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Revista Forestal Baracoa vol. 33, Nmero Especial 2014 ISSN: 2078-7235 Artculo cientfico, pp. 471-484

PASOS BSICOS EN LA MODELIZACIN ECOLGICA

BASIC STEPS IN ECOLOGICAL MODELLING.

Dr. Juan A. Blanco1

1 Dr. Ingeniero Agrnomo, Dep. Ciencias del Medio Natural, Universidad Pblica de Navarra, Campus de

Arrosada, Pamplona, Navarra, Espaa, 31013

E-mail: juan.blanco@unavarra.es ; Telfono: [+34) 948 16 98 59; Fax: [+34) 948 16 89 30.

RESUMEN

Los ecosistemas forestales se caracterizan por una gran complejidad en la que distintos elementos biticos

y abiticos interactan en varias escalas temporales y espaciales de formas muy diversas. Una manera de

reducir la complejidad con la que se trabaja en gestin e investigacin forestal es el desarrollo y utilizacin

de modelos ecolgicos que representen los procesos y elementos ecolgicos ms importantes del

ecosistema. Todos los modelos son simplificaciones de la realidad, pero tanto si son modelos complejos o

sencillos es importante seguir unas tcnicas que permitan asegurar la calidad y confianza en la

representatividad de los modelos utilizados. En este artculo se describen los pasos a seguir en el

desarrollo de un modelo ecolgico. Cada pasos es clave para conseguir un modelo til para el objetivo

requerido. Los distintos pasos en la creacin de modelos sern ilustrados con un ejemplo de modelo

aplicado a la gestin e investigacin forestal en Espaa.

Palabras clave: modelos ecolgicos, calibracin de modelos, modelos conceptuales, evaluacin de

modelos, anlisis de escenarios.

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ABSTRACT

Forest ecosystems are characterized by a great complexity in which biotic and abiotic elements interact at

several temporal and spatial scales. A way to reduce complexity in forest management and research is

developing and using ecological models that represent the more important ecosystem processes and

ecological elements. All models are simplifications of the reality. Therefore, either if they are complex or

simple models, it is important to follow some techniques to ensure model quality and representativeness. In

this paper the steps to follow when developing ecological models are discussed in this talk. Each of these

steps is key to get a model useful for the required aim. The steps for developing ecological models are

illustrated with an example of model applied in forest management and research in Spain.

Keywords: ecological models, model calibration, conceptual models, model evaluation, scenario analysis.

INTRODUCCIN

Un modelo es un sustituto de un sistema real. Los modelos se usan cuando es ms fcil trabajar con un

modelo que con el sistema al cual sustituyen [Ford 1999). Tal es el caso de los ecosistemas forestales, que

dada su complejidad, diversidad estructural y las grandes escalas temporales y espaciales en las que

existen procesos ecolgicos importantes hacen muy difcil trabajar con el sistema real. En el nivel ms

bsico, modelizar es simplemente un proceso para pensar sistemticamente sobre un problema. Modelizar

en la gestin forestal supone la organizacin de los datos, asunciones y conocimiento para un propsito

especfico. La modelizacin se lleva a cabo tanto para la generacin de conocimiento como para facilitar la

comunicacin con vistas a mejorar la gestin de los bosques. La modelizacin puede realizarse de muchas

formas. Se pueden crear modelos puramente cualitativos [modelos de palabras, por ejemplo), puramente

cuantitativos [modelos matemticos que utilizan ecuaciones para representar las conexiones entre las

partes de un sistema) o una mezcla de ambos tipos [Kimmins et al 2010). La modelizacin supone por lo

tanto la simplificacin de sistemas complejos. El principal reto en la modelizacin forestal es el desarrollo

de modelos que sean suficientemente simples para ser tiles pero tan complejos como sea necesario para

analizar la complejidad ecolgica y socioeconmica de la gestin forestal. Los resultados de estos modelos

deben ser lo suficientemente ricos para proporcionar una base para la evaluacin del modelo y entender

cmo se han generado las predicciones del modelo, pero lo suficientemente simples como para ser

utilizables por los gestores forestales u otras audiencias normalmente demasiado ocupados para aprender

los entresijos del modelo.

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PASOS BSICOS PARA DESARROLLAR UN MODELO ECOLGICO

La construccin de un modelo es un proceso iterativo, de prueba y error, en pasos de complejidad

crecimiento, hasta que es capaz de reproducir el comportamiento observado en el sistema real [Ford,

1999]. Despus se utiliza para aprender si el comportamiento simulado puede variarse o mejorarse con

cambios en las variables del sistema. Hay muchas publicaciones sobre cmo crear modelos [Vanclay,

1994; Kimmins et al., 2010; por citar algunos]. Aqu se proporciona una gua inspirada en Ford [1999]. El

proceso de modelizacin empieza determinando cul es el problema de gestin a estudiar [Fig. 1]. Cada

modelo se desarrolla para conseguir uno o ms objetivos, y solamente comparando el modelo con el

problema es posible saber si el modelo es adecuado.

Paso 1: establecer el modo de referencia y el modelo conceptual.

Una vez que las razones para crear el modelo estn claras, el desarrollo del mismo puede empezar.

Primero, el modelizador debe preguntarse si el problema es dinmico, es decir, si es necesario utilizar un

modelo dinmico, que simule variaciones a lo largo del tiempo. Si es as, se debera preparar un grfico

con la variacin temporal de las variables importantes, de inters u objeto del estudio. Este grfico

cualitativo es el modo de referencia y sirve como la pauta conocida del comportamiento del sistema real

que el modelo debera ser capaz de emular. Preparar el modo de referencia fuerza al modelizador a ser

claro sobre las pautas dinmicas que tienes que ser predichas o explicadas. El modo de referencia no

necesita tener unidades, pero siempre tendr el tiempo como eje horizontal (este es el horizonte temporal)

y la variable del sistema en el eje vertical. El horizonte temporal debera ser siempre lo suficientemente

largo como para permitir el rango completo del comportamiento dinmico del modelo. Adems, este es el

momento en el cual el modelizador debe decidir cul ser el paso temporal del modelo (tiempo mnimo a

simular: horario, diario, semanal, mensual, anual, etc.).

Tras establecer las caractersticas del ecosistema real y del modelo que debe emularlo, el modelizador

debera determinar que es conocido sobre el sistema. Se pueden utilizar grficos, diagramas de flujo, etc.,

para crear un modelo conceptual de cmo funciona el sistema. El modelo conceptual ser el punto focal

del esfuerzo de desarrollo y debera contemplar al propio modelo como una hiptesis dinmica. El

modelo conceptual debera ir acompaado de una descripcin clara de cada uno de sus elementos y de la

ciencia detrs de los mismos (utilizando palabras, expresiones funcionales, diagramas o grficos) [Crout et

al. 2008]. Al crear un modelo en palabras detallado del diagrama del modelo conceptual se identifican

todos los componentes del sistema (compartimentos o variables de estado) y todos los procesos (variables

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de sistema) que unen los componentes. Esto permite al modelizador crear un marco para el desarrollo de

cdigo informtico. Al separar el modelo en palabras y en componentes individuales permite crear una

estructura para las lneas de cdigo que representan los componentes y procesos, y para crear nombres

de variables definiendo los procesos de control o transferencia.

Figura 1. Proceso general de desarrollo de un modelo para investigacin y gestin forestal.

A la hora de crear modelos para la gestin forestal, es preferible crear modelos mecansticos que

representen las relaciones causales entre variables, antes que modelos descriptivos o fenomenolgicos.

Estos ltimos tipos definen las relaciones entre variables sin representar los mecanismos subyacentes. Los

modelos mecansticos que s lo hacen probablemente generarn mejores predicciones cuando las

variables de estado de sistema tienen valores fuera del rango histrico observado, o fuera del rango de

valores utilizados para estimar los parmetros del modelo. Los modelos numricos simples (p.e.

regresiones u otras relaciones entre datos empricos) que representan relaciones observadas entre

variables pueden ser tiles cuando las condiciones futuras a simular son bsicamente similares a las

condiciones observadas y utilizadas para crear el modelo. Sin embargo, dado el cambio anticipado en

condiciones ambientales, climticas y socioeconmicas es poco probable que esta sea la situacin futura

en la gestin forestal [Kimmins et al., 2010].

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Un ejemplo de modo de referencia para el modelo PINEL, el cual fue desarrollado para estimar los efectos

a largo plazo de las claras en la calidad de sitio de pinares, se muestra en la Fig. 2 [Blanco et al., 2005].

Tras revisar la literatura cientfica sobre la variacin de la fertilidad de sitio a lo largo del tiempo, Blanco et

al. [2005] esperaban que las claras redujeran el capital de nutrientes por la exportacin de nitrgeno en la

madera. Sin embargo, con el paso del tiempo procesos como la deposicin atmosfrica o la fijacin

biolgica volveran a aumentar el capital de nitrgeno con el tiempo. Dado el largo periodo de tiempo

involucrado en estos procesos (los cambios en la fertilidad de un bosque pueden llevar dcadas a siglos

[Blanco, 2012]) y los complejos procesos que toman parte, se consider que era necesario utilizar un

modelo dinmico a escala de rodal y con un paso de tiempo de 1 ao.

Figura 2. Modo de referencia para el modelo PINEL [Blanco et al., 2005]. La fertilidad del suelo cambia con

el tiempo y es afectada por las claras.

El siguiente paso en la construccin de PINEL fue la creacin del modelo conceptual del sistema. Ya que

la fertilidad del suelo est relacionada con los nutrientes del suelo y su disponibilidad para las plantas, se

decidi que el modelo debera enfocarse en los ciclos de nutrientes tanto en el suelo como en las plantas.

Para reducir la complejidad del modelo slo se represent una especie de rboles (Pinus sylvestris L.), ya

que de esta especie eran el 95% de los rboles adultos presentes en el rodal, y no se incluy el

sotobosque ya que en el ecosistema real estaba poco desarrollado [Blanco et al., 2006].

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Figura 3. Modelo conceptual de flujos de nutrientes (flechas) y reservorios (rectngulos) en un rodal de

pino. Nd: demanda de N de hojas, Bd: demanda de ramas, Sd: demanda de troncos. Rd: demanda de

races. Ab: absorcin de nutrientes. Re: retranslocacin. Wl: desfronde leoso. Nl: desfronde de hojas. Wm:

mineralizacin de restos leosos. Nm: min. de hojas. Rm: Min. de races.

Paso 2. Construir los diagramas de flujo.

Tras tener claro que tiene que hacer el modelo, es necesario disear unos diagramas de flujo en los que se

representen los compartimentos (tambin llamados reservorios, pools, stocks o variables de estado),

aadir los flujos que los conectan (tambin llamados transfers o variables de sistema) e identificar las

variables reguladoras (tambin llamadas variables de control o convertidores) que influencian a los flujos.

Los flujos pueden ser transferencias reales de energa, materia, individuos, etc., o de otros conceptos

como dinero, servicios ambientales, madera, etc. Los diagramas de flujo deberan incluir todas las

variables mostradas en el modelo conceptual, expandido a un nivel de detalle que sea el adecuado para

trabajar con la complejidad del sistema siendo modelizado. Eso s, se debe evitar la excesiva complejidad

del modelo, ya que modelos excesivamente complejos pueden resultar difciles de calibrar y evaluar, sin

que necesariamente mejoren el grado de simulacin del sistema de estudio [Kimmins et al., 2008]. Si el

modelo se est diseando para analizar los efectos de distintas prcticas forestales, los flujos de diagrama

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deberan incluir las variables necesarias para representar los escenarios de gestin que el modelizador

desea explorar [Ford 1999]. Si el modelizador tiene problemas identificando los reservorios y flujos del

sistema, posiblemente se haya pasado demasiado poco tiempo entendiendo el sistema real y preparando

el modelo conceptual: es necesario volver al paso 1.

Paso 3. Crear los diagramas de bucles causales.

Los diagramas de bucles causales (causal loops) identifican las retroalimentaciones clave entre las

variables del modelo. Los diagramas se pueden construir a partir de los diagrama de flujo o durante el

proceso de construccin del mismo. Normalmente, los dos diagramas (el de flujo y el de bucles causales)

se revisan y modifican varias veces durante el proceso iterativo de construccin del modelo. Ya que los

diagramas de bucles causales son principalmente una herramienta de comunicacin ms que una

herramienta analtica, no es necesario preparar un diagrama para cada relacin que aparece en el modelo

flujo, y pueden enfocarse solamente en los puntos ms importantes. Un ejemplo de diagrama de bucles

causales se muestra en la Fig. 4.

Figura 4. Diagrama parcial de bucles causales del modelo PINEL [Blanco et al., 2005]. Las flechas

acompaadas de smbolos + o -denotan influencias positivas o negativas, mientras que el smbolo entre

parntesis en el centro de un bucle completo representa un bucle de retroalimentacin positiva o negativa.

En este diagrama, un bucle de retroalimentacin positivo indica que entre ms crecen las hojas, ms

nutrientes tienen que absorber los rboles del suelo, y por lo tanto ms hojas que los arboles pueden crear.

Por otro lado, un bucle de retroalimentacin negativa indica que entre ms nutrientes disponibles en el

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suelo hay, se supera la capacidad de almacenamiento del suelo o de absorcin de los rboles, ms

nutrientes se lixivian y quedan menos nutrientes en el suelo.

Paso 4. Estimar los valores de los parmetros y las condiciones iniciales.

Los parmetros normalmente son valores constantes que describen relaciones entre variables, valores

mximos potenciales, etc. Los valores de las variables cambian con el tiempo. Sin embargo, todas las

variables necesitan un valor inicial al empezar al utilizar el modelo. Estos valores son las condiciones

iniciales del modelo y describen el estado de inicializacin del modelo. El proceso de estimar los valores de

los parmetros y las condiciones iniciales normalmente se denomina calibracin. Este proceso define los

coeficientes que determinan las magnitudes de los compartimentos, flujos y reguladores. Los resultados de

un modelo y su eficiencia dependen en gran medida de la seleccin de datos de calibracin y de las

condiciones iniciales del modelo, y valores errneos pueden producir sobre- o infra-predicciones

considerables [Larocque et al., 2008]. Siempre que sea posible, la calibracin del modelo debe realizarse

con datos de campo.

Los modelizadores deben prepararse para un amplio rango de incertidumbre asociada a los valores de

calibracin. Algunos valores pueden ser conocidos con gran precisin (p.e. constantes fsicas o qumicas).

Otros pueden conocerse con un rango estrecho de error de medicin, mientras que otros pueden ser muy

inciertos y basarse en asunciones. La mxima incertidumbre aceptable en la calibracin depende de la

sensibilidad del modelo a ese parmetro o variable, lo cual debera dictar cunto esfuerzo debera ponerse

en estimar un valor dado. Sin embargo, para conocer esta sensibilidad es necesario usar el modelo, que a

su vez requiere valores para los parmetros y la definicin de las condiciones iniciales. Para resolver este

dilema, el modelizador puede escoger un rango de valores preliminares y ejecutar una prueba con el

modelo, para establecer la sensibilidad del modelo a las variables y parmetros. Los valores iniciales

deben ser seleccionados poniendo atencin a la exactitud, pero pueden ser ajustados en base al anlisis

preliminar de sensibilidad. Escoger estos valores iniciales no debera retrasar el proceso de modelizacin.

Definir los valores iniciales puede implicar una evaluacin muy detallada de las condiciones del ecosistema

presentes y pasadas, algo normalmente muy costoso en tiempo y dinero, y a veces incluso imposible,

especialmente en modelos ecolgicos complejos que cuentan con mltiples compartimentos y procesos.

Una tcnica que puede utilizarse es ejecutar el modelo en modo set-up. En esta tcnica se obliga al

modelo a repetir las pautas ya observadas de algunas variables para las que hay registros histricos (p.e.

crecimiento en altura o volumen de rboles), lo que fuerza al modelo a generar los valores que otras

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variables deberan haber tenido para generar esos valores ya medidos. El final del modo set-up se

convierte as en las condiciones iniciales de las simulaciones [Kimmins et al. 2010].

Paso 5. Ejecutar el modelo y realizar anlisis de sensibilidad.

Ejecutar el modelo una vez slo proporciona informacin sobre cmo se comporta el modelo para un

conjunto especfico de valores de parmetros y condiciones iniciales. Para entender mejor cmo se

comporta el modelo en general es necesario ejecutar el modelo varias veces variando los valores de

calibracin. Este proceso se llama anlisis de sensibilidad y su objetivo es aprender en qu grado los

resultados del modelo son sensibles a la incertidumbre asociada a los valores de los parmetros utilizados

en la calibracin.

En los anlisis de sensibilidad se suele producir una clasificacin de los factores que ms influencian a la

variable objetivo. La idea bsica es identificar la parte ms sensible del modelo y que es ms decisiva en

su comportamiento. Es til comprobar si despus de cada prueba se reproduce el modo de referencia. Si

es as, el proceso de modelizacin ha alcanzado otro punto importante: el modelizador puede asumir que

el modelo es robusto, lo cual significa que genera la misma pauta general a pesar de la incertidumbre en

los valores de calibracin. Si se comprueba que esa pauta general cambia al cambiar los valores de

calibracin de parmetros o variables inciertas, es hora de regresar al paso anterior y tratar de reducir esa

incertidumbre.

El anlisis de la sensibilidad se debera realizar primero cambiando un parmetro cada vez, dentro del

rango de incertidumbre del factor. Por ejemplo, variando el valor del parmetro o variable en 5, 10, 15 o

20% hacia arriba o hacia abajo. Se pueden realizar anlisis ms extensos creando experimentos

factoriales en los cuales varios parmetros se cambian a la vez, algo especialmente importante si pudiera

haber interacciones significativas entre ellos.

Paso 6: Evaluacin y validacin del modelo.

Antes de utilizar un modelo de manejo forestal, se deberan comprobar si los resultados del modelo son

tiles para el objetivo pretendido (evaluacin) y para confirmar que las conclusiones obtenidas con el

modelo pueden ser confirmadas con datos independientes (validacin) y por lo tanto trasferidas al sistema

real. Como los modelos son representaciones simplificadas de la realidad, todos los modelos son

errneos y no se pretende probar que el modelo es correcto en el sentido de que duplica con precisin

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la realidad [Oreskes, 2003]. Por el contrario, la evaluacin de un modelo pretende comprobar si las

predicciones son lo suficientemente cercanas a datos empricos independientes para que el modelo ser

til. Aunque en un sentido estricto la evaluacin slo es aceptable para las condiciones para las que se ha

realizado, entre mayor sea el numero casos en los que el modelo presente un ajuste aceptable a datos

independientes, mayor es la confianza en el modelo [Rykiel, 1996].

Los criterios de evaluacin que pueden tenerse en cuenta incluyen: que haya un ajuste cualitativo entre el

sistema real y el modelo, confianza en que una inferencia sobre un proceso simulado es igualmente vlida

para el proceso real, que la estructura, mecanismos y comportamiento general del modelo sean razonables,

que el modelo sea capaz de explicar el sistema real, y que no haya defectos conocidos [Kimmins et al.,

2010]. El nfasis de estos criterios est en el modelo en s mismo, no en los resultados.

Hay una importante discusin sobre qu mtodos son ms apropiados para la evaluacin de los modelos,

pero hay un acuerdo general en que las predicciones deben ser comparadas con datos independientes de

los usados para generar el modelo. Para una correcta evaluacin el modelizador debe especificar el

propsito del modelo, los criterios que el modelo debe alcanzar para que sea aceptable y el contexto el que

se pretende utilizar el modelo [Rykiel, 1996]. La validacin estadstica no es siempre requerida,

dependiendo de los objetivos del modelo. Por lo tanto, la calidad de un modelo no depende de cun

realista es, si no de qu bien realiza su propsito. Por lo tanto, los resultados de la evaluacin son siempre

relativos, dependiendo de la necesidad de exactitud del usuario final del modelo.

Para conseguir una evaluacin aceptable, primero es necesario examinar si tanto la estructura del modelo

como su representacin de mecanismos ecolgicos son razonables. Despus, las predicciones deberan

comprobase en caso de que el modelo prediga valores imposibles, y si puede producir resultados

plausibles bajo condiciones extremas. Adems, tambin deber comprobarse que las pautas y tendencias

temporales predichas para las variables objetivo tienen sentido ecolgico. Tras ello, el modelizador puede

examinar la correspondencia cuantitativa entre las predicciones del modelo y el sistema real. Existen varias

tcnicas numricas de evaluacin que pueden agruparse en cuatro tipos [Blanco et al., 2007, Lo et al.,

2010]:

- Tcnicas subjetivas: preguntas o test de Turing a expertos en la materia para distinguir datos

del modelo de datos reales.

- Tcnicas de visualizacin: comparacin grfica de valores reales frente a predichos, grficas

cuantil cuantil, comparacin de predicciones con el modo de referencia.

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- Medidas de la desviacin: como el error medio, la desviacin media absoluta o la raz cuadrada

del error medio, que refleja la desviacin entre modelo y realidad integrando el desfase y la

imprecisin del modelo en una medida.

- Pruebas estadsticas: estas incluyen pruebas de bondad del ajuste entre predichos observados

[coeficientes de regresin, coeficiente de inequalidad de Theil, eficiencia de modelizacin, etc.].

Otras pruebas pueden ser t de Student, test Kolmogorov-Smirnoff, tablas de contingencia, o

pruebas de equivalencia.

Un ejemplo de evaluacin grfica y estadstica se muestra en la Fig. 5. Cuatro variables ecosistmicas se

evalan para los valores observados en campo y predichos por el modelo PINEL. Como puede verse, el

modelo predice de forma aceptable el flujo de N en restos de corta, en ramas y en desfronde leoso, pero

no es tan adecuado para estimar el flujo de N en el desfronde de hojas.

Figura 5. Ejemplo de evaluacin grfica y estadstica del modelo PINEL.

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Paso 7. Anlisis de escenarios.

El anlisis de escenarios desarrolla datos e informacin que pueden ser utilizados para apoyar decisiones

de gestin que implican eleccin entre opciones y polticas alternativas de manejo y gestin. En contraste

con la evaluacin, que requiere que las predicciones se limiten a las mismas escalas espaciales y

temporales que los datos empricos disponibles, el anlisis de escenarios suele extenderse a grandes

reas o largos perodos de tiempo. Esta es una de las utilidades principales de los modelos, pero los

modelizadores siempre deben tener en cuenta que las predicciones fuera de las escalas de tiempo de los

datos utilizados para el desarrolla el modelo podran no reflejar de forma adecuada el comportamiento del

sistema real.

El anlisis de escenarios requiere ejecutar el modelo varias veces con variaciones en las variables de

manejo. Esto puede relevar qu opcin de manejo tiene ms posibilidades de conseguir los objetivos

deseados en el sistema real [Ford, 1999]. Tras identificar un escenario de manejo prometedor, el

modelizador vuelve al paso 5 (anlisis de sensibilidad) para estudiar si la gestin seleccionada funciona

bien para un amplio rango de valores de los parmetros con la calibracin ms incierta. Adems, si durante

el desarrollo del modelo las variaciones aleatorias en algunos parmetros o eventos de perturbaciones

naturales fueron ignoradas, el modelizador debera introducir ahora esa aleatoriedad para producir un caso

de gestin ms realista [Wei y Blanco, 2014]. Si los resultados de la gestin simuladas son prometedores,

el modelizador probablemente desear definir las variables de gestin de forma ms detallada. En este

momento es posible regresar al punto 2 (diagrama de flujo) para describir la poltica de gestin de forma

ms detallada.

La toma de decisiones en base a modelos se refuerza cuando la ciencia del modelo se presenta con una

buena documentacin de todos los aspectos del proceso de modelizacin, y cuando hay comunicacin

efectiva entre modelizadores y gestores. Esto enfatiza el rea de aplicacin para la cual se ha diseado el

modelo, sus limitaciones y su aplicabilidad (Crout et al. 2008).

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BIBLIOGRAFA

BLANCO, J.A. 2012. Forests may need centuries to recover their original productivity after continuous

intensive management: an example from Douglas-fir. Science of the Total Environment 437: pp. 91-

103.

BLANCO, J.A., IMBERT, J.B., CASTILLO, F.J. 2006. Effects of thinning on nutrient pools in two

contrasting Pinus sylvestris L. forests in the western Pyrenees. Scandinavian Journal of Forest

Research 21(2): pp. 143-150.

BLANCO, J.A., ZAVALA, M.A., IMBERT, J.B., CASTILLO, F.J. 2005. Sustainability of forest management

practices: Evaluation through a simulation model of nutrient cycling. Forest Ecology and

Management 213: pp. 209-228.

BLANCO J.A., SEELY B., WELHAM C., KIMMINS J.P., SEEBACHER T.M. 2007. Testing the performance

of FORECAST, a forest ecosystem model, against 29 years of field data in a Pseudotsuga menziesii

plantation. Canadian Journal of Forest Research 37: pp. 1808-1820.

CROUT, N., ET AL. 2008. Good modelling practice, en JAKEMAN A.J. ET AL. [eds] Environmental

modelling, software and decision support: state of the art and new perspectives. Paises Bajos,

Amsterdam. Elsevier. 384 p.

FORD, A. 1999. Modeling the Environment. EE.UU. Washington. Island Press, 401 p.

KIMMINS J.P., BLANCO J.A., SEELY B., WELHAM C., SCOULLAR K. 2008. Complexity in Modeling

Forest Ecosystems; How Much is Enough? Forest Ecology and Management, 256(10): pp. 1646-

1658.

KIMMINS J.P., BLANCO J.A., SEELY B., WELHAM C., SCOULLAR K. 2010. Forecasting Forest Futures:

A Hybrid Modelling Approach to the Assessment of Sustainability of Forest Ecosystems and their

Values. Reino Unido, Londres, Earthscan Ltd. 304 p.

LAROCQUE, G. R., BHATTI, J. S., BOUTIN, R. AND CHERTOV, O. 2008. Uncertainty analysis in carbon

cycle models of forest ecosystems: Research needs and development of a theoretical framework to

estimate error propagation. Ecological Modelling 219: pp. 400-412.

LO Y.-H., BLANCO J.A., SEELY B., WELHAM C., KIMMINS J.P. 2011. Generating reliable meteorological

data in mountainous areas with scarce presence of weather records: the performance of MTCLIM in

interior British Columbia, Canada. Environmental Modelling & Software 26: pp. 644-657.

ORESKES, N. 2003. The role of Quantitative models in science en Canham, C.D., Cole, J.J., Lauenroth,

W.K. [eds] Models in ecosystem science. EE.UU. Princeton, NJ. Princeton University Press. 504 p.

RYKIEL, E.J. 1996. Testing ecological models: the meaning of validation. Ecological Modelling 90: pp.

229-244.

484

SOARES, P., TOM, M., SKOVSGAARD, J.P., ANCLAY, J.K. 1995. Evaluating a growth model for forest

management using continuous forest inventory data. Forest Ecology and Management 71: pp. 251-

265.

VANCLAY, J.K. 1994. Modelling Forest Growth and Yield: Applications to Mixed Tropical Forests. Reino

Unido, Wallingford, CAB International. 336 p.

WEI X., BLANCO J.A. 2014. Significant increase in forest carbon can be achieved by implementing

sustainable forest management. PLoS ONE 9(2): e89688.

RESEA CURRICULAR

Autor principal. Juan A. Blanco

Doctor Ingeniero Agrnomo, investigador de los programas Ramn y Cajal y Marie Curie en la

Universidad Pblica de Navarra, trabaja los temas de modelos ecolgicos en sistemas forestales y

los efectos del cambio climtico y la polucin sobre los bosques. Ha impartido cursos de postgrado

sobre modelos ecolgicos y dendrocronologa. Ha dirigido proyectos de investigacin, trabajos de fin

de carrera, de maestra y de doctorado en la temtica de la modelizacin procesos ecolgicos en

sistemas forestales. Es editor asociado de la revista cientfica Ecosistemas. Ha obtenido el premio

extraordinario de fin de estudios, premio al mejor revisor de la revista Ecological Modelling, y el

premio a la mejor carrera investigadora del Colegio de Ingenieros Agrnomos de Navarra.