Cellular Respiration: Harvesting Chemical Energy 9 Cellular Respiration: ... Inc. publishing as Benjamin Cummings ... Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin

Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

PowerPoint Lectures for

Biology, Seventh Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero

Chapter 9

Cellular Respiration:

Harvesting Chemical Energy


La vida es trabajo

• Las células vivas requieren energía de fuentes

externas

• Algunos animales, como el panda gigante,

obtener energía comiendo las plantas; otros se

alimentan de organismos que se alimentan de

plantas



• La energía fluye en un ecosistema como luz

del sol y sale de él como calor

• La fotosíntesis genera moléculas de oxígeno y

moléculas orgánicas, que se utilizan en la

respiración celular

• Las células utilizan la energía química

almacenada en moléculas orgánicas para

generar ATP

LE 9-2

ECOSYSTEM

Light

energy

Photosynthesis

in chloroplasts

Cellular respirationin mitochondria

Organicmolecules

+ O2CO2 + H2O

ATP

powers most cellular work

Heatenergy


Las vías catabólicas producen energía mediante la oxidación de combustibles orgánicos

• Varios procesos son fundamentales para la

respiración celular y las vías relacionadas


Las vías catabólicas y la producción de ATP

• El desglose de las moléculas orgánicas es exergónico

• La fermentación es una degradación parcial de los

azúcares que se produce sin oxígeno

• La respiración celular consume moléculas orgánicas y

oxígeno y produce ATP

• Aunque los carbohidratos, las grasas y las proteínas son

consumidos como combustible, es útil aprender los pasos

de la respiración celular siguiendo el rastro de la glucosa,

combustible que las células usan con mayor frecuencia:

• C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy (ATP + heat)


Reacciones redox: oxidación y reducción

• La transferencia de electrones durante las

reacciones químicas libera energía

almacenada en moléculas orgánicas

• Esta energía liberada se utiliza en última

instancia para sintetizar ATP


El principio de redox

• Las reacciones químicas que transfieren electrones

entre los reactivos se llaman reacciones de oxidación-

reducción, o reacciones redox

• En la oxidación, una sustancia pierde electrones, o se

oxida

• En la reducción, una sustancia gana electrones, o se

reduce

Xe- + Y X + Ye-

becomes oxidized

(loses electron)

becomes reduced

(gains electron)


• El donador de electrones se llama el agente

reductor

• El receptor de electrones se denomina el

agente oxidante


• Algunas reacciones redox no transfieren

electrones pero cambian la distribución de

electrones en los enlaces covalentes

• Un ejemplo es la reacción entre metano y

oxígeno

LE 9-3

Reactants

becomes oxidized

becomes reduced

Products

H

Methane

(reducing

agent)

Oxygen

(oxidizing

agent)

Carbon dioxide Water

H C H

H

O O O OC OH H

CH4 2 O2+ ++CO2 Energy 2 H2O


Oxidación de las moléculas orgánicas durante la respiración celular

• Durante la respiración celular, el combustible

(como la glucosa) se oxida y el oxígeno se

reduce:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energy

becomes oxidized

becomes reduced


La obtención de energía paso a paso a través del NAD+ y la cadena de transporte de electrones

• En la respiración celular, la glucosa y otras moléculas

orgánicas se descomponen en una serie de pasos

• Los electrones de compuestos orgánicos generalmente se

transfieren primero a NAD +, una coenzima

• Como aceptor de electrones, NAD + funciona como un

agente oxidante durante la respiración celular

• Cada NADH (la forma reducida de NAD +) representa

energía almacenada que puede emplearse para sintetizar

ATP cuando los electrones completan su “caida” a favor

de un gradiente desde el NADH hasta el oxígeno

LE 9-4

NAD+

Nicotinamide

(oxidized form)

Dehydrogenase

2 e– + 2 H+

2 e– + H+

NADH H+

H+

Nicotinamide

(reduced form)

+ 2[H]

(from food)+


• NADH pasa los electrones a la cadena de

transporte de electrones

• A diferencia de una reacción incontrolada, la

cadena de transporte de electrones pasa

electrones en una serie de pasos en lugar de una

reacción explosiva

• Oxygen saca los electrones de la cadena de una

caída en rendimiento energético

• La energía producido se utiliza para regenerar

ATP

LE 9-5

2 H+ + 2 e–

2 H

(from food via NADH)

Controlled

release of

energy for

synthesis of

ATP ATP

ATP

ATP

2 H+

2 e–

H2O

+ 1/2 O21/2 O2H2 +

1/2 O2

H2O

Explosive

release of

heat and light

energy

Cellular respirationUncontrolled reaction

Fre

e e

nerg

y,

G

Fre

e e

nerg

y,

G


Las etapas de la respiración celular

• La respiración celular tiene tres etapas:

* La glucólisis (degrada la glucosa en dos

moléculas de piruvato)

* El ciclo del ácido cítrico (completa la

descomposición de la glucosa)

* La fosforilación oxidativa (se lleva a cabo la

mayor parte de la síntesis de ATP

• El proceso que genera la mayor parte del ATP se

llama fosforilación oxidativa, ya que es alimentado

por reacciones redox

[Animation listed on slide following figure]

LE 9-6_1

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP

Substrate-level

phosphorylation

LE 9-6_2

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP

Substrate-level

phosphorylation

ATP

Substrate-level

phosphorylation

Citric

acid

cycle

LE 9-6_3

Mitochondrion

Glycolysis

PyruvateGlucose

Cytosol

ATP

Substrate-level

phosphorylation

ATP

Substrate-level

phosphorylation

Citric

acid

cycle

ATP

Oxidative

phosphorylation

Oxidative

phosphorylation:

electron transport

and

chemiosmosis

Electrons

carried

via NADH

Electrons carried

via NADH and

FADH2


Animation: Cell Respiration Overview

media/09_06CellRespOverview_A.html


• En la fosforilación oxidativa se produce el 90%

del ATP generado por la respiración celular

• Una pequeña cantidad de ATP se forma en la

glucólisis y el ciclo del ácido cítrico por

fosforilación a nivel de sustrato

LE 9-7

Enzyme

ADP

P

Substrate

Product

Enzyme

ATP+


La glucólisis genera energía química mediante la oxidación de glucosa a piruvato

• La glucólisis ("división de azúcar")

descompone la glucosa en dos moléculas de

piruvato

• La glucólisis ocurre en el citoplasma y tiene

dos fases principales:

* Fase de inversión de la Energía

* Fase recompensa Energía

Animation: Glycolysis

media/09_08Glycolysis_A.html

LE 9-8

Fase de inversión de energía

Glucose

2 ATP used2 ADP + 2 P

4 ADP + 4 P 4 ATP formed

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+

Fase de compensación de energ

+ 2 H+2 NADH

2 Pyruvate + 2 H2O

2 Pyruvate + 2 H2O

2 ATP

2 NADH + 2 H+

Glucose

4 ATP formed – 2 ATP used

2 NAD+ + 4 e– + 4 H+

Net

Glycolysis Citricacidcycle

Oxidative

phosphorylation

ATPATPATP

LE 9-9a_1

Glucose

ATP

ADP

Hexokinase

ATP ATP ATP

Glycolysis Oxidation

phosphorylation

Citricacidcycle

Glucose-6-phosphate

LE 9-9a_2

Glucose

ATP

ADP

Hexokinase

ATP ATP ATP


phosphorylation

Citricacidcycle

Glucose-6-phosphate

Phosphoglucoisomerase

Phosphofructokinase

Fructose-6-phosphate

ATP

ADP

Fructose-

1, 6-bisphosphate

Aldolase

Isomerase

Dihydroxyacetone

phosphate

Glyceraldehyde-

3-phosphate

LE 9-9b_1

2 NAD+

Triose phosphate

dehydrogenase

+ 2 H+

NADH2

1, 3-Bisphosphoglycerate

2 ADP

2 ATP

Phosphoglycerokinase

Phosphoglyceromutase

2-Phosphoglycerate

3-Phosphoglycerate

LE 9-9b_2

2 NAD+

Triose phosphate

dehydrogenase

+ 2 H+

NADH2

1, 3-Bisphosphoglycerate

2 ADP

2 ATP

Phosphoglycerokinase

Phosphoglyceromutase

2-Phosphoglycerate

3-Phosphoglycerate

2 ADP

2 ATPPyruvate kinase

2 H2OEnolase

Phosphoenolpyruvate

Pyruvate


El ciclo del ácido cítrico completa la oxidación de moléculas orgánicas que genera energía

• Antes de que el ciclo del ácido cítrico puede

comenzar, se debe convertir piruvato a acetil

CoA, paso que une la glucólisis con el ciclo del

ácido cítrico

LE 9-10

CYTOSOL

Pyruvate

NAD+

MITOCHONDRION

Transport protein

NADH + H+

Coenzyme ACO2

Acetyl Co A


• El ciclo del ácido cítrico, también llamado el ciclo de Krebs, se lleva a cabo dentro de la matriz mitocondrial

• El ciclo oxida el combustible orgánico derivado de piruvato, generando un ATP, 3 NADH y 1 FADH2 por turno

Animation: Electron Transport

media/09_11CitricAcidCycle_A.html

LE 9-11Pyruvate

(from glycolysis,

2 molecules per glucose)

ATP ATP ATP


phosphorylation

CitricacidcycleNAD+

NADH

+ H+

CO2

CoA

Acetyl CoA

CoA

CoA

Citric

acid

cycleCO22

3 NAD+

+ 3 H+

NADH3

ATP

ADP + P i

FADH2

FAD


• El ciclo del ácido cítrico tiene ocho pasos, cada uno catalizadas por una enzima específica

• El grupo acetilo de la acetil CoA se une el ciclo mediante la combinación con oxaloacetato, formando citrato

• Los siguientes siete pasos descomponer el citrato de nuevo a oxaloacetato, haciendo el proceso un ciclo

• El NADH y FADH2 transportan su carga de electrones de alta energía hacia la cadena de transporte de electrones

LE 9-12_1

ATP ATP ATP


phosphorylation

Citricacidcycle

Citricacidcycle

Citrate

Isocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

LE 9-12_2

ATP ATP ATP


phosphorylation

Citricacidcycle

Citricacidcycle

Citrate

Isocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH

+ H+

a-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH

+ H+SuccinylCoA

LE 9-12_3

ATP ATP ATP


phosphorylation

Citricacidcycle

Citricacidcycle

Citrate

Isocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH

+ H+

a-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH

+ H+SuccinylCoA

Succinate

GTP GDP

ADP

ATP

FAD

FADH2

P i

Fumarate

LE 9-12_4

ATP ATP ATP


phosphorylation

Citricacidcycle

Citricacidcycle

Citrate

Isocitrate

Oxaloacetate

Acetyl CoA

H2O

CO2

NAD+

NADH

+ H+

a-Ketoglutarate

CO2NAD+

NADH

+ H+SuccinylCoA

Succinate

GTP GDP

ADP

ATP

FAD

FADH2

P i

Fumarate

H2O

Malate

NAD+

NADH

+ H+


Durante la fosforilación oxidativa, la quimiósmosis acopla el transporte de electrones con la síntesis de ATP

• Después de la glucólisis y el ciclo del ácido

cítrico, NADH y FADH2 representan la mayor

parte de la energía extraída de los alimentos

• Estos dos transportadores de electrones donar

electrones a la cadena de transporte de

electrones, se síntetiza ATP a través de la

fosforilación oxidativa


La vía de transporte de electrones

• La cadena de transporte de electrones está en las crestas de la mitocondria

• La mayor parte de los componentes de la cadena son proteínas que existen en complejos multiproteicos

• Los transportistas alternan estados reducidas y oxidadas como aceptar y donar electrones

• Los electrones caen en la energía libre a medida que avanzan en la cadena y finalmente pasan a O2, formando agua

LE 9-13

ATP ATP ATP

GlycolysisOxidative

phosphorylation:

electron transport

and chemiosmosis

Citricacidcycle

NADH

50

FADH2

40 FMN

Fe•S

I FAD

Fe•S II

IIIQ

Fe•S

Cyt b

30

20

Cyt c

Cyt c1

Cyt a

Cyt a3

IV

10

0

Multiproteincomplexes

Fre

e e

nerg

y (

G)

rela

tiv

e t

o O

2 (

kcal/m

ol)

H2O

O22 H+ + 1/2


• La cadena de transporte de electrones no genera ATP

• La función de la cadena es romper la gran caída libre de energía de los alimentos a O2 en pasos más pequeños que liberan energía en cantidades manejables


Quimiósmosis: el mecanismo de acoplamiento de energía

• La transferencia de electrones en la cadena de transporte

de electrones hace que las proteínas para bombear H +

desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana

• H + a continuación, se mueve hacia atrás a través de la

membrana, pasando a través de canales en la ATP

sintasa

• ATP sintasa utiliza el flujo exergónica de H + para conducir

la fosforilación de ATP

• Este es un ejemplo de quimiosmosis, el uso de la energía

en un gradiente de H + para conducir trabajo celular

LE 9-14

INTERMEMBRANE SPACE

H+ H+

H+H+

H+

H+

H+

H+

ATP

MITOCHONDRAL MATRIX

ADP

+

Pi

Un rotor dentro

de la membrana

gira en sentido de

las agujas del

reloj cuando el

H+ fluye a través

de él a favor del

gradiente de H+.

Un estator

anclado en la

membrana

mantiene el pomo

estacionario

Un vástago que

se extiende al

interior del pomo

también gira

activando sitios

catalíticos del

pomo.

Tres sitios

catalíticos del

pomo

estacionario

unen fosfatos

inorgánicos al

ADP para formar

ATP.


• La energía almacenada en un gradiente de H + a

través de una pareja de membrana de las

reacciones redox de la cadena de transporte de

electrones a la síntesis de ATP

• El gradiente de H + se refiere como una fuerza

protón-motriz, haciendo hincapié en su capacidad

para hacer el trabajo

Animation: Fermentation Overview

media/09_15ElectronTransport_A.html

LE 9-15

Protein complexof electroncarriers

H+

ATP ATP ATP

GlycolysisOxidative

phosphorylation:

electron transport

and chemiosmosis

Citricacidcycle

H+

Q

IIII

II

FADFADH2

+ H+NADH NAD+

(carrying electronsfrom food)

Inner

mitochondrial

membrane

Inner

mitochondrial

membrane

Mitochondrial

matrix

Intermembrane

space

H+

H+

Cyt c

IV

2H+ + 1/2 O2 H2O

ADP +

H+

ATP

ATPsynthase

Electron transport chain

Electron transport and pumping of protons (H+),

Which create an H+ gradient across the membrane

P i

Chemiosmosis

ATP synthesis powered by the flow

of H+ back across the membrane

Oxidative phosphorylation


Un balance de la producción de ATP mediante la respiración celular

• Durante la respiración celular, la mayor parte

de la energía fluye en esta secuencia:

• glucosa NADH cadena de transporte de

electrones fuerza motriz proteónica ATP

• Alrededor del 40% de la energía en una

molécula de glucosa se transfiere a ATP. Se

forman 38 moléculas de ATP

LE 9-16

CYTOSOL Electron shuttles

span membrane 2 NADH

or

2 FADH2

MITOCHONDRION

Oxidativephosphorylation:electron transport

andchemiosmosis

2 FADH22 NADH 6 NADH

Citric

acid

cycle

2

Acetyl

CoA

2 NADH

Glycolysis

Glucose2

Pyruvate

+ 2 ATP

by substrate-level

phosphorylation

+ 2 ATP

by substrate-level

phosphorylation

+ about 32 or 34 ATP

by oxidation phosphorylation, depending

on which shuttle transports electrons

form NADH in cytosol

About36 or 38 ATPMaximum per glucose:


La fermentación permite que algunas células produzcan ATP sin emplear oxígeno

• La respiración celular requiere O2 para producir

ATP

• La glucólisis puede producir ATP, con o sin O2

(en condiciones aeróbicas o anaeróbicas)

• En ausencia de O2, la glucólisis parejas con

fermentación para producir ATP


Types of Fermentation

• La fermentación se compone de glucólisis más

reacciones que regenerar NAD +, que puede

ser reutilizado por la glucólisis

• Dos tipos comunes son la fermentación

alcohólica y la fermentación del ácido láctico


• En la fermentación de alcohol, el piruvato se

convierte en etanol en dos etapas, con

liberación de CO2

• La fermentación del alcohol por la levadura se

utiliza en la industria cervecera, la elaboración

del vino, y hornear

Play

media/09_17FermentationOverview_A.html

LE 9-17a

CO2

+ 2 H+

2 NADH2 NAD+

2 Acetaldehyde

2 ATP2 ADP + 2 Pi

2 Pyruvate

2

2 Ethanol

Alcohol fermentation

Glucose Glycolysis


• En la fermentación del ácido láctico, el piruvato se

reduce a NADH, la formación de lactato como

producto final, sin liberación de CO2

• La fermentación del ácido láctico por algunos

hongos y bacterias se utiliza para hacer queso y

yogur

• Células musculares humanas utilizan la

fermentación del ácido láctico para generar ATP

cuando O2 es escasa

LE 9-17b

CO2

+ 2 H+

2 NADH2 NAD+

2 ATP2 ADP + 2 Pi

2 Pyruvate

2

2 Lactate

Lactic acid fermentation

Glucose Glycolysis


Fermentación y respiración celular

• Ambos procesos utilizan la glucólisis para

oxidar los combustibles orgánicos a glucosa y

otros a piruvato

• Los procesos tienen diferentes aceptores de

electrones final: una molécula orgánica (por

ejemplo, piruvato) en fermentación y O2 en la

respiración celular

• La respiración celular produce mucho más

ATP


• Bacterias de la levadura y muchos son anaerobios

facultativos, lo que significa que pueden sobrevivir

utilizando la fermentación o la respiración celular

• En un anaerobio facultativo, el piruvato es una

bifurcación en el camino metabólico que conduce

a dos rutas catabólicas alternativos

LE 9-18

Pyruvate

Glucose

CYTOSOL

No O2 present

Fermentation

Ethanol

or

lactate

Acetyl CoA

MITOCHONDRION

O2 present

Cellular respiration

Citric

acid

cycle


La importancia evolutiva de la glucólisis

• La glucólisis se produce en casi todos los

organismos

• La glucólisis probablemente evolucionó en

procariotas antiguos antes de que hubiera

oxígeno en la atmósfera


La glucólisis y el ciclo de Krebs se conectan con muchas otras vías metabólicas

• Gycolysis y el ciclo del ácido cítrico son los

principales cruces de varias vías catabólicas y

anabólicas


The Versatility of Catabolism

• Las vías catabólicas embudo electrones de muchas clases de moléculas orgánicas en la respiración celular

• La glucólisis acepta una amplia gama de hidratos de carbono

• Las proteínas deben ser digeridas a los aminoácidos; grupos amino pueden alimentar la glucólisis o el ciclo del ácido cítrico

• Las grasas se digieren al glicerol (utilizado en la glucólisis) y ácidos grasos (utilizados en la generación de acetil CoA)Un gramo de grasa oxidada produce más del doble de ATP como un gramo de hidratos de carbono oxidado

LE 9-19

Citricacidcycle

Oxidativephosphorylation

Proteins

NH3

Aminoacids

Sugars

Carbohydrates

Glycolysis

Glucose

Glyceraldehyde-3- P

Pyruvate

Acetyl CoA

Fattyacids

Glycerol

Fats


Biosíntesis (vías anabólicas)

• El cuerpo utiliza pequeñas moléculas para

construir otras sustancias

• Estas pequeñas moléculas pueden provenir

directamente de los alimentos, a partir de la

glucólisis, o desde el ciclo del ácido cítrico


Regulación de la respiración celular a través de mecanismos de retroalimentación

• Inhibición por retroalimentación es el mecanismo más común para el control de la respiración celular

• Si la concentración de ATP comienza a caer, la respiración se acelera; cuando hay un montón de ATP, la respiración se ralentiza

• Control del catabolismo se basa principalmente en la regulación de la actividad de las enzimas en puntos estratégicos de la ruta catabólica

LE 9-20

Citric

acid

cycle

Oxidative

phosphorylation

Glycolysis

Glucose

Pyruvate

Acetyl CoA

Fructose-6-phosphate

Phosphofructokinase

Fructose-1,6-bisphosphate

–

Inhibits

ATP Citrate

Inhibits

Stimulates

AMP

+

–

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