículos del sistema extrapiramidal, interactúan con la vía motora voluntaria o sistema piramidal, el cual tiene un recorrido directo desde el córtex cerebral hasta las motoneuronas.

Nosotros, al nacer, tenemos reflejos controlados por el sistema extrapiramidal, uno de ellos es el reflejo de posición de la cabeza y todos aquéllos necesarios para la vida, ya que el recién nacido aún no tiene mielinizado el sistema piramidal.

La mielinización (maduración) del sistema piramidal se observa en la guagua cuando ésta comienza a tener control de los movimientos voluntarios y control de posición.

El control de esfínter se produce a los dos años, es decir, el control cortical de este reflejo se produce recién a esta edad.

Una forma de determinar que el sistema piramidal está inmaduro en un recién nacido es a través del reflejo de Babinski el cual es positivo en ellos. Esto indica que la unión entre corteza y periferia aún está interrumpida. Un niño de 6 años ya no tiene Babinski positivo.

El Reflejo de Babinski consiste en pasar un objeto romo sobre la planta del pie, éste hace flexión, pero cuando hay una lesión del sistema piramidal, por ejemplo, cuando hay una hemiplejia, el paciente hace lo mismo que el recién nacido, es decir, estira los dedos.

La Lesión del sistema extrapiramidal se manifiesta en: Alteraciones en la calidad de los movimientos, Alteraciones de Tono Muscular (Rigidez), Aparición de Temblores. Enfermedad característica: Parkinson.

COMPARACIÓN ENTRE

EL SISTEMA PIRAMIDAL Y EL EXTRAPIRAMIDAL

Sistema Piramidal

Sistema Extrapiramidal

Origen

Córtex Cerebral : Área 1, 2 Y 3; 4, 6 ; Y 40

Córtex Cerebral Córtex Cerebelar

Área Cortical más importante

Área 4 de Brodman Área 6 de Brodman

Trayecto

Directo: Córtex, Cápsula Interna, Pie del

Pedúnculo Cerebral, Parte Anterior del Puente, Pirámides Bulbares,

Decusación, Corticoespinal Lateral, Corticoespinal Anterior.

Indirecto: Trayecto con varios relevos

intermedios formando cadenas de neuronas.

Características anatómicas

Las fibras del sistema piramidal que van a la médula espinal pasan por

las pirámides bulbares.

La mayoría de las fibras que van a la médula no pasan por las pirámides bulbares, solo una

pequeña cantidad de fibras que provienen del sistema reticular

pasan por las pirámides.

Características Funcionales

Es responsable de los movimientos voluntarios

Es responsable de los movimientos asociados y automáticos. Regula el

tono muscular y la postura.

Características Clínicas de las Lesiones

Parálisis

Generalmente causan movimientos involuntarios espontáneos y

alteraciones del tono muscular (temblor de Parkinson).

Características Filogenéticas

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VÍAS EFERENTES VISCERALES

GENERALIDADES Esta parte del sistema nervioso (SN) está encargada de dar la inervación de los músculos lisos, músculo cardíaco y glándulas, de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerar que su función es independiente del sistema nervioso somático, dado que cuando se destruyen las conexiones con el sistema nervioso central y porción periférica del sistema nervioso autónomo (SNA), las estructuras inervadas por él todavía pueden funcionar. Sin embargo, la actividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema nervioso central, en particular por la corteza cerebral. Anatómicamente, las regiones viscerales y somáticas del SN están íntimamente interrelacionadas. Así, por ejemplo, las neuronas preganglionares de SNA, las cuales tienen núcleos bien definidos en la médula espinal y en el tronco encefálico, reciben aferencias tanto somáticas como viscerales. El SNA lo forman el sistema simpático y el sistema parasimpático. Ambos sistemas están constituidos por una cadena de dos neuronas.

La primera neurona, Preganglionar, tiene ubicado su núcleo dentro del sistema nerviosos central. La segunda neurona, Postganglionar, tiene su núcleo ubicado dentro de un ganglio neurovegetativo en el sistema nervioso periférico.

Para ambos sistemas, en la unión entre la primera y segunda neurona se libera un neurotransmisor que es la acetilcolina (Ach), en cambio, en la sinapsis entre la terminación del axón de la segunda neurona y el efector, el neurotransmisor es diferente para cada sistema. Para el sistema simpático es la adrenalina o noradrenalina (NA), en cambio para el parasimpático el neurotransmisor es la acetilcolina. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares de ambas divisiones, varía en relación al número de neuronas que participan. En el parasimpático, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas postganglionares, mientras que en el simpático una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronas postganglionares. Dado que la localización de las neuronas preganglionares del parasimpático es en el tronco encefálico y médula lumbo-sacra, a esta división se le llama también división cráneo-sacral.

Lo anterior explica que cuando se activa el sistema parasimpático, el resultado es una respuesta, más bien, focalizada; mientras que cuando se activa el simpático, se produce una respuesta generalizada a gran parte del organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simpático se produce liberación de adrenalina de la médula suprarrenal, mejor se entiende lo anterior. Por eso, se dice que la activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia.

(Imagen adaptada de Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)

La mayoría de las vísceras tienen doble inervación a través del SNA. En general, el simpático y el parasimpático se integran funcionalmente en la regulación de la actividad de los diversos órganos, ejerciendo funciones opuestas la mayoría de las veces. Existen algunas excepciones en las cuales algunos órganos solo reciben inervación simpática, por ejemplo: médula suprarrenal, glándulas sudoríparas, músculos erectores de los pelos, vasos arteriales de extremidades.

SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO Se denomina también tóraco-lumbar, porque el soma de su primera neurona se ubica en el cuerno lateral de la médula torácica. Incorporando a veces el segmento C 8 y el segmento L 1. Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales de las astas laterales de médula torácica entre T1 y L2. Estas neuronas envían sus fibras preganglionares a través de los nervios raquídeos para sinaptar con las neuronas postganglionares, en los ganglios simpáticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estos ganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las vísceras abdominopélvicas o efectores periféricos del territorio cefálico, a través de nervios raquídeos o plexos periarteriales. Estas fibras postganglionares simpáticas, a diferencia de las parasimpáticas, son bastante largas. Llama la atención que las fibras provenientes del cuerno lateral salen por la raíz ventral de los nervios espinales, en dirección a la cadena simpática, ya sea prevertebral o paravertebral.

La cadena paravertebral está constituida por 3 ganglios cervicales, 11 ganglios torácicos (está fusionado el último cervical con el primero torácico), 5 ganglios lumbares y 5 sacros, que están unidos entre sí por un cordón. Estos ganglios están unidos con los ramos ventrales de los nervios espinales, a través de los ramos comunicantes blancos, formados por fibras preganglionares recubiertas con mielina. También existe otra unión que es el ramo comunicante gris, constituido por las fibras postganglionares que corresponden a los axones de la segunda neurona que van desde el ganglio al ramo ventral de los nervios espinales. El hecho que el soma de la segunda neurona esté cerca de la médula, hace que la fibra preganglionar sea corta en relación a la postganglionar, la cual tiene un largo recorrido en busca de su efector. Pero hay algunas excepciones, hay fibras que no hacen sinapsis en esta cadena laterovertebral sino que pasan a través de ella directamente hacia los ganglios prevertebrales, como son ,por ejemplo, los ganglios del plexo celíaco, el ganglio semilunar, aorticomesentérico y aorticorenal. De tal manera que estas fibras preganglionares van a llegar a estos ganglios en forma de los nervios esplácnicos. Existen tres esplácnicos torácicos, uno mayor, uno menor y uno inferior. Las fibras que constituyen el esplácnico mayor provienen de los segmentos torácicos 6, 7, 8 y 9. Luego tenemos al esplácnico menor que corresponde al 9 y al 10 y el esplácnico inferior que corresponde al 11. El esplácnico mayor pasa a través del diafragma para llegar a los ganglios del plexo celíaco. También existen nervios independientes que van hacia el corazón, etc. En resumen, podemos decir que los nervios simpáticos, es decir, las fibras postganglionares simpáticas van a tener tres formas de llegar a su efector.

La primera como nervio independiente. La segunda formando plexos en la adventicia de los vasos arteriales, como sucede con las fibras que llegan a las vísceras de la cabeza.

La tercera forma es que, a través de los ramos comunicantes grises, se incorporen a los nervios espinales y distribuyen junto con ellos para llegar a los efectores.

La activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales como: reacciones de defensa o de huída ante una situación peligrosa. Provocando:

- aumento de la frecuencia cardiaca. - constricción de las arteriolas de la piel e intestino. - dilatación de las arteriolas de los músculos esqueléticos. - aumento de la presión arterial. - aumento de la frecuencia respiratoria, produciéndose una redistribución de la sangre, de modo que hay aumento de del flujo hacia el sistema nervioso, corazón y musculatura esquelética; y una disminución del flujo hacia la piel e intestinos.

- dilatación pupilar, constricción de los esfínteres y disminución del peristaltismo. SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO El sistema nervioso parasimpático o cráneo-sacral, a diferencia del simpático, tiene ubicado el soma de su primera neurona a nivel del tronco encefálico y de los segmentos sacros S2, S3 y S4. La otra gran diferencia con el simpático es que sus ganglios son pequeños y se encuentran ubicados en la superficie de las vísceras que inervan, de tal manera que el efecto del sistema parasimpático es mucho más localizado. El neurotransmisor que allí se libera es la acetilcolina y no la adrenalina o noradrenalina como el simpático. Además, desde el punto de vista fisiológico, el simpático prepara al individuo para la emergencia, en cambio, el parasimpático prepara al individuo para captar energía. Los núcleos del tronco encefálico, pertenecientes a la columna visceral eferente general, son núcleos parasimpáticos. Los núcleos salival superior, inferior, lacrimomuconasal y dorsal del vago pertenecen al parasimpático craneal. Estos núcleos están conectados con ganglios, como el ciliar, el pterigopalatino, el submandibular y el ganglio ótico, y en esos ganglios se encuentra ubicada la segunda neurona parasimpática craneana. El principal transportador de fibras parasimpáticas es el nervio vago, el cual en su trayecto descendente va entregando fibras a la laringe, faringe, corazón, árbol traqueobronquial, pulmones, estómago, hígado, páncreas, bazo, intestino delgado, ciego, colon ascendente y ángulo izquierdo del colon transverso. Las fibras parasimpáticas para el colon descendente y colon iliopélvico y recto provienen de la región de la médula sacra, a través de los nervios esplácnicos pelvianos que van a ir a constituir, junto con los nervios simpáticos, el plexo hipogástrico inferior en las paredes laterales del recto. Las neuronas preganglionares parasimpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales del tronco cerebral. Ellos son: los núcleos visceromotores del oculomotor (Edinger Westphal o accesorio del III par), del facial, del glosofaríngeo, del vago; y en la médula espinal, la región intermedio lateral sacral de S2 a S4 (entre cuernos posteriores y anteriores). Desde estos núcleos las fibras viajan por los correspondientes nervios craneales y raquídeos para sinaptar en ganglios parasimpáticos periféricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos ganglios son: el ciliar para el oculomotor, el pterigopalatino y submandibular para el facial, el ótico para el glosofaríngeo, y una serie de ganglios terminale o plexos mientéricos, submucosos, cardíacos o en el parénquima de las diversas vísceras que inerva el vago y médula sacra. Dado que las neuronas postganglionares están muy cerca de los efectores, se puede concluir que las fibras postganglionares son muy cortas en longitud. Por otro lado, la activación del parasimpático tiene que ver con situaciones de recuperación de energía como es lo que sucede después de comer, período en el que: se activan las secreciones digestivas aumenta el peristaltismo disminuye el ritmo cardiaco se reduce el flujo sanguíneo hacia el cerebro, lo que trae como consecuencia un estado de somnolencia.

Neurotransmisores en el SNA Como se mencionó anteriormente, las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las postganglionares se establecen en los ganglios autonómicos. Tanto en el sistema simpático como parasimpático el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la acción de la acetilcolina dura un corto periodo, ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa. En la unión entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema parasimpático el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simpático es noradrenalina. Sin embargo, en los efectores que solo reciben inervación simpática, como es el caso de las glándulas sudoríparas, el neurotrasmisor es acetilcolina. Dolor Referido Ambos sistemas conducen o tienen además fibras viscerales aferentes, las cuales están conectadas con visceroreceptores ubicados en las paredes de las vísceras. Por lo tanto, ambos sistemas, simpático y parasimpático, llevan fibras hacia el sistema nervioso central que conducen el dolor visceral, pero el 70% de las fibras del dolor visceral van a través del sistema simpático y un 30% por el parasimpático, correspondiendo fundamentalmente a las que vienen de la región de la pelvis. Estas fibras del dolor visceral al penetrar por la raíz dorsal de los nervios espinales son la causa del famoso dolor referido. Es decir, aquél dolor que se siente en un área diferente de donde se originó el dolor. Por ejemplo el dolor del cólico biliar se irradia a la región del dorso, o en el caso del infarto al miocardio, la persona siente dolor en el extremo o borde ulnar del miembro superior izquierdo.