Bitki Islahındaki Başarı Ve

7/26/2019 Bitki Islahndaki Baar Ve..

1/15

Tarla Bitkileri Merkez Aratrma Enstits Dergisi (2004)

BTK ISLAHlNDAK BAARI VE ARTIRILMI RTC GEN ETKSLE DE NOVO VARYASYONUNDAN SALANAN GENETK

ETLLK (eviri)

Taner AKAR

Tarla Bitkileri Merkez Aratrma Enstits Mdrl P.K: 226 06042 Ulus-ANKARA e-posta: taner [email protected]

ZET: Yaygn yetitirilen bitki trlerindeki slah programlar birok zellik ynndengelitirilmi ana babalarn kullanmn snrlamaktadr. yi x iyi melezlerinin kullanmndansalanan genetik ilerleme yksek olarak grnmektedir ve her bir slah dngsnn azalangenetik eitlilie yol aaca beklentisine ramen gelimeler bu dar genetik taban iinde bileslah almalarna devam edilmesi iin yeterince cesaret vericidir. Byle iyi dzenlenmi slah

programlar, gen havuzuna dahil edilen yeni genetik eitlilii kademeli olarak snrlandrmtr.Bu slah yaklam bir genetik farkllamaya (genetic gap) yol am gelitirilen ve

gelitirilmemi arzulanan gen frekansnda byk bir farkllk olumu ve elit gen havuzundakigenetik eitlilikte daralmalar sz konusu olmutur. Ayn zamanda birok trdeki uzun sreliseleksiyon uygulamalar ve bitki slah programlarndaki yeterli saydaki bulgulara dayalolarak (seleksiyon iin) genomun daha nce varsaylan daha esnek ve iletilebilir olduugzkmektedir. Burada pedigri seleksiyon yntemi esas alnarak dar bir gen havuzuna ramenarpada (Hordeum vulgare L.) birok zellik ynnden nemli genetik ilerlemelerin saland bir durum saptama almas rapor edilmitir. Bu durumda, genel olarak kabul gren bir uygulamaya ihtiya duyarz ki seleksiyonun elit gen havuzlarna dayal olmas durumundavaryasyon neredeyse yalnzca orijinal ana babalardan salanr.

Molekler ve geleneksel genetik analizleri De Novo varyasyonu ortaya karacak bir

ok mekanizma olduunu gstermitir. rnein gen oaltmlar (amplifikasyonlar) ve yer deitirebilir (transposable) eler gibi. Buna bal olarak, yeni oluturulan varyasyonun bir nemli katk yapt eklindeki kuram ileri srebiliriz. Ayrca geni kabul grdnden tegen etkileimleri (interaksiyon) ve rtc gen etkisinin (epistasi) daha nemli olduunu ilerisrmek isteriz ve bu orijinal eitlilikten kaynakland kadar De Novo kaynakl eitliliktende ortaya kmaktadr.

PLANT BREEDING PROGRESS AND GENETC DVERSTY FROM DE NOVOVARIATION AND ELEVATED EPISTASIS

SUMMARY: Breeding programs in major crops normally restrict the use of parents to thoseimproved for a variety of traits. Gain from utilising these good x good crosses appears to behigh, and improvements are sufficient to encourage continued breeding within narrow gene

pools even though each cycle is expected to lead to reduced genetic variability. These finelytuned programs have gradually limited the amount of new diversity introduced into thebreeding gene pool. This breeding strategy has led to a genetic gap where there is a largedifference in the favourable gene freguency between the improved and unimproved lines and toa narrovving of genetic diversity vvithin elite gene pools. At the same time, evidence hasaccumulated in plant breeding programs and long-term selection experiments in several organisms that the genome is more plastic and amenable to selection than previously assumed.in the barley (Hordeum vulgare L.) case study reported here, incremental genetic gains weremade for several traits in what appears, based on pedigree analysis, to be a narrow gene pool.Given this situation, we call for an examination of the generally held belief that the variationon which selection is based in elite gene pools is provided almost exclusively from the original parents. Classical and molecular genetic analyses have shown that many mechanisms exist to generate variation de novo, such as gene amplification and transposable elements.

Accordingly, we put forward the hypothesis that newly generated variation makes an important contribution. We also hypothesize that gene interaction,

20


2/15

Taner AKAR

epistasis, is more important than commonly viewed and that it arises from de novo generated diversity as well as the original diversity.

GRBu bildirinin amac, genetik eitliliin nemini ortaya koymak, bitki slahnda bu

gnk ve gelecekteki ilerlemelerin optimize edilmesi noktasnda genetik eitliliin daha iyianlalmas iin ihtiya duyulan dikkatin ekilmesi ve elit gen havuzlarnn genetik mekanizmalarnn yeni genetik varyasyonun devaml bir kaynak saladn nermektedir.Orta Bat ABD ve Minnesota 6 sral maltlk arpa gen havuzu dar bir genetik tabana sahipolmasna ramen malt kalite kriterleri ve alt agronomik unsurda kaydedilen genetik ilerlemeyi, genetik taban darln gstermek amacyla bir durum saptama almas olarak tanmlanacaktr.

htiya duyulan genetik eitlilii aklamak gerekirse, rtc gen etkisinin genelolarak inanlandan daha nemli olduunu ve yeni varyasyonun devaml olutuununerebiliriz. Seleksiyon kazancnn orijinal gen havuzundaki mevcut varyasyon kadar De

Novo varyasyondan da olutuu ve bu varyasyonun rtc gen etkisi sayesinde gelitii bununda yeni oluturulan eitlilik kadar orijinal eitliliin etkileimiyle salandeklindeki kurammzn gz nne alnmasn teklif etmekteyiz.

Tarm yaplan bitkilerdeki gelime birbirini takip eden slah dnglerindenolumaktadr ve bitki slahlar gelecekteki gelimeler iin iyimserdirler. Bu iyimserlik dorulanm grlrken, genetik ilerleme ile ilgili nemli bir sonu var ki bu gelecek iinnemli bir etkiye sahiptir. Arzulanan alleller seilip sabitlendii zaman genetik eitlilik azalr, bu durum muhtemelen gelecekteki ilerlemeleri azaltr. Bunun grnr aresi devaml yenigenetik eitliliin dahil edildii gelimi bitki populasyonlarn artrmaktr. Fakat grnen oki, genetik eitlilii ekleyen programlar oransal olarak dk nceliktedir veya devaml hazr gelitirilmi elit gen kaynaklarn kullanarak eit gelitiren programlarla karlatrldklarndadaha snrl baarya sahiptirler (Holley ve Goodman, 1988; Rasmusson, 1991). Dahas, yaygnolarak kullanlan slah yntemleri sistematik olarak genetik eitlilii azaltr. rnein arpada

birka melez veya bir ok yakn melez serisi gelitirilen birok eidi rettii grlmektedir.Avrupa'da Triumph arpa eidi ok yaygn yetien iki sral arpalarn atasdr. Kanada veABD'de ise iki sral Klages eidi benzer geni bir etkiye sahiptir (Gilmour ve ark., 1995) veABD'nin Orta Bat'nn st ksmlarnda Morex eidi ou 6 sral eitlerin pedigrilerinde bulunur (Horsley ve ark., 1995). Arpa'nn klk ve yazlk arpa eitlerinin atalarzetlendiinde, yeni eitler belli sklkla farkl gen havuzlarna dayal olduu gibi aynzamanda zellikle baz eitlerin slahnn baarl yeni dnglerine byk katk yaptvurgulanmaktadr (Fischbeck, 1992).

Genetik eitlilik konusunun ilenmesini zorunlu klan baka bir neden de baz bitkilerin uzun bir slah gemiine sahip olmalardr ki her bir slah dngsnde elit genhavuzlar ile gelitirilmemi havuzlar veya genetik materyal kolleksiyonlar arasndaki genetik farkllama gitgide bymektedir (Holley ve Godman, 1988; Martin ve ark., 1991). Bu trlerinounda, modern slah abalar bir yarm yzylda neredeyse tam yzyla kadardr srmektedir. Genetik farkllama yakn gemite (son 10-20 ylda) genilediinden,gelitirilmemi kolleksiyonlardan genetik eitliliin aktarlmas zorlamakta ve ounlukla bceklere dayankllkla snrl kalmaktadr. Bunlar da ounlukla ana genler (majr genes)olduundan genetik farkllamann azalmasna snrl bir katk yapmaktadrlar.

Genetik eitlilie olan ilginin bymesi sevindiricidir ve msr, buday ve arpa gibi birok bitkide tanmlanmtr. Gelecekteki genetik kazanlar hakkndaki ilgi aratrclarn programlarna genetik eitlilii aktarmalar konusunda sorumluluk almalar kadar bualmalardan elde edilecek yararlar da incelemelerine sebep olmutur. rnein ABD'demsrda daralan genetik taban tartmalar yakn gemie kadar gider. Bununla birlikte, yabancmateryal kullanmyla elde edilen baar hakknda ok az bir kant vardr (Wellhausen, 1978;Holley ve Goodman, 1988). Soya aratrclar, adapte olmu baz eitlerle dardan getirilenmateryallerin melezlerini deerlendirmilerdir (Schoener ve Fehr, 1979; Vello ve ark., 1984;Svveeney ve St. Martin, 1989). Umut verici sonulara ramen, bu

21


3/15

Bitki Islahndaki Baar ve Artrlm rtc Gen Etkisi ile de Novo Varyasyonundan SalananGenetik eitlilik

aratrclar herhangi bir genetik materyal gelitirmeden sadece slah almalarna hizmet

ettiini vurgulamaktadr.

ekil 2.Blge verim denemelerde yeni eitler ve standart eid'in (Larker) dane verimi, bitki boyu ve yatmadurumu

Minnesota arpa slah program bir elit gen havuzundan genetik ilerlemeyi gsteren bir rnektir. Bu elit gen havuzundaki genetik eitliliin miktar esas alndnda, dolaylolarak sorulan soru atalarn pedigrilerindeki allelik varyasyonun bitki slannca kazanlandevaml gelimeyi aklamaya yeterli olup olmaddr. Geleneksel kuram u aklamaygetirir ki, slah populasyonlarndaki devaml ilerleme byk oranda eklemeli ve rtctarzdaki arzulanan allellerin birikimine baldr. Kademeli olarak yakn balantlarn (linkage)krlmas ve yeni rtc kombinasyonlarn oluturulmas muhtemelen bir ok slahdngsnde ilerlemeyi garanti altna alr. Baka bir dnce ki varyasyonun snrlarnngeniletilebilecei ve genomun dinamik olduunu daha nce dnlenden te varyasyonundaha sk oluacan ileri srer (Mc Clintock, 1984; Pardue, 1991).

BR DURUM BELRLEME ALIMASI OLARAK ARPA ISLAHI Genetik Materyal Kaynaklan ve eit Gelitirme

Orta Bat ABD'nin st ksmlar ve Manitoba (Kanada) maltlk arpa slahnn ksa bir gzden geirilmesi, Minesota arpa programndaki genetik eitlilik potansiyelininanlalmasna yardmc olacaktr. Bu blgede 6 sral arpa slah yirminci yzyln ilk zamanlarnda Manchuria tipi arpalarn getirilmesi ve deerlendirilmesi ile balamtr (Peterson ve Foster, 1973). lk eitler, yaygn olarak maltlk ve biralk yetitirdiklerindenslah programlarnda ana olarak malt kalitesini gelitirmek iin ana olarak kullanldlar.Manchuria (CI 2947) Manurya'dan; Odessa, OAC21 ve Lion Rusya'dan; Oderbrucker Almanya'dan; Trebi Trkiye'den ve Peatland ise svire'den getirildi. Bu corafik orijinedayal eitlilik, ilk genetik materyalin genetik olarak farkl olduuna iaret ediyor bazatalarn phesiz ki ortak orijine sahip olmalarna ramen atalar katsays, , KuzeyAmerika'daki alt sral eitlerin genetik kaynak havuzuna 1971'den nce ve sonra birbirinitakip eden iki zaman diliminde be atasal eitler % 52 ve % 44 orannda katkda bulunduunugstermitir (Martin ve ark., 1991).

Yakn gemite, endstrinin malt ve bira zelliklerini karlayacak eitler gelitirilmitir (Peterson ve Foster, 1973). Bu eitlerin ikisi; Trail North Dakota ve Parklandise Manitoba/Canada (Brandon) tarafndan gelitirilerek 1956 ylnda tescil ettirilmitir. KuzeyDakota ve Brandon slah programlar sklkla genetik materyal alveriinde bulundu ve bylece Traill ve Parkland ilikilendirilmitir. 1960 ylnda, Kuzey Dakota arpa slahlarTraill ve Kanada'dan gelitirilmi genetik materyalleri kullanarak gelitirdii "Larker"1964'ten 1979'a kadar Orta Bat'nn st ksmlarnn maltlk ekililerinin byk ksmnkaplamtr ( Wych and Rasmusson, 1983). Alt sral maltlk arpalara odaklanan ve Manuryatipi genetik materyal kullanan bu iki program, ortak gen havuzunu paylayor eklindenitelenebilir.

22


4/15

Taner AKAR

Martin ve ark. (1991)'na gre endstrinin yazl kalite talepleri, 22 kadar kalitezelliini iine alan bir kalite bilekesini neredeyse karlayacak eitlerin gelitirilmesinicesaretlendirmektedir. Bu yazl bildiriler, belirli arpa rnlerinin kat bir ekilde tercihedilmesi ve bu tercih edilen maltlk eitleri reten iftilere prim denmesi ile bunlarn bir araya getirilmesi, yani eitlerin eski eitlere benzer olduunu ifade etmektedir. ABD'nin aslmaltlk arpa retim alanlar olan Minesota, Kuzey ve Gney Dakota eyaletlerinde birbirineolduka yakn eitler bu eyaletin ekim alanlarn son 50 yldr byk oranda kaplamlardr (Horsley ve ark., 1995; Martin ve ark., 1991; Wych ve Rasmusson, 1983).

ekil 1. Minnesota maltlk arpa eitlerinin pedigrileri (1974-93). *Manker ve Morex'in gelitirilmesinekatk yapan genetik kaynaklarn teorik paylan (Kuzey Dakota, Brandont, Manitoba ve Norve IslahProgramlarndan). **Bir Busch Tarmsal Aratrma Enstits eidi

u anda Minesota niversitesinin arpa eitlerine katkda bulunan genetik materyalinizleri neredeyse 1960 sonras Kuzey Dakota ve Brandon (Manitoba) slah merkezlerindensalanan materyallere gitmektedir. Bu materyal srasyla 1974'te Manker ve 1978'de Morex'ingelitirilmesi ve tesciline yol amtr (ekil 1). Morex ve Mankerda olduu ibi (ekil 1)kuramsal olarak genetik materyalin zellikleri Kuzey Dakota, Brandon ve Norve materyalininizlerini tamaktadr. ekil l'de grld gibi Morex x Manker'de melezi Robust'ungelitirilmesine yol amtr. Ayn melez kombinasyonunda Morex'in tam kardelerinden (fullsister) birisi olan M28'in (Morex'in farkl bir F2 bitkisinden ortaya kmtr) Manker melezlemesiyle de M72-146 elde edilmitir. Robust'un M72-146 ile melezlenmesi ve bumelezden salanan bir dln tekrar Robust'la melezlenmesiyle de Excel gelitirilmitir.Stander (Excel'in bir dldr ve 1993'te tescil edilmitir) Robust'a olduka benzerlik gsterir nk bunun atalarnn byk bir ksm Morex x Manker melezinden gelmektedir.

eit Performans ve Genetik lerlemenin Kantlar

Bu arpa programlarnda iki trl genetik ilerleme belgelenmitir. Bunlardan birincisiMinnesota eitlerine reticiler ve malt bira endstrisinin kayda deer olumlu tepkileridir.Morex, Robust ve Stander srasyla 1981'den 1996'ya kadar ABD'de arpa ekilisinde ilk srayalmlardr (Amerika Maltlk Arpa Inc.Gleanings, Milkvvaukee, WI). Morex ise 1980'den beriendstride alt-sral maltlk eit kalite standard olarak kullanlmaktadr.

Minnesota eitlerine (Morex, Robust, Excel, Stander) ilikin daha belirleyici ikincikant ise Larker ve birbirilerin 6 zellik ynnden karlatrld bir oklu-blgeseldenemeden salanmtr. Dane verimi, yatmaya dayankllk, malt zt ve alfa amilaz oranslah programlarnn birincil hedefleridir buna karn protein ve bitki boyu daha dk ncelie sahiptir. Islah yntemi ve bir Minesota maltlk eidinde istenen bir ok zellikler arasnda seleksiyon ncelikleri de zamanla deimitir.

23


5/15


Bununla birlikte maltlk kalite zelliklerine genellikle yksek ncelik verildi ki bu daTek tohum indirgeme ynteminin kullanm (Single-seed descent) deitirilmi pedigri

grogramnda gerekletirilmitir. Bir Kuzey Dakota eidi olan Larker 1964'ten 1979'a eyalette (Minnesota, Kuzey ve Gney Dakota) en yaygn eittir. 1978'den 1993'e 16 yllk zaman diliminde drt Minnesota eidi tescil ettirilmitir (ekil 1). Stander eidi 1993'tetescil ettirilmi, 1989'da kadarki blgesel denemelere giremediinden ou karlatrlmalaradahil edilememitir. Agronomik ve kalite verileri 1986-1992 yllar arasnda topland ve yereladaptasyondan ok blgesel adaptasyonun bir lsdr, nk denemeler Iowa, Manitoba,Michigen, Minnesota, Kuzey ve Gney Dakota ve Wisconsin'de kurulmutu. Malt kalitesiounlukla tm tekerrrlerin birletirilmesinden (bulk) oluan bir dane rneinde (bir denemeyeri iin) ve 31 seilmi yerden gelen rneklerde yaplmtr. Kalite deerlendirmeleri TahlAratrma Birimi (Madison, WI)'nde ASBC (Kaeen, 1976)'nin ngrd ekilde yaplmtr.Yatmaya dayankllk verileri 1989'dan 1992 ylna ve sadece nemli yatma gzlenendenemelerden alnmtr. Bu drt eit, (Morex, Robust, Excel ve Stander) bu alt zellik ynnden kendi aralarnda ve eski eit Larker'le karlatrldnda nemli gelime

gsterdiler (ekil 2 ve 3). 1978'de, daha sonra yerini ald eski eit Larkerle karlatnda% 2,2'lik malt zt ve% 25'lik alfa amilaz artyla Morex eidi endstri leinde bir atlmgsterdi (ekil 3). Robust % 10 daha fazla dane verimi ve % 37 daha az yatma zelliiyleMorex'i gemitir (ekil 2). 1990'da tescil ettirilen Excel ise ok iyi bir katk yaptm nkonun dane verimi Morex ve Robust' srasyla % 17 ve % 6 orannda fazlayd. Ayrca maltzt ve alfa amilaz oran ynnden Robust' gemi ve protein oran da daha dk olduugrlmtr (ekil 2 ve 3). Pedigri yaknl esas alndnda ise bir kritik durum ortaya ktki Excel'in genetik kaynaklar Robust'n ki ile ok benzerlik gsteriyordu (ekil 1). En yenieit olan Stander'in yatma dayankl eski eitlerle karlatrldnda olduka nemli bir atlm yapmtr (ekil 2). Stander; dane verimi, bitki boyu, malt ekstrakt, alfa amilaz ve dane proteini ynyle Excel'e ok benzemektedir. Stander ve Excel malt ekstrakt ve dane verimiynnden dier alt sral eitleri 1989-1995 yllar arasndaki blgesel verim denemelerindegemilerdir (USDA, Mississippi Vadisi Blgesel Arpa Denemeleri Raporlar).

Larker Morex Robust Excel Larker Morex Robust Excel Lariter Morex RobustExcel

ekil 3. Blge verim denemelerde yeni eitler ve standart eit'in (Larker) malt zt, alfa amilaz vedanede protein oran

Morex ve Robust'taki genetik ilerlemeyi ve onlarn atalarndaki genetik eitliliinderecesi gzden geirildiinde, bir sonucu varrz ki bu durum genel olarak slah programlannda oluanlarn benzeridir yani pedigri bilgisine dayal belirli orandaki bir genetik eitlilik kaydedeer bir genetik ilerlemeye izin verir. Bununla birlikte Excel ve Stander'dekidane verimi, malt zt, alfa amilaz ve danedeki protein ynnden salanan genetik ilerlemekolayca aklanacak gibi deildir. Excel, Robust X M77-825 nolu hattn bir dldr ki bu hat(M77-825) hem Robust'un dl ve hem de Excel'in oluumunda Robust'la birlikte atalardan birisidir (ekil 1). Yaplan bir ok varsaymlarda, Robust'la MN77-825 nolu hattn (Excel'inatalar) atalar katsays 0,87 olarak hesaplanmtr. Bundan dolay Excel'de salanan genetik ilerlemeye yol aan genetik eitlilii aklamak ok zordur. Stander'de bylesi zel bir

24


6/15

Taner AKAR

duruma sahiptir nk onun yatmaya dayanm btn atalardan ve hatta Bumper'dan bile dahayksektir (ekil 1).

TARTIMAAktarlan Genetik eitliliin Aklanmas

Farkl saydaki melezleme ve seleksiyon dngs bir ok bitki trnde gelitirilmi vegelitirilmemi gen havuzlar arasnda nemli genetik farkllamalar meydana getirmitir. Bufarkllama arzulanan gen frekanslarnda oluan bir farkllk ki nemli derecede yabanimelezlemelerden eit gelitirmeyi engellemektedir. Yabani melezlemelerde, tipik bir slahalmasnda etkili bir biimde seilecek ok fazla zellik ve bunlara karlk gelen alan(segregating) genler vardr. Dahas, slahlarn denemelerde rendikleri ey yabanimelezlemelerin slah populasyonlarnn performansn drdn, bu yabani eitliliinsadece ve ok az oranda kantitatif zelliklerde gelitirilmi eitlere hedeflenen katkyyaptn saptamaktadr. Emin olmak iin, tek-genli zelliklerin elit genetik materyaldeaktarlmas hayli rutin bir ekilde yaplmaktadr. Baarlamayan ey nemli kantitatif

karakterler iin yararl genetik eitliliktir.Elit gen havuzlarnda genetik eitlilikle ilgili bu sorunun acillii bir ok unsura baldr. Bunlar arasnda (i) elit gen havuzlarndaki mevcut genetik eitliliin durumu, (ii)gelitirilmemi gen havuzlarndan aktarlacak eitlilik abalarndaki baar derecesi, (iii)zerinde allan gen havuzunda yararl genetik varyasyonun yaratlp yaratlamayacaolduka nemlidir. Bu ngrler olduka nemlidir ki ok az bir seme ans vardr fakatgenetik varyasyonun aratrlmas ve iletilmesi iin daha fazla bu ie dahil olunmaldr.

Genetik eitlilik

Gen haritalanmas ve elit gen havuzlarndaki daralan eitlilie duyulan ilgi ve bukonudaki beklentiler hayli geni bir kavram olan genetik eitlilik konusunda bir incelemeyeyol amal ki seleksiyonda kullanlan yararl genetik varyasyonun orijinal ana babalarda ve

kuaklar boyunca onlarn dllerinde srdn ortaya koymaldr. Bunun kart kuram ise,genomun hareketli (dynamic) olduu ve yeni fenotipik ve genotipik varyasyonun her bir kuakta ortaya kaca eklindedir. Yeni varyasyonun iki asl kayna dikkat ekmeyi hak etmektedir. Varyasyonun bir kayna genetik deiikliktir ki bu allellerin deitirilmietkilerinin olumasna yol aar yani De Novo kaynakl varyasyondur. Varyasyonun ikinci vetamamlayc kayna etkileimlerden veya rtc gen etkilerden ileri gelebilir ki bu etkikantitatif kuramn nerdiinden daha byktr (Moremo, 1994) ve orijinal genetik eitlilik kadar De Novo eitlilii de ierir. Dnce udur ki bireysel alleller gen etkileimleri yoluylayeni bir genetik evreye yerletiklerinde bunlar fenotip zerine bir azaltc veya ykseltici etkiyapabilirler (Doubley ve ark., 1995; Lark ve ark., 1995).

Uzun sreli aratrmalardan elde edilen ve bir populasyonda var olan mevcutvaryasyonun orijinal analar arasnda genetik farkllklar olumasnda snrlayc bir etkiyesahip olmad eklindeki nemli bir neden dnmeye deerdir. Genetik varyasyon

konusundaki seleksiyon aratrmalar olduka deiik organizmalarda gerekletirildi. rneintribolum (Enfield, 1980; Enfield ve Braskerud, 1989) ve msr (Dudley ve Lambert, 1992).Devaml ve belli bir yndeki seleksiyonda hedeflenen zelliklerden sorumlu lokuslardasonunda bir duraanla varlaca eklinde beklentiler vardr. Bu almalarn hi birisi byle bir durumu gstermemitir. Tribolium'un pupa arl 130 kuaktan fazla seleksiyona olumlutepki vermitir. Yirmisekizinci kuakta rasgele seilen bir ahitie karlatrldnda, seilen populasyonlar aratrmann kalan 102 kua boyunca seime olumlu tepki verdi (Trifield,1980). Pupa arlnn arttn belirten seim aratrmasnn zel 18 kua sonulan gsterdiki seimde gzlenen olumlu tepki muhtemelen mutasyondan salanan genetik eitliliktenkaynaklanmaktadr (Trifield ve Braskerud, 1989). zellikle Illinois niversitesinin msrdadeitirilmi ya ve protein ierii zerine yrtt uzun sreli seleksiyon almas ilgintir (Dudley ve Lambert, 1992). Bu hatlar 90'dan fazla kuakta seildiler ve eitlilik halamevcuttu dahas seleksiyonda baaryla ileriye gitmek mmknd. Uygulamal msr slah

25


7/15


aratrmalarnda, bir ok tekrarlamal (recurrent) seim dngsnden sonra genetik varyansnyksek seviyelerde srmekte oluu (Hallauer, 1981) bir ok soruyu gndeme getirdi ki mevcut

teori gzlenen bu gelimeyi iyi bir ekilde nasl aklayacaktr.Msrdaki molekler genetik almalar, uzun sreli seleksiyon aratrmalar sonucuseleksiyonla ortaya konulan en azndan baz varyasyonun balangtaki Burr White asl populasyonun da olmadn gstermektedir. llinois'in yksek protein, ters yksek protein,ters dk protein ve dk proteinli hatlar olduka farkl sayda ribozomal RNA genlerinesahiptir (Phillips, 1978). Ters yksek protein (TYP) hatlarndaki gen saylar seleksiyon yllarsresince iki katndan daha fazla deimitir. Birka kuak boyunca TYP' li hatlarda proteinseviyesinde ani bir d olutu ki bu seleksiyon potansiyelinde bir deiiklie yol aan tek bir genetik olayn olasln gndeme getirmektedir.

Genetik eitlilik Kaynaklar Olarak Rekombinasyon ve rtc Gen Etkisi

Yararl genetik eitliliin potansiyel kaynaklar gznne alndnda,

rekombinasyonla birlikte epistasinin potansiyelini ihmal etmek gereki olmayacaktr. Mather, bal genlerin rekombinasyonun ortaya karmakta olduu potansiyel eitlilik dncesinitartmtr (Allard, 1960; s: 191-195). Rekombinasyonlarn ortaya kard ve De Novovaryasyonunun da gelitirdiini de dahil ettiimizde orijinal varyasyonun, epistatik ilikilereyol aacan bununda daha nce kabul edilenden daha nemli olduu varsaymn ilerisryoruz. Mevcut aratrmalar bu dnceyi desteklemektedir ki dier allellerekarlatnda bir alildin etkileri kendi genetik kapasitesine bal olarak deimektedir ve buda tamamyla yeni veya gelimi bir fenotiple sonulanabilmektedir. rnein Doebley ve ark.(1995) msr ve bir yabani akrabas *[Zea mays subsp. mexicarva (Schnader) iltis] arasnda bitki ve koan yapsndaki farkllklar kontrol eden iki kantitatif zellik lokusunu (QTL)incelenmitir. Bu iki QTL birlikte bir eide yerletirildiinde, devaml olarak bitki ve koantipini deitirmilerdir. QTL'in bir paras soya fasulyesinde alldnda, Lark ve ark. (1995)QTL'ler arasndaki etkileimin ok sk ve geni bir etkiyi kontrol ettii sonucuna varmlardr.

Onlarn aratrmalarnda, bir lokusdaki allellin ok az veya hi boy varyasyonu zerine etkiliolmad halde dier lokuslarla etkileim sonucu bitki boyuna olduka geni bir etkide bulunmutur.

Gieger (1998) uzun sreli seleksiyonun e-uyumlu gen dzenlenmelerinin birikiminisaladn ve bunlarn birbirini takip eden birka kuakta saptrlabilecei sonucunaulamtr. Bu rneklerden u teze ulalabilir ki, kaydadeer fenotipik farkllklar aklamayayeterli varyasyon birka slah dngsnde oluabilir.

De Novo Kaynakl Varyasyon

Allellik varyasyonun olduka sk bir biimde bir De Novo olay olarak.olutuueklindeki dnce bir ok gzleme dayal olarak sregelmitir. 30 yldan daha fazla bir srence, Spraque ve ark. (1960) ve Russell ve ark. (1963) msr doubled haploid hatlarnn belli

bir zaman sonra agronomik zelliklerinde nemli varyasyonu biriktirdiklerini not etmilerdir.Bu hatlar her lokus iin homozigot olmallard ve ok ender mutasyon bekleniyorduvaryasyonu oluturmak iin gzlenen varyasyonu, genel olarak aklanan mutasyon oranlarylakarlatrldklarnda bu orann mutasyonla oluamayacan tartmlardr. Anter yoluyla eldeedilen doubled haploidleri ahit eitle karlatrldnda DNA ieriindeki (% 4-28) art baka bir beklenmeyen deiiklii temsil eder ki bu durum analar esas alndnda hi beklenmezdi (Reed ve Vernsman, 1989).

Mendel genetiinin ilk gnlerinden beri, bir homozigot genotipten yeni alleller gelitirmek iin bir ok yntemin var olduu biliniyordu. Molekler genetiin kefedilmesiyle birlikte, genetikiler says gn getike artan genlerin zelliklerini ortaya karma yollarndeitiren yntemleri aklamaya baladlar. Bu mutasyon ve mutasyon benzeri olaylar unlariermektedir; tek allel deiiklikleri, tr ii rekombinasyon, dengesiz para deiimi, elementyer deitirmeleri, tr ii rekombinasyon, dengesiz para deiimi, DNA methilenmesi,

paramutasyon ve gen oaltmlardr.

26


8/15

Taner AKAR

Transkripsiyon faktrndeki varyasyon, transkripsiyon balama ve biti yerleri,intronlarn birlemesi, gei kontrolleri, gei sonras deiikler ve bir ok deiiklikler genlerin aktivitelerini ortaya karmasn engelleyebilir ve deitirebilir. Bu olaylar; tek-para

eklenmesi, yeni para yerlemesi, ldrc, katlanmal etkiler ve dier genetik ve epigenetik deiimlerin sonucu ortaya kar. Pardue (1991) normal olarak genin zellikleri ortaya kar bir hata durumunu deil fakat olduka iyi dengelenmi bir dizi kontroln sonucu olduunu notetmitir. Bylece bir ok genetik ve evre faktr bu dengeyi bozabilir bu da dorudan veyadolay olarak daha sonra aklanaca gibi genin kendisi ve ilevinde deiiklere yol aar.

Tr i Rekombinasyon

Heteroallellik bir kombinasyonun tr ii rekombinasyonda olumas nemli derecedefarkl fenotipik etkiye sahip yeni bir allele neden olabilir. Nelson (1962) polen analiziylemsrda mumsuluk (wx) lokusundaki tr ii rekombinasyonu aka belgelemitir. Polenanalizi ayrca msrda amiloz uzatcs (ae) ve alkol dehidrogenez (adhl) lokuslarndaki tr iirekombinasyonlarn analizinde de kullanlmtr (Moore ve Creech, 1972; Freeling, 1976). Bir

gen snrlamalar iinde rekombinasyon skl, genler arasndan yksek olabilir. rneinDooner (1986) msrda bronz (bzl) lokusunun 1 cM'nn 14 ile 43 kb DNA'ya karlk geldiinigsterdi yine Brown ve Sundareson (1991) bunun renksiz aleuron (al) lokusunda 12 ile 25 kbkarlk geldiini bildirmi, halbuki 1 cM yaklak 1460 kb'a karlk geliyor tm genom boyunca (Civardi ve ark., 1994). O halde, daha nce tr ii kombinasyon sklk tahminleri esasalndnda tr ii rekombinasyonla oluan yeni allellik yap tahmin edilenlerden daha sk olmas gereklidir. Arpa iin 1 cM tm genom boyunca yaklak 4000 kb'tr (Kilian ve ark.,1995).

Dengesiz Para Deiimi

Birok fenotip sral veya yakn sral diziler halindeki ok fazla homolog genlerinoluturduu lokuslar tarafndan aka erevelendirilmitir. Byle bir gen topluluun bireyleri

arasndaki dengesiz yerleme bir de para deiimiyle takip edilirse fenotipi etkileyebilecek artan veya azalan genomik karmakl oluturabilir. Muhtemelen msrdaki R lokusu bylesi bir kombinasyondan dolay kararszlk gsterir (Robbins ve ark., 1991). Msrda Rplkompleksindeki rekombinasyonlar drt yeni zellii ortaya kard ki analar hassas olmasnakarn bunlar pas rklarna dayankll saladlar (Richter ve ark., 1995).

Birleik lokuslar ve oklugen ailelerine ek olarak, bitki trlerinin genomlar hayliyksek oranda tekrarlanan DNA'ya sahiptirler. Rimpau ve ark. (1980), arpa DNA'snn %70'inin tekrarland gstermitir. Dk younluklu ve ender diziler bu tekrarlanan dizinlerinarasna dalmtr. Msr'da ender kopya genlerinden biri olan adhl'in bir ok farkltekrarlanan dizin ailesi tarafndan erevelendii gsterilmitir (Springer ve ark., 1994).Bylece, dengesiz yerleme ve para deiimi frsatlarnn olduka yksek olduugrnmektedir. Gerekte, tek dizin tekrarlanndaki eitlilik ylesine fazla ki, soya fasulyesigibi dier polimorfik iaretleycilerin ok nadir olduu trlerde molekler genetik iaretleyici

olarak kullanlabilirler (Akkaya ve ark., 1992). Bu polimorfizm muhtemelen DNA polimerizasyonu srasndaki dalmalar veya dengesiz para deiiminin sonucu olduudnlmektedir (Burr, 1994).

ou yksek bitkilerin genomlarnn yalnzca kk bir oran muhtemelen % 1-10'unDNA'larnn ender veya dk younluklu kopya dizinlerini temsil etmektedirler. Dank olduu kadar sral diziler istisna olmaktan ok hayli yksek homolog dizinlerin kuraldr.Bylece, dengesiz para deiimi beklenen bir olay olarak grnecektir. Bu nokta da,tekrarlanan DNA'larn ounun ilevi bilinmemektedir ve genellikle tre zgdr.

Bu tekrarlanan dizinler fenotipin belirlenmesinde rol oynayabilir, nk bunlar evrimsresinde sregeldiler ve muhtemelen nemli ilere sahiptir.

27


9/15

Bitki Islahmdaki Baar ve Artrlm rtc Gen Etkisi ile de Novo Varyasyonundan SalananGenetik eitlilik

Yerdeitirebilen Elementler

Yerdeitirebilen element ilevi sonucu yeni ailelerin oluumu iyice belgelendirilmitir. Mendel tarafndan allan buruuk bezelye mutandan bile o lokustaki bir yerdeitirebilen elementin sonucudur (Bhattacharya ve ark., 1993). Yeni bir allel, bir elementin oraya yerlemesi sonucu oluabilir. Buna ek olarak, bu yerlemenin her iki tarafnda birka baz uzunluunda bir ksa tekrar oluur. Ayak izi (foot print) olarak adlandrlan butekrar elementlerin oradan ayrlna bal olarak kalc olabilir. Bu noktada, yer deitirebilenelementlerin varyasyonun sabit bir kayna olduunu tartmak zordur. Bu elementleringenomdaki says arpc bir ekilde fazladr (Walbot, 1992), Peterson (1993) nemli msr slah programlarnda aktif elementlerin olutuunu gstermitir.

Yenilenen yerdeitirebilen elementler bitki genomlarnda da hayli yksek oranlardakopya saylarna sahiptirler. Onlar RNA geilerinde oalrlar ve nemli genlerin ierisinedahil olurlar. BARE-1 (Arpa yenilenebilir element-1) arpada tanmlanan (Mannien veSchulman, 1993) ilk yenilenebilir elementti ve arpa eitlerinde yaklak 5000'lik kopyayla

bulunmaktadr.DNA Methillenmesi

DNA methillenmesi (methil kkleriyle birlemesi) genlerin zelliklerini karmasylaolumlu ekilde ilikilendirilmektedir (gzden geirme: Holliday, 1987; Ceder, 1988).Bitkilerde, sitozinlerin% 20-30'u metillenlenebilir (Gruenbavvun ve ark., 1981) fakat dahayksek oranda (% 80) sitozin metiUenmesi baz nkleotid kombinasyonlarnda oluur (rnein CpG dinkleotidleri). Sitozin methillenmesinin dorudan genin zelliklerinigstermesini etkileyip etkilemediini veya genin olup olmadn yansttn bilemiyoruz.Bununla birlikte, methillenme ile gen zelliklerinin belirmesi arasndaki durum gitgide destek bulmaktadr (Olhoft ve Phillips, 1995). Methillenme deseni kendine dllenme ve melezlemedurumunda deiiklie urayabilir (Chandler ve Walbot, 1986). Doku kltr de yaygn

biimde rejenere edilen bitkilerden elde edilen hatlar arasnda methillenme varyasyonuylasonulanabilir (Phillips ve ark., 1994). Sitozin methillenmesindeki deiiklikler genlerinaktiflenmesi veya sessizlemesi ile sk sk ilikelendirilir (Klaas ve Amasino, 1989). Sonyaplan almalara gre; transgenik bitkilere aktarlan genlerin ilevleri de methilenmeyledorusal iliki halindedir (Matzke ve ark., 1993; Prais ve Meyer, 1992).

Epigenetik deiikliklere ek olarak sitozin methillenmesi baz deiikliklerine de yolaabilir. Selker (1990) filemant mantarlarnda tekrarlanm bir DNA paracn hayli sitozinmethillenmesi olabildiini gsterdi. Baz methiller sitozinlerin ardndan deaminleip ve bylece bir timin oluturmaktadrlar. Bir timin-guanin yanl elemesi yaratlmaktadr. Eer dzelme olmazsa, replikasyon bir mutasyon oluturacaktr (yeni allel). Eer dzelme olursa, yasitozin methillenmesi olmakszn timin bir sitozin dzeltmesi olan C-G bazyla eleir veya T-Gelemesinin guanin'i yeniden eleir ki bir T-A baz ifti oluur (mutasyon). DNAmethillenmesi yeni allellerin zengin bir kayna olabilir (Jarai ve Marzluf, 1991). Mutasyon

oluturan alanlar bazen sitozin metillemesinin yeri olarak gsterilmektedir (Coulondre ve ark.,1978).

Paramutasyon

Bir heterozigottaki allellerin etkileimleri yoluyla yeni bir varyasyon oluturmayntemine denir. Brink (1973) 40 yl nce msr bitkisinde hem dane hem de bitki renginikontrol eden R lokusunda bu olay kefetmitir. Coe (1966) paramutasyonu yine hem dane vehem de bitki rengini kontrol eden B lokusunda sonradan tanmlamtr. Kesin alleller (paramutagenik alleller) dier allellerin (paramutasyona urayan alleller) bir heterozigotlokusta belirmelerini deitirme kapasitesine sahiptirler. Mutasyona urayan allelin(paramutasyona uygun allel) deien durumu kaltsaldr ve trankripsiyonda bir kaltsaldeiimi temsil eder (Chandler, 1995).

28


10/15

Taner AKAR

Gen oaltlmas

Baz zel DNA dizinlerinin geliimleri takip edildiinde, genomun ne kadar esnek

olduu aka grlmektedir. Bu esneklik hayvanlardaki geliim srecinde ribozomal RNAoaltmlarnda grlebildii gibi (Miller Ve Beatty, 1969), baz aneploid durumlarda beklenmeyen dzeyde ribozomal RNA genlerinde de grlebilir (Tartof, 1975).

Seleksiyon basks altnda baz genlerin tekrarlanma frekanslarnda da deimeler olabilir. Hayvan hcrelerinde methotrakstat dayankll iin yaplan seleksiyonalmalarnda dihidrofolal reduktaz genlerinde bir 40 katlk art buna en iyi rnektir (Jhonston ve ark., 1983). Bceklerde methotrakstat dayankll iin yaplan seleksiyon(Shotkoski ve Fallon, 1993) tetraphoid hcreler ve bir fazla kromozomla sonuland ki bunun% 50'si dehidrofolal reduktaz genleriydi. Msr doku kltrlerinde methotrakstat dayanklliin seleksiyon yine tetraploid kltrlerle sonuland (Tuberosa ve Philips, 1986). Yoncakltrlerinde fosfinotrisin dayankll glutamin sentaz genlerinde sekiz kat artla sonuland(Donn ve ark., 1984).

Bylece genomun belli gelime ve evre koullar altnda deiikliklere urayabilirlekapasitesine sahip olduu grnmektedir. McClintock (1984) bir ok stress koullar altnda bitki genomun kendisini deitirebildiini Nobel dl konumasnda tartmtr.

SONULAR

Bir dar genetik tabana ramen arpa rneindeki arzulanan genetik varyasyon seviyesiu sorularn sorulmasna yol amaktadr. Uzun sreli seleksiyon almalarnda mevcut olansrekli eitliliin kayna ve dar bir genetik havuza sahip olduu grlen arpa slahndaolumlu seleksiyonla sonulanan genetik eitlilik gerekte orijinal analara m atfedilmeli ?veya kuaklar boyunca retilen varyasyonun nemli bir oran De Novo kaynakl srece mi ?Son yllarda olduka geni bir organizmalarda yrtlen aratrmalar gstermektedir ki genomdaha nce kabul edildiinden daha esnek ve seleksiyona daha fazla cevap verecek kapasitededir. Bu esneklik ksmen burada ksaca anlatlan mekanizmalardan sonulanr ki bunlar ya baz deiiklikleri ve epigenetik deiikliklerin veya rtc gen etkisiyle birlikteyapsal deiikliklerin yani fenotip zerine byk oranda etkili karlkl etkileimler yoluylayeni alleller yaratabilirler. Biz ilgilenilen herhangi bir zelliin fenotipik snrlarngeniletmekte rtc gen etkisiyle yaygn olarak kabul edildiinden daha fazla nemliolduunu ngryoruz.

Eer De Novo kaynakl alleller varyasyonun nemli bir kayna iseler ve artan rtcgen etkisiyle mevcut teorinin beklentisinden te zelliklerin fenotipik snrlarn geniletirse;dar genetik havuzlardan devaml genetik kazancn, uzun sreli seleksiyonlardan byyengelime ve doubled haploidler ierisinde de varyasyonun olaca tahmin edilebilir. Budurumda, genetik ilerleme orijinal varyasyondan olduu kadar belli oranda De Novo kkenliyeni gen kombinasyonlar arasnda ykselen rtc gen etkisinden de gelmektedir. Anagenotipler, gzlenen deiikliklerin genilemesinde ve eitlenmesinde nemli bir etkiye sahipolabilirler. Bitki slahyla ve teorik modellerle ilgili daha ok varyasyon almas yanimutasyon ve rtc gen etkisi gerekli grnmektedir.

Bu yayn, Rasmusson ve Phillips (1997) tarafndan Cropcience dergisinde (Vol: 37, No: 2) yaynlanan makalesinden evrilmitir.

29


11/15

Bitki lslahmdaki Baar ve Artrlm rtc Gen Etkisi ile de Novo Varyasyonundan SalananGenetik eitlilik

KAYNAKLAR

Akkaya, M.S., A.B. Bhagwat, and P.B. Cregan. 1992. Length polymorphisms of simplesequence repeat DNA in soybean. Genetics 132:1131-1139.

Allard, R.W. 1960. Principles of plant breeding. John Wiley & Sons New York.

Bhattacharyya, M., C. Martin, and A. Smith. 1993. The importance of starch biosyntheses inthe wrinkled seed shape character of peas studied by Mendel. Plant Mol. Biol. 22.525-531.

Brink, R.A. 1973. Paramutation. Annu. Rev. Genet. 7:129-152.

Brovvn, J., and V. Sundaresen. 1991. A recombination hotspot in the maize Al intragenic

region. Theor. Appl. Genet. 81:185-188.

Burr, B. 1994. Some concepts and new methods for molecular mapping in plants. p. 1-7.inR.L. Phillips and I.K. Vasil (ed.) DNA-based markers in plants. Kluvver AcademicPublishers, Dordrecht, the Netherlands.

Cedar, H. 1988. DNA methylation and gene activity. Celi 53:3-4.

Chandler, V.L. 1995. A review of paramutation atb: An allellic interaction that causesheritable changes in transcription. p. 109-118.in K. Oono and F. Takaiwa (ed.)Modification of gene expression and non-Mendelian inheritance. Natl. Inst. Agrobiol.Resources, Tsukuba, Japan.

Chandler, V.L., and V. Walbot. 1986. DNA modification of a maize transposable elementcorrelates with loss of activity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83:1767-1771.

Civardi, L., Y. Xia, K.J. Edwards, P. Schnable, and B.J. Nikolow. 1994. The relationship betvveen genetic and physical distances in the clonedal-sh.2 interval of the Zea maysL.Genome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:8268-8272.

Coe, E.H. 1966. The properties, origin, and mechanism of conversion-type inheritance at the plocus in maize. Genetics 53:1035-1063.

Coulondre, C, J.H. Miller, P.J. Farabaugh, and W. Gilbert. 1978. Molecular basis of basesubstitution hotspots in Escherichia coli. Nature (London) 274:775-780.

Delannay, X., D.M. Rodgers, and R.G. Palmer. 1983. Relative genetic contributions amongancestral lines to North American soybean cultivars. Crop Sci. 23:944-949.

Doebley, J., A.Stec, and C. Gustus. 1995.teosinte branchedl and the origin of maize:Evidence for epistasis and the evolution of dominance. Genetics 141:333-346.

Donn, G., E. Tischer, J.A. Smith, and H.M. Goddman. 1984. Herbicide-resistant alfalfa cells:An example of gene amplification in plants. J. Molec. Appl. Genet. 2:621-635.

Dooner, H.K. 1986. Genetic fine structure of thebronzelocus in maize. Genetics 113:1021-1036. Dudley, J.W., and R.J. Lambert. 1992. Ninety generations of selection for oil and

protein inmaize. Maydica 37:81-87.

30


12/15

Taner AKAR

Duvick, D.N. 1984. Genetic diversity in majr farm crops on the farm and in reserve. Econ.Bot. 38:157-174.

Enfield, F.D. 1980. Long-term effects of selection: The limits to response. p. 69-86.in AlanRobertson (ed.) Proc.Symp. Selection Experiments in Laboratory and DomesticAnimals. Harrogate, UK. 21-22 July 1979. Commonvvalth Agric. Bureau, FarnhamRoyal, UK.

Enfield, F.D., and O. Braskerud. 1989. Mutational variance for pupa weight in Triboliumcastaneum. Theor. Appl. Genet. 77:416-420.

Fischbeck, G. 1992. Barley cultivar development in Europe-Success in the past and possiblechanges in the future. p. 885-901. in L. Munck (ed.) Proc. 6"1 Int. Barley Genet. Symp.22-27 July 1991. Helsingborg, Svveden. Munksgaard Intl. Publ. Ltd., Copenhagen K,Denmark.

Freeling, M. 1976. Intragenic recombination in maize: Pollen analysis methods and the effectof parental Adh+ isoalleles. Genetics 83:701-717.

Geiger, H.H. 1988. Epistasis and heterosis. p. 395-399.in B.S. Weir et al. (ed.) of the 2nd Int.Conf. on Quantitative Genetics. Raleigh, NC. 1987. North Carolina State Univ.,Raleigh.

Gilmour, R., S. Broughton, and W.J.R. Boyd. 1995. Barley breeding. p. 97-109.in M. Hovves(ed.) The barley book. Bull. 4300. Department of Agriculture, Perth, Australia.

Gruenbaum, T., T. Naveh-Many, H. Cedar, and A. Razin. 1981. Sequence specificity of methylation in higher plant DNA. Nature (London) 292:860-862.

Hallauer, A.R. 1981. Progress to date in the use of exotic materials in conventional maize breeding programs. South African Maize Symp. Proc. 4:35-40.

Holley, R.N., and M.M. Goodman. 1988. Yield potential of tropical hybrid maize derivatives.Crop Sci. 28:213-218.

Holliday, R. 1987. The inheritance of epigenetic defects. Science (Washington, DC) 238:163-170.

Horsley, R.D., P.B. Schwarz, and J.J. Hammond. 1995. Genetic diversity in malt quality of North American six-rowed spring barley. Crop Sci. 35:113-118.

Jarai, G., and G.A. Marzluf. 1991. Generation of new mutants of nmr, the negative-acting

nitrogen regulatory gene of Neurospora crassa, by repeat induced mutation. Curr.Genet. 20:283-288.

Johnston, R.N., S.M. Beverley, and R.T. Schimke. 1983. Rapid spontaneous dihydrofolatereductase gene amplification shown by fluorescence-activated celi sorting. Proc. Natl.Acad. Sci. USA 80:3711-3715.

Kilian, A., D.A. Kadrna, A. Kleinhofs, M. Yano, N. Kurato, B. Steffenson, and J. Sasaki.1995. Rice-barley synteny and its application to saturation mapping of the barley Rpg-I region. Nucleic Acids Res. 23:2729-2733.

Klaas, M., and R.M. Amasino. 1989. DNA methylation is reduced in DN asl-sensitive regionsof plant chromatin. Plant Physiol. 91:451-454.

31


13/15

Bitki Islahndaki Baar ve Artrlm rtc Gen Etkisi ile de Navo Varyasyonundan SalananGenetik eitlilik

Kneen, E. (ed.). 1976. Methods of analysis of the American Society of Brevving Chemists. 7lh

revised ed. American Society of Brewing Chemists, St. Paul, MN.

Lark, K.G., K. Chase, F. Adler, L.M. Mansur, and J.H. Orf. 1995. Interactions betvveenquantitative trait loci in soybean in which trait variation at one locus in conditional upona specific allele at another. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92:4656-4660.

Manninen, I., and A.H. Schulman. 1993. BARE-1, a copia-Uke retroelement in barley(Hordeum vulgareL). Plant Mol. Biol. 22:829-846.

Martin, J.M., T.K. Blake, and E.A. Hockett. 1991. Diversity among North American spring barley cultivars based on coefficients of parentage. Crop Sci. 31:1131-1137.

Matzke, M.A., F. Neuhuber, and A.J.M. Matzke. 1993. A variety of epistatic interactions canoccur between partially homologous transgene loci brought together by sexual crossing.Molec. Gen. Genet. 236:379-386.

McClintock, B. 1984. The significance of responses of the genome to challenge. Science(Washington, DC) 226:792-801.

Miller, O.L., Jr., and B.R. Beatty. 1969. Visualization of nucleolar genes. Science(Washington, DC) 164:955-957.

Moore, C.W., and R.G. Creech. 1972. Genetic fine structure analysis of theamylose extender locus in Zea maysL. Genetics 70:611-619.

Moreno, G. 1994. Genetic architecture, genetic behavior, and character evolution. Annu. Rev.Ecol.Syst. 25:31-44.

Murphy, J.P., T.S. Cox, and D.M. Rodgers. 1986. Cluster analysis of red winter vvheatcultivars. Crop Sci. 26:672-676.

Nelson, O.E. 1962. Thewaxylocus in maize. I. Intralocus recombination frequency estimates by pollen and by conventional analysis. Genetics 47:737-742.

Olhoft, P., and R.L. Phillips. 1995. Genetic and epigenetic changes induced by maize tissueculture. p. 187-198. in induced mutations and molecular techniques for cropimprovement. IAEA/FAO Symp. (IAEA-SM-340), Vienna. June 1995. IAEA, Vienna.

Pardue, M.L. 1991. Dynamic instability of chromosomes and genomes. Celi 66:427-431.Peterson, G.A., and A.E. Foster. 1973. Malting barley in the United States. Adv. Agron.

25:327-378.

Peterson, P.A. 1993. Transposons in maize and their role in creating variability. p. 641-645.inD.R. Buxton et al. (ed.) International Crop Science I. CSSA, Madison, WI.

Phillips, R.L. 1978. Molecular cytogenetics of the nucleolus organizer region. p. 711-741.inD.B. Walden (ed.) Maize breeding and genetics. John Wiley & Sons, New York.

Phillips, R.L., S.M. Kaeppler, and P. Olhoft. 1994. Genetic instability of plant tissue cultures:Breakdovvn of normal controls. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91:5222-5226.

32


14/15

Taner AKAR

Prois, F., and P. Meyer. 1992. The methylation patterns of chromosomal integration regionsinfluence gene activity of transferred DNA in Petunia hybrida.The Plant Journal 2:465-475.

Rasmusson, D.C. 1991. Barley breeding at present and in the future. p. 865-877.in L. Munck (ed.) Proc. "1 Int. Barley Genet. Symp. Helsingborg, Sweden. 22-27 July 1991.Munksgaard Intl. Publ. Ltd., Copenhagen K, Denmark.

Reed, S.M., and E.A. Wernsman. 1989. DNA amplification among anther-derived doubledhaploid lines of tobacco and its relatioship to agronomic performance. Crop Sci.29:1072-1076.

Richter, T.E., T.J. Pryor, J.L. Bennetzen, and S.H. Hulbert. 1995. New rust resistancespecificities associated with recombination in the Rpl complex in maize. Genetics141:373-381.

Rimpau, J., D.B. Smith, and R.B. Flavell. 1980. Sequence organization in barley and oatschromosomes revealed by interspecies DNA/DNA hybridization. Heredity 44:131-149.

Robbins, T.P., E.L. Walker, J.L. Kermicle, M. Alleman, and S.L. Dellaporta. 1991. Meioticinstability of the R-r complex arising from displaced intragenic exchange andintrachromosomal rearrangement. Genetics 129:271-283.

Russel, W.A., G.F. Sprague, and L.H. Penny. 1963. Mutations affecting quantitative charactersin long-time inbred lines of maize. Crop Sci. 3:175-178.

Schoener, C.S., and W.R. Fehr. 1979. Utilization of plant introductions in soybean bredding populations. Crop Sci. 19:185-188.

Selker, E.U. 1990. Premeiotic instability of repeated sequences in Neurospora crassa. Annu.Rev. Genet. 24:579-613.

Shotkoski, F.A., and A.M. Fallon. 1993. An amplified mosquito dihydrofolate reductase gene:Amplicon size and chromosomal distribution. Insect Molec. Biol. 2:155-161.

Sprague, G.F., W.A. Russell, and L.H. Penny. 1960. Mutations affecting quantitative traits inselfed progeny of doubled monoploid maize stock. Genetics 45:855-865.

Springer, P.S., K.J. Edvvards, and J.L. Bennetzen. 1994. Novel organization of different DNAclasses uncovered in maize Adhl yeast artificial chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci.USA 91:863-867.

Svveeney, P.M., and S.K. St. Martin. 1989. Testcross evaluation of exotic soybean germplasmof different origins. Crop Sci. 29:289-293.

Tartof, K.D. 1975. Redundant genes. Annu. Rev. Genet. 9:355-385.

Tuberosa, R., and R.L. Phillips. 1986. Isolation of methotrexatetolerant celi lines of corn.Maydica 31:215-225.

Vello, N.A., W.R. Fehr, and J.B. Bahrenfus. 1984. Genetic variability and agronomic performance of soybean populations developed from plant introductions. Crop Sci.24:511-514.

33


15/15

Bitki Islahmdaki Baar ve Artrlm rtc Gen Etkisi ile de Novo Varyasyonundan Salanan Genetik eitlilik

WaIbot, V. 1992. Strategies for mutagenesis and gene cloning using transposon tagging and T-DNA insertionalmutagenesis. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 43:49-82.

Wellhausen, E.J. 1978. Recent developments in maize breeding in the tropics. p. 59-84.in D.B. Walden (ed.)Maize breeding and genetics, John Wiley, New York.

Wych, R.D., and D.C. Rasmusson. 1983. Genetic improvement in malting barley cultivars since 1920. Crop Sci.23:1037-1040.

34

Documents

Bitki Islahındaki Başarı Ve