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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA EE AALLIIMMEENNTTAARR DDEE BBuubbuullccuuss iibbiiss ((LLIINNNNAAEEUUSS,, 11775588)) ((CCIICCOONNIIIIFFOORRMMEE,,
AARRDDEEIIDDAAEE)) EE SSUUAA OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA EEMM PPEERRNNAAMMBBUUCCOO,, BBRRAASSIILL..
SAMANTA DELLA BELLA
Recife, 2003
2
BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA EE AALLIIMMEENNTTAARR DDEE BBuubbuullccuuss iibbiiss ((LLIINNNNAAEEUUSS,, 11775588)) ((CCIICCOONNIIIIFFOORRMMEE,, AARRDDEEIIDDAAEE)) EE SSUUAA OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA EEMM PPEERRNNAAMMBBUUCCOO,,
BBRRAASSIILL..
SAMANTA DELLA BELLA
Dissertação apresentada ao Departamento
de Zoologia da Universidade Federal de
Pernambuco como parte dos requisitos
para a obtenção do título de Mestre em
Biologia Animal.
Recife, 2003
3
SAMANTA DELLA BELLA
BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA EE AALLIIMMEENNTTAARR DDEE BBuubbuullccuuss iibbiiss ((LLIINNNNAAEEUUSS,, 11775588)) ((CCIICCOONNIIIIFFOORRMMEE,, AARRDDEEIIDDAAEE)) EE SSUUAA OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA EEMM PPEERRNNAAMMBBUUCCOO,,
BBRRAASSIILL..
ORIENTADOR: PROF. DR. SEVERINO MENDES DE AZEVEDO JUNIOR
Dissertação apresentada ao Departamento
de Zoologia da Universidade Federal de
Pernambuco como parte dos requisitos
para a obtenção do título de Mestre em
Biologia Animal.
Recife-PE Novembro de 2003
4
Bella, Samanta Della
Biologia reprodutiva e alimentar de Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758) (Ciconiiforme, Ardeidae) e sua ocorrëncia em Pernambuco, Brasil / Samanta Della Bella. – Recife : O autor, 2003.
145 folhas ; il., fig., tab. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de
Pernambuco. CCB. Biologia Animal, 2003. Inclui bibliografia 1. Biologia animal – Reprodução e alimentação. 2.
Aves – Garça (Bubulcus ibis) – Brasil (PE) – Reprodução, alimentação e ocorrência. 3. Garça-vaqueira – Agreste (PE) e Fernando de Noronha (PE) – Reprodução, alimentação e ocorrência. I. Título.
598.34 CDU (2.ed.) UFPE 598.34 CDU (21.ed.) BC2004-274
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BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA EE AALLIIMMEENNTTAARR DDEE BBuubbuullccuuss iibbiiss ((LLIINNNNAAEEUUSS,, 11775588)) ((CCIICCOONNIIIIFFOORRMMEE,, AARRDDEEIIDDAAEE)) EE SSUUAA OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA EEMM PPEERRNNAAMMBBUUCCOO,,
BBRRAASSIILL..
SSAAMMAANNTTAA DDEELLLLAA BBEELLLLAA Dissertação defendida e aprovada pela banca examinadora: Examinadores: _______________________________________ (Prof. Dr. Severino Mendes de Azevedo Junior) ________________________________________ (Profa. Dra. Eduarda Lacerda de Larrazábal) ________________________________________ (Profa. Dra. Miriam Camargo Guarnieri) ________________________________________ (Profa. Dra. Luciana Iannuzzi) Data da aprovação: 07 de novembro de 2003.
Recife
6
AAGGRRAADDEECCIIMMEENNTTOOSS
A Universidade Federal de Pernambuco e a CAPES pelo apoio financeiro durante parte
do período do mestrado;
A Universidade Federal Rural de Pernambuco pela viabilização de transporte para as
excursões ao agreste de Pernambuco;
A secretaria do mestrado, Ana e profa. Maria Eduarda Larrazabal pelo apoio e auxílios.
Ao prof. Dr. Severino Mendes de Azevedo-Junior pela oportunidade e apoio.
Ao IBAMA/FN, Marcos Aurélio, Ban, Miriam, e Pedro pela colaboração;
Aos professores e biólogos que auxiliaram na identificação dos conteúdos dos
regurgitos: Argus Vasconcelos, Jacqueline Bianchi, Antônio Brescovit, Luciana
Iannuzzi, Débora Suzuki, Ana Carolina Carnaval, Claudio Cazal, Miriam Camargo
Guarnieri e Deoclécio Guerra, pela colaboração, incentivo, companheirismo e idéias
compartilhadas;
Ao Fabio Olmos pelo incentivo e inspiração;
Ao prof. Deodato de Souza pela idéias e bibliografia;
A Mariinha e Dna. Josefa pelo apoio logístico em Brejão, acolhimento e amizade;
A Preta pelo companheirismo, amizade e total colaboração durante as atividades de campo;
A Tchaylene pela ajuda e companhia durante as atividades de campo;
A Mendes pelo apoio, companheirismo (e por não ter dormido ao volante);
A Paulo e Mário pelo auxílio nas atividades de campo, laboratório, materiais, métodos...
A Robson Silva e Silva pelo convite para a excursão ao Arquipélago;
Ao José Martins Silva pelas informações;
A Fernanda Camargo pela ajuda e incentivo;
Aos companheiros Carmem, Caio, Gabi e Tati pela leitura crítica e sugestões, além da
amizade e apoio em todos os momentos;
Aos amigos Alê, Mércia, Sheila, Cláudio, Sandra, Vivi, Wallace, Rachel por toda a
força;
7
A minha família, por tudo.
A Olinda e Recife.
8
RREESSUUMMOO
A garça-vaqueira, Bubulcus ibis, originária da Europa Mediterrânea e da África,
desde o século XX vem expandindo sua área de ocorrência e reprodução. No Brasil, o
primeiro registro da espécie foi em 1964 e atualmente é encontrada em todo o território
nacional. Objetivou-se no presente estudo, prover informações acerca da biologia e
ocorrência de Bubulcus ibis no Estado de Pernambuco, sobretudo na região Agreste e no
Arquipélago de Fernando de Noronha, a partir de dados coletados em visitas a estas
localidades entre 2000 e 2003. No Agreste foram registrados três ninhais típicos de B.
ibis, construídos nas margens de açudes, em oposição aos dois sítios reprodutivos
observados no Arquipélago de Fernando de Noronha, em ilhas desprovidas de água doce.
Foi observada uma grande variação do número de indivíduos durante excursões pelas estradas
do Agreste, talvez conseqüência de flutuações populacionais em razão de deslocamentos
característicos da espécie, desconhecidos no Brasil. Durante o monitoramento de uma
colônia no Agreste, B.ibis apresentou gerações a cada dois meses. Garças-vaqueiras
com plumagem reprodutiva foram avistadas em todos os meses, indicando que esta
espécie teria potencial biológico para reproduzir durante todo o ano, dependendo apenas
das condições ambientais e das interferências antrópicas. Dados sobre o tamanho da
postura e estrutura do ninho foram obtidos concordando com o já descrito na literatura e
sugerindo baixa freqüência de competição intraespecífica para essas garças. A análise
da composição da dieta de B. ibis mostrou a preferência por gafanhotos (Orthoptera) na
alimentação no Agreste pernambucano. Outros grupos representativos foram carrapatos
(Acarina, Ixodidae), aranhas (Aranea) e anfíbios. A sugerida especialidade alimentar de
B.ibis encontrada no ambiente pecuário do Agreste é confrontada com o oportunismo
alimentar que se manifesta sob condições ambientais extremas, como no Arquipélago.
A sua presença no Agreste parece trazer benefícios para a atividade pecuária, podendo
controlar a população de pragas e parasitas. Entretanto, um efeito contrário estaria
acontecendo em um ambiente como o Parque Nacional Marinho de Fernando de
Noronha, devido à competição por sítios reprodutivos com aves costeiras e pela
predação de fauna nativa. Com isso fica evidenciada a plasticidade da biologia
reprodutiva e alimentar desta garça, que se manifesta de acordo com as exigências
ambientais, resultando no sucesso da expansão e do estabelecimento desse ardeídeo
durante o último século em diferentes partes do mundo.
9
AABBSSTTRRAACCTT
The Cattle Egret Bulbucus ibis is originally from Mediterranean Europe and
Africa, but during the 20th century spread its range. B. ibis was firstly recorded in Brazil
in 1964, and currently it is found throughout all Brazilian territory. This study provides
information on the occurrence and biology of Cattle Egret in northeast Brazil, especially
in the Agreste region of Pernambuco and in the Archipelago of Fernando de Noronha.
Data was collected during several expeditions between 2000 and 2003. On the Agreste,
three breeding colonies were recorded. All were built on the edge of lakes, differing
from the nesting places observed on the Archipelago of Fernando de Noronha, on
Islands without fresh water. A variable number of Cattle Egrets were observed, while
driving along roads in the Agreste, probably due to Cattle Egret’s population
movements (translocation and migration), which are unknown in Brazil. A monitored
colony presented B. ibis offsprings each two months. Cattle Egrets with breeding
plumage were observed during all months, suggesting it has a biological potential to
nest year round, depending on the environmental conditions and human disturbances.
Data of clutch size, and nest arrangement agree with other studies, and suggest a low
frequency of intraespecific competition in this colony. The analysis of the diet of Cattle
Egret indicated the preference of grasshoppers (Orthoptera) in the Agreste of
Pernambuco. Other representative groups were ticks (Acarina, Ixodidae), spiders
(Aranea), and frogs (Amphibia). The apparently specialized diet of Cattle Egret on the
Agreste differs from the opportunistic feeding behavior that emerges when it is under
extreme environmental conditions, like on the Archipelago. The presence of the Cattle
Egret in the Agreste seems to benefits the cattle industry trough potentially controlling
populations of plagues and parasites. But its occurrence might brings other effects on
the Archipelago of Fernando de Noronha through the competition for breeding places
with sea-birds and predation of native fauna. This situation reflects the heron’s breeding
and feeding biology plasticity, which fits well to different environmental conditions,
resulting on the expansion and establishment of this Ardeidae worldwide during the last
century.
10
SSUUMMÁÁRRIIOO
1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................1
1.1 Aspectos gerais sobre a garça-vaqueira....................................................................1
1.2 Colonização..............................................................................................................2
1.3 Biologia reprodutiva...............................................................................................4
1.4 Biologia alimentar...................................................................................................6
2. OBJETIVOS.................................................................................................................8 2.1 Objetivos gerais........................................................................................................8
2.2 Objetivos específicos................................................................................................8
3. ÁREA DE ESTUDO.....................................................................................................9 3.1 Agreste pernambucano.............................................................................................9
3.2 Arquipélago de Fernando de Noronha....................................................................10
4. MATERIAIS E MÉTODOS......................................................................................12 4.1 Ocorrência de Bubulcus ibis no Nordeste do Brasil...............................................12
4.2 . Biologia reprodutiva de B. ibis no Agreste pernambucano..................................12
4.2.1 Descrição da colônia.....................................................................................12
4.2.2 Outras espécies.............................................................................................13
4.2.3 Número de indivíduos..................................................................................13
4.2.4 Ninhos..........................................................................................................14
4.2.5 Número de ovos, ninhegos, juvenis, adultos...............................................14
4.2.6 Filhotes........................................................................................................15
4.2.7 Movimento com gravetos............................................................................16
4.2.8 Movimento de Retorno...............................................................................16
4.3. Composição da dieta de B. ibis no Agreste pernambucano..................................17
4.3.1 Coleta de regurgito e pelotas.......................................................................17
4.3.2 Identificação e quantificação dos itens alimentares....................................17
4.3.3 Freqüência relativa.......................................................................................18
4.3.4 Amplitude de nicho.....................................................................................19
4.4 Ocorrência de B. ibis no Arquipélago de Fernando de Noronha...........................20
5. RESULTADOS...........................................................................................................21 5.1. Ocorrência de B. ibis no Agreste pernambucano..................................................21
11
5.1.1. Registro de colônias....................................................................................21
5.1.2. Ocorrência e atividade................................................................................24
5.2. Biologia reprodutiva de B. ibis no Agreste pernambucano..................................26
5.2.1 Descrição da colônia...................................................................................26
5.2.2 Outras espécies............................................................................................37
5.2.3 Número de indivíduos.................................................................................41
5.2.4 Ninhos.........................................................................................................43
5.2.5 Número de ovos, ninhegos, filhotes, adultos..............................................51
5.2.6 Filhotes.......................................................................................................54
5.2.7 Movimento com Gravetos..........................................................................58
5.2.8 Movimento de Retorno...............................................................................59
5.3 Composição da dieta de B. ibis no Agreste pernambucano....................................63
5.3.1 Principais grupos de presas.........................................................................65
5.3.2 Orthoptera....................................................................................................70
5.3.3 Acarina.........................................................................................................77
5.3.4 Aranea............................................................................................................78
5.3.5 Outros Insecta................................................................................................83
5.3.6 Vertebrata......................................................................................................86
5.3.7 Freqüência de ocorrência..............................................................................95
5.3.8 Amplitude de nicho....................................................................................100
5.4. Ocorrência de B. ibis no Arquipélago de Fernando de Noronha.........................101
6. DISCUSSÃO.............................................................................................................104 6.1 Ocorrência de B. ibis no Agreste pernambucano..................................................104
6.2 Biologia reprodutiva de B.ibis no Agreste pernambucano...................................108
6.3 Composição da dieta de B. ibis no Agreste pernambucano..................................121
6.4 Ocorrência de B. ibis no Arquipélago de Fernando de Noronha..........................133
6.5 Considerações finais.............................................................................................137
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................139
12
11..IINNTTRROODDUUÇÇÃÃOO
A chegada e a rápida dispersão da garça-vaqueira no Novo Mundo durante o
século XX representou uma oportunidade de se observar um imigrante se estabelecer
em novos ambientes, tendo que adaptar seus hábitos alimentares e reprodutivos ao
mesmo tempo em que o ambiente também se transformou, e comunidades nativas com
nichos envolvidos tiveram que se adequar.
A ocupação por B. ibis de áreas de descanso e reprodução das garças nativas tem
causado preocupação entre ornitólogos e conservacionistas desde meados do século
passado (FOGARTY & HETRICK, 1973). Porém, no Brasil, com exceção dos registros
feitos em censos e alguns pontos de reprodução, muito pouco se sabe sobre os hábitos
adquiridos desta ‘nova’ espécie neste ‘novo’ ambiente.
11..11 AASSPPEECCTTOOSS GGEERRAAIISS SSOOBBRREE AA GGAARRÇÇAA--VVAAQQUUEEIIRRAA
A garça-vaqueira, Bubulcus ibis (Linnaeus, 1758)
(Figura 1), pertence à Ordem Ciconiiformes, Família
Ardeidae, caracterizada por aves de vasta distribuição,
sendo na sua maioria paludícolas. Essas aves apresentam
plumagem rica em pó, responsável por manter a
elasticidade e a impermeabilidade das suas penas. O
comprimento total de B. ibis (ponta do bico até o fim da
cauda) é de aproximadamente 49cm (SICK, 1997).
Esta é a garça mais terrestre da família, amplamente distribuída e notavelmente
adaptada a muitos habitats, tanto terrestres quanto aquáticos. Diferentes dos outros
Ardeídeos, as garças-vaqueiras não dependem do ambiente aquático, mas o usam
regularmente. Talvez seja mais bem descrita como uma espécie adaptada a áreas
naturalmente perturbadas e convertidas em paisagens abertas, como as típicas pastagens
ou fazendas e áreas urbanas (e.g. parques, campos de esporte, bordas de estrada,
gramados e áreas de abandono e dejeto das cidades) (TELFAIR, 1994).
Figura 1. Desenho (SICK, 1997) de uma garça-vaqueira.
13
Não há dimorfismo aparente entre os machos e as fêmeas, porém a plumagem
juvenil difere da adulta, que por sua vez apresenta variação no período reprodutivo
(detalhes sobre a mudança de coloração da plumagem e das partes nuas, e
comportamento durante o período reprodutivo são descritos por LANCASTER (1970)):
��Adulto não reprodutivo: Totalmente branco, com o bico, íris e tarsos amarelos e
dedos pardacentos (SICK, 1997). As pernas são ardósia esverdeada, o que à distância
parece preto, e as solas do pé são ocres (RIDDELL, 1944).
��Adulto reprodutivo: de vértice, peito e costas cor de ferrugem, bico e pernas
fortemente avermelhados (SICK, 1997).
��Imaturos: de bico, tarso e dedos anegrados (SICK, 1997).
Originalmente a espécie vivia na África tropical onde ocupava preferencialmente
as planícies de inundação periódica (SIEGFRIED, 1976 apud RUIZ et al., 1981). Desta
região várias dispersões ao longo do tempo têm propiciado a expansão da espécie e sua
diferenciação em subespécies (RUIZ et al., 1981): Bubulcus ibis ibis (Linnaeus, 1758)
encontrada na África e Madagascar, sudoeste da Europa até o mar Cáspio e nas
Américas, do Canadá até a Terra do Fogo; Bubulcus ibis coromandus (Boddaert, 1783),
do sudeste asiático até a Austrália, Nova Zelândia e Japão; e mais algumas formas
intermediárias, ainda duvidosas, nas ilhas do Oceano Índico, Bubulcus ibis
seychellarum (Salomonsen, 1934) e B. i. ruficristus, recomendada por Clancey, 1968,
para a Etiópia (TELFAIR, 1994).
11..22 CCOOLLOONNIIZZAAÇÇÃÃOO
A espécie B. ibis é originária da Europa Mediterrânea e da África, de onde
migrou para o Novo Mundo, supostamente sem a ajuda do homem (SPRUNT, 1955 apud
HEATWOLE, 1965).
A primeira observação desta espécie nas Américas foi feita na Guiana Inglesa, no
final do século XIX, entre 1877 e 1882, e já estava presente na Colômbia em 1917
(WETMORE, 1963). Tornou-se tão abundante nas porções setentrionais da América do Sul
(Suriname, Colômbia) que de lá pôde facilmente colonizar outras áreas, como, por
exemplo, o Brasil, tendo atualmente já sido vista até na Antártica (SICK, 1997).
22
14
Em 1948, B. ibis, invadiu a América do Norte (SPRUNT, 1953 apud RICE, 1956)
se expandindo (DAVIS, 1960) e tornando-se, num intervalo de 30 anos, a garça mais
numerosa na América do Norte (FOGARTY & HETRICK, 1973). Em 1962 já se reproduzia no
Canadá (BURKLE & MANSELL, 1963). Seu número aumentou também na África (VINCENT,
1947) e colonizou a Austrália (SICK, 1997).
No Brasil, o primeiro registro desta espécie foi feito por SICK (1965) em 1964,
na Ilha de Marajó (Pará), onde essas aves estavam associadas a búfalos e nidificando em
bom número junto a outras espécies de garças. Segundo o mesmo autor a espécie existia
na localidade ao menos desde 1962 e atualmente é encontrada por todo o território
nacional além de registros em ilhas brasileiras (e.g. ANTAS et al., 1990 e AZEVEDO-
JUNIOR, 1992), tendo sua ocorrência e reprodução disseminada por todo o país.
A garça-vaqueira é uma ave migratória, com altas tendências à dispersão.
Distinções entre migração e dispersão são difíceis, já que essas aves tendem a percorrer
grandes extensões, exibindo repetidas incursões, colonizações temporárias, recuos e
estabelecimentos, dependendo das condições (HANCOCK & KUSHLAN, 1984). Jovens
são conhecidos por se deslocarem por grandes distâncias da colônia natal (BROWDER,
1973; TELFAIR, 1994).
As populações altamente nômades do oeste da África evitaram o deserto do
Saara e dispersaram pelo sul ao longo da costa, em resposta aos modelos de chuva que
promovem condições ótimas de alimentação e reprodução (HANCOCK & KUSHLAN,
1984). Essas aves (Oeste Africano) também foram registradas em várias ilhas do
Atlântico Sul (SEAMAN, 1955; TELFAIR, 1994) e em navios em alto-mar (ORGEIRA,
1995). Isso sugere a origem das garças do Novo Mundo. SIEGFRIED (1978 apud
TELFAIR 1994) especulou, depois de cálculos fisiológicos, que o potencial para o vôo
transatlântico, sem parada, era possível para a garça-vaqueira, ainda que assistido por
ventos favoráveis. Porém, como exatamente a primeira garça-vaqueira chegou ao Novo
Mundo pode nunca ser conhecido (ARENDT, 1988).
Apesar de ter hábitos migratórios e dispersivos, B. ibis não apresenta
comportamento migratório transatlântico. Assim, sua chegada no Novo Mundo foi
provavelmente fortuita. Aves migrantes têm sido tiradas de seu curso devido ao clima
33
15
adverso, este é um fenômeno comum o suficiente, mas para ele resultar no estabelecimento
de novas colônias apenas sob condições muito favoráveis (RICE, 1956).
LOWE-MCCONNELL (1967) sugere que o sucesso do estabelecimento da garça-
vaqueira na Guiana deve-se principalmente, à sua biologia reprodutiva e às atividades
humanas mudando o ambiente. O crescimento da indústria pecuária constituiu o
impulso decisivo para esse crescimento populacional e o ritmo de propagação de B. ibis.
(RICE, 1956).
11..33 BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA
A garça-vaqueira vem expandindo sua área de reprodução desde o século XIX,
mas a fase de explosão ocorreu principalmente entre 1950 e 1970 (PAREJO et al., 2001).
A biologia reprodutiva desta espécie, caracterizada pelo agrupamento em
colônias mistas com outras espécies de garças, é documentada por vários autores, entre
eles, LOWE-MCCONNEL (1967) e KOPIJ, (1997) na África; RIDDELL (1944), RUIZ et al.
(1981) e PAREJO et al. (2001) na Espanha; JENNI (1969) e DUSI & DUSI (1970) na
América do Norte. Mas, existem poucas informações sobre sua reprodução no Brasil
(SICK, 1997), onde se pode citar os trabalhos de BELTON (1994) e PETRY & HOFFMANN
(2002) no Rio Grande do Sul, SOUZA & FREITAS (1997) e LIMA et al. (1997 e 1998) na
Bahia; NASCIMENTO (1999) na Paraíba e TOLEDO (2000) em São Paulo.
Segundo TELFAIR (1994), os ninhais ocupados por B. ibis, e estabelecidos por
garças nativas em arbustos ou árvores, são basicamente de quatro tipos: (1) pequenas
regiões de floresta, com riachos ou lagos adjacentes; (2) ilhas localizadas em
reservatórios; (3) pântanos e brejos; e (4) ilhas costeiras.
Os principais fatores que contribuem para a colonialidade nas aves relacionam-
se a predação e a utilização de recursos. Colônias são geralmente visíveis a predadores e
a redução da predação se faz através da coloração críptica de ovos e filhotes, construção
de ninhos em locais inacessíveis e comportamentos grupais antipredatórios. A sincronia
na reprodução (presumivelmente causada por estímulo social) também leva a um
decréscimo na predação por produzir alimento superabundante (jovens e ovos) em
momentos concentrados. A colonialidade pode aumentar a competição por recursos
44
16
como: espaço, material para ninho, parceiros e alimento. A competição por alimento é
minimizada quando a colônia age como um centro de informação, onde forrageadores
que não foram bem sucedidos seguem os que tiveram sucesso. Em garças todos estes
fatores atuam, e as vantagens de colônias mistas incluem minimização da competição
por ninho e alimento, e maximização do comportamento antipredatório além de
aumentar as interações sociais e transferência de informação (BURGER, 1981). A maior
desvantagem da colonialidade é o aumento da transmissão de doenças e parasitas
(MCKILLIGAN,1996).
SICK (1997) afirma que o potencial biótico de B. ibis é maior do que o de muitas
outras garças, pois começam a procriar já no fim do primeiro ano de vida e fazem
freqüentemente duas posturas por estação. Acreditando inclusive que podem nidificar
antes de obter a plumagem adulta. Entretanto outros autores (RIDDELL, 1944; VINCENT,
1947; LOWE-MCCONNEL, 1967) afirmam que esta garça não assume a plumagem
reprodutiva antes do segundo ano e que não necessariamente se reproduz durante o
primeiro ano no qual essa plumagem está completa, ou seja, com três anos de idade
ainda não estariam reproduzindo. RIDDELL (1944) ainda coloca que garças com
plumagem de inverno (não reprodutiva) inquestionavelmente freqüentam as colônias
durante os meses reprodutivos, mas não se sabe se só para pernoitar ou se também
reproduzem.
Segue uma descrição sobre as áreas de atividade da espécie tendo-se em vista
que os sítios de pernoite diferem dos de reprodução e dos de alimentação (VINCENT,
1947).
��Sítios de alimentação: SICK (1997) descreve os campos secos e baixos como sendo o
ambiente de preferência da garça, pois facilita a localização e captura de insetos.
��Sítios ou colônias de pernoite: No fim da tarde, as garças têm a tendência de se
agrupar, antes de partirem para suas áreas de descanso, onde permanecem até o
amanhecer (VINCENT, 1947).
��Sítios de reprodução, ninhais ou colônias reprodutivas: durante o período
reprodutivo os sítios de pernoite podem ser transformados em colônias reprodutivas,
com a formação de casais e construção de ninhos (VINCENT, 1947).
55
17
11..44 BBIIOOLLOOGGIIAA AALLIIMMEENNTTAARR
Estudos prévios sobre os hábitos alimentares da garça-vaqueira mostraram que a
espécie é primariamente insetívora (SEAMAN, 1955; JENNI, 1969; 1973 e GASSET et al.,
2000 no Novo Mundo e FOGARTY & HETRICK, 1973 no Velho Mundo).
Apesar de primariamente insetívoras, as garças-vaqueiras são oportunistas e
obtêm uma variedade de outros itens alimentares: muitas formas aquáticas de
invertebrados (FOGARTY & HETRICK, 1973), pequenos anfíbios, répteis, mamíferos
(GASSET et al., 2000; FOGARTY & HETRICK, 1973), aves (FOGARTY & HETRICK, 1973 e
CUNNINGHAM, 1965) e peixes (LOWE-MCCONNEL, 1967).
No Brasil, num exame do conteúdo estomacal realizado por ALVARENGA (1974
apud SICK, 1997), em São Paulo, obteve-se 23 aranhas, 17 gafanhotos, cinco grilos, oito
moscas, uma lagarta e duas pequenas rãs. AZEVEDO-JUNIOR (1997), em Pernambuco,
sugere a preferência por insetos na dieta alimentar de B.ibis, destacando duas espécies
de gafanhotos (Schistocerca pallens e Rhammatocerus sp.).
Essa garça é encontrada freqüentemente associada com grandes mamíferos,
principalmente com o gado bovino (HEATWOLE, 1965). De uma existência
aparentemente comensalista com os ungulados das planícies africanas (comensalismo
obrigatório para RICE, 1956), a garça-vaqueira se adaptou à técnica de capturar presas
atraídas ou espantadas pelo gado pastando (FOGARTY & HETRICK, 1973). Nessa relação
encontra-se uma das principais razões para sua expansão; o crescimento da indústria da
pecuária tornou disponível para as garças-vaqueiras um vasto e novo território, pois
nenhum grande mamífero pastador vivia nos trópicos do Novo Mundo anteriormente
(RICE, 1956).
Freqüentemente assume-se que invertebrados encontrados no corpo do gado,
como moscas e carrapatos, constituem grande parte da dieta da garça-vaqueira sendo
esta a base da associação (HEATWOLE, 1965), originando inclusive o nome de “Tick
bird” (Tick=carrapato, bird=ave) para B. ibis (FOGARTY & HETRICK, 1973). Porém essa
relação não está claramente definida, ou pelo menos não é uma regra geral. HEATWOLE
(1965) conclui que as garças se alimentam de uma grande variedade de invertebrados e
66
18
pequenos vertebrados e que ectoparasitas ou insetos pegos diretamente do corpo do
gado são relativamente pouco importantes no seu orçamento alimentar.
Nos estudos de FOGARTY & HETRICK (1973), 90% dos alimentos identificados
eram insetos comuns de pastos – variedades que parecem ser perturbadas pelo gado.
Sendo que o gado teria um papel importante espantando e movendo os insetos dos quais
as garças então se alimentam, e não como hospedeiros desse alimento. HEATWOLE
(1965) mostrou que as garças associadas com o gado não apenas obtém mais alimento
por unidade de tempo que aquelas se alimentando sozinhas, mas que elas gastam menos
energia fazendo isso. THOMPSON et al. (1982) também mostraram a preferência e os
benefícios das garças-vaqueiras em forragearem juntamente com o gado.
Existem muitos estudos pelo mundo envolvendo o comportamento dos
hospedeiros da garça-vaqueira, itens obtidos em associação com o hospedeiro, e
análises de adaptação e vantagens desta associação. Porém, não existe um claro
consenso sobre o tipo de relação simbiótica, se comensalismo, mutualismo ou
protocooperação, mas a associação traz benefícios para o ótimo forrageamento, no qual
a quantidade de presa obtida e a energia gasta, são maximizadas e a energia ou o tempo
gasto são minimizados (TELFAIR, 1994).
Outro aspecto da alimentação oportunística de B. ibis são as observações de
FEARE (1975) da espécie se alimentando em locais de concentração de lixo e carniça.
Este autor acredita que o comportamento de se alimentar de carniça deva ter se
desenvolvido recentemente, talvez derivado da captura de insetos associados ao lixo.
77
19
22.. OOBBJJEETTIIVVOOSS
22..11 OOBBJJEETTIIVVOOSS GGEERRAAIISS
Objetivou-se no presente estudo prover informações acerca da ocorrência,
biologia reprodutiva e alimentar de Bubulcus ibis no nordeste do Brasil, sobretudo na
região Agreste do Estado de Pernambuco, e no Arquipélago de Fernando de Noronha.
Comparando essas informações ao que é observado em outras regiões, e assim,
fornecendo elementos para a compreensão de sua expansão e estabelecimento em
diversos ambientes, além de impactos potenciais decorrentes dessa ocupação.
22..22 OOBBJJEETTIIVVOOSS EESSPPEECCÍÍFFIICCOOSS
��Avaliar a ocorrência de Bubulcus ibis no Nordeste do Brasil, sobretudo no
Agreste pernambucano;
��Descrever aspectos da Biologia Reprodutiva de Bubulcus ibis no Agreste
pernambucano; e avaliar aspectos desta biologia a partir da comparação com o
descrito para outras regiões;
��Determinar da composição da dieta de Bubulcus ibis no Agreste pernambucano;
e avaliar seus hábitos alimentares a partir de comparações com informações
disponíveis para outras regiões;
��Avaliar da ocorrência de Bubulcus ibis no Arquipélago de Fernando de Noronha.
88
20
33.. ÁÁRREEAA DDEE EESSTTUUDDOO
33..11.. AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
O presente estudo foi realizado no Estado de Pernambuco, localizado na porção
Nordeste do Brasil entre os paralelos de 7°15’45’’ e 9°28’18’’ Sul e os meridianos de
34°48’35’’ e 41°19’54’’ Oeste (Figura 2A).
ANDRADE-LIMA (1960 apud SALES et al., 1998) dividiu o estado de Pernambuco
em quatro zonas fitogeográficas: Litoral, Mata, Caatinga e Savana. A zona litorânea
compreende cerca de 20% do estado sendo representada pela mata Atlântica. A zona das
Savanas, constituída por vegetação de Cerrado, apresenta-se em tabuleiros litorâneos e
na Chapada do Araripe. A zona de Caatinga ocupa a maior extensão, com
aproximadamente 85.505 km2 representando 58% da superfície do estado. Esta zona é
caracterizada pelo domínio do clima semi-árido, tendo como cobertura vegetal principal
a vegetação de caatinga. Tomando como base níveis pluviométricos e altitudinais, além
do tipo de solo, ANDRADE-LIMA (op.cit.) dividiu esta zona em duas subzonas: Agreste e
Sertão. Dentro desta zona, especialmente na subzona do Agreste (Figura 2B),
encontram-se formações florestais úmidas, os “brejos de altitude” (SALES et al., 1998).
No geral o Nordeste está constituído principalmente por climas semi-áridos na
sua porção interiorana e por climas superúmido, úmido e semi-úmido, ao longo do
litoral. Em Pernambuco, os valores pluviométricos mostram-se superiores a 1.500mm,
atingindo no município de Barreiras, sul do estado, valores da ordem de 2.464mm. Em
contrapartida, a porção interiorana apresenta em quase 50% de sua extensão 750mm de
precipitação anual, com algumas áreas atingindo 1.000mm. Essa região é
profundamente marcada pela desigualdade na distribuição das chuvas, que se concentra
em apenas três meses consecutivos do ano (SALES et a.l, 1998).
A economia regional nordestina depende, substancialmente, da agropecuária. A
pecuária que constitui o mais importante aspecto da agricultura na região é mais
praticada nas áreas relativamente mais secas, que não são consideradas muito
apropriadas para a produção econômica vegetal (SOBRINHO, 1970).
Nos estudos de AZEVEDO-JUNIOR (1997) os maiores bandos de B. ibis no Estado,
foram registrados na região do Agreste Setentrional e Meridional, onde se observa a
99
21
pecuária bovina, e onde se concentraram os esforços de amostragem do presente
trabalho.
Figura 2. Área de estudo. A. Brasil, destaque para Nordeste, Pernambuco. B. Estado de Pernambuco, destaque para a zona do Agreste. C. Arquipélago de Fernando de Noronha.
33..22.. AARRQQUUIIPPÉÉLLAAGGOO DDEE FFEERRNNAANNDDOO DDEE NNOORROONNHHAA
O Arquipélago de Fernando de Noronha, que é Distrito Estadual de Pernambuco,
teve 70% de sua área total transformada em Parque Nacional Marinho em 1988, sendo
administrado pelo IBAMA.
O Arquipélago, localizado a 356 km da costa nordestina, entre as latitudes 3°45'
e 3°57' Sul e longitudes 32°19' e 32° 41' Oeste (Figura 2C), é de origem vulcânica, e
composto por 21 ilhas, com uma área total de 26 km2. A localidade possui clima
tropical, com temperatura média anual de 27°C, e com as chuvas concentradas entre os
32°25’
32°27’
03°50’
Oceano Atlântico
0 1 2 km C Oceano Atlântico
Brasil
Nordeste
Uruguai
Peru
Colômbia
Venezuela
Guianas e Suriname
PE
FN
40°
0°
15°
30°
70°
Argentina
Paraguai
Pernambuco Piauí
Paraíba
Bahia
Alagoas
Ceará
Oceano
Atlântico
SERTÃO AGRESTE MATA
8°
9°
38°
36°
40°
0 50 100 km
03°52’
A
B
1100
22
meses de março a agosto, sofrendo influência oceânica. A precipitação média anual é de
1.294mm, porém oscila muito (OREN, 1982).
Esse Parque Nacional abriga as melhores colônias de aves marinhas entre as
Ilhas oceânicas da faixa tropical do Atlântico (ANTAS et al., 1990), das quais ainda
temos poucos estudos (e.g. OREN, 1982; 1984; NACINOVIC & TEIXEIRA, 1989 e ANTAS
et al.,1990). WILLIAMS (1984) também cita que Olson (1981) considera a população de
aves marinhas de Fernando de Noronha a mais ‘saudável’ de todas do Atlântico sul,
apesar de não existirem dados pretéritos, nem presentes, sobre o número destas
populações.
Alguns autores (e.g. ANTAS et al.,1990) acreditam que Fernando de Noronha
pode representar o ponto intermediário da colonização de espécies expandindo-se em
direção ao continente americano, como no caso de B. ibis.
O primeiro registro da garça-vaqueira no Arquipélago foi feito em 1986
(TEIXEIRA et al., 1987) e sua atividade reprodutiva foi observada em 2000 por J. M.
SILVA (com. pess.). Essa é a primeira ocorrência de reprodução da espécie em ilhas
oceânicas brasileiras.
1111
23
44.. MMAATTEERRIIAAIISS EE MMÉÉTTOODDOOSS
44..11.. OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BBUUBBUULLCCUUSS IIBBIISS NNOO NNOORRDDEESSTTEE DDOO BBRRAASSIILL
Os registros de reprodução de B. ibis no Nordeste do Brasil foram obtidos com
base na literatura somadas à observações de campo na região Agreste de Pernambuco e
no Arquipélago de Fernando de Noronha (as considerações sobre a ocorrência de B. ibis
no Arquipélago de Fernando de Noronha são apresentadas à parte -item 4.4).
As colônias no Agreste pernambucano foram localizadas acompanhando-se os
bandos avistados nas margens das estradas e a partir de informações com a população
local, durante viagens a campo realizadas entre 2000 e 2003. A posição exata das
colônias foi obtida com o auxílio de GPS, e o número de indivíduos estimado com o
auxílio de binóculos.
Para a estimativa do número total de aves presentes, dividiu-se o grupo em
blocos de acordo com o tamanho da colônia (BIBBY et al., 1992), não sendo
determinado o erro intrínseco desse método. Essas contagens foram efetuadas no fim do
dia, quando todos os indivíduos retornam para pernoitar.
Para avaliação da ocorrência de B. ibis no Agreste ainda foram registradas todas
as garças avistadas, bem como a atividade que estavam realizando (forrageamento,
repouso ou vôo), durante percursos realizados com automóvel. Uma excursão mensal
foi realizada de maio de 2002 a abril de 2003, porém em junho, agosto, setembro e
novembro de 2002 a ocorrência de chuvas nos trajetos impossibilitou a observação.
Essa amostragem foi feita de forma aleatória, sendo que diferentes estradas foram
percorridas (apresentadas nos resultados, item 5.1: Figura 5 e Tabela 3) entre as 7:30 e
14:00 horas, totalizando 2.459 km e 49,3 horas de observação.
44..22.. BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA DDEE BB..IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
4.2.1 DESCRIÇÃO DA COLÔNIA
Uma colônia reprodutiva localizada no Agreste pernambucano, município de
Brejão, teve sua atividade monitorada mensalmente, de maio de 2002 a abril de 2003,
1122
24
para a obtenção dos dados sobre a biologia reprodutiva e alimentar da garça-vaqueira.
As datas das visitas encontram-se na tabela 1.
Tabela 1. Datas das excursões - ano (primeira linha), dias e mês - realizadas à colônia reprodutiva de Bubulcus ibis no Município de Brejão.
2002 2002 2003 18 a 23 / maio 7 a 12 / setembro 24 a 26 / janeiro 15 a 20 / junho 19 a 26 / outubro 26 a 27 / fevereiro 13 a 19 / julho 16 a 19 / novembro 19 a 21 / março 17 a 22 / agosto 13 a 14 / dezembro 26 a 28 / abril
Para obtenção dos dados sobre a biologia reprodutiva de B. ibis, inicialmente
procedeu-se ao mapeamento da colônia. As árvores, utilizadas para a construção dos
ninhos, foram marcadas com placas plásticas numeradas e amarradas com fios de nylon
ao tronco. Para complementar a descrição da estrutura da colônia, a altura das árvores
foi estimada com auxílio de uma vara metrada e o diâmetro basal das árvores foi
medido com auxílio de uma trena.
4.2.2 OUTRAS ESPÉCIES
Observações sobre a ocorrência de outras espécies na colônia são apresentadas.
Realizou-se o monitoramento da presença de outro ardeídeo (Ardea alba, Garça-branca-
grande) na colônia de Brejão, durante o período das observações, através de contagens
do número de ninhos e filhotes.
4.2.3 NÚMERO DE INDIVÍDUOS
O número de indivíduos na colônia foi estimado em todos os meses de
monitoramento (da mesma forma descrita no item 4.1.) dividindo-se o grupo em blocos
de acordo com o tamanho da colônia (BIBBY et al., 1992). Os valores do número de
indivíduos, de maio a dezembro, representam uma média de seis contagens por mês, três
ao amanhecer, e três ao anoitecer; e de janeiro a março, média de três contagens, uma ao
amanhecer e duas ao anoitecer.
1133
25
4.2.4 NINHOS
Contagens do número de ninhos em cada árvore foram realizadas durante todos
os meses de visita à colônia.
Alguns ninhos foram identificados com placas plásticas, visando auxiliar o
monitoramento do ciclo reprodutivo, sendo aferido em cada visita o número de ovos e
filhotes presentes. Desses ninhos foram obtidas medidas da altura, tamanho
(comprimento x largura x altura) e distância aos ninhos mais próximos, com auxílio de
uma trena. Foram escolhidos ninhos de diversas alturas tanto nas árvores com base
submersa na água do açude como aquelas localizadas na margem seca.
Nos ninhos com o conteúdo visível, foram feitas observações quanto ao número
de ovos e número de filhotes por ninho. Os ovos encontrados nos ninhos acessados (ver
item 4.2.6), assim como os encontrados caídos no chão da colônia (intactos, sem
rachaduras), durante os diversos meses de coleta foram medidos (comprimento x largura
e peso), com auxílio de um paquímetro (±0.01mm) e uma balança Pezola 300g
(±0.05g).
Os ovos intactos encontrados no chão da colônia foram coletados e depositados
na coleção de aves do Laboratório de Ornitologia de Universidade Federal de
Pernambuco.
Dados comparativos foram obtidos com base na literatura.
4.2.5 NÚMERO DE OVOS, NINHEGOS, JUVENIS E ADULTOS
Cada árvore da colônia teve o número de ovos, ninhegos, juvenis e adultos
chocando contabilizado durante os meses de coleta de dados.
Filhotes foram considerados “ninhegos” quando não saem do ninho, e “juvenis”,
quando já podem se deslocar pelas copas das árvores e voar, ainda apresentando
coloração preta do bico e pernas.
Esses números são muito imprecisos, já que muitos ninhos devido à localização
e posição do observador não tinham seu conteúdo visualizado, principalmente quando
com ovos e ninhegos. Além disso, a presença do observador na colônia fazia com que
juvenis se afastassem, se deslocassem para outros ninhos ou que adultos chocando se
1144
26
levantassem. Porém, ainda assim, esses dados representam padrões gerais da colônia e
são apresentados juntamente com observações pertinentes.
4.2.6 FILHOTES
Os ninhos foram acessados com o auxílio de uma escada (3m), cuidadosamente
apoiada ao tronco principal da
árvore, e os ninhegos (filhotes
em idade que não se movem do
ninho) capturados. Para os
ninhos localizados em árvores
com a base submersa foi
utilizado o mesmo procedimento,
com o uso adicional de um
macacão de borracha, para evitar
o contato do pesquisador com a
água/lodo do açude.
Os filhotes foram marcados com anilhas fornecidas pelo CEMAVE (Centro de
Pesquisas para a Conservação das Aves Silvestres/IBAMA/MMA) (Figura 3), pesados,
com o auxílio de uma balança Pezola 300g (±0.05) e medidos (tarso, cúlmem total e
narina-ponta) com auxílio de paquímetro (±0.01mm). Após as medidas e marcação, os
ninhegos foram recolocados em seus respectivos ninhos. As anilhas poderão ser
recuperadas e futuramente fornecer informações sobre o paradeiro destes filhotes.
Visando avaliar o desenvolvimento dos filhotes de B. ibis, 35 filhotes de
diversas idades, capturados entre julho e setembro, foram medidos com intervalos de 2
ou 3 dias. Com base nas diferenças das medidas apresentadas nesse intervalo, foi
calculada a relação de tempo pelo crescimento (�T/dL). A partir desta relação foi
construído um gráfico relacionando �T/dL com o comprimento inicial da medida e
traçada uma curva que melhor representasse a distribuição destes pontos, obtendo-se
uma equação (equação 1) de primeiro grau (y = ax+b, onde y = �T /dL e x = tamanho
inicial). A equação de segundo grau (equação 2) primitiva desta obtida de primeiro grau
(y=(a/2)x2+bx+c) descreveria o crescimento dos filhotes ao longo do tempo, onde y
Figura 3. Figura ilustrando a marcação (indicada pela seta) realizada em filhotes. Exemplar de B. ibis anilhado na colônia de Brejão em agosto de 2002.
1155
27
seria a idade e x o tamanho, faltando para isto apenas determinar o valor da constante c,
que aparece por substituição dos valores de x e y (tamanho e idade) conhecidos.
A partir do tamanho das medidas de cúlmem foi estimada a idade dos filhotes
segundo as relações encontradas por KOPIJ (1997), onde filhotes com um a sete dias
(uma semana) de vida teriam entre 16 e 25mm de comprimento de cúlmem; com 8-14
dias (duas semanas), comprimento de 26-33mm; de 15-21 dias (três semanas), 34-37
mm; e mais de 21 dias de idade, com medidas maiores que 38mm de cúlmem.
Não foram obtidos os trabalhos de Ricklefs & White (1975: A method for
constructing nestling growth curves from brief visits to seabird colonies.) e Ricklefs
(1957: A graphical method of fitting equations to growth curves) que desenvolveram
método para construção de curvas de crescimento e ajuste, ficando para futuros
trabalhos comparações e aplicações com estes métodos já conhecidos. TELFAIR (1994)
afirma que o ganho de peso e o crescimento do cúlmem encaixam-se bem em equação
logística, mas a descrição dessa equação, assim como a sua aplicação encontra-se numa
tese de doutorado no Texas que não foi acessada, ficando também para futuras
comparações.
4.2.7 MOVIMENTO COM GRAVETOS
Nos meses em que as garças apresentaram o comportamento de retorno à colônia
carregando gravetos para a construção dos ninhos, o número de indivíduos envolvidos e
o horário desta atividade foram registrados.
4.2.8 MOVIMENTO DE RETORNO
Mais um parâmetro da dinâmica desta colônia foi avaliado pelo movimento de
retorno dos indivíduos vindos da área de forrageamento para pernoite na colônia.
Durante todos os meses de monitoramento realizou-se a contagem do número de
indivíduos, indivíduos por grupo, direção de origem, e horário dos bandos de garça-
vaqueira que retornam para pernoite na colônia. A direção de origem dos grupos foi
obtida com o auxílio de uma bússola. Para cobrir todo o campo de visão, houve a
necessidade de dois observadores posicionados em direções opostas. As médias
apresentadas referem-se a contagens realizadas durante três dias consecutivos.
1166
28
44..33.. CCOOMMPPOOSSIIÇÇÃÃOO DDAA DDIIEETTAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
4.3.1 COLETA DE REGURGITOS E PELOTAS
Foram coletados 157 regurgitos de ninhegos em seis meses, entre maio e outubro
de 2002, durante as visitas à colônia de Brejão. A partir de novembro, com a interrupção
da atividade reprodutiva e conseqüente ausência de filhotes, não foi possível a obtenção
deste material. Em fevereiro de 2003, apesar da atividade reprodutiva ter sido retomada,
havia poucos ninhos e de difícil acesso, impossibilitando a coleta de regurgitos.
Diferentes quantidades de regurgito foram coletadas em cada mês, conforme a
variação na disponibilidade (número de filhotes presentes e possibilidade de captura).
Este material era espontaneamente regurgitado quando os filhotes eram capturados para
marcação e obtenção de medidas (ver item 4.2.6). Em algumas circunstâncias os jovens
regurgitavam do próprio ninho, em razão da presença do observador na colônia, sem a
necessidade de manipulação. No mês de setembro alguns dos regurgitos foram obtidos
do mesmo filhote: um único filhote chegou a regurgitar quatro bolotas, outros três
regurgitaram duas vezes.
Os regurgitos coletados foram congelados e transportados ao laboratório. No
laboratório de Ornitologia da Universidade Federal de Pernambuco, foram organizados
em potes, devidamente etiquetados e preservados em álcool 70% para posterior análise.
Realizaram-se paralelamente coletas de ‘pelotas’ de adultos (material não
digerível, regurgitado), encontradas no chão da colônia. Esse material foi seco em estufa
50° C e armazenado para posterior análise. As pelotas de adultos puderam ser obtidas ao
longo de todo o ano de estudo. Contudo, por conterem apenas fragmentos não digeríveis do
alimento, além de não proverem informações diretas do volume dos itens, sua análise foi
descartada deste estudo, sendo analisados apenas os regurgitos obtidos dos filhotes. Este
material foi depositado no laboratório de Ornitologia da Universidade Federal de
Pernambuco para futuros estudos.
4.3.2 IDENTIFICAÇÃO E QUANTIFICAÇÃO DOS ITENS ALIMENTARES
Os regurgitos obtidos de ninhegos foram triados, com a separação do seu
conteúdo nos principais táxons. Posteriormente esse material foi identificado com a
1177
29
colaboração de especialistas em cada táxon. A identificação dos Orthoptera foi auxiliada
pelo Prof. Dr. Argus Vasconcelos do Departamento de Zoologia da Universidade
Federal Rural de Pernambuco (UFRPE); os Acarina foram identificados pela Profa. Dra.
Jacqueline Bianchi do Departamento de Zoologia da UFRPE; os indivíduos da Ordem
Aranea pelo Prof Dr. Antônio Brescovit do Laboratório e Artrópodes Peçonhentos do
Instituto Butantan/São Paulo; demais grupos de invertebrados (Insecta) pela Profa. Dra.
Luciana Iannuzzi e pela biológa Débora Suzuki do Departamento de Zoologia da
Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). Os Amphibia foram identificados pela
doutoranda Ana Carolina Carnaval da Universidade de Chicago; os lagartos (Lacertilia)
pelo mestrando Claudio Cazal e as Serpentes pela Profa. Dra Miriam Camargo
Guarnieri, ambos do Departamento de Zoologia da UFPE. O único mamífero
encontrado foi analisado pelo Prof. Dr. Deoclécio Guerra do Departamento de Zoologia
da UFPE.
Cada item teve seu volume estimado com o auxílio de provetas de 5, 10, 100 ou
250 ml.
4.3.3 FREQÜÊNCIA RELATIVA
Os itens identificados com seu respectivo volume foram analisados, ao longo dos
meses de coleta, sob os seguintes aspectos:
��Número de indivíduos por regurgito (N/R);
��Volume dos itens por regurgito (V/R);
��Freqüência relativa por abundância: N/NT (número de indivíduos de um grupo
em relação ao número total de indivíduos, em porcentagem);
��Freqüência relativa por volume: V/VT (Volume dos indivíduos de um grupo
em relação ao volume total da amostra, em porcentagem);
��Freqüência de Ocorrência (n°de amostras nas quais o item ocorre/ total de
amostras).
Visando facilitar a análise, os indivíduos foram reunidos em grupos de diferentes
hierarquias taxonômicas, levando-se em conta principalmente a importância na
participação da dieta.
1188
30
Para alguns grupos ao invés da somatória do número ou volume de indivíduos
encontrados e divisão pelo número total de regurgitos obtidos no mês (N/R e V/R, por
mês), calculou-se a média de itens por regurgito obtido no mês, e seu desvio (M(N/R) e
M(V/R), por mês). Os únicos meses que tiveram seus regurgitos individualizados foram
agosto, setembro e outubro. Nos meses de maio, junho e julho, os regurgitos foram
agrupados por dia de coleta, assim se num dia foram obtidos cinco regurgitos, estes
foram agrupados e analisados em conjunto, dividindo-se o conteúdo total por cinco, o
que pode resultar num menor desvio em relação à média descrita acima. É por essa
razão que o agrupamento de todos os itens e divisão pelo número total foi mais
utilizado, na tentativa de uniformizar os resultados obtidos.
Dados comparativos foram obtidos com base na literatura.
4.3.4 AMPLITUDE DE NICHO
Para medir a diversidade da dieta, levando em conta a distribuição quantitativa
de cada presa (na categoria de ordem e família), aplicou-se o Índice (B) de amplitude de
nicho de Levins (1968). Se poucos itens têm alta proporção na dieta o índice tende a ser
menor (mínimo de amplitude, máximo de especialização). No caso de vários itens
apresentarem proporções semelhantes, o valor do índice tende a ser maior (máximo da
amplitude). O índice (B) vai de 0 a n, onde n é o número total de categorias (ordens ou
famílias). Para expressar essa relação em escala de 0-1, foi então foi calculado o Índice
de Levins padronizado (Ba) segundo Hurlbert (1978), onde os valores variam de 0
(especialista) a 1 (generalista) (KREBS, 1989). Segue a fórmula utilizada para o cálculo
dos Índices:
B=1/ΣΣΣΣ Pj 2, onde:
B= Índice da amplitude de nicho de Levins;
Pj = Proporção do item alimentar j encontrado na dieta (ΣPj = 1).
Ba= B-1/n-1, onde:
Ba= Amplitude do nicho de Levins padronizado;
B = Indice de amplitude de Levins;
N = número de categorias.
1199
31
44..44.. OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AARRQQUUIIPPÉÉLLAAGGOO DDEE FFEERRNNAANNDDOO DDEE
NNOORROONNHHAA
No período de 4 a 14 de fevereiro de 2003 realizou-se visita ao Arquipélago de
Fernando de Noronha, para avaliação da ocupação deste ambiente pela garça-vaqueira.
Nesta ocasião foram identificados os locais de descanso, alimentação e nidificação desta
espécie.
O número de indivíduos presentes no Arquipélago foi estimado a partir da
contagem das garças que retornavam para as colônias no fim do dia para pernoitar.
Foram também registrados todos os indivíduos avistados e a atividade que
estavam realizando (forrageamento, repouso ou vôo), durante percursos realizados com
carro, barco, ou a pé.
2200
32
55.. RREESSUULLTTAADDOOSS
55..11.. OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BBUUBBUULLCCUUSS IIBBIISS NNOO NNOORRDDEESSTTEE DDOO BBRRAASSIILL
5.1.1. REGISTRO DE COLÔNIAS
As colônias reprodutivas registradas para o Nordeste estão relacionadas na tabela
2. Foram avistadas três colônias reprodutivas e uma colônia de pernoite de B. ibis, além
de vestígios da ocorrência de um sítio de reprodução no Agreste pernambucano. Todas
apresentaram aspecto geral semelhante (Figura 4), construídas nas margens de açudes,
sobre galhos da Jurema Piptadenia obliqua (Pers) Maclar (Leguminosae) e da
Algarobeira Prosopsis juliflora (SW) DC (Leguminosae).
Figura 4. Aspecto geral de uma colônia reprodutiva de B. ibis construída nas margens de um açude sobre galhos de Jurema (Piptadenia obliqua).
Duas colônias reprodutivas foram localizadas em julho de 2000, uma delas no
município de Ameixas (08°06’25’’S e 35°46’40’’W) e outra em São Bento do Una
(08°29’07’’S e 36°21’23’’W), com aproximadamente 1.500 e 10.000 indivíduos adultos
(reprodutivos e não reprodutivos), respectivamente. Essas localidades foram novamente
visitadas em maio de 2002, quando as colônias haviam se dissolvido. Em Ameixas, o
açude estava com cerca de 30% do volume de água observado anteriormente, e em São
Bento do Una a maioria das árvores haviam sido cortadas.
2211
33
O terceiro ninhal foi avistado em novembro de 2001, no município de Brejão
(09°00’37’’S e 36°31’01’’W) com cerca de 12.000 indivíduos, sendo observados ninhos
com ovos e filhotes.
Em janeiro de 2003 foi localizada uma colônia de pernoite no município de
Pombos (08°08’29’’S e 35°23’45’’W), com cerca de 250 garças-vaqueiras. Alguns
destes indivíduos apresentavam plumagem de reprodução, porém foram encontrados
apenas dois ninhos abandonados, caídos no chão. No mesmo período foram observados
vestígios de ninho de B. ibis em uma fazenda no município de Altinho (08°29’23’’S e
36°03’34’’W), apesar de não ter sido avistado nenhum indivíduo. Relatos de moradores
da localidade sugerem a ocorrência de reprodução da garça-vaqueira nos anos
anteriores. Os municípios onde foram localizadas as colônias estão representados na
figura 5.
Tabela 2. Registros de colônias reprodutivas no Nordeste do Brasil. São apresentados para cada registro: o município; o estado; a data; o número de indivíduos de B.ibis; o número de outros ardeídeos quando presentes; o período onde foi observada reprodução; e o autor do respectivo registro.
Município Estado Data do Registro
Número de B. ibis
Número de outros ardeídeos
Período de reprodução
Referência
Serrinha BA Outubro 1996
1500 -
400 Nycticorax nycticorax
-
Outubro a Novembro/1996
Junho a
Agosto/1997
Lima et. al., 1997
Lima et. al.,
1998
Quijingue BA Agosto 1996
250 ninhos - Agosto a Outubro
Souza & Freitas, 1997
Patos PB Fevereiro 1995
1500 3000 Ardea alba 500 Egretta
thula
Ano todo? Nascimento, 1999
Brejo do Cruz
PB Abril 1996
500 30 Ardea alba 80 Egretta thula
Abril/1997 e 1998
Nascimento, 1999
Cajá PB Agosto
1997 14000 5 Ardea alba Março e
Agosto/1997 Nascimento,
1999
Ameixas PE Julho 2000
10000 - Julho/2000 Presente estudo
São Bento do Una
PE Julho 2000
1500 - Julho/2000 Presente estudo
Brejão PE Novembro 2001
12000 78 Ardea alba Ano todo Presente estudo
2222
34
1.2. Ocorrência e atividade
Durante os percursos pelas estradas do Agreste pernambucano (Figura 7) foram avistados 1724 indivíduos de B. ibis em 49.3 horas de observação (tabela II). Nos meses de junho, agosto, setembro e novembro de 2002 a ocorrência de chuvas durante as viagens impossibilitou a observação.
Do total de B. ibis observadas, 48.5% ocorreram em uma única excursão, em maio de 2002 (tabela II). O valor obtido do desvio padrão mostrou uma assimetria em relação à média de indivíduos avistados por quilômetro (M=6.6, S=7.7), nos diferentes meses e trajetos.
O trajeto B (figura 5D), percorrido em diversos meses (tabela II), apresentou uma média de 5.7 (S = 3.00) indivíduos avistados por quilômetro. Este mesmo trajeto soma 35.8% do total de indivíduos observados.
Os maiores bandos, registrados durante estes percursos, ocorreram na região centro-oeste do Agreste, nos municípios de São Caetano, Cachoeirinha, São Bento do Una e Lagedo. A outra localidade com ocorrência de grupos com mais de 50 indivíduos foi município de Pombos, de posição mais setentrional, limite entre o Agreste e a zona da mata de Pernambuco (Figura 7).
Do total de aves, observadas nas margens das estradas, 67,5% estava em atividade de forrageamento, 31,9% estavam em repouso e apenas 0,6% em atividade de vôo. Das garças avistadas forrageando 69,5% encontrava-se associada com o gado bovino, 7,4% associava-se a eqüinos. E entre as aves que estavam em repouso, 37,7% encontravam-se aglomeradas com o gado também descansando e 42.6% estavam próximas a açudes ou brejos (Tabela III). Em todos os meses de observação foram registradas garças com plumagem de reprodução
Figura 5. A. Estado de Pernambuco, em destaque o Agreste. B. Locais de ocorrência de B. ibis no Agreste de Pernambuco, com a representação dos trajetos percorridos e municípios onde foram avistados bandos de B. ibis(grupos grandes, de 50 indivíduos a 150 indivíduos; grupos médios, de 15 a 50 indivíduos e grupos pequenos, com menos de 15 indivíduos). Os municípios onde foram localizadas colônias de reprodução ou pernoite de B. ibisestão representados pelos símbolos vazados (de acordo com o tamanho dos bandos avistados nas respectivas margens das estradas).
PERNAMBUCO PIAUÍ
PARAÍBA
ALAGOAS
CEARÁ
Oceano Atlântico
Sertão Agreste Mata
- 8°
- 9°
- 38°
- 36°
- 40°
0 100 km
A
BAHIA
50
4
1
5
3 2
6 7
8
9
10
11
12 13
14
15
16
17
18 19
20
30
29
28
26
27
25
21
22 24
23
- 36°°°° - 37°°°°
- 9°°°°
AGRESTE
LEGENDA Trajeto Estrada Cidades � � PE095 1/2/3 ♦♦♦
� � �
BR232 BR232 PE180 PE193
4/5 6
A
� � � BR423 PE218
7/8/9/10 11
BR232 12/13/14
♦♦♦ BR232 4/5
B
� � � BR423 PE218
7/8/9/10 11
= = = � �
PE090 PE095
1/15/16 2/3
♦♦♦ BR232 4/5
C
� � � BR423 PE218
7/8/9/10 11
� � � PE218 17 D
+ + +
BR424 18/19/20
BR232 12/13/14 E � � � PE103
PE109 PE120 PE149 BR104 PE177
21/22 23 24 25/26 28/29/30
F � � ♦♦♦ � � �
PE095 BR232 BR423 PE218
1/2/3 4/5 7/8/9/10 11
G
= = = � � � � �
PE090 PE095 BR104 PE170 PE158 PE177
1/15/16 2/3 4/23/25 27 28/29/30
Municípios com grupos maiores que 50 indivíduos
Municípios com grupos de 15 a 50 indivíduos
Municípios com grupos menores do que 15 indivíduos
Cachoeirinha (7) Jupi (9) Lagedo (8) São Caetano (5)
Bom Jardim (15) Bonito (22) Camocim de São Félix (21)
Caruaru (4) Garanhuns (10) Limoeiro (1) Poço Comprido(19)
Agrestina (23) Angelim (29) Bezerros (14) Canhotinho(28)
Correntes (20) Gravatá (13) R. Almas(3) IIrraattaammaa ((1188)) Jurema (27)
Panelas (25) Quipapá (26) São João (30) Surubim (16) Terezinha (17)
Pombos (12) São Bento do Una (6)
Brejão (11)
Altinho (24) Ameixas (2)
B
2233
35
55..11..22.. OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA EE AATTIIVVIIDDAADDEE
Durante os percursos pelas estradas do Agreste pernambucano (Figura 5) foram
avistados 1.724 indivíduos de B. ibis, dos quais 48,5% ocorreram em uma única
excursão, em maio de 2002 (Tabela 3).
O valor obtido do desvio padrão mostrou uma assimetria em relação à média de
indivíduos avistados por quilômetro (M=6,6, S=7,7), nos diferentes meses e trajetos. O
trajeto B (Figura 5B), percorrido em diversos meses (Tabela 3), apresentou uma média
de 5,7 (desvio padrão: S = 3,0) indivíduos avistados por quilômetro. Este mesmo trajeto
soma 35,8% do total de indivíduos observados.
Trajeto D (Km)
T (h)
N°°°° B.ibis
% B. ibis
Ind/10km
Maio/2002/A
284
7,7
837
48,5
29,5
Julho/2002/B
214 4,0 194 11,3 9,1
Outubro/2002/B
214 4,0 66 3,8 3,1
Dezembro/2002/C
260 5,8 126 7,3 4,8
Janeiro/2003/B
214 3,0 114 6,6 5,3
Janeiro/2003/D
105 3,5 57 3,3 5,4
Janeiro/2003/E
226 4,3 77 4,5 3,4
Fevereiro/2003/B
214 4,0 185 10,7 8,6
Março/2003/F
213 5,0 2 0,1 0,1
Abril/2003/B
214 3,0 58 3,4 2,7
Abril/2003/G
301 5,0 8 0,5 0,3
Total 2459 49,3 1724 100 M = 6,6 S = 7,7
Tabela 3. Relação das excursões realizadas e resultados obtidos. (Trajeto):mês/ano/código do percurso realizado, esses percursos estão explicitados na figura 5C; (D): distância percorrida, em quilômetros; (T): tempo de observação, em horas; (N°°°° B.ibis): número de indivíduos de B. ibis avistados; (% B.ibis): número de garças-vaqueiras observadas em cada trajeto em relação ao total observado, expresso em porcentagem; (Ind/10km): número garças-vaqueiras avistadas em relação à quilometragem percorrida, expresso em número de indivíduos a cada dez quilômetros. Total de quilômetros percorridos, horas de observação e indivíduos avistados. Média(M) e desvio padrão (S) do número de indivíduos avistados em relação à quilometragem percorrida.
2244
36
Os maiores bandos, registrados durante estes percursos, ocorreram na região
Centro-oeste do Agreste, nos municípios de São Caetano, Cachoeirinha, São Bento do
Una e Lagedo. A outra localidade com ocorrência de grupos com mais de 50 indivíduos
foi o município de Pombos, de posição mais setentrional, limite entre o Agreste e a zona
da mata de Pernambuco (Figura 5).
A maioria das aves avistadas nas margens das estradas estava em atividade de
forrageamento. Destas, 69,5% encontrava-se associada com o gado bovino. Entre as
aves que estavam em repouso, 37,7% encontravam-se aglomeradas com bovinos
também descansando e 42,6% estavam próximas a açudes ou brejos. Apenas 0,6% das
aves observadas estavam em atividade de vôo (Tabela 4). Em todos os meses de
observação foram registradas garças com plumagem de reprodução.
Tabela 4. Atividades realizadas pelas garças observadas, durante os percursos pelas estradas do Agreste pernambucano, expressas em porcentagem de ocorrência: 1. Forrageamento, quando caminham procurando por alimento. 2. Repouso, quando empoleiradas, ou paradas. 3. Vôo. As garças, que estavam em atividade de forrageamento e repouso, foram distribuídas em três categorias de acordo com a presença ou não de gado ou alagados próximos.
Atividade
Ocorrência (%)
Atividade
Ocorrência (%)
1. Forrageamento 67,5 1A. Forrageando com o gado bovino 69,5 1B. Forrageando com eqüinos 7,4 1C. Forrageando sem pastadores 23,1 2. Repouso 31,9 2A. Repousando próximo ao gado 37,7 2B. Repousando próximo de açudes 42,6 2C. Repousando sem gado ou água 29,7 3. Vôo 0,6
2255
37
55..22.. BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
5.2.1 DESCRIÇÃO DA COLÔNIA
O monitoramento da atividade reprodutiva foi realizado na colônia de garça-
vaqueira localizada na Vila de Santa Rita, Município de Brejão (09°00’37’’S e
36°31’01’’W), Agreste pernambucano.
Este ninhal se estabeleceu nas margens de um açude, construído próximo de uma
pequena estrada de terra. Segundo informações dos proprietários do açude, as garças já
ocupavam a área há aproximadamente quatro anos (desde 1998), ininterruptamente,
iniciando a ocupação um ano depois da construção do açude.
A figura 6 mostra um desenho esquemático desta área. Os ninhos foram
confeccionados sobre galhos de uma vegetação homogênea e monoespecífica
constituída de Juremas (Piptadenia obliqua) concentradas na margem Sudeste (C1 –
Figura 6 e 7) e Leste (C2-Figura 6 e 9) do açude. Um agrupamento de capim e pequenos
troncos de Jurema, na margem sul servia de local para pernoite e chegou a ser usado
para a construção de alguns ninhos (D1-figura 6 e 8). Nas margens Oeste e Sul, plantas
flutuantes (aguapé e taboa), foram utilizadas para pernoite nos meses com maior
número de aves na colônia (D2 e D3-figura 6).
Figura 6. Desenho esquemático do açude onde estava situada a colônia estudada, localizado em uma Fazenda na Vila de Santa Rita, Município de Brejão. C1 e C2.Localização das árvores utilizadas pelas garças para a construção de ninhos. D1, D2 e D3. Locais utilizados pelas garças apenas para pernoite.
2266
C1
C2
D1
D3 AÇUDE
ESTRADA
N
38
Figura 7. Árvores utilizadas para a construção de ninhos por B. ibis, da área denominada C1 da colônia de Brejão.
Figura 8. Área D1 da colônia de Brejão utilizada como dormitório pelas garças-vaqueiras.
Figura 9. Árvores utilizadas para a construção de ninhos por B. ibis, da área denominada C2 da colônia de Brejão.
2277
39
O diâmetro basal médio de 70 árvores localizadas na margem seca da colônia
(área C2) foi de 51,51cm com desvio padrão de 14,03 cm.
A altura de média de 16 árvores emersas (área C2) foi de 5,47±1.56m, de 10
árvores com a base submersa (área C2) foi de 3,59 ± 1,12 m e de sete árvores com a
base submersa em água (área C1) foi de 2,88 ± 0,35. No total a altura das árvores variou
de 1,6 a 8,0 m de altura com média de 4,72 e desvio padrão de 1,67 m.
As árvores utilizadas para pernoite e construção dos ninhos na área C2 foram
mapeadas para auxiliar no monitoramento:
Árvores com base submersa (C2)
As árvores com a base submersa na água do açude apresentaram grandes
concentrações de ninhos de garça-vaqueira, e o mapeamento destas 47 árvores está
indicado na figura 10.
Durante os períodos de coleta de dados, os meses de maio a agosto
apresentaram-se como chuvosos. A partir daí as chuvas diminuíram, ocorrendo com
baixa freqüência até o mês de abril. Em outubro a diminuição das chuvas já se notava
pelo aspecto seco da vegetação. As figuras 11 e 12 indicam a diminuição no nível de
água do açude durante o ano de monitoramento da colônia de Brejão. Esta variação
esteve relacionada ao regime de chuvas, além do desvio da água do açude para a
irrigação de plantações da fazenda. Com isso, mais da metade das árvores, inicialmente
com a base submersa no açude, ficaram em solo seco.
Em outubro o lago começou a ser coberto por aguapé, que chegou a ocupar toda
a extensão da superfície do lago em dezembro. Em março duas árvores foram tombadas
(A13 e A34), e em abril outras 21 árvores inicialmente com a base submersa na água
foram derrubadas. Restaram apenas 24 árvores das 47 existentes inicialmente, sendo 16
destas com a base na água e 8 em solo seco (Figura 12).
2288
29
A3
A42
A41
A43
A40
A44
A39
A38
A37A36
A35
A34
A33
A32
A31
A30
A29A
A29
A28
A27
A26
A23
A25
A22
A21
A20
A18
A19
A17
A16
A15
A14
A13
A10
A11
A12A9
A8
A6
A24
A7A6A
A5
A4
A2
A1A
A1
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74Distância longitudinal (m)
Dis
tânc
ia tr
ansv
ersa
l (m
)
Figura 10. Posição das árvores com a base submersa na água da margem do açude da colônia de Brejão (C2), utilizadas para a construção dos ninhos de B. ibis, no início do monitoramento (junho de 2002). O zero do eixo das ordenadas indica a margem do açude.
2299
30
A1
A1A
A2
A4
A5
A6AA7
A24
A6
A8
A9A12
A11
A10
A13
A14
A15
A16
A17
A19
A18
A20
A21
A22
A25
A23
A26
A27
A28
A29
A29A
A30
A31
A32
A33
A34
A35
A36A37
A38
A39
A44
A40
A43
A41
A42
A3
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74Distância longitudina (m)l
Dis
tânc
ia tr
ansv
ersa
l (m
)
Figura 11. Posição das árvores submersas da colônia de Brejão no mês de dezembro de 2002, indicando, pelo deslocamento do eixo da abscissa, que o nível da água do açude desceu aproximadamente 5 m em relação ao nível no início do monitoramento.
3300
31
A3
A41
A43 A42
A40
A21
A20
A29A
A29
A27
A28
A23
A25
A22
A18
A10
A11
A12
A16
A6
A24
A7
A5
A4
0
2
4
6
8
10
12
14
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74
Distância longitudinal (m)
Dis
tânc
ia tr
ansv
ersa
l (m
)
Figura 12. Posição das árvores ainda remanescentes no mês de abril de 2003, que no início do monitoramento possuíam a base submersa na água do açude da colônia de Brejão. Mostrando que o nível da água do açude desceu aproximadamente oito metros em relação ao nível inicial, indicado pelo deslocamento do eixo da abscissa.
3311
32
T58
T61
T60
T59
T56
T55T57T53
T50
T54T49A
T48T47
T49T46
T51
T45T41
T52
T44
T43
T42
T35
T36
T30
T25
T29T26
T27
T28
T34
T32
T33
T47A
T40
T38
T37
T39T31AT31
T20
T15
T16T14T11
T10
T9
T13
T24
T23
T21
T22
T19T18
T17T12
T7T6
T8T5
T3
T4
T2
T1
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2-2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
Distância Longitudinal (m)
Dis
tânc
ia T
rans
vers
al (m
)
Figura 13. Posição das árvores na margem seca do açude da colônia de Brejão, utilizadas para a construção de ninhos de B.ibis, no início do monitoramento (junho de 2002). O zero do eixo das ordenadas indica a margem do açude.
3322
33
T62
T64
T63
T65
T3
T4
T5
T6 T7
T8
T9
T10T14T11
T12
T13
T15
T16
T17
T18 T19
T20
T21
T22
T23 T24
T25
T26
T60
T39
T27
T28
T29T30
T31T31A
T33
T32
T34
T35
T36
T37
T38
T112
T40
T41
T42
T43
T44
T45
T104
T87T92
T46
T48T47
T47A
T49 T49A
T50
T51
T52
T53
T54
T55T57
T56
T58
T59
T113
T61
T66
T67T68
T69
T70
T71
T72
T73
T74
T75
T76
T77
T78
T79
T80
T81
T82
T83
T84
T85
T86 T88T91T89
T90
T93
T94 T95
T96
T97
T98
T99
T100
T101
T102
T103
T105
T106 T107 T108
T109 T110
T111
-38
-36
-34
-32
-30
-28
-26
-24
-22
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
Distância Longitudinal (m)
Dis
tânc
ia T
rans
vers
al (m
)
Figura 14. Posição das árvores na margem seca do açude da colônia de Brejão, utilizadas para a construção de ninhos de B.ibis, em setembro de 2002.
3333
34
T62
T63
T65
T4
T5
T6
T9
T10T14T11
T13
T15
T16
T18
T20
T21
T23 T24
T25
T26
T95
T29T27
T28
T33
T32
T35
T36
T34
T37T38
T41
T43
T44T42
T45
T46
T94
T92
T52
T59
T58
T60
T61
T83
T78
T67
T68
T69
T70 T71
T72
T73
T74
T75
T76
T77
T79
T81
T82
T93
T86
T84
T85
T87
T88
T91
T89T90
T64
T96
T101
T103
T97
T98
T99
T100
T102T104
-38
-36
-34
-32
-30
-28
-26
-24
-22
-20
-18
-16
-14
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70
Distância Longitudinal (m)
Dis
tânc
ia T
rans
vers
al (m
)
Figura 15. Posição das árvores utilizadas para a construção de ninhos de B.ibis, que não foram derrubadas até o mês de abril de 2003, na margem seca do açude da colônia de Brejão.
3344
86
86
Árvores com base emersa (C2)
A margem seca do açude apresentou um número de árvores, disponíveis como
substrato para construção de ninhos, superior ao número de árvores submersas na água,
alcançando, em setembro de 2002, um total de 114 árvores ocupadas com ninhos de B. ibis.
O mapeamento destas árvores encontra-se na figura 13. Em julho de 2002 foram
contadas 28 árvores derrubadas em torno da colônia e mais três árvores que continham
ninhos (T1, T2 e T3).
Em agosto, novas 44 árvores foram ocupadas pelos ninhos de B.ibis, além das
que já eram utilizadas no início do monitoramento (Figura 14). Inicialmente só eram
encontrados ninhos em árvores distantes até 14 m da margem do açude, e em agosto as
garças passaram a utilizar árvores até 32 m distantes da margem.
Em setembro de 2002 foi observado novo incremento na ocupação de árvores
utilizadas para a construção de ninhos (Figura 15), com o uso adicional de oito árvores
ainda mais distantes da margem do açude (entre 32 e 38 metros de distância da margem
do açude).
Em outubro houve a
derrubada de uma árvore
utilizada para a nidificação
das garças (T66), e outras
árvores encontravam-se
feridas, com marcas de
machado, e galhos
derrubados. Essas árvores
derrubadas eram cortadas
e transportadas para
venda (Figura 16).
Em dezembro, outras seis árvores com ninhos abandonados foram tombadas
(T5, T8, T30, T79, T110 e T113). Em janeiro, mais oito árvores com vestígios de
ninhos foram derrubadas (T6, T39, T106, T107, T108, T109, T111, T112), sendo que
seis destas, as mais distantes da margem, deram lugar a uma plantação de melancias.
Figura 16. Árvores utilizadas para construção de ninhos das garças vaqueiras da colônia de Brejão, transformadas em toras para venda.
3355
87
87
Ainda em janeiro foi ativada uma bomba para levar água do açude para a
plantação de melancias. Neste mesmo mês foram encontrados vestígios de fogueira na
área correspondente a C2, além da presença de um trator na área da colônia (Figura 17).
Em fevereiro notou-se a derrubada de outras duas árvores com ninho (T22 e
T75) e em março, mais duas árvores deixaram de compor a colônia (T12 e T32). Neste
mês a atividade reprodutiva foi retomada, porém apenas nas árvores com base
submersa.
Na última visita realizada a colônia, em abril de 2003, constatou-se que mais 21
árvores haviam sido derrubadas (T7, T17, T19, T31, T31A, T40, T47, T47A, T48, T49,
T49A, T50, T51, T53, T54, T55, T56, T57, T62, T80 e T105) (Figuras 17 e 18). No
total, durante o período de monitoramento, foram derrubadas 71 árvores da área da
colônia, sendo que destas 43 eram utilizadas para a construção de ninhos.
Figura 17. Presença de trator na colônia reprodutiva de Brejão, auxiliando na derrubada de uma árvore com a base submersa, anteriormente utilizada como substrato para os ninhos de B.ibis.
Figura 18. Árvore marcada para monitoramento, utilizada para construção de ninhos das garças-vaqueiras da colônia de Brejão, derrubada.
3366
88
88
55..22..22 OOUUTTRRAASS EESSPPÉÉCCIIEESS
A colônia reprodutiva de Brejão
foi a única colônia mista encontrada no
Agreste. Em maio de 2002 avistou-se o
primeiro casal de garça-branca-grande,
Ardea alba (Ardeidae), construindo ninho
junto com as garças-vaqueiras (Figura 19).
O número de casais de A. alba foi
aumentando até agosto, quando
apresentaram 39 ninhos. Todos os filhotes
desta espécie deixaram seus ninhos em
novembro de 2002, e até abril de 2003 não
ocorreu mais atividade reprodutiva de A.
alba na colônia de Brejão (Figura 20).
Os ninhos de A. alba (Figura 21) foram confeccionados apenas nos galhos mais
altos de árvores com a base submersa nas águas do açude, enquanto B. ibis, além destas,
também nidificaram em árvores até 38m distantes da margem do açude, em solo seco.
Figura 20. VariaçFigura 20. Variação do número de ninhos e filhotes de Ardea alba, garça-branca-grande, na colônia de Brejão no período de maio de 2002 e abril de 2003.
Figura 19. A seta indica o primeiro casal avistado de A. alba, garça-branca-grande, construindo ninho na colônia reprodutiva localizada no município de Brejão. Maio de 2002.
0
5
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15
20
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45
M J J A S O N D J F M AMeses
Núm
ero
de n
inho
s e
filho
tes
de A
. alb
a
ninhos
filhotes
3377
89
89
Figura 21. Localização dos ninhos de A. alba na colônia reprodutiva de Brejão. Outubro de 2002. A. Adulto de A. albapousando próximo a seu ninho. B. Setas indicam adultos e jovens de A. albapróximos ou no ninho. C. Jovens (seta curta) e adultos (setas longas) de A. alba no ninho na copa de uma árvore.
C
A
A. alba apresentou um período reprodutivo mais definido que B. ibis. Sua
atividade reprodutiva estendeu-se por seis meses na colônia de Brejão. Porém, o tempo
gasto para a reprodução por casal esteve entre três a quatro meses, já que, como
mostrado na figura 20, os últimos ninhos de A. alba foram construídos em agosto, e em
novembro a maioria dos filhotes já tinha abandonado o ninho. Diferente de B.ibis,
terminado o período reprodutivo essa garça não continuou freqüentando o local para
pernoite. Indivíduos isolados foram avistados na colônia em dezembro, janeiro e março.
3388
90
90
Nenhuma interferência sobre a dinâmica dos casais de B.ibis ocorreu devido a
presença de A. alba na colônia. Apenas poucas interações agonísticas foram observadas
quando B. ibis se aproximavam muito do ninho de A. alba (e vice-versa),
comportamento também apresentado entre os casais de B. ibis, que com o afastamento
do intruso logo cessava.
Além de A. alba, nidificaram juntamente com B.ibis na colônia de Brejão,
passeriformes e gruiformes.
Em todos os meses foi observada a presença de Certhiaxis cinnamomea
(Garrancheira, Furnaridae), na colônia. Em março construíram ninhos nas árvores A5 e
T45, em outubro foi observado um ninho na A45, e em abril um casal ocupava a A5.
Ninhos de Fluvicola nengeta (Lavadeira, Tyranidae), também foram registrados
na colônia (C2 e D1 e D2), sendo que para o revestimento interno do ninho foram
utilizadas penas de garças encontradas na área da colônia (Figura 22).
Em abril, seis ninhos que
foram construídos e ocupados por
garças no início do monitoramento,
foram transformados em ninhos de
F. nengeta, Tyrannus
melancholicus (Suiriri, Tyranidae)
e C. cinnamomea. Um ninho de T.
melancholicus foi observado em
C1 em março. Casais de
Arundinicola leucocephala
(Viuvinha, Tyranidae) também
construíram ninhos neste ambiente,
porém não nas árvores utilizadas
pelas garças.
Em outubro foi observado um indivíduo de Gallinula chloropus (Frango-d’água-
comum, Rallidae) ocupando um ninho de garça encostado na água, na árvore A32.
Outras aves comuns no açude foram: Amazonetta brasiliensis (Pé-vermelho,
Anatidae), Rallus sp. (Saracura, Rallidae), Porphyrula martinica (Frango-d’água-azul,
Rallidae), Vanellus chilensis (Quero-quero, Charadriidae), Jacana jacana (Jaçanã,
Figura 22. Ninho de lavadeira, Fluvicola nengeta, Tyranidae, construído na Árvore T53 da colônia de Brejão. Outubro de 2002.
2cm
3399
91
91
Jacanidae), Latteralus melanophaius (Pinto-d’água-comum, Rallidae) e Butorides
striatus (Socozinho, Ardeidae), os dois últimos em menor número e freqüência.
PREDAÇÃO
Indivíduos de Catarthes aura (Urubu-de-cabeça-vermelha, Cathartidae) foram
avistados em todos os meses rondando a colônia, com maiores aproximações registradas
em outubro e novembro. Em novembro um vôo rasante aos ninhos da colônia fez com
que as garças presentes voassem. O Falconidae Caracara plancus (Caracará) foi visto
com freqüência na área, porém nenhuma aproximação foi registrada.
A única avistagem do Sagui-de-tufo-branco (Callithrix jaccus, Callithrichidae)
nas árvores da colônia, ocorreu no mês de setembro. Este poderia ser um potencial
predador de filhotes recém eclodidos ou ovos, em ninhos desprotegidos, porém além da
algazarra nenhuma predação foi observada.
Pegadas de mamífero foram registradas em março de 2002 (Figura 23) na
margem do açude ocupada pela colônia, entretanto não foi possível a identificação.
A presença de penas espalhadas próximas a carcaças de ninhegos e juvenis, nos
meses de setembro e outubro sugere a presença de predadores na colônia, não sendo
este, porém, identificado.
Figura 23. Pegadas de mamífero não identificado nas margens do açúde da colônia de Brejão. Março de 2003.
10cm
4400
92
92
55..22..33 NNÚÚMMEERROO DDEE IINNDDIIVVÍÍDDUUOOSS
O número de indivíduos de B. ibis presentes na colônia em todos os meses de
monitoramento encontram-se representados na figura 24. Este número representa
indivíduos reprodutivos e não reprodutivos utilizando a colônia para pernoite.
Iniciado o monitoramento, em maio de 2002, a colônia possuía cerca de 6.000
indivíduos, atingindo aproximadamente 11.000 em setembro e decrescendo até cerca de
500 garças em abril de 2003. A partir de julho de 2002 a colônia começou a sofrer
interferência antrópica, com a presença de trator e derrubada das árvores utilizadas pelas
garças nas margens do açude (ver item 5.2.1).
A diminuição de ninhos não foi acompanhada pelo número de indivíduos
freqüentando a colônia, nos meses de julho e setembro, que continuou crescendo. Em
agosto houve aumento no número de ninhos e no número de indivíduos, mas somente
em outubro o número de indivíduos começou a sofrer decréscimo, acompanhando a
diminuição no número de ninhos. Em novembro a colônia não apresentou mais
atividade reprodutiva, consistindo apenas de ninhos inativos e com pronunciada
diminuição dos indivíduos que retornavam para pernoite (Figura 24).
Garças-vaqueiras com plumagem reprodutiva foram avistadas o ano todo na
colônia, assim como indivíduos sem plumagem de reprodução. Pelo número de ninhos
multiplicado por dois obteve-se o número de indivíduos reproduzindo na colônia. A
diferença entre o número total e o número de indivíduos ocupando ninhos foi de cerca
de 3.400 a 6.800 indivíduos não-reprodutivos de maio a outubro, ou seja, de 40 a 75%
das garças presentes na colônia não estavam com ninhos. Os maiores valores
encontram-se em julho e outubro (cerca de 70 e 75% dos indivíduos não-reproduzindo),
quando houveram abruptas diminuições no número de ninhos, o que não significa que
os animais reprodutivos tenham abandonado a colônia, ou que tenham chegado novas
aves, já que estes números foram calculados a partir do número de ninhos. Em
novembro, dezembro e janeiro a interrupção da atividade reprodutiva é acompanhada
pela diminuição do número de indivíduos, com a totalidade dos indivíduos presentes na
colônia como não-reprodutivos. De fevereiro a abril tem-se cerca de 80 a 90% dos
indivíduos não-reprodutivos (cerca de 900 a 1400 indivíduos), ou seja, não ocupando
ninhos (Figura 24).
4411
93
93
O número de ninhos de A.alba foi plotado na figura 24 com a finalidade de
comparar os ciclos das duas espécies. Além do número de A. alba ser muito reduzido
frente a B.ibis, sua presença na colônia ocorreu apenas de maio a novembro. O número
máximo de ninhos de A. alba coincide com o número máximo de ninhos de B.ibis. A
diminuição sofrida pelos ninhos de B.ibis em julho, não ocorreu com A. alba, porém se
for considerado que há uma tendência linear no aumento dos ninhos desta espécie de
maio para agosto, o mês de julho então estaria apresentando uma diminuição nesse
crescimento.
Figura 24. Número de indivíduos (reprodutivos e não-reprodutivos), indivíduos reprodutivos (ind. rep), indivíduos não reprodutivos (Ind. Não-rep) e ninhos de Bubulcus ibis, além do número de ninhos de Ardea alba na colônia de Brejão, ao longo dos meses do ano. Os valores do número de indivíduos, de maio a dezembro, representam uma média de seis contagens por mês, três ao amanhecer, e três ao anoitecer, e de janeiro a março, média de três contagens, uma ao amanhecer e duas ao anoitecer. O desvio padrão destas médias é apresentado pelas barras verticais.
0
1000
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3000
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7000
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9000
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12000
M J J A S O N D J F M Ameses
Núm
ero
de N
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s e
Indi
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. ibi
s
0
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40
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120
Núm
ero de ninhos de A. alba
Ninhos de B. ibis
Indivíduos de B.ibis
ind rep. B.ibis
Ind. Não-rep. B. ibis
Ninhos de A. alba
4422
94
94
55..22..44 NNIINNHHOOSS
O número de ninhos na colônia, em todos os meses de observação, está
representado na tabela 5. A tabela 6 mostra a relação do número de ninhos por árvore ao
longo do ano, onde se pode notar que a concentração de ninhos é, na maioria dos meses,
superior nas árvores com a base submersa na água. Nos meses de junho e setembro essa
relação fica semelhante entre as duas categorias de substrato para ninho.
Já haviam 813 ninhos sendo utilizados por casais no primeiro mês de
monitoramento. No mês de junho ocorreu um aumento no número de ninhos, tanto nas
árvores com a base submersa quanto nas da margem seca do açude. Em julho este
número decresce, principalmente nas árvores emersas (Figura 25 e 26). Neste mês
ocorreu o corte das árvores do entorno da colônia. Em agosto foi retomado o
crescimento da colônia em termos de número de ninhos, que se manteve até outubro.
Em novembro houve a interrupção da atividade reprodutiva, não sendo observado
nenhum ninho ativo (Figura 27A) até o mês de janeiro, quando foi avistada uma única
garça atendendo um ninho, com dois ovos. Em fevereiro, foram novamente ocupados 83
ninhos (Figura 27B), sendo acompanhada a reprodução até abril do mesmo ano. Neste
último mês os ninhos ainda continham jovens, e concentravam-se em 3 árvores com a
base submersa na água (C2) e no aglomerado da área C1 (Figura 28C).
Ninhos ativos inativos Meses Nágua Nterra C1D1 Total Nágua Nterra Total Maio 538 240 35 813 - - - Junho 883 1170 90 2143 - - - Julho 854 298 103 1255 - - -- Agosto 896 1711 130 2737 - - - Setembro 743 1754 110 2607 - - - Outubro 346 710 42 1098 - - - Novembro - - - - 263 466 729 Dezembro - - - - 187 379 566 Janeiro 1 - - - 145 333 478 Fevereiro 53 - 30 83 66 277 343 Março 62 - 55 117 62 248 310 Abril 71 - 32 103 vestígios
Tabela 5. Número de ninhos ativos e inativos na colônia de Brejão ao longo dos meses de observação. Nágua: ninhos localizados nas árvores com a base submersa na água, na área C2. Nterra: ninhos localizados nas árvores da margem seca do açude, na área C2. C1D1: ninhos localizados nas áreas C1 e D1 da colônia (todos em árvores com base submersa).
4433
95
95
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
1800
2000
M J J A S O N D J F M AMeses
Núm
ero
de n
inho
s
NáguaNterraC1D1
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
M J J A S O N D J F M Ameses
núm
ero
de n
inho
s
ativos
inativos
Figura 26. Número total de ninhos ativos e abandonados (inativos) na colônia ao longo dos meses de observação.
Tabela 6. Número de ninhos por árvore, nos diferentes meses de amostragem. A. Número de ninhos em relação ao número total de árvores com a base submersa na água do açude. T.Número total de ninhos em relação ao número de árvores localizadas na margem seca do açude nas áreas C1 e D1 do açude.
Figura 25. Representação do número de ninhos ativos ao longo do ano nos diferentes locais da colônia: Nágua: ninhos localizados nas árvores com a base submersa na água. Nterra: ninhos construídos nas árvores localizadas na margem seca do açude. C1D1: ninhos localizados nas áreas C1 e D1 do açude.
Ninhos/Árvore Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr 11,45 18,79 18,17 19,06 15,81 7,36 - - 1,00 1,13 1,38 2,96 A
T 3,69 18,00 4,81 16,14 15,39 6,28 - - - - - -
4444
96
96
Figura 27. Aspectos sobre a nidificação da garça-vaqueira na Colônia de Brejão nos meses de novembro de 2002, fevereiro e abril de 2003. A.Ausência de casais nidificando na colônia em novembro de 2002, os poucos pontos brancos são juvenis. B. Adultos chocando nos ninhos re-ocupados em fevereiro de 2003 na A5 da área C2 da colônia. C. Jovens e ninhos remanescentes na área C1 da colônia, em abril de 2003.
B
A
C
4455
97
97
A figura 28 apresenta o número de ninhos que foram marcados e seu conteúdo
(ovos e ninhegos) ao longo dos meses de observação. Em julho foram marcados 30
ninhos que somados contavam com 14 ovos e 47 ninhegos. Em agosto, dos 30 ninhos
marcados seis já haviam sido abandonados e neste mês procedeu-se a marcação de
outros 24 ninhos. O número de ninhos ativos foi decrescendo ao longo dos meses.
O mês que apresentou maior número de ovos nestes ninhos foi agosto e,
setembro apresentou o maior número de ninhegos. Em julho e setembro tem-se número
elevado de ninhegos, sendo que apenas dois ninhos marcados em julho apresentaram
ninhegos em setembro. O restante dos filhotes foi de ninhos marcados em agosto.
Apesar de setembro ter apresentado 25 ovos nos ninhos marcados, apenas sete filhotes
foram encontrados em outubro. A partir de novembro, alguns ninhos permaneceram
intactos, porém vazios.
0
10
20
30
40
50
60
J A S O N D J F MMeses
Núm
ero
de n
inho
s, o
vos
e fil
hote
s
ninhosovosninhegos
Figura 28. Número de ninhos marcados na colônia de Brejão e seu conteúdo (ovos e ninhegos) de julho de 2002 a março de 2003.
Houve elevada deserção ou abandono nesses ninhos. Dos 48 ninhos marcados
em agosto, restaram apenas 22 em outubro.
Oito ninhos foram utilizados para mais de uma postura, se do mesmo casal ou de
casais diferentes, não foi possível detectar. Apenas dois deles apresentaram intervalo de
dois meses entre uma postura e outra, os outros seis tiveram intervalo de apenas um
mês. Um desses ninhos foi observado com ovo durante três meses seguidos.
O tamanho médio dos ninhos (tabela 7) mostra que o diâmetro maior e o menor
são muito similares, resultando num formato circular (Figura 29). A medida da
4466
98
98
espessura dos ninhos foi de aproximadamente metade do diâmetro. A altura dos ninhos
marcados variou de 0,4 a 4,5 m com uma média de 2,08 m e desvio padrão de 0,78 m
(Figura 30). Os ninhos mais próximos estiveram em média a 35,4 cm de distância um
do outro, 53,5 cm distantes do segundo ninho mais próximo e 65,5 cm distantes do
terceiro ninho mais próximo, sendo que este último número sofreu a maior variação.
Comparando os resultados obtidos com o de outros autores (Tabela 8), tem-se
dois aspectos relevantes, a distância entre os ninhos da colônia de Brejão apresentou-se
menor que as obtidas em outros estudos, e tiveram a maior amplitude das alturas dos
ninhos.
Tabela 7. Média (M) e desvio padrão (D) das medidas de 30 ninhos marcados: comprimento ou diâmetro (D1), largura ou diâmetro perpendicular ao D1 (D2) e espessura do ninho e distância até o primeiro ninho mais próximo (N1), ao segundo ninho mais próximo (N2) e ao terceiro ninho mais próximo (N3).
(cm) Diâmetro 1 Diâmetro 2 Espessura N1 N2 N3 M 28,67 28,57 14,00 35,43 53,5 65,56 D 5,59 4,55 4,66 10,69 23,14 31,86
Figura 29. Aspecto de um ninho (contendo dois ovos) de Bubulcus ibis fotografado na colônia de Brejão.
30cm
4477
99
99
Tabela 8. Comparação das medidas obtidas para os ninhos no presente estudo com outros realizados em outras localidades. A primeira linha apresenta o nome dos autores e ano da publicação dos trabalhos, seguido pelo local onde o estudo foi desenvolvido. A terceira linha apresenta o número de ninhos analisados (n). São apresentados média e desvio do diâmetro, espessura, distância ao ninho mais próximo (N1), em centímetros. Média e desvio da altura (H) e altura máxima e mínima dos ninhos observados (Hmin/max), em metros. Autor, data Local N
Burger, 1978
New Jersey
16
Telfair, 1983
Texas
106
Arendt & Arendt, 1988
West Indies
290
McCrimmon, 1978
CarolinaNorte
76
Lowe-McConnel,
1967 Guiana
1700
Maxwell & Kale 1977
Florida
54
Jenni 1969
Florida
76
Presente estudo, 2003
Pernambuco
54 Diâmetro (cm) 35,8±7,9 31,9±7,3 17,9±2,9 28,7±5,6 Espessura (cm) 20,1±7,7 11,8±4,0 12,9±3,3 14±4,7 N1 (cm) 92,0±35,0 54,4±20,6 148,0±65,0 35,4±10,7 H (m) 0,7±0,3 1,8±0,7
2,37±1,0 2,3±0,4 2,7 2,2±0,05 2,4±0,05 2,1±0,8
Hmin/max (m) 0,03/1,1 0,7/5,0 1,8/3,7 1,8/2,7 1,7/3.7 1,2/2,4
0/4,5
Figura 30. Fotos representando a variada distribuição de ninhos de B. ibs na colônia de Brejão. A. Ninhos construídos nas árvores com a base submersa na água do açude. B. Ninhos construídos em uma árvore localizada na margem seca do açude.
A B
4488
100
100
O tamanho da postura e o
número de filhotes por casal de
B. ibis nesta colônia foram
obtidos pela contagem do
número de ovos e filhotes nos
ninhos (Figura 31) nos diversos
meses de monitoramento.
A figura 32 mostra
proporção relativa de ninhos
encontrados com um, dois, três e
quatro ovos, sendo que 47% dos ninhos analisados possuíam dois ovos. A média para o
conteúdo destes 75 ninhos foi de 2,28 ovos por ninho com um desvio padrão de 0,78. A
figura 32B mostra a proporção entre o número de ninhegos por ninho, onde 52% dos
ninhos amostrados possuíam dois filhotes e o restante estava igualmente dividido entre
ninhos com um ou três filhotes. O número médio de filhotes por ninho foi de 2,00 com
o desvio de 0,69 (n=105 ninhos).
Os ovos de B. ibis apresentam a casca lisa, com coloração verde clara e a tabela
9 mostra os valores médios obtidos para o tamanho (comprimento, largura) e peso
destes, que apresentaram baixa variação (desvio padrão).
Tabela 9. Média (M) e desvio padrão (D) das medidas de 97 ovos da colônia de Brejão: comprimento, largura e peso.
Ovos (n=97)
Comprimento (mm)
Largura (mm)
Peso (g)
M 45,38 32,72 27,40 D 3,30 1,62 3,73
ninhegos/ninho
24%
52%
24%
1
2
3
ovos/ninho1%
15%
37%
47%
1
2
3
5
Figura 31. Prole de B. ibis. Fotografia de um ninho com dois filhotes e um ovo de garça-vaqueira.
Figura 32. A Proporção da ocorrência de ninhos com um, dois, três ou quatro ovos, de um total de 75 ninhos analisados. B. Proporção da ocorrência de ninhos com um, dois ou três filhotes, de um total de 105 ninhos analisados.
4499
101
101
A tabela 10 compara dados de tamanho de ovo e número de ovos por ninho
obtidos com os padrões encontrados em diversas localidades, mostrando que as médias
de tamanho dos ovos (comprimento e largura) apresentaram pouca variação (de 43 a 47
cm comprimento e de 31 a 34 cm de largura). O peso dos ovos apresentou maior
variação entre os diversos estudos (22-34 g). Dentre esses intervalos de variação
(comprimento, largura e peso dos ovos) os dados obtidos no presente estudo insere-se
com valores medianos. O número de ovos por ninho no presente estudo mostrou-se
pequeno em relação aos de outras localidades, sendo maior apenas do que o número
obtido nas Guianas por LOWE-MCCONNEL (1976).
Tabela 10. Comparação entre o tamanho (comprimento e largura), peso dos ovos e o número de ovos por ninho em diversos locais. A primeira coluna relaciona o nome dos autores e ano das publicações dos dados relacionados. A segunda coluna relaciona o local onde foram efetuadas as coleta. N. número amostrado. Local n Comprimento
(mm) Largura (mm) Peso (g) Ovos/Ninho
Jenni, 1969
Flórida 85 3,5 ±0,1
Lowe-McConnel, 1967
Guianas 335 2,2
Weber, 1975
Florida 36 40,0-49,0 30,0-34,5 24,0 2,9
Arendt & Arendt, 1988
West Indies 45,6±2,0 32,2±1,3 24,0±2,5 2,2±0.7
Ruiz et al., 1981
Espanha 4,0±0,7
Maxwell & Kale, 1977
Florida
31 3,3
Georganna et al., 1991
Alabama 2,9
Telfair, 1994
Texas 275 45,2±2,4 33,0±2,4 22,0-31,0
Parsons, 1995 EUA 34 3,5±0.6 52 3,1±0.6 Lima, 1997
Bahia 9 47,0 34,0 34,7
Kopij. 1997
África do Sul 3,0
Souza & Freitas, 1997
Bahia 43,3 31,6 21,5
Lima et al., 1998
Bahia 170 43,1 32,5 25,1
Bachir et al., 2000
Algéria 64 2,8
Presente estudo, 2003 Pernambuco 75 45,4±3,3 32,7±1,6 27,4±3,7 2,3±0,8
5500
102
102
55..22..55 NNÚÚMMEERROO DDEE OOVVOOSS,, NNIINNHHEEGGOOSS,, JJUUVVEENNIISS EE AADDUULLTTOOSS
O número de ovos, ninhegos, juvenis e adultos chocando presentes na colônia de
Brejão, ao longo dos meses de observação, está representado na figura 33. No mês de
junho um elevado número de ovos foi visualizado nos ninhos, além de haver 278 ovos
derrubados no chão da colônia, juntamente com 20 carcaças de ninhegos. Neste mês
também ocorreu o maior número de garças trazendo gravetos para o ninho (ver item
4.2.7).
0
50
100
150
200
250
300
350
400
M J J A S O NMeses
Núm
ero
de o
vos,
nin
hego
s, ju
veni
s e
adul
tos Ovos
ninhegosJuvenisAdultos chocando
Figura 33. Gráfico representando as contagens do número de ovos, ninhegos, juvenis e adultos chocando ocupando as árvores da colônia de Brejão no período de maio de 2002 a abril de 2003.
Em julho e agosto foram avistados muitos juvenis forrageando no chão da
colônia. Em agosto foi novamente encontrado um grande número de ovos nos ninhos, e
com elevado número de ninhegos contados no mês seguinte (Figura 33).
Em setembro, além do elevado número de ninhegos contados nos ninhos, foram
encontrados muitos filhotes (e penas) caídos no chão, mortos. Porém diferente do mês
de junho, apenas um ovo foi visto no chão. Neste mês também foi observada uma ave
adulta com plumagem de reprodução bicando um ninhego morto no chão da colônia.
Em outubro a colônia ficou estranhamente silenciosa, apresentando supremacia
de filhotes médios e grandes, principalmente de A. alba (Figura 21, item 5.2.2). Foram
contados 110 juvenis forrageando no chão da colônia (Figura 34A), alguns com o bico
já ficando amarelo e um indivíduo foi observado com uma carcaça de filhote no bico
(Figura 34B). Havia 214 carcaças de filhotes no chão da colônia. Em algumas ocasiões
5511
103
103
Figura 34. Juvenis de B. ibis fotografados no mês de outubro na colônia de Brejão. A. Grupo de juvenis forrageando no chão da colônia. B. Juvenil com um filhote de B. ibis morto no bico.
os filhotes andando pelos galhos das árvores, por vezes caíam, e quando sobreviviam as
quedas não eram mais capazes de subir ao ninho, acabando por morrer de fome.
A presença de tantas carcaças associada às fezes e à falta de chuvas causaram
um odor forte de amônia e a presença de muitas moscas na colônia. Algumas carcaças
mostravam sinais de predação, com partes e penas espalhadas. Ainda no mês de outubro
foi observado que quando um adulto chegava na colônia para alimentar seus filhotes, os
jovens dos ninhos vizinhos, invadiam o ninho para roubar o alimento, causando um
tumulto que por vezes fazia com que o alimento caísse no chão (ou o ninhego), o qual
era rapidamente devorado pelos juvenis forrageando nas proximidades da colônia. Os
pais eram tão incomodados pelos filhotes implorando por alimento, que atacavam ou se
retiravam.
Em novembro a atividade reprodutiva foi totalmente interrompida, nenhum
ninho estava sendo utilizado por casais (ver Figura 27A do item 5.2.4). A colônia ficou
ainda mais silenciosa durante o dia, com poucos juvenis de B. ibis e A. alba,
perambulando. O chão da colônia estava cheio de penas e branco de fezes. No fim da
tarde ainda chegavam garças para pernoite com plumagem reprodutiva, o que também
foi observado em dezembro, janeiro e fevereiro, apesar da ausência de reprodução.
5522
104
104
De acordo com a figura 33, de forma geral, os ovos de junho poderiam ter se
tornado ninhegos em julho, e juvenis em agosto, quando se iniciou outra fase de
postura. Os ovos contados em agosto resultariam no elevado número de ninhegos em
setembro (padrão também observado na figura 28, do item 5.2.4) e no número de
juvenis presentes em outubro. Com isso têm-se novas gerações de B. ibis a cada dois
meses, com a sobreposição da fase de juvenis de uma geração com os ovos da próxima.
5533
105
105
55..22..66 FFIILLHHOOTTEESS
Os cálculos para estimativa do crescimento dos filhotes foram efetuados para
todas as medidas obtidas (tarso, cúlmem, narina-ponta e peso), porém as retas (equação
1) apresentaram um R2 muito baixo, significando que os pontos estavam muito
distantes, ou seja, que tal reta não estaria representando adequadamente esta
distribuição. O peso, por exemplo, varia muito se o animal foi recentemente
alimentado ou não, assim foram encontrados indivíduos com valores de peso menores,
três dias depois da primeira pesagem. Outras equações, não obtidas neste trabalho
podem ser capazes de adequar estas medidas ao crescimento dos filhotes.
Apenas os resultados obtidos para a medida de tarso são apresentados, pois entre
todas as variáveis aferidas esta se mostrou mais adequada. A figura 35 representa a
distribuição dos pontos e a reta obtida a partir da relação da diferença de idade por
diferença de tamanho (�T/dL) e do comprimento inicial (Li - equação 1). A tabela 11
mostra os valores utilizados para a construção da equação 2, que relaciona a idade em
função do tamanho do tarso (Figura 36). Para o cálculo de c, utilizou-se o valor do
menor filhote (Figura 37) medido, que sabidamente havia nascido naquele dia, já que o
ninho avistado no dia anterior continha apenas ovos.
Figura 35. Gráfico apresentando a relação tempo de crescimento (�T / dL = intervalo de tempo dividido pela diferença de tamanho) entre os diferentes tamanhos iniciais dos filhotes medidos (Li). E a reta traçada que melhor descreveria a distribuição destes pontos (equação 1) com seu respectivo R2.
Y1= 0,0067x + 0,3565R2 = 0,087
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50Li (mm)
�T/
dL
5544
106
106
Figura 36. Gráfico representando a equação obtida para descrever a idade do filhote em função do tamanho do tarso (equação).
Tabela 11. Funções obtidas a partir das diferenças das medidas de tarso em intervalos de dois ou três dias. Y1: equação 1, função linear que melhor descreveu a relação entre o comprimento inicial e o tempo pela diferença de tamanho apresentada. a: coeficiente angular da função Y1, utilizada na construção da função Y2 (a/2 = equação 2). b: coeficiente linear obtido da função Y1 utilizado para a construção da função Y2. x: tamanho do tarso de um indivíduo com um dia de idade, em milímetros. y: idade do filhote que apresentou a medida x do tarso. c: constante calculada pela substituição dos valores x e y em Y2. Y2: equação 2, que descreve a idade em função do tamanho do filhote.
Y1= 0,0067X1+ 0,3565 (equação 1) a B tarso idade c x (mm) y (dia)
0,00667 0,03565 9,2 1 -2,56
Y2=0,00335 X22 + 0,3565 X2 - 2,56 (equação 2)
A fim de verificar se a equação obtida
estaria descrevendo adequadamente a idade em
função do tamanho dos indivíduos, foram
substituídos os valores conhecidos de tamanho de
26 filhotes medidos a intervalos de três dias,
utilizados na confecção da equação 1, mostrando
que a equação representa de forma adequada a
diferença de idade entre as medidas aplicadas, já que
a média dos resultados obtidos pela função Y2 foi
igual ao intervalo conhecido de 3 dias (Tabela 12).
Assim temos uma equação de segundo grau
descrevendo o crescimento dos filhotes (Figura
36). Os filhotes com mais de 23 dias de idade já
estão aptos a se movimentar pelos galhos,
escapando da captura. A partir de observações de
indivíduos marcados, com cerca de 30 dias de
idade eles são capazes de voar e iniciam sua fase
de vida fora do ninho, começando o aprendizado
de procurar do próprio alimento. Nesta fase ainda
atacam os pais quando retornam a colônia, em
busca de alimento, que por sua vez rebatem com
fortes bicadas.
Y2= 0.03355 X2+0.3565-2.56
0
5
10
15
20
25
30
35
40
9 14 19 24 29 34 39 44 49 54 59 64
Tamanho de tarso (mm)
Idad
e (d
ias)
5555
107
107
�
�
Tabela 12. Eficiência da equação Y2. As medidas de tarso obtidas a intervalos de tempo conhecidos de três dias, utilizadas na confecção das equações para descrever o crescimento, foram substituídas na função para avaliação de sua eficiência. Li. Tamanho inicial do tarso, em milímetros. Lf. Tamanho do tarso do mesmo indivíduo, três dias depois da obtenção da medida Li. Y2. valores de idade obtidos substituindo Li e Lf na equação 2 construída para descrever a idade em função do tamanho do filhote, Y2=0,00335 X2
2 + 0,03565 X2 - 2,85. [Y2(x=Lf) - Y2 (x=Li)]: intervalo de tempo (�T) entre as idades calculadas a partir da equação Y2. M. média do intervalo de tempo calculado com base na equações Y2 . D. desvio padrão da média do intervalo de tempo.
Tarso (Y2=0,00335 X22 + 0,3565 X2 - 2,56)
Ninhegos Li Lf Y2 (x=Li) Y2 (x=Lf) [Y2(x=Lf) - Y2 (x=Li)] (mm) (mm) (idade em dias) (idade em dias) �T
1 16,9 25,0 4,42 8,44 4,02 2 17,2 23,2 4,56 7,51 2,95 3 18,2 23,6 5,03 7,72 2,68 4 21,1 26,2 6,45 9,08 2,63 5 23,0 26,6 7,41 9,29 1,88 6 23,7 29,8 7,77 11,04 3,27 7 23,7 27,7 7,77 9,88 2,11 8 24,2 29,5 8,03 10,87 2,84 9 24,4 33,0 8,13 12,85 4,72 10 26,5 33,2 9,24 12,96 3,73 11 26,6 28,5 9,29 10,32 1,03 12 28,0 31,2 10,05 11,82 1,78 13 29,4 33,9 10,81 13,37 2,56 14 29,8 31,7 11,04 12,10 1,07 15 30,5 35,6 11,43 14,37 2,95 16 30,5 39 11,43 16,44 5,01 17 32,3 39,2 12,45 16,56 4,11 18 35,7 41,0 14,43 17,68 3,25 19 36,2 36,7 14,73 15,03 0,30 20 36,8 44,1 15,09 19,67 4,58 21 39,0 46,2 16,44 21,06 4,62 22 39,0 46,2 16,44 21,06 4,62 23 39,8 45,8 16,93 20,79 3,86 24 39,8 43,8 16,93 19,48 2,55 25 43,0 45,0 18,96 20,26 1,30 26 44,5 49,3 19,93 23,15 3,22
M 3,0 D 1,3
Figura 37. Ninhego de Bubulcus ibis com cerca de um dia de idade, no seu ninho da colônia reprodutiva de Brejão.
5566
108
108
Com os valores de cúlmem dos mesmos 26 filhotes, cujas medidas de tarso estão
representadas na tabela 12, foi calculada a idade dos filhotes (em semanas) utilizando as
relações de medias de Kopij (1997). A tabela 13 apresenta os resultados obtidos e
compara com os valores obtidos a partir dos cálculos efetuados com o tarso (dos
mesmos filhotes). Cerca de 70% das idades calculadas pelos dois métodos coincidiram
(37 medidas). Excetuando-se a segunda medida do filhote 22, todas as outras idades
comparadas, que não coincidiram (14 medidas), apresentaram valores menores de idade
do que o obtido pelos cálculos utilizados a partir das medidas de tarso.
Tabela 13. Comparação da idade encontrada pela equação obtida no presente estudo a partir das medidas de tarso e a relação encontrada por Kopji (1997) entre o tamanho de Cúlmem e idade. Ninhegos: amostrados cujas medidas foram utilizadas nos cálculos das medidas de tarso. Cúlmem1: medida do cúlmem em milímetros dos ninhegos cujas medidas de tarso foram utilizadas na confecção da equação 2. Cúlmem2: Medida do cúlmem, 3 dias depois da medida cúlmem1, para o mesmo ninhego. semanas/cúlmem: idade em semanas calculada a partir da relação de Kopij (1997) com o tamanho do cúlmem. semana/tarso: idade calculada a partir da relação obtida no presente estudo a partir das medidas de tarso. Em negrito estão os valores que não coincidiram entre os métodos.
Ninhego
Cúlmem1 (mm)
semanas/ cúlmem1
semanas/ tarso
Cúlmem2 (mm)
semanas/ cúlmem2
semanas/ tarso
1 20 1 1 23,5 1 2 2 20,8 1 1 22,7 1 1 3 18,8 1 1 23,1 1 1 4 19 1 1 23,8 1 2 5 22,4 1 1 23,9 1 2 6 23,5 1 1 27,4 2 2 7 23,9 1 1 26 2 2 8 24,4 1 1 26,7 2 2 9 22,8 1 1 26,2 2 2 10 24,3 1 2 27,3 2 2 11 24,2 1 2 27 2 2 12 25,1 1 2 27,3 2 2 13 26,7 2 2 29,4 2 2 14 27,5 2 2 28,8 2 2 15 26,3 2 2 31,3 2 2 16 28,6 2 2 32,2 2 3 17 26 2 2 29,2 2 3 18 30,8 2 2 32 2 3 19 31,4 2 2 32,4 2 2 20 30,5 2 2 34 3 3 21 30,7 2 3 34,4 3 3 22 39,2 2 3 42,8 4 3 23 32 2 3 37,4 3 3 24 29,3 2 3 32,8 3 3 25 34,5 3 3 35,2 3 3 26 32,5 2 3 35,5 3 4
5577
109
109
Figura 38. Indivíduo adulto reprodutivo de Bubulcus ibis carregando um graveto roubado de um ninho. Colônia de Brejão, maio de 2002.
55..22..77 MMOOVVIIMMEENNTTOO CCOOMM GGRRAAVVEETTOOSS
Nos meses de maio, junho e julho de
2002 foi observado um grande fluxo de garças,
retornando pela manhã para a colônia,
carregando gravetos no bico (Figura 39). A
partir de agosto esse movimento não foi mais
observado. Apenas em abril de 2003 foram
novamente visualizadas garças com este
comportamento, porém em menor número do
que o observado nos meses anteriores.
Essa atividade tinha início às 6h
cessando às 8h da manhã, com o maior número
de indivíduos se movimentando entre 7:15h e
7:30h (Figura 39).
Entre os meses de maio e agosto foi
observado com freqüência o roubo de gravetos de
ninhos onde os pais se ausentavam (Figura 38).
0
100
200
300
400
500
600
700
M J J A S O N D J F M AMeses
Núm
ero
de in
diví
duos
com
gra
veto
Figura 39. Número de garças observadas carregando material para a construção de ninhos de maio de 2002 a abril de 2003, na colônia de Brejão.
5588
110
110
55..22..88 MMOOVVIIMMEENNTTOO DDEE RREETTOORRNNOO
As figuras 40 e 41 mostram o horário da movimentação de garças retornando à
colônia, com o início no fim da tarde por volta das 16:15h, com um pico, quando o
maior número de aves retorna, entre 16:45h e 17:30h (dependendo da época do ano),
que decresce até anoitecer. Depois do que, a movimentação e o barulho na colônia vão
diminuindo e esta fica silenciosa até o amanhecer.
A variação no comprimento do dia ao longo do ano (ou horário do anoitecer),
coincide com o horário de retorno das aves à colônia, sendo que tanto o inicio, quanto o
pico e o decréscimo de movimentação de chegada se deslocam dependendo da época do
ano (Figuras 40 e 41).
Na figura 40 tem-se a variação do número de indivíduos a cada quinze minutos
durante o fim do dia durante os meses de outono (março, abril, maio) e inverno (junho,
julho e agosto), sendo o horário de início de retorno à colônia entre às 16:00h e 16:30h e
o horário quando o maior número de indivíduos chega à colônia entre as 16:45h e
17:00h, com exceção dos meses de março e maio. O primeiro apresentou um padrão
diferente, sem um pico de ocorrência, e sim um patamar entre as 16:30h e 17:30h. E em
maio o maior número de indivíduos ocorreu mais cedo, por volta das 16:30h. O
rareamento de movimentação ocorreu entre 17:15h e 18:00h, início da noite.
A figura 41 mostra a variação do número de indivíduos retornando à colônia nos
meses de setembro a fevereiro (primavera/verão). O início da movimentação de chegada
nesse período se deu às 16:15h e 16:45h, quinze minutos depois do padrão observado
para os meses de outono/inverno. O horário em que já não eram mais avistados grupos
de garça chegando esteve entre 17:30h e 18:00h.
O horário de maior freqüência de chegada nos meses de primavera/verão esteve
entre 17:15h e 17:45h. Setembro teve seu pico de movimentação entre 17:00h e 17:15h,
quinze minutos antes do pico obtido na figura 41. Outubro, novembro e dezembro
tiveram um pico entre 17:15h e 17:30h, 30 minutos à frente do encontrado para
outono/inverno. Janeiro e fevereiro tiveram o pico entre 17:30h e 17:45h, sendo que
janeiro apresentou um padrão diferente, com a existência de outro pico entre 17:00h e
17:30h e um decréscimo do número de indivíduos chegando à colônia entre esses dois
valores máximos.
5599
111
111
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
16:15 16:30 16:45 17:00 17:15 17:30 17:45 18:00 18:15
16:00 16:15 16:30 16:45 17:00 17:15 17:30 17:45 18:00Horário
N. d
e in
diví
duos
/N. T
otal
MAR
ABR
MA
JN
JL
AG
Figura 40. Proporção do número de indivíduos contados a cada quinze minutos chegando para pernoitar na colônia, nos meses de março a agosto correspondendo aos meses de outono e inverno.
Figura 41. Proporção do número de indivíduos contados a cada quinze minutos chegando para pernoitar na colônia, nos meses de setembro a fevereiro que correspondem à primavera e verão.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
16:15 16:30 16:45 17:00 17:15 17:30 17:45 18:00 18:15
16:00 16:15 16:30 16:45 17:00 17:15 17:30 17:45 18:00Horário
N. d
e in
diví
duos
/N. t
otal
ST
OU
NOV
DEZ
JAN
FEV
6600
112
112
Quando retornavam dos locais de forrageamento para pernoitar na colônia, B.
ibis chegavam isoladamente ou em bandos de diversos tamanhos. O número de
indivíduos por grupo foi contado ao longo dos meses de estudo, e a proporção entre
essas categorias está representada nas figuras 42 e 43.
Mais de 60% dos grupos que chegavam na colônia foram constituídos de um a
dez indivíduos e cerca de 16% tinham de 11 a 20 indivíduos. Aproximadamente 10%
dos grupos continham de 21 a 30 indivíduos. As outras categorias, que variaram entre
31 e 200 indivíduos por grupo, somadas, perfizeram um pouco mais do que 10% de
participação no número total de grupos (figura 42).
Quando analisamos a contribuição em número de indivíduos das diferentes
categorias de bandos (figura 43), os grupos contendo de um a 30 indivíduos são os que
tiveram maior representatividade, sendo que cada uma destas três categorias contribuiu
com cerca de 20% dos indivíduos que chegaram na colônia. Os grupos maiores que 30
indivíduos têm sua representatividade aumentada na figura 43 (em relação à figura 42),
pois apesar de terem menor freqüência de ocorrência, trazem um número superior de
indivíduos.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
0-10 11-20g 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-200Categorias de grupos (número de indivíduos)
Núm
ero
de g
rupo
s/To
tal
Figura 42. Média do número de grupos por categoria de tamanho entre os meses de amostragem, dividida pelo número total de grupos.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0-10 11-20g 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-200Categorias de grupos (número de indivíduos)
Pro
porç
ão d
o nú
mer
o de
in
diví
duos
/ gru
po
Figura 43. Média do número de indivíduos por categoria de tamanho de grupo entre os diversos meses de amostragem, dividido pela somatória do número de indivíduos em todas as categorias.
6611
113
113
A direção de origem, dos grupos de garças que retornavam à colônia no fim da
tarde, também foi registrada em todos os meses de monitoramento, e a proporção obtida
do número de indivíduos chegando entre as quatro principais direções, está representada
na figura 44.
A maior parte dos grupos de indivíduos vinha da direção Leste/Sudeste de junho
até novembro quando começaram a decrescer. Contrariamente os grupos com origem
Nordeste eram numericamente pouco representativos do total de grupos chegando à
colônia em junho e foram aumentando sua representatividade ao longo dos meses até
março.
Os grupos vindos do Oeste apresentaram uma diferença na representatividade ao
longo dos meses menor que os de outras direções, ainda assim apresentaram pequenas
oscilações: sendo mais numerosos em maio, decrescendo até setembro, crescendo até
novembro, descrendo novamente até fevereiro, e finalmente crescendo até abril, onde
representaram a direção de origem mais numerosa.
Do Sul vieram poucos grupos em relação às outras direções, sendo mais
numerosos no começo do monitoramento, e decrescendo ao longo dos meses. As
direções Leste e Nordeste parecem inversamente proporcionais, quanto menos grupos
começam a chegar de Leste mais grupos passam a chegar de Nordeste.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
M J J A S O N D J F M AMeses
Pro
porç
ão d
o nú
mer
o de
indi
vídu
os p
or d
ireçã
o de
orig
em
Leste/SudesteSulOeste/ Sudoeste/ NoroesteNorte/Nordeste
Figura 44. Proporção do número de indivíduos entre quatro direções, chegando a colônia no fim de tarde. O desvio representa a diferença de proporção obtida em três dias de contagem, em cada mês.
6622
114
114
55..33.. CCOOMMPPOOSSIIÇÇÃÃOO DDAA DDIIEETTAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
Foram identificados 3.529 itens alimentares em 157 regurgitos de filhotes da
colônia reprodutiva de Brejão, coletados entre maio e outubro de 2002. O volume médio
foi de 5,8 ± 1,7 ml, com uma média de 22,4 ± 14,7 itens por regurgito (Tabela 14).
Diferentes quantidades de regurgito foram coletadas em cada mês como mostra a figura
46A, onde junho e setembro foram os meses com maior número de regurgitos, e agosto
foi o menos representativo, com apenas 10 regurgitos.
Em relação ao número de itens, outubro contribuiu com 29% do total, apesar de
ser apenas 13% do total de regurgitos coletados e 20% do volume total. O mês de julho
também teve uma participação maior em termos do número de itens por regurgito frente
ao número de regurgitos (Figura 45).
Além dos regurgitos foram coletados dois anfíbios (Leptodactylidae,
Leptodactylus ocellatus) encontrados em ninhos e uma cobra (Serpente, Colubridae,
adulto de Liophis lineatus), que jovens tentavam engolir, no chão da colônia. Estes itens
apresentaram volume elevado (23,0; 19,5 e 30,0 ml, respectivamente), e não foram
incluídos nas análises.
Tabela 14. Regurgitos coletados durante o período de estudo: R: número total de regurgitos coletados em cada mês; NT: número total de itens obtidos no mês; M(N/R): média do número de itens por regurgito obtidos em cada mês; D(N/R): Desvio padrão da média do número de itens por regurgito obtidos em cada mês; VT: Volume total dos regurgitos obtidos no mês; M(V/R): média do volume de cada regurgito por mês; D(V/R): Desvio padrão do volume dos regurgitos coletados no mês; MT: média e desvio no número de itens e volume dos regurgitos coletados em todos os meses; Total: total de itens encontrados e volume total dos regurgitos coletados.
R NT M(N/R) D(N/R) VT M(V/R) D(V/R) Maio 16 165 10,70 2,26 88,5 5,91 2,13 Julho 43 594 11,70 6,88 222,57 4,96 2,13 Julho 29 729 23,67 12,87 171,72 6,67 2,30 Agosto 10 117 15,08 11,39 23,95 3,80 4,71 Setembro 38 870 22,89 15,50 194,33 5,11 2,94 Outubro 21 1.054 50,19 44,44 180,46 8,59 5,44 MT 22,37 14.69 5,84 1,66 Total 157 3.529 881,53
6633
115
115
A figura 46A representa graficamente a média do número de itens por regurgito
(Tabela 14) nos diferentes meses de coleta. Nota-se que outubro teve um número muito
elevado de itens (relativo ao número de regurgitos) em relação aos outros meses.
Outubro também apresentou a maior variação no número de itens por regurgito. Quatro
dos 21 regurgitos de outubro foram responsáveis por 48% do número total de itens
obtido para este mês e 30% do seu volume, dois deles eram compostos basicamente por
carrapatos (Acari), um por larvas de mosca (Diptera), e o último teve elevado número
de gafanhotos (Orthoptera) e baratas (Blattariae).
A figura 46B mostra uma oscilação menor no volume, quando comparada à
variação no número de itens. Considerando o desvio padrão apresentado por estas
médias verifica-se que as amostras não são tão heterogêneas ao longo dos meses. Ainda
vale notar que o desvio apresentado para o mês de agosto foi maior que a média do
volume dos regurgitos. Isso ocorreu devido a um único regurgito, que apresentou um
volume de 10,85 ml, sendo mais do que o dobro do valor obtido para os outros nove
regurgitos deste mês.
Figura 45. Proporções relativas das amostras de regurgito obtida dos filhotes de B. ibis no período de maio a outubro de 2002, na colônia de Brejão. A. Quantidade relativa de regurgitos (R) coletados por mês. B. Número (N) total de itens encontrados por mês nos regurgitos analisados. C. Volume (V) total dos regurgitos obtidos em cada mês.
R
JL18%
AG6%
JN28%
MA10%
OU13%
ST25%
V MA10%
JN26%
JL19%
AG3%
ST22%
OU20%
N MA5% JN
17%
JL21%
AG3%
ST25%
OU29%
A B C
Figura 46. A. Média e desvio padrão do número de itens por regurgito ao longo dos meses de coleta. B. Média e desvio padrão do volume dos itens por regurgito ao longo dos meses de coleta
0
20
40
60
80
100
M J J A S OMeses
Méd
ia d
o nú
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iten
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24
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1012
14
16
M J J A S OMeses
Méd
ia d
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lum
e do
s re
gurg
itos
(ml)
A B
6644
116
116
55..33..11 PPRRIINNCCIIPPAAIISS GGRRUUPPOOSS DDEE PPRREESSAA
A tabela 15 mostra o número de indivíduos e o volume de cada grupo de presas.
Dividindo-se o número de itens obtidos pelo número de regurgitos analisados, cada
regurgito apresentou onze ortopteróides, três aranhas, três carrapatos, mais três
invertebrados e a cada dois regurgitos seria encontrado um vertebrado. Em termos de
volume, os Orthoptera teriam maior contribuição, seguidos pelos vertebrados.
Tabela 15. Principais grupos (Filo, Classe e Ordem) de presas identificadas e fragmentos (NI: não identificados) nos regurgitos coletados de filhotes, nos meses de maio a outubro de 2002, na colônia reprodutiva de B.ibis em Brejão, agreste pernambucano. NT. Número total de indivíduos de cada grupo de presa. VT. Volume total dos indivíduos obtidos nos 157 regurgitos. NT/RT. Freqüência relativa da abundância por regurgito: numero total de indivíduos de cada grupo dividido pelo número de regurgitos analisados. VT/RT. Freqüência relativa do volume por regurgito: volume de cada grupo em relação ao número total de regurgitos analisados.
Cerca de 20% do volume total foram de fragmentos decompostos, não passíveis
de identificação, além de material vegetal e mineral. Os Orthoptera constituíram 53% do
total dos itens identificados, correspondendo a 46% do volume total. Cerca de 16,3%
dos itens eram carrapatos (Acarina, Ixodidae), que contribuíram com 3,1% do volume
total. Aranhas (Aranea) constituíram 14,6% dos itens, correspondendo a 4,6% do
volume total. Outros invertebrados (Mandibulata, Insecta), divididos em 11 ordens,
somaram 13,4% dos itens e 6,0% do volume total. Os vertebrados foram cerca de 2,8%
do total de itens identificados, contribuindo com 20,4% do volume total (Figura 47).
Filo/Subfilo Classe Ordem NT VT(ml) NT/RT VT/RT(ml) Mandibulata Insecta Orthoptera 1865 404,68 10,66 2,31 “Outros Insecta” 473 52,92 2,70 0,30 Chelicerata Arachnida Aranea 515 41,08 2,94 0,23 Acarina 577 27,90 3,30 0,16 Chordata/Vertebrata 99 179,76 0,57 1,03 Fragmentos (NI) - 175,20 0,00 1,00 Total 3.529 881,53 22,47 5,61
6655
117
117
O desvio padrão da média do número de indivíduos e do volume nos diferentes
meses de coleta (Tabela 16 e 17) mostrou que a representatividade de cada grupo varia
ao longo dos meses. Orthoptera variou de 67% do número de itens (Tabela 16) a 42% e
de 37% a 62% do volume total dos regurgitos (Tabela 17). Sua representatividade por
regurgito, também se mostra variável ao longo dos meses, sendo mais elevada em julho
e outubro (Figuras 48 e 49).
O mês de agosto apresentou elevadas proporções de Orthoptera e Acarina, com
apenas 4,3% de aranhas, apresentando baixas freqüências dos itens por regurgito frente
aos outros meses (Figuras 48 e 49).
O número de carrapatos (Acarina) foi mais elevado nos últimos três meses de
coleta em relação aos primeiros, e sua representatividade nos regurgitos se mostrou
crescente ao longo dos meses (Figuras 48 e 49). Já o volume relativo dos vertebrados
pareceu decrescer de maio até outubro.
O desvio padrão das médias dos diferentes grupos ao longo dos meses foi mais
acentuado para o número de indivíduos do que para o volume relativo, ou seja, o
volume sofreu menor variação.
N / N T
Aranea14,59%
Acarina16,35%
Outros Insecta13,40%
Vertebrata
2,81%
Orthoptera
52,85%
V / V T
Aranea4,66%
Acarina3,16%
Outros Insecta6,00%
Vertebrata
20,39%
NI19,87% Orthopter
a45,91%
Figura 47. Proporção dos indivíduos identificados em cada grupo de presa. A. Freqüência relativa por abundância: número de indivíduos de cada grupo em relação ao número total de indivíduos. B. Freqüência relativa por volume: volume dos indivíduos de cada grupo em relação ao volume dos regurgitos. NI: conteúdo não identificado.
6666
118
118
Tabela 16. Proporção do número de indivíduos de cada grupo de presa, em relação ao número total de indivíduos obtidos em cada mês de coleta, expresso em porcentagem (N/NT%). Total. Total de indivíduos de cada grupo dividido pelo total de itens encontrados em todos os regurgitos analisados. M. Média da proporção de cada grupo de presas nos diferentes meses. D. Desvio padrão das proporções encontradas para cada grupo de presa durante os meses de estudo. N/NT (%) Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Total M D Orthoptera 67,3 64,5 59,0 65,0 48,3 42,2 52,8 55,8 10,1 Outros Insecta 6,1 4,2 7,7 1,7 10,1 27,7 13,4 10,3 10,3 Aranea 15,2 17,2 22,1 4,3 16,8 7,2 14,6 13,5 7,5 Acarina 3,6 9,3 9,7 28,2 22,3 20,7 16,4 18,0 8,3 Vertebrata 7,9 4,9 1,5 0,9 2,5 2,2 2,8 2,4 1,5 Tabela 17. Proporção do volume dos indivíduos de cada grupo de presa, em relação ao volume total dos indivíduos obtidos em cada mês de coleta, expresso em porcentagem (V/VT%). Total. Volume total de cada grupo dividido pelo soma do volume de todos os regurgitos analisados. M. Média da proporção de cada grupo de presas nos diferentes meses. D. Desvio padrão das proporções encontradas para o volume de cada grupo de presa durante os meses de estudo. V/VT(%) Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Total M D Orthoptera 41,5 37,0 53,2 62,0 49,9 45,7 45,9 48,2 8,9 Outros Insecta 1,0 8,2 3,8 0,4 5,7 8,9 6,0 4,7 3,6 Aranea 1,5 4,7 6,2 3,1 5,7 3,8 4,7 4,2 1,7 Acarina 0,3 1,3 1,6 9,8 5,5 4,8 3,2 3,9 3,6 Vertebrata 28,5 26,7 20,5 16,7 13,9 16,1 20,4 20,4 6,0 Fragmentos (NI) 27.3 22.1 14.6 7.9 19.3 20.7 19.9 18,7 6,7
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
Aranea Acarina Vertebrata Orthoptera Outros Insecta NIPrincipais grupos de presa
Vol
ume
dos
itens
/regu
rgito
(V/R
) (m
l)
M
J
J
A
S
O
Figura 48. Proporção do número de indivíduos de cada grupo em relação ao número total de regurgitos em cada mês de coleta.
6677
119
119
As tabelas 18 e 19 comparam os dados obtidos com outros estudos feitos em
diversas regiões. Com exceção dos estudos nas Ilhas Virgens e na Algéria, a maior
proporção do número de indivíduos e do volume pertenceu a Orthoptera. Na Algéria, os
gafanhotos deram lugar a um maior número de outros invertebrados assim como nas
Ilhas Virgens, onde houve uma quantidade elevada de Lepidoptera, com grande
representatividade deste grupo também em volume. As aranhas tiveram uma
representação elevada no presente estudo, sendo esta proporção observada apenas nas
Ilhas Virgens e em um ano de coleta na Lousiana. Os vertebrados tiveram sua maior
representação nas Ilhas Virgens e na Flórida.
O número de itens por regurgito foi mais elevado para a Algéria, atingindo quase
o dobro do obtido no presente estudo, acompanhando sua menor representatividade de
Orthoptera e alta representatividade por outros invertebrados, que geralmente
apresentam tamanho/volume individual reduzido quando comparado aos outros itens. O
número de itens por regurgito (N/R) é menor do que o número de itens por conteúdo
estomacal (N/C) obtidos de adultos, não sendo estas medidas comparáveis.
Quanto ao volume, destaca-se depois de Orthoptera, a contribuição dos
vertebrados, apesar de não serem tão representativos em número. Este padrão foi
observado em todas as regiões relacionadas exceto nos estudos de FOGARTY & HETRICK
(1973).
Figura 49. Proporção do volume dos indivíduos de cada grupo em relação ao número total de regurgitos coletados em cada mês.
0
5
10
15
20
25
Aranea Acarina Vertebrata Orthoptera Outros InsectaPrincipais grupos de presa
Núm
ero
de ít
ens/
núm
ero
de re
gurg
itos
(N/R
) M
J
J
A
S
O
6688
120
120
Tabela 18. Freqüência relativa de abundância (N/NT) dos principais grupos de presas, e Freqüência relativa de abundância por regurgito (N/R) ou por conteúdo estomacal (N/C) obtidas em diferentes estudos, em diferentes localidades geográficas. A primeira linha contém o nome dos autores e data das publicações; a segunda linha contém o local e a época do ano em que se realizou o estudo; na terceira linha está representado o número amostral (n), acompanhado de uma letra simbolizando se a análise foi feita através de conteúdo estomacal (C) ou regurgitos de ninhegos (R).
Tabela 19. Freqüência relativa de volume (V/VT) dos principais grupos de presas, obtidas em diferentes estudos, em diferentes localidades geográficas. A primeira linha contém o nome dos autores e data das publicações; a segunda linha contém o local e a época do ano em que se realizou o estudo; na terceira linha está representado o número amostral (n), acompanhado de uma letra simbolizando se a análise foi feita através de conteúdo estomacal (C) ou regurgitos de ninhegos (R). V/VT(%) Presente estudo,
2003
Brejão Maio/Out/02
Gasset et al., 2000
lhas Virgens Janeiro
Fogarty & Hetrick, 1973
Florida Verão
Jenni, 1973
Florida Maio-Jullho
Jenni, 1969
Florida Maio/Jullho
n 157R 44C 410C 50R 50R 50R 50R Orthoptera 57,4 21,1 81,7 57,6 64,7 58,8 56,6 Outros invertebrados
11,4
33,5
7,4
1,1
1,6
1,1
1,5
Aranea 5,8 6,5 4,7 1,7 3,7 2,9 5,2 Vertebrata 25,4 39,0 6,2 40,2 30,0 37,2 36,8
N/NT(%) Presente estudo, 2003
Pernambuco Maio/Out/02
Burns & Chapin, 1969
Louisiana Verão/66
Burns & Chapin, 1969
Louisiana Verão/67
Gasset et al., 2000
Ilhas Virgens
Janeiro
Jenni, 1969
Florida
Maio/Jullho
Jenni, 1973
Florida
Maio/Jullho
Telfair, 1981
Texas
Boukhemza et al., 2000
Algeria
Nov-Out n 157R 36C 38C 44C 50R 50R 50R 50R 500R 150 R Orthoptera 52,9 85,1 65,5 15,9 87,0 86,4 84,1 79,4 78,6 31,5 Outros Invertebrados
29,7
6,2
20,2
55,6
1,7
3,5
2,9
3,3
6,1
66,0
Aranea 14,6 8,0 13,4 15,4 5,2 3,1 6,5 9,1 9,9 1,0 Vertebrata 2,8 0,7 0,9 13,2 6,1 7,0 6,5 8,2 4,6 1,5
N/R (N/C)
22,5
142,7
90,3
-
32,0
19,7
29,6
22,0
-
40,0
6699
121
121
55..33..22 OORRTTHHOOPPTTEERRAA
Foram encontrados 1.835 Orthoptera nos 157 regurgitos analisados, distribuídos
em 5 famílias, como mostra a tabela 20. Dividindo-se o número total de Orthoptera
pelo número total de regurgitos tem-se aproximadamente 11 ortopteróides por
regurgito, correspondendo a cerca de 2,6 ml (44,8%) do volume do regurgito.
A família Acrididae (gafanhotos) foi a mais numerosa (N/NT=56,30%, Figura
50A), seguida por Tettigonidae (esperanças) e Gryllidae (grilos). Em volume, a família
Gryllidae (V/VT = 37.42%, Figura 50B) teve maior representação seguida por
Acrididae e Tettigonidae.
Ninfas e adultos ocorreram em todas as famílias, porém a distribuição entre os
estágios de vida não fez parte das análises do presente estudo.
Tabela 20. Orthoptera encontrados nos regurgitos distribuídos nas famílias identificadas. N: número de indivíduos encontrado nos regurgitos. V: Volume dos indivíduos identificados. N/R: número total de indivíduos dividido pelo número total de regurgitos. V/R: Volume total dos indivíduos dividido pelo número total de regurgitos.
NT V (ml) N/R V/R (ml) Acrididae 1050 139,41 6,69 0,89 Romaleidae 29 21,2 0,18 0,14 Pyrgomorphidae 18 2,47 0,11 0,02 Tettigonidae 365 70,5 2,32 0,45 Gryllidae 395 151,45 2,52 0,96 Fragmentos 8 19,65 0,05 0,13 Total 1835 404.68 11,69 2,58
Figura 50. Gráficos mostrando a proporção entre as famílias de ortopteróides encontradas nos regurgitos analisados. A. Número de exemplares de cada família, dividido pelo número total de ortopteróides. B. Volume dos indivíduos de cada família dividido pelo volume total dos Orthoptera.
N/NT Pyrgomorphidae
0,97%
Fragmentos0,43%
Romaleidae1,55% Tettigonidae
19,57%
Acrididae56,30%
Gryllidae21,18%
V/VT
Gryllidae37,42%
Acrididae34,45%
Tettigonidae17,42%
Romaleidae5,24%
Fragmentos4,86%
Pyrgomorphidae
0,61%
B A
7700
122
122
Observa-se que a média das proporções das famílias de Orthoptera nos
diferentes meses (Tabelas 21 e 22) tem valores diferentes dos obtidos dividindo-se o
número e o volume de cada família pelo total da Ordem (Figura 50). Porém sem alterar
a representatividade total, ou seja, nas duas situações Acrididae, por exemplo, é a maior
representante em termos de número e Gryllidae em volume.
Tabela 21. Proporção do número de indivíduos de cada família encontrados por regurgito (N/R) de cada mês em relação ao número total de Orthoptera, em porcentagem. M. Média do número de indivíduos por regurgito em todos os meses de coleta. D. Desvio padrão da média do número de indivíduos por regurgito nos diferentes meses.
Tabela 22. Proporção do volume dos indivíduos de cada família encontrados por regurgito em relação ao volume total de Orthoptera (V/R) de cada mês, em porcentagem. M. Média da proporção do volume por regurgito das famílias em todos os meses de coleta. D. Desvio padrão da média da proporção do volume por regurgito das famílias em todos os meses de coleta.
A família Tettigonidae teve maior representatividade nos meses de julho,
setembro e outubro, quando se analisa a proporção entre as famílias de Orthoptera
(Tabelas 21 e 22) e também quando se divide o número ou volume de Tettiogonidae
pelo número total de regurgitos do mês (Figura 51).
Comparando-se as figuras 51 e 52, tem-se a representação das diferenças entre
(a) os cálculos através da somatória do número ou volume de indivíduos encontrados
dividida pelo número total de regurgitos por mês e (b) através da média de itens por
regurgito obtido no mês, e seu desvio. Observa-se que o padrão geral não sofre
interferência. Mas no segundo cálculo tem-se a informação adicional do desvio,
mostrando que as amostras têm grande variação interna, ou seja, os regurgitos obtidos
no mesmo mês não apresentam a mesma composição, ou uma grande uniformidade
nesta composição. Lembrando que os meses de agosto, setembro e outubro, por terem
N/R Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro M D Gryllidae 36,08 23,14 25,39 30,38 14,60 20,63 25,04 7,52 Tettigonidae 9,28 7,43 23,98 16,46 28,96 21,54 17,94 8,47 Acrididae 51,55 66,57 47,85 53,16 53,71 55,33 54,70 6,35 Romaleidae 3,09 0,57 2,08 0 1,49 2,04 1,85 0,92 Pyrgomorphidae 0 2,29 0,69 0 1,24 0,45 1,17 0,81
V/R Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro M D Grylidae 63,95 34,2 39,3 53,2 22,8 36,4 41,6 14,6 Tettigonidae 7,37 9,0 24,3 13,6 24,8 22,0 16,9 7,8 Acrididae 21,16 54,8 29,7 33,2 44,5 31,9 35,9 11,9 Romaleidae 7,52 0,9 6,5 0 7,2 9,0 5,2 3,8 Pyrgomorphidae 0 1,1 0,2 0 0,6 0,6 0,4 0,4
7711
123
123
Figura 51. Variação na quantidade de Tettigonidae obtida nos regurgitos ao longo dos meses de coleta. A. Número de indivíduos por regurgito nos diferentes meses (N/R). B. Volume dos indivíduos por regurgito nos diferentes meses de coleta (V/R).
Figura 52. Variação na quantidade de Tettigonidae obtida nos regurgitos ao longo dos meses de coleta. A. Média do número de indivíduos de Tettigonidae por regurgito, por mês M(N/R)). B. Média do volume dos indivíduos de Tettigonidae por regugito, por mês (M(V/R)).
os regurgitos individualizados, apresentam maior desvio padrão quando comparados
com os meses de maio, junho e julho, onde os regurgitos foram agrupados por dia de
coleta (ver item 4.3.3).
Mais um exemplo desta variação está em Gryllidae, que quando analisados
agrupados (Figura 53) e quando se calcula a média (Figura 54), apresentam o mesmo
padrão: maio maior que junho, julho com uma quantidade elevada de grilos, que vai
decrescendo até setembro e se eleva novamente em outubro. Porém, os números
absolutos diferem principalmente nos meses de agosto e julho, onde o agrupamento de
todos os indivíduos encontrados no mês indicou o número de 3,7 grilos por regurgito
em julho, e a média apresentou 6,9 grilos por regurgito com um desvio padrão de 10,4
grilos. Essa diferença ocorreu em razão de no mês de julho, um dos dias de coleta ter
apresentado um número excepcional de grilos (28 grilos em um único regurgito),
enquanto os outros dias de coleta tiveram de um a cinco grilos por regurgito. Quando
somamos o total de indivíduos e dividimos pelo total de regurgitos, essa variação se
0
2
4
6
8
10
M J J A S OMeses
M [N
(Tet
tigon
idae
)/R]
A
0
0,4
0,8
1,2
1,6
2
M J J A S OMeses
M[V
(Tet
tigon
idae
)/R
)
B
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
M J J A S OMeses
V(T
ettig
onid
ae)/
R (
ml)
B
0
1
2
3
4
5
M J J A S OMeses
N(T
ettig
onid
ae)/
R
A
7722
124
124
torna menos aparente, mas como uma aproximação não se mostra menos real, já que
encobriu um regurgito que diferiu muito dos outros.
No mês de agosto ocorreu fato semelhante, um único regurgito, contendo 17
grilos, foi responsável pela média ter sido o dobro da soma dos indivíduos em relação
ao número total de regurgitos (NT/RT = 2,4 e M(N/R) = 4,8 ± 8,1).
A figura 55 mostra o número de indivíduos das famílias Acrididae, Romaleidae,
Pyrgomorphidae e fragmentos encontrados por regurgito nos diferentes meses. A
família Acrididae aumenta sua representatividade de maio até julho, diminuindo em
agosto (lembrando que este mês teve uma pequena amostragem) e voltando a crescer
em setembro, com a maior quantidade em outubro. O volume dos indivíduos segue
padrão semelhante ao número (figura 56).
As outras duas famílias (Romaleidae e Pyrgomorphidae) se mostraram em
menor número não sendo visualizada nenhuma tendência ao longo dos meses de coleta.
Figura 53. Variação na quantidade de Gryllidae obtida nos regurgitos ao longo dos meses de coleta. A. Número de indivíduos por regurgito nos diferentes meses (N/R). B. Volume dos indivíduos por regurgitonos diferentes meses de coleta (V/R).
0
4
8
12
16
20
M J J A S OMeses
M[N
(Gry
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e)/R
]
0
1
2
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M J J A S OMeses
M[V
(Gry
llida
e)/R
] (m
l)
A B
Figura 54. Variação na quantidade de Gryllidae obtida nos regurgitos ao longo dos meses de coleta. A. Média do número de indivíduos de Gryllidae por regurgito por mês (M(N/R)). B. Média do volume dos indivíduos de Gryllidae por regugito, por mês (M(V/R)).
0
1
2
3
4
5
M J J A S OMeses
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/R
0
0,4
0,8
1,2
1,6
M J J A S OMesesV
(Gry
llida
e)/R
(m
l)
B A
7733
125
125
Porém, quando se olha para a figura 56, que relaciona o volume de cada família ao
longo dos meses verifica-se que apesar da família Romaleidae ter sido encontrada em
menor número, ela tem uma considerável representatividade em volume.
Figura 55. Número de indivíduos, por regurgito (N/R), pertencentes às famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae, além de fragmentos de Orthopteras não identificados ao nível de família, nos diferentes meses de coleta.
Figura 56. Volume dos indivíduos por regurgito (V/R), pertencentes às famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae, além de fragmentos de Orthopteras, nos diferentes meses de coleta.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Acrididae Romaleidae Pyrgomorphidae FragmentosFamílias
N/R
M
J
J
A
S
O
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1
1,1
1,2
1,3
Acrididae Romaleidae Pyrgomorphidae FragmentosFamílias
V/R
(ml)
M
J
J
A
S
O
7744
126
126
Para os indivíduos das famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae foi
possível a identificação até a categoria de subfamília, gênero ou espécie, e os números
encontrados para cada categoria estão representados na tabela 23. A família Acrididae
foi representada por cinco subfamílias e 9 espécies identificadas. A família Romaleidae
foi constituída unicamente por Xileus sp. e a família Pyrgomorphidae representada por
Algete brunneri.
A proporção encontrada para as espécies identificadas encontra-se na figura 57,
em relação ao número, e na figura 58, em relação ao volume. Abracris sp. foi a
principal responsável pela elevada representatividade em número da família Acrididae,
já em volume a contribuição de Gomphocerinae teve papel mais representativo, através
de Rammatocerus sp. e Amblytropidia ferruginosa.
Tabela 23. Número de indivíduos (N) das espécies e subfamílias identificadas, pertencentes às famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae, da Ordem Orthoptera. Família Subfamília N Gênero/Espécie N Acrididae Ommatolampinae 551 Abracris dilecta 119 Abracris sp. 432 Gomphocerinae 160 Rammatocerus sp. 48 Amblytropidia ferruginosa 112 Leptysminae 54 Stenopola sp. 40 Cylindrotettix reverae orientalis 6 Sternacris xantoclora 8 Cyrcanthacridinae 5 Schistocerca pallens 5 Acridinae 14 Eutrixalis filata 14 NI 210 NI 210 Fragmentos 56 Fragmentos 56 Romaleidae Romaleinae 29 Xileus sp. 29 Pyrgomorphidae Pyrgomorphidae 18 Algete brunneri 18
7755
127
127
N/NT
5,1%
2,6%
1,6%
39,4%
10,8%
19,1%
0,7%
0,5%
0,5%
1,3%
3,6%10,2% 4,4%
Abracris dilecta
Abracris sp.
Rammatocerus sp.
Amblytropidia ferruginosa
Stenopola sp.
Cylindrotettix reverae orientalis
Sternacris xantoclora
Schistocerca pallens
Eutrixalis filata
NI
Fragmentos
Xileus sp.
Algete brunneri
Figura 57. Freqüência relativa da abundância (N/NT) das espécies identificadas, pertencentes às famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae, Ordem Ortopthera, obtidas nos regurgitos analisados.
V/VT
23,9%
8,5%
1,3%
9,5%
10,3%
11,2%
1,0%6,8%
19,3%
3,8%
3,2%
0,8%
0,4%
Abracris dilecta
Abracris sp.
Rammatocerus sp.
Amblytropidia ferruginosa
Stenopola sp.
Cylindrotettix reverae orientalis
Sternacris xantoclora
Schistocerca pallens
Eutrixalis filata
NI
Fragmentos
Xileus sp.
Algete brunneri
Figura 58. Freqüência relativa do volume (V/VT) das espécies identificadas, pertencentes às famílias Acrididae, Romaleidae e Pyrgomorphidae, Ordem Ortopthera, obtidas nos regurgitos analisados.
7766
128
128
55..33..33 AACCAARRIINNAA
Foram encontrados 577 carrapatos (Chelicerata, Acarina) todos pertencentes à
família Ixodidae e a espécie Boophilus microplus. Com exceção de um único indivíduo
macho, todos eram fêmeas teleóginas, com o aparelho bucal intacto.
Em média, foram encontrados três a quatro carrapatos por regurgito, porém o
desvio foi elevado, indicando uma grande variação neste número. Pode-se observar que
enquanto em maio foi encontrado um carrapato em cada dois ou três regurgitos
analisados em outubro tem-se mais que 10 carrapatos por regurgito. Apesar de
numerosos a contribuição em volume é pequena, correspondendo a 27,9 ml (3,2%) do
volume total de todos os regurgitos e a uma média de 0,19 ml (3,3%) por regurgito
(Tabela 24).
Nota-se também, na tabela 24, a quantidade crescente de carrapatos encontrados
por regurgito ao longo dos meses de coleta, tanto em número quanto em volume (como
já foi observado no item 5.3.1).
Tabela 24. Carrapatos encontrados nos meses amostrados. N. número de indivíduos obtidos no mês. V. Volume total dos indivíduos encontrados no mês correspondente. N/R. Número de indivíduos em relação ao número de regurgitos de cada mês. V/R. Volume dos indivíduos de cada mês dividido pelo número de regurgito. Total: do número de carrapatos encontrados na amostragem, do volume dos carrapatos encontrados, do número total de carrapatos encontrados dividido pelo número total de regurgitos da amostra e do volume total dos carrapatos dividido pelo número total de regurgitos. M. média do número de indivíduos e do volume por regurgito por mês. D. Desvio padrão do número de indivíduos e do respectivo volume por mês. Ixodidae Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Total M D N 6 55 71 33 194 218 577 V(ml) 0,25 3 2,8 2,35 10,75 8,75 27,9 N/R 0,38 1,28 2,45 3,30 5,11 10,38 3,68 3,81 3,61 V/R(ml) 0,02 0,07 0,10 0,24 0,28 0,42 0,18 0,19 0,15
7777
129
129
55..33..44 AARRAANNEEAA
Foram encontradas 515 aranhas, pertencentes a oito famílias, nos 157 regurgitos
coletados, constituindo 41,08 ml (4,7%) do volume total analisado (Tabela 25).
Dividindo-se o número total de aranhas encontradas pelo total de regurgitos coletados
têm-se cerca de três aranhas por regurgito, correspondendo a 0,26 ml (4,5%) do volume
do regurgito.
Tabela 25. Aranhas encontradas nos regurgitos distribuídos nas famílias identificadas. N: número de indivíduos encontrados nos regurgitos. V: Volume total dos indivíduos encontrados. N/R: número total dividido pelo número total de regurgitos. V/T: Volume dos indivíduos dividido pelo número total de regurgitos coletados.
Aranea N V(ml) N/R V/T(ml) Lycosidae 363 28,65 2,31 0,18 Araneidae 55 3,80 0,35 0,02 Oxyopidae 36 0,55 0,23 0,00 Psauridae 24 5,45 0,15 0,03 Salticidae 3 0,10 0,02 0,00 Theraphosidae 1 0,10 0,01 0,00 Philodromidae 1 0,00 0,01 0,00 Anyphaenidae 2 0,10 0,01 0,00 Aranhas NI 20 1,08 0,13 0,01 Fragmentos de aranha 10 1,25 0,06 0,01
515 41,08 3,28 0,26
As figuras 59 e 60 mostram a proporção das oito famílias de aranhas
identificadas nos regurgitos. A família Lycosidae foi responsável por cerca de 70% do
total de aranhas encontradas tanto em volume como em número de indivíduos. A
segunda família mais numerosa foi Araneidae com aproximadamente 10% do número e
do volume de aranha. A família Oxyopidae, apesar de constituir 7% das aranhas
identificadas contribuiu com apenas 1,3% do volume de aranhas consumido.
Contrariamente, a família Psauridae com 4,6% do número de aranhas obtidas,
contribuiu com 13% do volume total de aranhas nos regurgitos.
Quando se calcula a média das proporções entre as famílias de aranhas ao longo
dos meses (Tabelas 26 e 27) tem-se a família Lycosidae com cerca de 76% da
representatividade tanto em número como em volume, seguida por Araneidae com
apenas 9% do total de aranhas encontradas. A média neste caso aumenta ainda mais a
representatividade de Lycosidae em relação ao total de aranhas (N/NT).
7788
130
130
Figura 59. Proporção do número de indivíduos obtidos por família pertencentes à Ordem Aranea encontrados nos regurgitos coletados.
Figura 60. Proporção do volume dos indivíduos obtidos em cada família, em relação ao volume total dos itens pertencentes à Ordem Aranea encontrados nos regurgitos coletados.
N/NT
Lycosidae70,5%
Fragmentos de aranha1,9%
Araneidae10,7%
Oxyopidae7,0%
Anyphaenidae0,4%
Philodromidae0,2%
Theraphosidae0,2%
Psauridae4,7%
Salticidae0,6%
AranhasNI3,9%
V/VT
Lycosidae69,8%
Fragmentos de aranha
3,0%
Araneidae9,3%
Oxyopidae1,3%
Anyphaenidae0,2%
Theraphosidae0,2%
Psauridae13,3%
Salticidae0,2%
AranhasNI2,6%
7799
131
131
Tabela 26. Proporção do número de indivíduos pertencentes a cada família identificada de Aranea ao longo dos meses de coleta, assim como de aranhas não identificadas (NI) e fragmentos. M. Média da proporção do número de indivíduos de cada família em todos os meses de coleta. D. Desvio padrão da média do número de indivíduos de cada família em todos os meses de coleta. N/R (%) Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro M D Lycosidae 96,00 87,25 74,53 100,00 60,27 43,64 76,95 21,88 Araneidae 4,00 2,94 5,59 - 23,29 15,27 8,52 8,90 Oxyopidae - 4,90 10,56 - 8,90 - 4,06 4,81 Psauridae - 1,96 3,73 - - 31,27 6,16 12,39 Salticidae - - 0,62 - 1,37 - 0,33 0,57 Theraphosidae - - 0,62 - - - 0,10 0,25 Philodromidae - - - - 0,68 - 0,11 0,28 Anyphaenidae - - - - - 1,45 0,24 0,59 AranhasNI - - 2,48 - 3,42 8,36 2,38 3,28 Fragmentos de aranha - 2,94 1,86 - 2,05 - 1,14 1,30
Tabela 27. Proporção do volume dos indivíduos pertencentes a cada família identificada de Aranea ao longo dos meses de coleta, em relação ao total de aranhas de cada mês. M. Média da proporção do volume dos indivíduos de cada família em todos os meses de coleta. D. Desvio padrão da média do volume dos indivíduos de cada família em todos os meses de coleta. V/R (%) Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro M D Lycosidae 84,62 78,37 71,96 100,00 71,72 43,64 75,05 18,61 Araneidae 15,38 2,40 2,80 - 18,25 15,27 9,02 8,11 Oxyopidae - 0,96 1,87 - 2,28 - 0,85 1,03 Psauridae - 15,38 15,89 - - 31,27 10,42 12,77 Salticidae - - 0,00 - 0,46 - 0,08 0,19 Theraphosidae - - 0,93 - - - 0,23 0,39 Philodromidae - - - - 0,00 - 0,00 0,00 Anyphaenidae - - - - - 1,45 0,24 0,59 AranhasNI - - 0,93 - 1,82 8,36 1,85 3,27 Fragmentos de aranha - 2,88 5,61 - 5,02 - 2,25 2,63
As figuras 61 e 62 mostram o número e o volume das famílias identificadas de
aranhas por regurgito nos diferentes meses de coleta. A família Lycosidae teve uma
representação elevada em todos os meses, apresentou um crescimento em número e
volume de maio até julho (mês com o máximo de representatividade), decrescendo até
outubro em volume. O mês de agosto apresentou um número menor de Lycosidae, em
relação aos outros meses, que, entretanto não foi acompanhado pelo volume. Assim, um
número menor de aranhas desta família foi capturado este mês, porém com maior
volume.
A família Araneidae teve sua maior representatividade nos meses de setembro e
de outubro. A família Psauridae ocorreu com maior freqüência nos meses de julho e
outubro. As outras quatro famílias tiveram ocorrência muito baixa em relação às
primeiras em todos os meses.
8800
132
132
Figura 62. Volume dos indivíduos das famílias de Aranea encontrados em relação ao número de regurgitos coletados por mês, além das aranhas que não puderam ser identificadas (NI) e dos fragmentos encontrados.
Figura 61. Número de indivíduos identificados de cada família de Aranea em relação ao número de regurgitos obtidos por mês, além das aranhas que não puderam ser identificadas (NI) e dos fragmentos encontrados.
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
Lyco
sidae
Arane
idae
Oxyop
idae
Psaur
idae
Saltici
dae
Thera
phos
idae
Philod
romida
e
Anyph
aenid
ae
Aranh
asNI
Fragm
entos
de ar
anha
Famílias
Vol
ume
por r
egur
gito
(ml)
MJJASO
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
5
5,5
Lyco
sidae
Arane
idae
Oxyop
idae
Psaur
idae
Saltici
dae
Thera
phos
idae
Philod
romida
e
Anyph
aenid
ae
Aranh
asNI
Fragm
entos
de ar
anha
Famílias
Núm
ero
de in
diví
duos
por
reg
urgi
to MJJASO
8811
133
133
Fica evidenciado pela tabela 28 que o mês de julho teve uma representatividade
do grupo Aranea bem mais elevada (sete indivíduos por regurgito) que os outros meses
(de 0,5 a 3,8 indivíduos por regurgito). Essa diferença também é representada pelo
volume, porém em menor escala. Em média, de maneira semelhante ao encontrado
dividindo-se o total de aranhas pelo total de regurgitos, têm-se quase três indivíduos por
regurgito com elevado desvio e 0,3 ml (5,2%) por regurgito, correspondendo a aranhas.
Parte das aranhas encontradas foram identificadas até a categoria de espécie.
Dentro da família Araneidae foram identificados indivíduos de Argiope argentata; da
família Psauridae, Thaumasia sp. e Ancylometes rufus. A família Oxiopidae foi
representada por Oxyopes salticus e a família Anyphaenidae, por Teudis sp.
Tabela 28. Número de aranhas por regurgito por mês (N/R) e Volume dos indivíduos de aranha por mês (V/R). M. Média do número e volume dos indivíduos nos meses de coleta. D. Desvio padrão da média do número e volume dos indivíduos nos meses de coleta. Aranea Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro M D N/R 1,56 2,37 7,00 0,50 3,84 1,00 2,71 2,41 V/R (ml) 0,08 0,24 0,47 0,20 0,29 0,33 0,27 0,13
8822
134
134
55..33..55 OOUUTTRROOSS IINNSSEECCTTAA
Além de Orthoptera, outras 11 ordens do Filo Mandibulata, Superclasse
Hexapoda, Classe Insecta, foram identificadas no conteúdo dos regurgitos coletados
(Tabela 29). Dentre estas, as ordens mais representativas foram: Diptera (moscas),
Blattariae (baratas), Mantodea (louva-deus) e Lepidoptera (mariposas).
Tabela 29. Ordens identificadas de Insecta, exceto Orthoptera, encontradoas nos regurgitos analisados, com seus respectivos: N. número de indivíduos presentes nos regurgitos. V. Volume dos indivíduos presentes na amostra. N/R. Número de indivíduos em relação ao número de regurgitos analisados. V/R. Volume dos indivíduos de cada grupo em relação ao número total de regurgitos. NI. Insecta não identificado. Total de “Outros Insecta”. Outros Insecta N V (ml) N/R V/R (ml) Mantodea 66 4,67 0,42 0,03 Phasmida 6 1,90 0,04 0,01 Blattariae 68 11,95 0,43 0,08 Lepidoptera 24 7,52 0,15 0,05 Odonata 5 0,50 0,03 0,00 Hymenoptera 7 0,17 0,04 0,00 Diptera 234 14,33 1,49 0,09 Hemiptera 5 2,90 0,03 0,02 Homoptera 9 3,17 0,06 0,02 Coleoptera 7 1,52 0,04 0,01 Neuroptera 2 1,20 0,01 0,01 NI 40 3,10 0,25 0,02 Total 473 52,92 3,01 0,34
(N/NT)
1,5%
8,5%0,4% 14,0%
1,3%
14,4%
49,5%
1,5%
1,1%
5,1%
1,9%
1,1%
Mantodea
Phasmida
Blattariae
Lepidoptera
Odonata
Hymenoptera
Diptera
Hemiptera
Homoptera
Coleoptera
Neuroptera
Hexapodas NI
Figura 63. A. Representação da proporção do número de indivíduos das diversas ordens de Insecta (exceto os Orthoptera), encontrados nos regurgitos analisados. B. Representação da proporção do volume dos indivíduos das diferentes ordens encontrados nos regurgitos analisados.
(V/VT)
5,5%6,0%
14,2%
0,9%0,3%
27,1%
22,6%
3,6%
8,8%
2,3%5,9%
2,9%
Mantodea
Phasmida
Blattariae
Lepidoptera
Odonata
Hymenoptera
Diptera
Hemiptera
Homoptera
Coleoptera
Neuroptera
Hexapodas NI
A B
8833
135
135
Como apresentado na figura 63, Diptera contribui com quase 50% do número
dos insetos (exceto Orthoptera) encontrados nos regurgitos e foram responsáveis apenas
por 27% do volume destes invertebrados. Por outro lado, os outros dois grupos mais
abundantes, Blattariae e Lepidoptera, tiveram menor contribuição em número (14,4 e
8,5%, respectivamente) frente à representatividade em volume (22,6 e 14,2%,
respectivamente).
Vale notar que dentro das ordens Diptera e Lepidoptera foram encontradas
distinções entre a fase do ciclo de vida (Tabela 30). Lepidoptera tem seus indivíduos
igualmente distribuídos nas duas fases em número, sendo que as lagartas superam em
volume a fase metamorfoseada. Diptera também apresentou um número elevado do
estagio larval frente à fase adulta. Todas estas larvas de Diptera fizeram parte de um
único regurgito, obtido em julho, com poucos adultos e predominância das larvas.
Mesmo retirando-se esse regurgito da amostra de outubro, este ainda foi o mês onde se
obteve o maior número de “Outros Insecta” (Figura 64).
Tabela 30. Número de indivíduos (N), volume (V) e relação com o número total de regurgitos (N/R e V/R) dos representantes das ordens Lepidoptera e Diptera, de acordo com a etapa do ciclo de vida: larval ou adulta.
N
V (ml)
N/R
V/R (ml)
Lepidoptera Larvas 12 4,05 0,08 0,03 Adultos 12 3,47 0,08 0,02 Diptera Larvas 139 8,63 0,89 0,05 Adultos 95 5,70 0,61 0,04
0
2
4
6
8
10
12
14
M J J A S OMeses
N(O
utro
s In
sect
a)/R N/R total
OU/20R
0
0,2
0,4
0,6
0,8
M J J A S OMeses
V(O
utro
s In
sect
a)/R
(m
l)
V/R total
OU/20R
B A
Figura 64. A. Número de Insecta (excetuando-se os Orthoptera) em relação ao número de regurgitos coletados em cada mês de amostragem. B. Volume de Insecta (excetuando-se os Orthoptera) em relação ao número de regurgitos coletados em cada mês de amostragem. No mês de outubro tem-se duas colunas: em cinza está representada a amostra total com 21 regurgitos, e com linhas diagonais, apenas 20 regurgitos, onde o regurgito contendo apenas Diptera foi retirado da análise.
8844
136
136
A tabela 31 compara os resultados obtidos com outros estudos, em outras
regiões. Com exceção dos estudos de GASSET et al. (2000), onde foram encontradas
quantidades elevadas de Lepidoptera em relação às outras localidades, a freqüência de
abundância deste grupo esteve entre 0,6 (presente estudo) e 1,7%. Nota-se que a
presença relativa em número de larvas e adultos de Lepidoptera manteve-se constante
(aproximadamente 50% de cada fase) nos diferentes estudos, sendo que, evidentemente,
as larvas de Lepidoptera apresentam volume mais expressivo que os adultos.
Larvas de Diptera não foram encontradas na maior parte dos estudos, e mesmo
na colônia de Brejão estes estiveram presentes apenas em um dos regurgitos. A
presença de Diptera esteve entre 4,65 a 16,7% de freqüência de abundância, sendo estes
valores máximos e mínimos pertencentes a estudos da mesma localidade em anos
diferentes (BURNS & CHAPIN 1969). A presença de Blattariae só foi representativa no
presente estudo, sendo encontradas também na Algéria e na Flórida em quantidades
reduzidas. O mesmo se aplica à ordem Mantodea.
Tabela 31. Freqüências relativas de abundância (N/NT) e volume (V/VT) em porcentagem (%) obtidas para algumas ordens de Insecta em diversos estudos. Primerira linha: nome e ano da publicaçào,; segunda linha: localidade e época da coleta; Terceira linha número amostral (n), onde R, significa amostras de regurgitos de filhotes e C, de conteúdo estomacal. Presente estudo,
2003
Brejão Maio/Out
Boukhemza et al. 2000
Algéria
Gasset et al., 2000
Ilhas Virgens
Janeiro
Fogarty & Hetrick,1973
Florida Verão
Burns & Chapin 1969
Lousiana
N 157R 150R 44C 410C 36C 38C N/NT V/VT N/NT V/VT N/NT V/VT N/NT V/VT N/NT V/VT N/NT V/VT Lepidoptera Larva 0,3 0,46 - - 21,2 11,7 - 1,5 0,5 - 0,96 - Adulto 0,3 0,40 0,02 - 21,8 15,8 - 0,4 - 0,76 - Diptera Larva Adulto
3,9 2,7
0,10 0,07
0,02 0,06*
- -
- 7,9
- 1,7
-
- 2,0
- - 16,7 -
- - 4,65 -
Blattariae 1,9 1,35 0,03 - - - - 0 - - - - - Mantodea 1,9 0,53 0,35 - - - 0 - - - -
* mais 6 Imagos de Diptera (N/NT = 0,1)
8855
137
137
55..33..66 VVEERRTTEEBBRRAATTAA
Foram encontrados 99 vertebrados nos 157 regurgitos analisados, que
contribuíram com 179,76 ml (20,4%) do volume total, o que equivale à cerca de 1,14 ml
(24,1%) por regurgito (Tabela 32). Em virtude do elevado volume destes indivíduos,
este grupo teve contribuição representativa no conteúdo dos regurgitos, apesar do
número de indivíduos ser pequeno em relação aos outros grupos (e.g. “Outros Insecta”).
Os anfíbios tiveram a maior representação constituindo quase que 80% do
número total de vertebrados, tanto em número quanto em volume. Seguidos pelos
lagartos com cerca de 20% do número e volume de vertebrados obtidos nos regurgitos
(Figura 65). Apenas um mamífero (Rodentia, jovem) foi encontrado e duas serpentes.
Tabela 32. Classe e subordens pertencentes ao subfilo Vertebrata encontrados nos regurgitos analisados. N. número de itens encontrados na amostra; V. volume dos itens encontrados na amostra. N/R. número de indivíduos dividido pelo número total de regurgitos analisados. V/R. Volume dos indivíduos encontrados divididos pelo volume total de regurgitos analisados. Total de vertebrados obtidos nos regurgitos.
Classe Subordem N V(ml) N/R V/R(ml) Amphibia 78 138,86 0,50 0,88 Reptilia Lacertilia 18 37,40 0,11 0,24 Serpentes 2 3,30 0,01 0,02 Mammalia 1 0,20 0,01 0,00 Total 99 179,76 0,63 1,14
Figura 65. A. Proporção do número de indivíduos dos diferentes grupos de vertebrados encontrados na amostragem. B. Proporção do volume dos indivíduos nos diferentes grupos de vertebrados encontrados na amostragem.
N/NT
Amphibia79%
Mammalia2%
Lacertilia18%
Serpentes1%
V/VT
Mammalia2%Lacertilia
21%
Amphibia77%
Serpentes0%
A
8866
35
35
De acordo com os estudos relacionados na tabela 33, entre os grupos dos
vertebrados, os anfíbios são os mais encontrados na dieta de B. ibis, seguidos dos
lagartos, com exceção do trabalho de GASSET et al. (2000), onde os lagartos superam os
anfíbios e no caso de BOUKHEMZA et al. (2000) onde os mamíferos foram mais
abundantes. A presença de peixes foi obtida apenas na África. Poucas aves foram
encontradas na Lousiana (EUA) e Algéria (África). No presente estudo, nenhuma ave
foi encontrada nos regurgitos, porém um juvenil foi visto tentando engolir um ninhego
que se encontrava morto no chão da colônia (ver item 5.2.1). Em relação ao volume
(Tabela 34) segue-se o padrão obtido para a freqüência relativa de abundância.
Tabela 33. Freqüência relativa de abundância (N/NT) dos vertebrados obtidas em diferentes estudos, em diferentes localidades geográficas na dieta da garça-vaqueira. A primeira linha contém o nome dos autores e data das publicações; a segunda linha contém o local e a época do ano em que se realizou o estudo; na terceira linha está representado o número amostral (n), acompanhado de uma letra simbolizando se a análise foi feita através de conteúdo estomacal (C) ou regurgitos de ninhegos (R).
Tabela 34. Freqüência relativa do volume (V/VT) dos vertebrados obtidas em diferentes estudos, em diferentes localidades geográficas, na dieta da garça-vaqueira. A primeira linha contém o nome dos autores e data das publicações; a segunda linha contém o local e a época do ano em que se realizou o estudo; na terceira linha está representado o número amostral (n), acompanhado de uma letra simbolizando se a análise foi feita através de conteúdo estomacal (C) ou regurgitos de ninhegos (R).
N/NT(%) Presente estudo, 2003
Pernambuco
Maio/Out
Burns & Chapin, 1966
Louisiana
Verão
Gasset et al., 2000
Ilhas Virgens
Janeiro
Jenni, 1969
Florida
Maio/Jullho
Jenni, 1973
Florida
Maio-Jullho
Boukhemza et al., .2000
Algeria
Nov-Out N 157R 36C/38C 44C 50R 50R 50R 50R 150 R Amphibia 2,20 0,62/0,60 0,40 5,90 6,80 6,40 8,20 0,40 Reptilia Lacertilia 0,50 0,06/0,30 12,70 0,20 0,20 0.06 - 0,05 Serpentes 0,06 - /0,03 - - - - - - Mammalia 0,03 - /0,03 0,10 - - - - 0,63 Aves - - /0,03 - - - - - 0,17 Osteichthyes - - - - - - - 0,28
V/VT(%) Presente estudo, 2003
Pernambuco
Maio/Out
Gasset et al., 2000
Ilhas Virgens
Janeiro
Jenni, 1969
Florida
Maio/Jullho
Jenni, 1973
Florida
Maio-Jullho N 157R 44C 50R 50R 50R 50R Amphibia 15,75 0,80 32,40 38,20 29,70 37,20 Reptilia Lacertilia 4,24 34,10 4,40 2,00 0,40 - Serpentes 0,37 - - - - - Mammalia 0,02 1,60 - - - - Aves - - - - - - Osteichthyes - - - - - -
8877
36
36
N/NT fragmentos
8%
Leptodactylidae51%
Bufonidae4%
Hylidae15%
NI22%
V/VTNI
8%fragmento
s1%
Leptodactylidae81%
Bufonidae6%
Hylidae4%
A B
AAMMPPHHIIBBIIAA
Os anfíbios encontrados nos regurgitos foram identificados como pertencentes a
três famílias, sendo a mais numerosa Leptodactylidae. Dividindo-se o número total de
anfíbios pelo número total de regurgitos tem-se que a cada dois regurgitos encontrar-se-
ia um anfíbio, contribuindo com 0,88 ml (15,2%) de cada regurgito (Tabela 35).
Cerca de 18% dos anfíbios encontrados não puderam ser identificados, por
estarem já parcialmente digeridos. À família Leptodactylidae pertenceram os maiores
exemplares, sendo que em volume constituíram cerca de 80% do total de anfíbios, e em
número cerca de de 50% (Figura 66).
Tabela 35. Famílias dos anfíbios obtidos na amostragem. NI. Anfíbios não identificados. N. número de indivíduos de cada grupo. V. Volume dos indivíduos de cada grupo. N/R. Número de indivíduos obtidos na amostragem dividido pelo número de regurgitos analisados. V/R. Volume dos indivíduos obtidos na amostragem dividido pelo número de regurgitos analisados.
N V (ml) N/R V/R (ml) Leptodactylidae 44 113,40 0,28 0,72 Bufonidae 5 11,80 0,03 0,08 Hylidae 11 2,06 0,07 0,01 NI 14 10,60 0,09 0,07 fragmentos 4 1,00 0,03 0,01 Amphibia 78 138,86 0,50 0,88
Figura 66. A. Proporção do número de indivíduos pertencentes as diferentes famílias de anfíbios. B. Volume relativo de cada família de anfíbio.
8888
37
37
A tabela 36 mostra a variação da participação dos anfíbios nos diferentes meses,
com a média do número e do volume superiores ao calculado pela divisão do número
total de indivíduos pelo número total de regurgitos (tabela 35), e com uma variação
relativamente menor quando comparada a outros grupos (e.g. aranhas).
Tabela 36. Número de indivíduos por regurgito (N/R) e Volume dos indivíduos por regurgito (V/R) do grupo Amphibia nos diferentes meses de coleta. M. média do número e volume de índividuos por mês. D. desvio padrão da média do número e volume de indivíduos por mês.
Maio Junho Julho Setembro Outubro M D N/R 0,69 0,47 0,21 0,47 1,00 0,57 0,30 V/R (ml) 1,54 0,87 1,00 0,60 1,14 1,03 0,35
O maior número de leptodactilídeos ocorreu no mês de maio como mostra a
figura 67 e a tabela 37, tendo este mês também a maior ocorrência de Bufonidae (84%),
sem a presença de Hylidae. Apesar de julho ter a menor ocorrência de leptodactilídeos
em número, esse padrão não foi acompanhado pelo volume (Figura 68 e Tabela 38),
significando que menos indivíduos foram capturados, porém de maior tamanho. A
amostragem do mês de agosto não apresentou nenhum anfíbio, tendo também um menor
número regurgitos amostrado. Os meses de junho e setembro foram os únicos que
apresentaram representantes das três famílias. Em outubro têm-se 80% dos Hylidae
encontrados nos regurgitos (Tabelas 37 e 38), que apresentaram-se em número
semelhante ao dos leptodactilídeos, porém em volume os últimos são mais
representativos (Figuras 67 e 68).
A última linha das tabelas 37 e 38 mostra o número e o volume de cada mês de
coleta em relação à somatória de todos os meses, e, assim como a tabela 36, indicam
que maio e outubro foram os meses que apresentaram maior quantidade de anfíbios,
sendo maio superior em volume e outubro, em número.
Quando em estado de conservação adequado os indivíduos foram identificados
até a categoria de gênero ou espécie. A tabela 39 mostra as espécies encontradas,
pertencentes às três famílias tratadas e sua ocorrência (número e volume, por regurgito).
Os representantes mais numerosos foram: Leptodactylus ocellatus e Physalaemus sp.
(Figura 69) pertencentes à família Leptodactylidae e Hyla oliverai à família Hylidae.
8899
38
38
Figura 67. Número de indivíduos das diferentes famílias de Amphibia encontradas, por regurgito nos diferentes meses de coleta, além de fragmentos e indivíduos não identificados (NI).
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
Leptodactylidae Bufonidae Hylidae NI FragmentosFamílias
Vol
ume
dos
indi
vídu
os p
or re
gurg
ito (m
l)
M
J
J
S
O
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Leptodactylidae Bufonidae Hylidae NI FragmentosFamílias
Núm
ero
de in
diví
duos
/Reg
urgi
to
M
J
J
S
O
Figura 68. Volume dos indivíduos das diferentes famílias de Amphibia encontradas, por regurgito nos diferentes meses de coleta, além de fragmentos e indivíduos não identificados (NI).
9900
39
39
Tabela 39. Espécies identificadas de anfíbios. N. Número de indivíduos encontrados em toda a amostra. V. Volume total dos indivíduos de cada espécie, N/R. número de indivíduos da espécie dividido pelo número total de regurgitos. V/R. Volume dos indivíduos da espécie dividido pelo número total de regurgitos. NI. Indivíduos não identificados. Família Espécie N V N/R V/R Leptodactylidae Leptodactylus ocellatus 16 83,30 0,10 0,53 Physalaemus cuvieri 1 0,30 0,01 0,00 Physalaemus sp. 16 14,15 0,10 0,09 Leptodactylus sp. 3 14,50 0,02 0,09 NI 4 0,45 0,03 0,00 Bufonidae Bufo granulosus 3 8,00 0,02 0,05 Hylidae Hyla sp. 2 0,45 0,01 0,00 Hyla oliverai 9 3,51 0,06 0,02 Philomedusa hypocondrialis 1 1,80 0,01 0,01 NI NI 17 11,05 0,11 0,07 fragmentos 6 1,35 0,04 0,01 Total 78 138,86 0,45 0,88
N/R Maio Junho Julho Setembro Outubro Leptodactylidae 0,33 0,12 0,08 0,20 0,26 Bufonidae 0,84 0,16 0,00 0,00 0,00 Hylidae 0,00 0,04 0,00 0,15 0,81 NI 0,00 0,55 0,18 0,14 0,13 Fragmentos 0,00 0,00 0,19 0,29 0,52 Total 0,24 0,16 0,07 0,17 0,35
V/R Maio Junho Julho Setembro Outubro Leptodactylidae 0,29 0,16 0,20 0,11 0,25 Bufonidae 0,82 0,18 0,00 0,00 0,00 Hylidae 0,00 0,05 0,00 0,58 0,37 NI 0,00 0,37 0,49 0,13 0,02 Fragmentos 0,00 0,00 0,72 0,13 0,15 Total 0,30 0,17 0,19 0,12 0,22
Figura 69. Item identificado nos regurgitos de garça-vaqueira. Anfíbio pertencente a família Leptodactylidae, gênero Phisalaemus sp., camuflado em uma árvore próxima da colônia de Brejão.
Tabela 38. Proporção do volume dos anfíbios das diversas famílias por regurgito de Amphibia entre os meses de coleta.
Tabela 37. Proporção do número de indivíduos das diversas famílias por regurgito de Amphibia entre os meses de coleta.
9911
40
40
RREEPPTTIILLIIAA
Os Reptilia constituiram cerca de 20% dos vertebrados. Como mostra a tabela 40
este grupo foi representado por 18 lagartos (Lacertilia) e duas serpentes (Serpentes). Os
lagartos foram identificados como pertencendo a três famílias sendo a mais
representativa (em número e volume) Scincidae (Figura 70). Os Scincidae pertenceram
todos a uma mesma espécie Mabuya agmostichia. O único Teidae foi identificado como
sendo um exemplar de Ameiva ameiva. Obteve-se apenas um exemplar da família
Anguidae. Duas serpentes foram encontradas no mês de junho, ambas eram exemplares
jovens pertencentes à família Colubridae, espécie Liophis lineatus.
Os lagartos foram observados todos os meses nos regurgitos. O número foi
decrescendo de maio a setembro e em outubro cresceu (Figura 71). Em termos de
volume o padrão não é tão uniforme, sendo que julho, agosto e outubro apresentaram
quantidades mais elevadas que os outros meses e, dentre esses, agosto foi o que teve
maior contribuição (Figura 72). Anguidae e Teidae foram ocasionais, o primeiro
ocorrendo apenas no mês de junho e o segundo em julho.
Tabela 40. Grupos de Reptilia encontrados nos 157 regurgitos obtidos de filhotes, na colônia reprodutiva de Brejão, no período de maio a outubro de 2002. Relaciona-se Subordem, Família e Espécies identificadas ao número obtido (N), volume total dos indivíduos (V), número dividido pelo total de regurgitos (N/R) e volume dos indivíduos dividido pelo número total de regurgitos(V/R).
SubOrdem Família Espécie NT VT NT/RT VT/RT Lacertilia Scincidae Mabuya agmostichia 16 29,40 0,10 0,19 Teidae Ameiva ameiva 1 5,00 0,01 0,03 Anguidae 1 3,00 0,01 0,02 Serpentes Colubridae Liophis lineatus 2 3,30 0,01 0,02 Total 20 40,7 0,13 0,26
Figura 70. A Proporção relativa do número de indivíduos de cada grupo de Squamata. B. Proporção encontrada entre os volumes dos indivíduos pertencentes a cada grupo de Squamata.
N/NT
Scincidae80%
Colubridae
10%Anguidae
5%
Teidae5%
V/VT
Teidae12%
Scincidae73%
Anguidae7%
Colubridae
8%
A B
9922
41
41
0
0,04
0,08
0,12
0,16
Scincidae Teidae AngidaeFamílias
No.
de
indi
vídu
os p
or re
gurg
ito
M
J
J
A
S
O
Figura 71. Número de indivíduos pertencentes às famílias de Lacertilia por regurgito distribuídos ao longo dos meses de amostragem.
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
Scincidae Teidae AngidaeFamílias
Vol
ume
dos
indi
vídu
os p
or re
gurg
ito (m
l)
M
J
J
A
S
O
A figura 73 mostra que cerca de 56% do número de Scincidae nos regurgitos,
foram representados apenas pela presença de suas caudas, e que animais inteiros
perfizeram 25% do número de M. agmostichia e quase 20% foram animais sem a cauda.
Em termos de volume a maior contribuição se dá através dos indivíduos inteiros.
Figura 72. Volume dos indivíduos das diferentes famílias da subordem Lacertilia obtidos a partir das amostras de regurgito ao longo dos meses.
9933
42
42
N/NT
sem cauda19%
inteiro25%só cauda
56%
V/VT
só cauda22%
inteiro47%
sem cauda31%
A B
Figura 73. Proporção em número (A) e em volume (B) das partes encontradas de Scincideos (Mabuya agmostichia): indivíduos inteiro, completos; indivíduos sem cauda; e indivíduos representados apenas pela presença da cauda nos regurgitos.
9944
43
43
55..33..77 FFRREEQQUUÊÊNNCCIIAA DDEE OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA
A freqüência de ocorrência dos diversos grupos encontrados em toda amostra de
regurgitos está representada na tabela 41. Os meses de setembro e outubro tiveram suas
freqüências calculadas isoladamente (tabelas 42 e 43, respectivamente), e agrupados
(tabela 44), em razão dos regurgitos obtidos nesses meses terem sido individualizados
(item 4.3, Materiais e Métodos).
Classe Ordem Família FO (%) Insecta Orthoptera 100,00 Tettigonidae 100,00 Grillydae 100,00 Acrididae 100,00 Romaleidae 83,33 Pyrgomorphidae 66,67(“Outros Insecta”) 100,00 Mantodea 100,00 Blatodea 100,00 Phasmidea 66,67 Lepidoptera 66,67 Odonata 66,67 Himenoptera 66,67 Diptera 66,67 Homoptera 66,67 Coleoptera 50,00 Hemiptera 33,33 Heteroptera 16,67 Neuroptera 16,67Arachnida Aranea 100,00 Lycosidae 100,00 Araneidae 83,33 Oxyopidae 66,67 Psauridae 50,00 Salticidae 33,33 Theraphosidae 16,67 Philodromidae 16,67 Anyphaenidae 16,67 Acarina Ixodidae 100,00(subfilo: Vertebrata) 100,00Amphibia 83,33 Leptodactylidae 83,33 Bufonidae 50,00 Hylidae 50,00Reptilia 100,00 Scincidae 100,00 Teidae 16,67 Anguidae 16,67 Colubridae 16,67Mammalia 16,67
Tabela 41. Frequência de ocorrência (FO) nos meses dos diversos grupos (Ordem/ Família) encontrados regurgitos analisados (FO = número de meses em que o grupo foi encontrado/número total de meses amostrados * 100).
9955
44
44
Classe Ordem Família FO (%) Insecta Orthoptera 100,00 Tettigonidae 69,44 Grillydae 63,89 Acrididae 86,11 Romaleidae 13,89 Pyrgomorphidae 13,89(“Outros Insecta”) 61,11 Mantodea 33.3 Blatodea 8,33 Phasmidea 19,44 Lepidoptera 8.33 Odonata 5,56 Himenoptera 2,78 Diptera 2,78 Homoptera 27,78 Coleoptera 0.00 Hemiptera 2,78 Heteroptera 8,33 Neuroptera 0,00Arachnida Aranea 77,78 Lycosidae 69,44 Araneidae 41,67 Oxyopidae 19,44 Psauridae 0,00 Salticidae 5,56 Theraphosidae 0,00 Philodromidae 2,78 Anyphaenidae 0,00 Acarina Ixodidae 63,89Amphibia 33,33 Leptodactylidae 16,67 Bufonidae 5,56 Hylidae 0,00Reptilia 5,56 Scincidae 5,56 Teidae 0,00 Anguidae 0,00 Colubridae 0,00Mammalia 0,00
Tabela 42. Freqüência de ocorrência (FO) em 36 regurgitos dos diversos grupos (Ordem/Família) encontrados no mês de setembro (FO = número de meses em que o grupo foi encontrado/número total de meses amostrados * 100).
9966
45
45
Tabela 43. Freqüência de ocorrência (FO) em 19 regurgitos dos diversos grupos (Ordem e Família) encontrados no mês de outubro (FO = número de meses em que o grupo foi encontrado/número total de meses amostrados * 100).
Classe Ordem Família FO (%) Insecta Orthoptera 94,74 Tettigonidae 89,47 Grillydae 73,68 Acrididae 73,68 Romaleidae 36,84 Pyrgomorphidae 10,53(“Outros Insecta”) 84,21 Mantodea 42,11 Blatodea 0,00 Phasmidea 10,53 Lepidoptera (adulto) 57,89 Lepidoptera (larva) 5,26 Odonata 10,53 Himenoptera 5,26 Diptera 47,37 Homoptera 5,26 Coleoptera 5,26 Hemiptera 5,26 Heteroptera 10,53 Neuroptera 10,53Arachnida Aranea 10,53 Lycosidae 78,95 Araneidae 57,89 Oxyopidae 21,05 Psauridae 5,26 Salticidae 15,79 Theraphosidae 0,00 Philodromidae 0,00 Anyphaenidae 0,00 Acarina Ixodidae 47,37Amphibia 36,84 Leptodactylidae 31,58 Bufonidae 0,00 Hylidae 21,05Reptilia 10,53 Scincidae 10,53 Teidae 0,00 Anguidae 0,00 Colubridae 0,00Mammalia 0,00
9977
46
46
Tabela 44. Freqüência de ocorrência (FO) em 55 regurgitos dos diversos grupos (Ordem e Família) encontrados no mês de setembro e outubro (FO = número de meses em que o grupo foi encontrado/número total de meses amostrados * 100).
Classe Ordem Família FO (%) Insecta Orthoptera 98,18 Tettigonidae 76,36 Grillydae 67,27 Acrididae 81,82 Romaleidae 21,82 Pyrgomorphidae 12,73(“Outros Insecta”) 69,10 Mantodea 36,36 Blatodea 5,45 Phasmidea 32,73 Lepidoptera (adulto) 9,09 Lepidoptera (larva) 5,45 Odonata 5,45 Himenoptera 3,64 Diptera 34,55 Homoptera 1,82 Coleoptera 1,82 Hemiptera 3,64 Heteroptera 9,09 Neuroptera 3,64Arachnida Aranea 78,18 Lycosidae 65,45 Araneidae 34,55 Oxyopidae 14,55 Psauridae 5,45 Salticidae 3,64 Theraphosidae 0,00 Philodromidae 1,82 Anyphaenidae 3,64 Acarina Ixodidae 58,18Amphibia 52,72 Leptodactylidae 21,82 Bufonidae 0,00 Hylidae 10,91Reptilia 7,30 Scincidae 7,27 Teidae 0,00 Anguidae 0,00 Colubridae 0,00Mammalia 0,00
9988
47
47
Considerando a freqüência de ocorrência, apresentaram-se como itens constantes
ao longo dos meses de coleta os Orthoptera (Famílias Tettigonidae, Gryllidae, Acrididae
e Romaleidae), as Aranea (famílias Lycosidae e Araneidae), os Acarina (Ixodida), os
Amphibios (Leptodactylidae) e os lagartos (Squamata, Scincidae) (Tabela 41).
Analisando-se a freqüência de ocorrência por regurgito (tabelas 42 e 43) tem-se
com mais de 80% de ocorrência somente os Orthoptera (Acrididae) em setembro e
outubro. Em outubro “Outros Insecta” também foram constantes, mas em termos de
Ordem, nenhuma das categorias de “Outros Insecta” apresentou-se com mais de 60% de
ocorrência.
Itens freqüentes em setembro (maiores que 50% de ocorrência) foram as aranhas
(Família Lycosidae), os carrapatos (Ixodidae), os “Outros Insecta”, juntamente com as
famílias Tettigonidae e Grylidae (Orthoptera). Diferente de setembro, em outubro os
Ixodidae estão com um pouco menos do que 50% de ocorrência; dentre os Orthoptera,
seriam freqüentes as famílias Gryllidae e Acrididae, e a família Blattariae (Outros
Insecta) apresenta-se com quase 60% de freqüência de ocorrência.
Outra ordem que merece destaque dentre o grupo “Outros Insecta” são as
moscas presentes em 27,8 e 47,3% dos regurgitos em setembro e outubro,
respectivamente. Valendo salientar novamente que outubro foi um mês quando muitas
moscas estavam presentes na colônia.
As famílias Psauridae e Anaphaenidae (Aranae) que não ocorreram em nenhum
regurgito em setembro, apareceram com 15,8% e 10,53% nos regurgitos de outubro.
Quando se agrupam os regurgitos obtidos em setembro e outubro (Tabela 44),
tem-se a freqüência de quase 100% para os Orthoptera, e dentre estes aparece com
maior freqüência nos regurgitos os Acrididae, seguidos dos Tettigonidae e Gryllidae. O
segundo grupo mais freqüente é a ordem Aranea, tendo sua presença em quase 80% dos
regurgitos, através da representatividade decrescente das famílias Lycosidae, Araneida e
Oxyopidae. E ainda tem-se, com presença em mais da metade dos regurgitos, os
Acarina e Amphibia.
9999
48
48
55..33..88 AAMMPPLLIITTUUDDEE DDEE NNIICCHHOO
O Índice de Levins (B) apresentou um
valor de 2,93, e o Índice de Levins Padronizado
(Ba) o valor de 0,14, com base no número de
indivíduos de 15 grupos representados nos
regurgitos (as 14 Ordens de invertebrados mais
um grupo representado pela somatória dos
vertebrados) (Tabela 45).
Esses números indicam que poucas
categorias (representadas por Aranea, Acarina e
Orthoptera) ocorrem em grande número e muitas
categorias apresentam-se em pequeno número na
composição da dieta de B. ibis. O valor de 0,14
para o Índice de Levins padronizado (Ba) mostra-
se próximo a zero, o que aponta para
especialidade, ou pequena amplitude de nicho.
Quando se reduz para 5 categorias o grupo
componente da dieta da garça-vaqueira
(Orthopthera, Aranea, Acarina, Outros Insetos e
Vertebrados) tem-se o Índice de Levins (B) de
2,85 e o Índice Padronizado (Ba) de 0,46 (Tabela
46). Essa redução de grupos aproxima a ave de
um hábito um pouco menos especializado de
alimentação, já que quase 3/5 das categorias é
responsável pela maior parte da alimentação da
garça, levando o índice padronizado ao “meio do
caminho” entre uma espécie generalista e
especialista.
Categorias N Pj 1 Orthoptera 1865 0,534 2 Aranea 515 0,148 3 Acarina 577 0,165 4 Mantodea 66 0,019 5 Phamidae 6 0,002 6 Blatodea 68 0,019 7 Lepdoptera/larva 24 0,007 8 Odonata 5 0,001 9 Himenoptera 7 0,002
10 Diptera 234 0,067 11 Hemíptera 5 0,001 12 Homoptera 9 0,002 13 Coleóptera 7 0,002 14 Neuroptera 2 0,001 15 Vertebrados 99 0,028
B = 2,93 Ba = 0,14
Categorias N Pj
1 Orthoptera 1865 0,53 2 Aranea 515 0,15 3 Acarina 577 0,16 4 Outros insetos 433 0,12 5 Vertebrados 99 0,03
B=2,85
Ba = 0,46
Tabela 45. Categorias das presas obtidas nos regurgitos de filhotes de B.ibis com seus respectivos números de ocorrência (N) e proporção (Pj) apresentados na amostra coletada e utilizados para o cálculo do Índice de Levins (B) e do Índice de Levins padronizado (Ba).
Tabela 46. Categorias reduzidas de presas obtidas nos regurgitos de filhotes de B.ibis, com seus respectivos números de ocorrência (N) e proporção (Pj) apresentados na amostra coletada e utilizados para o cálculo do Índice de Levins (B) e do Índice de Levins padronizado (Ba).
110000
49
49
Oceano Atlântico
0 1 2 km
32º27’
32º25’
03º50’
03º52’
Figura 74. Arquipélago de Fernando de Noronha. As setas indicam os locais, Ilha Cabeluda (abaixo) e Ilha Sela Ginete (acima), onde foram encontradas colônias de reprodução de B ibis em fevereiro de 2003.
55..44 OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AARRQQUUIIPPÉÉLLAAGGOO DDEE FFEERRNNAANNDDOO DDEE NNOORROONNHHAA
Foi estimada uma população de
cerca de 380 indivíduos de garça-
vaqueira no Arquipélago de Fernando
de Noronha, divididos entre duas
colônias. Uma colônia na Ilha
Cabeluda e outra na Ilha Sela Ginete
(Figura 74), com aproximadamente
350 e 30 indivíduos, respectivamente.
Em ambas as ilhas estava ocorrendo
reprodução, os ninhos foram
construídos sobre galhos de Pinhão-
branco Jatropha pabliana Muell.
(Euphorbiaceae) e da Gameleira Ficus noronhae Oliver (Moraceae), ao lado de ninhos
de Atobá-de-pés-vermelho, Sula sula (Sulidae) (Figura 75).
Do total de indivíduos de B. ibis observados durante os percursos realizados
nesta excursão, 88% encontrava-se em atividade de forrageamento e 11,3% em repouso
nas margens de açudes (tabela 47).
Dentre as aves observadas à procura de alimento, a maioria foi encontrada no
aeroporto, em grupos intraespecíficos. Nesse local ocorreu o maior bando da espécie,
com 135 indivíduos (68,3% do total observado), onde, em uma ocasião, foram vistas
acompanhando o cortador de grama. Observou-se um grupo de 85 garças (20,7% do
total observado) no local de depósito e tratamento de resíduos sólidos, alimentando-se
de larvas de insetos que se desenvolviam nos montes de compostagem (Figura 76). As
demais garças ocorreram associadas a habitações humanas ou a mamíferos pastadores,
individualmente ou em grupos que variaram de 2 a 25 indivíduos.
Ainda foram vistas duas garças-vaqueiras perambulando na Ilha do Morro do
Leão e na Ilha do Morro da Viuvinha. Nessas ilhas casais dos larideos, Sterna fuscata
(Trinta-réis-das-Rocas), Anous stolidus (Andorinha-do-mar-preta), Anous minutus
(Trinta-réis-preto) e de um Phaethontidae, Phaethon lepturus (Rabo-de-palha-de-bico-
laranja) cuidavam de ovos e alguns filhotes, e revoavam a cada movimento das garças.
110011
50
50
Tabela 47. Atividades e local de ocorrência dae 462 garças-vaqueiras avistadas durante percursos realizados no Arquipélago de Fernando de Noronha, no período de 4 a 14 de fevereiro de 2003. As atividades estão expressas em porcentagem do total de indivíduos. E os locais onde as garças foram observadas, estão representados em relação ao total de aves em cada atividade, também em porcentagem.
Atividade
% indivíduos
Locais
% indivíduos
Repouso 11,3 Açudes 100,0 Forrageamento 88,7 Aeroporto 68,3 Depósito de resíduos 20,7 Ao lado de bois, cavalos ou cabras 7,8 Habitações humanas 2,7
Ninhais de outras aves
0,5
Figura 75. Colônia mista de B. ibis e Sula sula, na Ilha Cabeluda, Arquipélago de Fernando de Noronha, em Fevereiro de 2003. A. Sula sula guardando seu ninho e logo abaixo um ninho de B. ibis, sem os pais, contendo um ovo. B. Vista geral da colônia onde se pode visualizar indivíduos reprodutivos de B. ibis (a esquerda, setas) e Sula sula (a direita).
A B
110022
51
51
Figura 76. Garças-vaqueiras forrageando nos montes de compostagem. de um depósito de resíduos em Fernando de Noronha, fevereiro de 2003.
110033
52
52
66.. DDIISSCCUUSSSSÃÃOO
66..11 OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO NNOORRDDEESSTTEE
CCOOLLOONNIIZZAAÇÇÃÃOO
É peculiar que a espécie existente no baixo Amazonas desde a década de 60
jamais tenha ocupado a vasta área de pecuária extensiva do Nordeste brasileiro
(TEIXEIRA et al., 1987). TEIXEIRA (1992) na releitura das pinturas do “Libri principis” e
das descrições de Marcgrave indica a presença da garça no Nordeste do Brasil no século
XVII, acreditando ser mais um indício da chegada de aves nas Américas do Velho
Mundo do que uma expansão das populações do Brasil para Nordeste.
Assim, apesar da falta de registros, a ocorrência da garça-vaqueira no Nordeste
pode ter se dado muitíssimo antes, como sugerido por TEIXEIRA (1992). E a colonização
do Brasil teria ocorrido pelo Norte (SICK, 1997), se irradiando tanto para Nordeste
quanto para o Sul do país. Somando-se à chegada de novos grupos vindos diretamente
da África, já que as garças provavelmente ainda chegam nas Américas vindas do Velho
Mundo (BROWDER, 1973).
É bem aceito que a menor distância entre a África e a América do Sul (Senegal-
Rio Grande do Norte) não teria sido a rota preferencial das garças-vaqueiras para a
colonização do Novo Mundo, já que os registros de sua presença nas Guianas são muito
anteriores aos brasileiros. Além disso, se as aves fizessem este trajeto encontrariam
ventos desfavoráveis (CROSBY, 1972). Contudo, isto não exclui a possibilidade de que
alguns grupos tenham chegado diretamente ao Brasil pelo Nordeste, como sugere a
ocorrência de B. ibis e outros ardeídeos do Velho Mundo em Fernando de Noronha, nos
Rochedos de São Pedro e São Paulo (TEIXEIRA et al. 1987) e Atol das Rocas (AZEVEDO-
JUNIOR, 1992).
CCOOLLÔÔNNIIAASS,, BBAANNDDOOSS EE AATTIIVVIIDDAADDEE
A presença de água doce perto da colônia parece essencial para a nidificação. Na
ausência de água doce as garças não nidificam e se a água secar logo depois de sua
chegada, elas abandonam a colônia. O que sugere que a água perto da colônia é,
inclusive, um pré-requisito para o início da reprodução da garça-vaqueira
(MCKILLIGAN, 1997). Esta pode ser uma justificativa para o aspecto geral apresentado
110044
53
53
pelas colônias encontradas no Agreste pernambucano. São numerosos os açudes
construídos no Agreste, com finalidade de suprimento de água ao gado. Estes, quando
margeados por árvores, tornam-se local ideal para o estabelecimento de uma colônia, ao
lado das pastagens fornecedoras de alimento. Porém, não justifica o cenário observado
no Arquipélago de Fernando de Noronha, onde a despeito da existência de um açude, as
garças escolheram locais com ausência de água doce, para sua nidificação.
Os proprietários dos açudes no Agreste pernambucano não apreciam a presença
das garças, pois acreditam que a água, altamente eutrofizada, devido ao grande aporte
de nutrientes vindos da colônia (fezes, ovos e carcaças), torna-se imprópria para o gado.
Além disso, as árvores (Jurema) utilizadas pelas garças para a construção de ninhos,
servem para a venda (lenha, combustível). A derrubada das árvores, e possivelmente
tiros, ou fogos de artifício, justificaram o abandono de sítios de reprodução, pelo menos
em duas das colônias observadas (São Bento do Una e Brejão).
Apesar da sugestão de ERWIN (1984) de que longas distâncias favorecem vôos
grupais, ou seja, de que grupos grandes seriam encontrados a distâncias maiores das
colônias e bandos pequenos mais próximos, nas proximidades das estradas onde se
observaram os maiores bandos forrageadores de B.ibis, também foram registradas
colônias. No Centro-Oeste observou-se, em 2000, a colônia reprodutiva de São Bento
do Una, e em 2003, indícios de um ninhal no município de Altinho, mesmo local em
que foi registrado um sítio de pernoite por AZEVEDO-JUNIOR (1997). Pombos teve a
ocorrência de uma colônia de pernoite e, embora esteja localizado no limite do Agreste
com a zona da Mata, apresenta, como as outras localidades, pronunciada atividade
pecuária.
Essa ocorrência no Centro-Oeste difere das observações de AZEVEDO-JUNIOR
(1997), apesar de no Agreste Setentrional e Meridional também terem sido registradas
colônias reprodutivas. Nas proximidades da colônia de Ameixas e Brejão foram
avistados apenas bandos com menos de 50 indivíduos, sendo que a primeira já se
encontrava inativa nesse período.
As aves se alimentam a uma distância ao redor da colônia até atingirem um
limite onde já não compensa percorrer, mesmo que exista alimento. Para uma colônia
com 650 casais de B. ibis, foi estimado um raio de 10 a 12 km como área de
forrageamento (LEITÃO & FARINHA, 1998) e segundo BATEMAN (1970 apud TELFAIR,
1994) essas garças viajam pelo menos de 26-32 km em busca de alimento. Se as
110055
54
54
populações de garças-vaqueiras do Nordeste brasileiro se comportarem da mesma
forma, espera-se encontrar ainda outros sítios reprodutivos e de pernoite, já que muitos
bandos forrageadores, incluindo animais com plumagem reprodutiva, foram observados
mais distantes das colônias localizadas.
A grande variação do número de garças-vaqueiras observadas nas margens das
estradas do Agreste pernambucano se justifica pela não sistematização dos percursos,
meses e do número de horas das excursões, impossibilitando conclusões no âmbito
quantitativo. A análise de apenas um percurso em diferentes meses, como o trajeto B
(Figura 5, Tabela 3, ítem 5.1.2), ainda apresentou considerável variação no número de
indivíduos avistados por quilômetro, sugerindo, que pode também estar contribuindo
para esse resultado, a ocorrência de migrações e deslocamentos característicos da
espécie (BROWDER, 1973). Esses deslocamentos são desconhecidos no Brasil e podem,
no nordeste, estar relacionados com a sazonalidade dos períodos de chuva, que constitui
fator condicionante da disponibilidade de alimento. Estudos da ocorrência, flutuação
populacional e marcação de indivíduos precisam ser desenvolvidos para o conhecimento
do comportamento deste fenômeno no Brasil.
Como os trajetos foram percorridos no período da manhã, era esperado que a
maioria das aves estivesse executando atividades de alimentação, durante as quais
ocorrem breves períodos de descanso. As garças-vaqueiras deixam o local de pernoite
ao amanhecer em busca de alimento, retornando apenas ao anoitecer, salvo os
indivíduos com prole, que retornam durante o dia para a colônia a fim de alimentar seus
filhotes (LEHMANN, 1959). Assim, indivíduos em atividade de vôo serão encontrados
com maior freqüência apenas durante o crepúsculo.
Concordando com os hábitos característicos da espécie, foi observada uma alta
proporção de garças forrageando em associação com o gado bovino no Agreste, frente
às outras possibilidades de procura de alimento (associações com outros pastadores,
individualmente ou em grupos intraespecíficos).
As garças observadas descansando com bovinos, podem também estar em busca
de mais uma oportunidade de alimento. Apesar da possibilidade de simplesmente
estarem sincronizando seu período de repouso com o gado, pode também servir como
aumento na proteção contra predadores (THOMPSON, 1982). Garças-vaqueiras são
observadas capturando principalmente moscas atraídas pelo gado descansando
(MEYERRIECKS, 1960; VINCENT, 1946; BURNS & CHAPIN, 1969).
110066
55
55
A proporção de aves avistadas repousando próximas a alagados, tanto no
Agreste quanto no ambiente insular, sugere uma preferência por estes locais. Mais uma
vez, esse “repouso” pode estar relacionado à obtenção de alimento nas margens da água.
MORA (1992) observou uma elevada freqüência de aves forrageando em campos
irrigados, lembrando que SIEGFRIED (1978 apud MORA, 1992) diz que a expansão de B.
ibis ocorreu na África não por causa do gado, mas pelo desenvolvimento do sistema de
irrigação e fazendas mais intensivas. FOGARTY & HETRICK (1973) também descrevem
garças obtendo alimento na água. Assim as garças podem estar se aproveitando da
disponibilidade de presas que se concentram nas margens das águas paradas dos açudes.
Embora B.ibis não seja capaz de capturar presas em água profunda (LOMBARDINI et al.,
2001) estas podem ser obtidas nas margens ou na superfície da água. Essa observação
justifica e concorda com a representatividade de alguns itens na composição da dieta
garça-vaqueira no Agreste, aspecto que será retomado adiante.
110077
56
56
66..22 BBIIOOLLOOGGIIAA RREEPPRROODDUUTTIIVVAA DDEE BB..IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
A seleção natural opera sobre o indivíduo, não sobre a população. Porém, a
soma dos efeitos da seleção natural sobre os indivíduos constitui o sucesso reprodutivo
para a população, ou colônia. Apenas por comparação das figuras do sucesso
reprodutivo sobre muitos anos e para muitas colônias de diferentes espécies podemos
começar a entender como os fatores podem aumentar ou diminuir o sucesso
reprodutivo.(...)
Fatores que causam baixo sucesso reprodutivo incluem distúrbios humanos,
suprimentos de alimento insuficientes e destruição de habitat. Pesticidas deixam o
alimento indisponível e a predação por aves e mamíferos também contribuem para
diminuir o sucesso reprodutivo em Ardeídeos.(...)
Sobre o tempo evolutivo, estas causas de diminuição do sucesso reprodutivo têm
modelado o comportamento e a ecologia das aves coloniais, resultando numa larga
extensão de comportamentos temporais e espaciais de nidificação. Algumas espécies
respondem ao alimento não se reproduzindo na totalidade, por reduzir o tamanho da
prole ou por abandonar os ninhos. Adaptações ao incremento climático envolvem
mudanças do local do ninho, re-nidificação depois do fracasso e nidificação em áreas
com proteção suficiente (BURGER, 1981).
Assim não se pretende elucidar a totalidade dos fatores que regeram a atividade
reprodutiva da garça-vaqueira na colônia estudada, apenas apresentar alguns elementos
observados durante o estudo, conhecendo que se trata de um momento pontual e uma
situação particular, inserido num contexto muito mais amplo e ainda pouco explorado.
CCOOLLÔÔNNIIAA
O distúrbio humano é reportado como a causa mais importante do baixo sucesso
reprodutivo de colônias costeiras e continentais (BURGER, 1981). Na colônia
reprodutiva tratada no presente estudo, torna-se difícil qualquer avaliação da atividade
reprodutiva sem levar em consideração as ações humanas que estiveram presentes de
forma intensa durante o período de monitoramento. Acreditando-se inclusive que as
110088
57
57
perturbações causadas pela presença do observador não tenham interferido de forma
significativa, frente à derrubada das árvores e outras possíveis interferências não
presenciadas (fogo, tiros, fogos de artifício).
Dessa maneira, a variação apresentada no número de indivíduos ao longo do ano
não pode ser analisada apenas como um padrão de deslocamento ou migração das
garças, pois tais perturbações devem ter interferido ou ao menos influenciado a
dinâmica ou o ciclo desta colônia.
O número de indivíduos presentes na colônia de forma geral acompanhou a
atividade reprodutiva (com exceção dos meses de julho e setembro), ou seja, quanto
maior o número de ninhos maior o número de indivíduos (ou vice-versa), apesar de
parte deles não estar envolvida no processo de reprodução. Nos estudos de RUIZ et al.
(1981) na Espanha, as zonas marginais da colônia foram utilizadas como dormitório
pelos jovens de B. ibis que não reproduziram, mas acompanharam os adultos quando
estes abandonaram os dormitórios para se transportar para a colônia de reprodução. Da
mesma forma que a colônia espanhola, as áreas D1, D2 e D3, que poderiam ser
chamadas de periféricas, foram utilizadas para pernoite de indivíduos que não
nidificaram. É desconhecido se esses indivíduos, que não reproduziram e utilizaram a
colônia de Brejão para pernoite, estariam acompanhando o deslocamento das garças
reprodutivas, mas esta pode ser uma alternativa.
No mês de julho de 2002, diferente do número de indivíduos, o número de
ninhos refletiu diretamente a intensidade das perturbações. Os indivíduos reprodutivos
presentes neste período aparentemente não deixaram a colônia, apesar de terem
abandonado seus ninhos. Possivelmente as mesmas aves tenham retomado a atividade
reprodutiva no mês seguinte, que foi caracterizado por um elevado número de ovos,
além do mais elevado número de ninhos no período de estudo. Já a partir de outubro, ou
mais severamente a partir de novembro, as aves passaram a abandonar a colônia.
Entretanto, mais uma vez, não se pode afirmar que este seja um padrão natural de
deslocamento (em virtude das condições climáticas, disponibilidade de alimento, ciclo
reprodutivo, etc.), já que coincide com as tais interferências antrópicas, que parecem ter
um efeito direto sobre os indivíduos nidificantes.
O comportamento dos indivíduos não-reprodutivos não deve ser tão afetado
pelas perturbações quanto o dos indivíduos reprodutivos, já que os primeiros utilizam a
colônia apenas para pernoite. Ainda assim, apesar de terem sido observados indivíduos
110099
58
58
sem plumagem reprodutiva, os números que simbolizaram a quantidade destes se
limitam a representar indivíduos que não estão ocupando ninhos, o que não significa
que não estivessem aptos a reprodução.
Aparentemente, as perturbações detectadas em Brejão não interferiram na
atividade reprodutiva de A. alba. Em julho de 2002, quando houve deserção de cerca de
40% dos ninhos de B. ibis, o número de ninhos de A. alba foi superior ao do mês
anterior, provavelmente por estarem em locais mais protegidos (ninhos em alturas
elevadas e em árvores com base submersa). De maneira semelhante, nos estudos de
MCCRIMMON (1978) os locais de ninho da A. alba foram significantemente diferentes
de todas as outras espécies, elas nidificaram em árvores maiores, mais distantes do chão,
e em geral, próximos a margem da colônia. Em outubro, o ciclo desta espécie já estava
terminando na colônia estudada, com a presença apenas de juvenis em poucos ninhos, e
em abril de 2003 já não havia casais de A. alba na colônia.
Pelo pequeno número de ninhos marcados, pelo intervalo entre as visitas ter sido
mensal, e pela presença das perturbações, pouca informação sobre o ciclo reprodutivo
pôde ser obtida com precisão. Se fosse possível estimar o sucesso reprodutivo de B. ibis
com base nesses dados, certamente se obteria uma subestimativa. Houve elevada
deserção ou abandono de ninhos marcados, além das constatações da presença de ovos
nos ninhos em curtos intervalos, provavelmente resultante da reposição da prole pelo
mesmo casal, ou abandono do ninho e ocupação por um novo casal. Mesmo assim,
somando-se as informações obtidas por marcação e contagem tenta-se sugerir fases no
ciclo desta colônia.
A construção dos ninhos é feita por ambos os sexos, principalmente pela fêmea
usando material trazido pelo macho (TELFAIR, 1994). A coloração da plumagem
reprodutiva está no seu auge durante este momento (MEYERRIECKS, 1960). O ninho está
pronto para postura depois de 3-7 dias, mas com apenas um terço do tamanho final,
mais material será ainda adicionado durante a incubação e depois da eclosão (TELFAIR,
1994; MEYERRIECKS, 1960; JENNI, 1969). Assim o grande número de garças
observadas nos meses de maio, junho e julho na colônia de Brejão carregando gravetos
para os ninhos provavelmente indica o início de um ciclo de atividade reprodutiva. Este
momento foi acompanhado pelas observações de roubo de gravetos de ninhos vizinhos,
que nessa fase se comporta como um recurso limitante para o sucesso reprodutivo
(PETRY & HOFFMANN, 2002). Estudos mostraram que quando pouco material para ninho
111100
59
59
está disponível na vizinhança há um aumento no roubo de gravetos entre as aves
nidificantes (KOPIJ, 1997).
Este não foi o único período de formação de casais. O reaproveitamento de
ninhos utilizados pela geração anterior foi comum na colônia de Brejão e também é
reportado em outras colônias (e.g. JENNI, 1969). No fim do monitoramento ainda foram
encontrados ninhos intactos e abandonados há pelo menos quatro meses, que estariam
em condições de serem re-ocupados, como foi o caso dos ninhos em fevereiro de 2003.
O mês de junho de 2002 foi o que apresentou maior número de indivíduos
carregando material para ninho, o que provavelmente resultou no número de ninhegos
observado em julho, já que o período de incubação tem sido estimado em torno de 21-
26 dias (JENNI, 1969; RODGERS, 1987; WEBER, 1975; TELFAIR, 1994).
A atividade de construção de ninhos que ainda se prolongava em julho, teria sido
responsável pelo número de ninhegos de agosto. Neste mês, apesar de não ter sido
observado nenhum movimento dos casais carregando gravetos, houve novo ciclo de
postura, representado pelo grande número de ovos observados na colônia, pelo elevado
número de ninhegos em setembro, e de juvenis em outubro. Os casais que iniciaram a
postura em agosto, assim como os que retomaram atividade reprodutiva em fevereiro,
estariam reutilizando os ninhos já construídos no ciclo anterior.
Este padrão indicou novas gerações a cada dois meses, intervalo de tempo
encontrado por outros autores como período necessário entre a construção do ninho até
o jovem abandona-lo (e.g. LOWE-MCCONNELL, 1967; TELFAIR, 1994). E já que foi
observada sobreposição da fase de postura com a de filhotes, supostamente não seriam
os mesmos casais se reproduzindo a cada dois meses. Assim, em outubro seria esperado
um elevado número de ovos, o que não ocorreu, acarretando o fim da atividade
reprodutiva na colônia em novembro.
Acredita-se que não foram formados novos casais devido à presença das
perturbações antrópicas. Também pode ter contribuído para a interrupção da atividade
reprodutiva a escassez de alimento devido à falta de chuvas. Porém, acreditando-se que
a sazonalidade da disponibilidade de alimento não tenha diferido de um ano para outro,
em visita à colônia em novembro do ano anterior foram observados muitos ninhos com
ovos e filhotes. Salientando-se novamente que, o tempo entre a eclosão do ovo até a
saída do filhote do ninho é de aproximadamente dois meses (op. cit.), era esperado
111111
60
60
encontrar atividade reprodutiva nos meses de interrupção. A grande quantidade de
filhotes (com 4-5 semanas de idade) implorando agressivamente por alimento na
colônia nesse mesmo período poderia também ter contribuído para a não formação de
novos casais, mas a presença de juvenis em junho não teve este efeito. Este
comportamento agressivo dos juvenis também é descrito por outros autores (WEBER,
1975; TELFAIR, 1994).
Esse ciclo visualizado não é regra para todos os casais já que ninhegos foram
avistados em todos os meses, de maio a outubro, e ainda alguns juvenis permaneciam
em novembro na colônia. LOWE-MCCONNELL (1967) observou essa irregularidade nas
Guianas onde alguns pares começam a nidificar depois da maioria ter terminado de criar
seus filhotes.
A ocorrência de plumagem reprodutiva nas garças-vaqueiras da colônia de
Brejão em todos os meses de observação é mais um argumento indicando que, na
ausência de perturbação, a reprodução em Pernambuco pode se estender durante todo o
ano, já que os indivíduos estavam no estado fisiológico adequado, pelo menos
fenotipicamente. LOWE-MCCONNELL (1967) novamente coloca que nos trópicos, onde
as estações são menos definidas e mais elásticas do que nas zonas temperadas, existe
uma grande variação no estado fisiológico dos indivíduos, em qualquer momento do
ano.
Há uma grande variação na extensão do período reprodutivo de B. ibis em
diferentes partes do mundo. Na Espanha a reprodução tem duração de quatro a cinco
meses (PROSPER & HAFNER, 1996), enquanto no Norte da África foi estimada em quatro
meses (BACHIR et al., 2000), assim como na Flórida (WEBER, 1975). No Texas esse
período apresentou-se mais prolongado com duração de sete a nove meses (TELFAIR,
1994). Nas Guianas foram detectados dois picos de atividade reprodutiva nos períodos
chuvosos, acreditando-se que os mesmos casais podem reproduzir em ambas estações
(LOWE-MCCONNELL, 1967). As bases dessa variação provavelmente residem na
sazonalidade climática que interferirá na biologia (reprodutiva e alimentar) das garças
de maneira mais ou menos severa dependendo da região do globo.
No Brasil os registros não se mostram menos variáveis, o período reprodutivo
foi observado entre os meses agosto a fevereiro em São Paulo (TOLEDO, 2000), o ano
todo no Rio de Janeiro (SICK, 1997), e entre outubro a dezembro (BELTON, 1994) e
agosto a março (PETRY & HOFFMANN, 2002) no Rio Grande do Sul. No Nordeste tem-se
111122
61
61
registro de reprodução na Bahia de junho a novembro (SOUZA & FREITAS, 1997; LIMA
et. al, 1997 e 1998), e na Paraíba nos meses de março, abril e agosto, sendo sugerida a
reprodução ao longo de todo o ano (NASCIMENTO, 1999).
Monitoramentos se fazem necessários para uma melhor avaliação dessa variação
no Brasil. Acredita-se que, como o observado no Agreste pernambucano, a garça-
vaqueira tenha potencial biológico para reproduzir ao longo do ano todo, dependendo
para tanto das condições externas, regidas pelo ambiente, e pelo homem.
EESSTTRRUUTTUURRAA DDAA CCOOLLÔÔNNIIAA
ARENDT & ARENDT (1988) comparando colônias mistas e monoespecíficas, que
possuíam altura da vegetação semelhante, encontrou uma forte tendência para as alturas
de ninhos de garça-vaqueira, em colônias mistas, terem uma uniformidade maior do que
em colônias onde nidificam sozinhas. Os resultados obtidos nesse estudo concordam
com essas observações, se for considerado que a colônia de Brejão comportou-se como
uma colônia monoespecífica, apesar da presença dos casais de A. alba, que em termos
de número tiveram pouca participação no ninhal não influenciando na conduta de
construção de ninhos de B.ibis.
Os mesmos autores também postularam que a distância do ninho vizinho mais
próximo deveria ser menor, ou, menos variável em colônias mistas do que em colônias
exclusivas de B.ibis. Contudo, tanto os dados apresentados por eles quanto os obtidos
por este estudo não corroboraram esta suposição. ARENDT & ARENDT (1988)
argumentaram que a disponibilidade limitada de lugares para ninho na vegetação de sua
colônia poderiam ter influenciado nesta relação. Na colônia de Brejão, este pode ter sido
um fator limitante no caso das árvores com base submersa, onde foi observada uma
maior concentração de ninhos, porém a margem seca do açude ainda oferecia local para
construção de ninhos.
BURGER (1978) sugere que a altura e a distância dos ninhos pode ser
conseqüência da intensidade de interações agressivas. Ninhos seriam colocados tanto
mais longe quanto a agressão interespecífica aumentar. Assim, a baixa pressão inter e
intraespecífica de competição por locais de ninho na colônia de Brejão, poderia ter sido
responsável pela proximidade dos ninhos, considerando-se que a altura dos ninhos vai
111133
62
62
refletir a menor competitividade pela elevada amplitude e não pela distância, e que a
vegetação utilizada para construção dos ninhos nesta colônia apresentou-se homogênea.
Entretanto, a agressão intraespecífica geralmente é até mais comum do que
interespecífica (MCCRIMMON, 1978), juntamente com a disponibilidade de locais para
ninhos e abundância de alimento, a agressividade territorial de B.ibis é inclusive
apontada como uma das razões para a disseminação e aumento da sua população
(MAXWELL & KALE, 1977). Além do que, vegetações heterogêneas oferecem uma
variedade de substratos para ninho, sendo capaz de reduzir a competição entre as
espécies, o que não foi o caso da vegetação da colônia de Brejão.
Para elucidar a sugestão, de baixa agressividade entre indivíduos de B.ibis na
colônia de Brejão como condicionante da pequena distância entre os ninhos e a grande
amplitude na distribuição das alturas dos mesmos, ter-se-ia que avaliar a intensidade de
agressões intraespecíficas nessa colônia, o que não foi realizado no presente estudo.
Outro fator seria comparar a estrutura da vegetação com a de outras colônias, pois
apesar dela não ser heterogênea, pode, pela disponibilidade de substrato e não pela
variedade estar reduzindo a competição e assim a distância entre os ninhos.
Outro estudo mostra que a densidade dos ninhos esteve correlacionada
positivamente com a sobrevivência, apontando uma vantagem da proximidade entre os
ninhos (GEORGANNA et al., 1991), o que pode ser mais um fator condicionante da
distância dos ninhos em Brejão.
Além da presença da água doce para consumo, os agrupamentos em colônias são
especialmente importantes para evitar a predação (BURGER, 1982). Apesar de entre os
Ciconiiformes não existir nenhum comportamento individual ou em grupo de defesa de
ninho, mesmo um pequeno número de predadores aparentemente é capaz de destruir
colônias bem grandes, e a evitação da predação dos ninhos parece ser acompanhada por
uma seleção de sítios para ninhos inacessíveis, sempre em ilhas rodeadas por água
(FREDERICK & COLLOPY, 1989; e como o já discutido no item 6.1). Justificativa que se
aplicaria à suposta preferência para construção de ninhos nas árvores com a base
submersa na água do açude de Brejão.
111144
63
63
TTAAMMAANNHHOO DDAA PPRROOLLEE
O tamanho da postura é um parâmetro de reprodução de grande interesse nas
aves, já que depende em maior ou menor grau da taxa de reprodução de uma espécie ou
de uma população (RUIZ et al., 1981). O tamanho médio de uma postura é o resultado
de uma adaptação, por seleção natural, de um maior número de filhotes que os pais
podem criar em um determinado lugar, que também é afetado pelo intervalo de eclosão,
a taxa de crescimento dos filhotes, a pressão de predação e o papel desempenhado por
cada um dos pais durante a criação (LACK, 1954).
Ainda segundo LACK (1954), a eclosão assincrônica seria uma adaptação que,
enquanto permite a produção do número máximo de jovens em anos de abundância de
alimento, rapidamente ajusta o número de filhotes ao número que os pais podem
alimentar. Em garças-vaqueiras foi observado que o filhote mais novo, quando os pais
falham em prover comida o suficiente, fica em tal desvantagem que rapidamente morre
de fome e se o alimento for muito reduzido, o segundo mais jovem também morre
(JENNI, 1969).
MAXWELL & KALE (1977) ainda relacionam fatores sociais de estresse das
condições do agrupamento, competição, condições de tempo em momentos críticos do
ciclo reprodutivo e até os níveis variáveis de químicos tóxicos e hormônios nos
nidificantes como variáveis condicionantes do tamanho da postura e sugerem menores
posturas para colônias marinhas do que para as de água doce.
Apesar de todos estes fatores, dados publicados mostram que a média do
tamanho do número de ovos por ninho nas garças-vaqueiras está geralmente
correlacionada com a latitude (ARENDT & ARENDT, 1988), possivelmente como
resultado do aumento do comprimento do dia e abundância de alimento em latitudes
mais ao Norte (LACK, 1954).
Os resultados obtidos para o tamanho da postura inserem mais um ponto na lista
de ARENDT & ARENDT (1988) que relaciona o tamanho da postura com a variação na
latitude. O número de 2,28 ovos por ninho obtidos em Brejão (latitude 9oS) fica entre o
intervalo obtido pelo último autor na Costa Rica de 2,7 (latitude 10oN – Leber, 1980) e
nas Guianas de 2,17 (latitude 7oN – Lowe-McConnell, 1967). Ao sul a média obtida
para Brejão é coerentemente mais elevada que a média de 1,86 ovos por ninho da
Indonésia (7oS – Hellebrekers & Hoogerwerf, 1967), porém é também maior que os 2,2
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64
ovos por ninhos obtidos em Zimbabwe (Browns et al., 1982) que está a 20oS, o que não
deveria ocorrer de acordo com as predições de LACK (1954). Neste último caso ter-se-ia
que procurar por outros fatores determinantes que poderiam justificar o baixo número
em Zimbabwe ou o elevado número em Brejão.
Aves colonizadoras, em um ambiente novo, rapidamente produzem novos
valores das características reprodutivas que são independentes do seu estado original
(CODY, 1971 apud RODGERS, 1979). De fato, o grande tamanho da prole das populações
de garça-vaqueira na Austrália e nos EUA comparadas às populações nativas do sul da
África pode refletir uma fase de expansão e o tamanho da postura nas populações da
América revela uma tendência ao declínio ao longo do tempo, corroborando a idéia que
a população está perto da capacidade do nicho (RODGERS,1987). Neste caso, o alto valor
encontrado para o tamanho da postura das garças da colônia de Brejão frente a uma
latitude mais elevada (Zimbabwe) poderia indicar que essa população continua na sua
fase de expansão.
Apenas um ninho com cinco ovos foi observado no presente estudo, podendo ser
explicado por duas posturas no mesmo ninho. KOPIJ (1997) justifica a presença de oito
ovos em um ninho pela possibilidade deste ter sido compartilhado por duas fêmeas. Já a
ocorrência de apenas um ovo no ninho não foi tão rara (15% dos ninhos), podendo
representar ninhos que a fase de postura ainda não terminou. Esse raciocínio poderia
também ser usado para os ninhos com dois ovos, porém a alta representatividade destes
torna menor essa probabilidade.
LIMA et al. (1998) analisando ninhos de garça-vaqueira na Bahia encontraram
uma maior proporção de ninhos com três ovos (44,15%) do que a obtida para Brejão.
Porém, a relação do número de filhotes por ninho foi semelhante a deste estudo, com
mais da metade dos ninhos analisados com dois filhotes. LOWE-MCCONNEL (1967), nas
Guianas, encontrou que 67% dos ninhos tinham dois jovens, 25% três e 7% tinham
apenas um filhote, concluindo que grandes ninhadas não são uma das maneiras pelas
quais a garça-vaqueira ganha em número sobre as espécies nativas.
Por outro lado, GEORGANNA et al. (1991) concluíram que a sobrevivência esteve
fortemente e negativamente correlacionada com o número de ovos nos ninhos,
afirmando que muitos fatores podem influenciar significantemente a sobrevivência dos
filhotes de garça, incluindo a altura e densidade dos ninhos, além do número de ovos
por ninho.
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O tamanho da postura pode variar geograficamente devido a fatores ecológicos e
ambientais. Porém a variação geográfica do tamanho dos ovos de garça-vaqueira
reportados na literatura é pequena: ARENDT & ARENDT (1988) encontraram pouca
correlação entre o tamanho dos ovos e a latitude. Os dados obtidos no presente estudo
são muito semelhantes aos obtidos em diferentes regiões geográficas. ARENDT &
ARENDT (1988) encontraram a maior média no comprimento para União Soviética com
47,4 mm, e a menor de 43,4 mm para a Flórida, e quanto à largura esta foi maior na
Índia com 36,5 mm e menor com 32,2mm para EUA (West Indies). Isso mostra que a
variação não é muito elevada e que os resultados obtidos em Brejão encontram-se nesse
intervalo.
Já o peso dos ovos apresentou uma variação maior nos diferentes estudos,
provavelmente devido à perda de água durante a incubação, estando esta perda entre
11,8 e 18% do peso inicial (ARENDT & ARENDT, 1988).
FFIILLHHOOTTEESS
TELFAIR (1994) descreve que, a partir de suas equações, verifica-se que os
filhotes têm uma taxa de crescimento maior no início do desenvolvimento, que diminui
com o aumento do tamanho, o que condiz com a equação de segunda ordem obtida para
as medidas de tarso. Ele encontrou um pico de crescimento com seis dias de idade e a
taxa máxima de crescimento entre nove e doze dias, sendo a endotermia atingida em
onze dias. A plumagem cobre o corpo entre 13-21 dias, depois do que a regulação de
temperatura requer menos energia, e a taxa de crescimento declina rapidamente.
MCKILLIGAN (1996) encontrou que, depois de 12 dias de nascimento, os filhotes
tendem a fugir de seus ninhos se perturbados. No presente estudo eram capazes de ser
capturados com até cerca de três semanas de idade. A data de abandono do ninho obtida
por MCKILLIGAN (1996) foi de seis semanas, correspondendo ao observado para os
filhotes de Brejão. TELFAIR (1994) resume que depois de 14-21 dias, os filhotes
conseguem escalar os galhos e freqüentemente deixam o ninho, mas permanecem
próximos. Entre 5-6 semanas de idade, os filhotes estão tão grandes quanto os adultos e
violentamente confrontam seus pais durante a alimentação, e começam a voar com 25
dias. Esse padrão também foi semelhante ao observado para os filhotes da colônia de
Brejão.
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Comparando-se os resultados obtidos a partir das medidas de tarso, com os
obtidos utilizando as relações de cúlmem de KOPIJ (1997) para a determinação da idade
em função do tamanho do filhote, tem-se pequenos atrasos pelo segundo método. Isto
pode estar relacionado a erros decorrentes do crescimento diferencial do cúlmem, ou à
imprecisão dos seus agrupamentos (já que foram feitos pela idade em semanas, ao invés
de dias), ou ainda pela inadequação das relações obtidas para tarso. Segundo TELFAIR
(1994) a taxa de crescimento é mais rápida para o cúlmem do que para o tarso. Outros
estudos também colocam o tarso como um bom indicador de idade (RICKLEFS, 1979;
CUSTER & PETERESON, 1991 apud PARSONS, 1995).
Dentre os fatores que causam a mortalidade de ninhegos e atuaram na colônia de
Brejão temos: fome, queda dos ninhos e predação. A fome é indicada como a maior
causa da mortalidade dos filhotes de garça-vaqueira (GEORGANNA et al., 1991;
MCKILLIGAN, 1987; JENNI, 1969). No presente estudo a fome provavelmente contribuiu
para o elevado número de filhotes encontrados mortos nos meses de setembro e outubro.
A queda dos filhotes dos ninhos ou quando perambulam pelos galhos foi observada e é
citada na literatura como outro fator importante de mortalidade (GEORGANNA et al.,
1991; JENNI, 1969).
A predação também controla o número de ninhegos, Coragyps atratus (Urubu-
de-cabeça-preta) foram observados pegando muitos ninhegos vivos dos ninhos por
GEORGANNA et al. (1991). As carcaças encontradas na colônia de Brejão, com sinais de
predação, talvez tenham sido vitimas de Cathartes aura (Urubu-de-cabeça-vermelha) ou
Caracara plancus (Caracará), predadores avistados rondando a colônia, que, contudo,
devido a pouca freqüência, não apareceram como um fator importante no controle do
número de filhotes da colônia.
MCKILLIGAN (1987) observou que predadores pegam os ovos das garças, mas
raramente filhotes. A predação de ovos por Porphyrula martinica (Frango-d’água-azul)
foi relatada por dois estudos (FREDERICK & COLLOPY, 1989; JENNI, 1969), mas apesar
da presença desta ave no açude de Brejão, essa interação não foi observada.
MMOOVVIIMMEENNTTAAÇÇÃÃOO DDEE RREETTOORRNNOO
Neste estudo verificou-se que o horário de retorno varia ao longo do ano,
conforme a alteração do comprimento do dia. O padrão geral de distribuição dos
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indivíduos no horário comporta-se como uma parábola, onde poucos indivíduos iniciam
o retorno no fim da tarde, o que vai aumentando em número, até atingir um horário onde
a maioria das garças está chegando à colônia, para depois decrescer, até o fim da
movimentação, geralmente coincidindo com o início da noite. LEHMANN (1959)
observou que depois das 19h toda a atividade pára na colônia e não se ouve mais
barulho durante a noite. A garça-vaqueira é um forrageador ativo e voraz, normalmente se alimentando
em agregações frouxas de pequenos a grandes bandos (10-100 aves), mas pode
forragear em pequenos grupos ou individualmente (TELFAIR, 1994). No fim do dia essas
garças se agrupam nos locais de forrageamento para o retorno à colônia (VINCENT,
1947). Estes bandos forrageadores retornando a colônia de Brejão apresentaram uma
grande variedade de categorias de tamanho, sendo mais freqüentes os grupos
constituídos de poucos indivíduos (grupos de um a dez, seguidos por grupos de até 20
indivíduos e assim sucessivamente), mas apesar da menor freqüência, bandos de até 200
indivíduos tiveram considerável contribuição na composição dos indivíduos da colônia.
Deve-se levar em conta que no momento em que estão se aproximando da
colônia estes grupos podem se transformar, se agrupando ou se dissolvendo, e que assim
as freqüências obtidas na composição dos grupos não refletiriam nenhum
comportamento de deslocamento ou agrupamento de bandos forrageadores. Para tal
confirmação seria necessário acompanhar as garças desde suas áreas de forrageamento
até a colônia, ou pelo menos, poder avistar os grupos chegando a uma distância maior,
antes de se aproximarem da colônia.
O forrageamento a grandes distâncias favorece a alimentação social, sendo os
vôos grupais freqüentes para esta espécie (ERWIN, 1983). LEITÃO & FARINHA (op. cit.)
estimaram um raio de 10 a 12 km a partir da colônia como área de forrageamento e
segundo a telemetria realizada por BATEMAN (op. cit.) essas garças viajam pelo menos
de 26-32 km numa direção para procurar alimento durante a estação reprodutiva. Assim,
ERWIN (1984) considerou surpreendente a baixíssima freqüência dos vôos em grupo
para garça-vaqueira encontradas em seus estudos, justificando que a falta de grupos
voando poderia ser devida à proximidade entre a colônia e a área de forrageamento. Da
mesma forma, a elevada freqüência de grupos pequenos no presente estudo poderia
representar que a maior parte das aves forrageam nas proximidades da colônia (em
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bandos menores), e outra parte viaja maiores distâncias em busca de alimento
(correspondendo à freqüência encontrada para os grandes bandos).
A direção de chegada mostrou uma variação ao longo do ano, com diminuição
gradual dos grupos vindos de Leste/Sudeste e Sul e aumento gradual dos grupos vindos
de Norte. Esse comportamento pode estar associado à mudança nos ventos da região,
fazendo com que os bandos de garças escolham uma ou outra direção devido à direção
do vento. Podem ter havido mudanças nas áreas de forrageamento, fazendo com que
grupos se deslocassem para diferentes localidades, e a direção de chegada na colônia
seria representativa da direção onde os indivíduos teriam procurado alimento. Apesar de
algumas aves mudarem o curso logo depois de partirem da colônia, ERWIN (1984) em
seus estudos já assumiu que a direção registrada estaria representando a direção para o
local de alimentação.
Outra hipótese seria a de que houve uma mudança na população que ocupava
esta colônia, já que a inversão Leste-Nordeste, se dá exatamente no mês em que houve
interrupção da atividade reprodutiva. Assim, as aves que se reproduziam (que seriam
representadas pelos grupos vindos de Leste), poderiam ter abandonado a colônia (em
busca de alimento ou fugindo das perturbações sofridas na colônia), aumentando a
representatividade dos grupos vindos de Nordeste.
Para testar estas hipóteses seria necessário verificar como se comporta a direção
do vento nessa área ao longo dos meses do ano, acompanhar os bandos forrageadores e
verificar quais as áreas utilizadas para forrageamento pelas garças que ocupam essa
colônia, e ainda como se comportam os deslocamentos migratórios e dispersores das
populações de B.ibis no Nordeste do país. Infelizmente nenhuma dessas informações foi
obtida durante o presente estudo.
112200
69
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66..33.. CCOOMMPPOOSSIIÇÇÃÃOO DDAA DDIIEETTAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AAGGRREESSTTEE PPEERRNNAAMMBBUUCCAANNOO
O alimento é obtido oportunisticamente por B. ibis dependendo de muitas
variáveis envolvendo habitat, disponibilidade de presas, técnicas e estratégias
alimentares, e a ampla individualidade na escolha da presa pode refletir: (1) idade, sexo,
tamanho e experiência; (2) busca por itens favoráveis; (3) diferença entre macro e micro
habitat de alimentação; (4) associação ou dissociação com animais pastadores; (5)
atividade do gado (e.g. alimentando-se ou descansando); (6) hora do dia; (7) estação; (8)
densidade, tamanho, conspicuosidade e palatabilidade do item alimentar; (9) movimento
da presa e (10) suscetibilidade da presa potencial (BROWDER,1973; TELFAIR, 1983).
A habilidade de explorar as fontes de alimento é uma das razões mais
freqüentemente sugeridas para a seleção do habitat por aves (CARACO, 1980). A garça-
vaqueira é uma das garças mais versáteis no forrageamento. É conhecido o uso de pelo
menos 14 tipos de comportamento, além de forragearem em associação com uma
variedade de animais e outros objetos de movimento lento (KUSHLAN, 1979).
Apesar de nenhum estudo indicar competição por alimento com as garças
nativas (JENNI, 1973; BURGER, 1978), devido ao seu comportamento alimentar
oportunístico, estudos de hábitos alimentares localizados são importantes para
determinar efeitos potenciais em comunidades de presas de vertebrados e invetebrados
(GASSET et al., 2000).
VVAARRIIAAÇÇÕÕEESS NNOO NNÚÚMMEERROO EE VVOOLLUUMMEE DDOOSS IITTEENNSS PPOORR RREEGGUURRGGIITTOO
A análise da composição alimentar a partir dos regurgitos de filhotes e não de
conteúdos estomacais de indivíduos adultos poderia não ser representativa dos hábitos
da espécie. Porém, os filhotes de garça-vaqueira não são alimentados com alimento
digerido ou semidigerido (TELFAIR, 1994), e outros estudos indicam que a dieta do
jovem está intimamente relacionada à das aves adultas, sendo que estas empregam as
mesmas estratégias de alimentação quando têm jovens no ninho e em outros momentos
(FORGARTY & HETRICK, 1973; SIEGFRIED, 1971 apud JENNI, 1973).
Os resultados indicam uma certa homogeneidade no volume apresentado pelos
regurgitos, frente ao número de itens. Muitos itens de pouco volume ou poucos itens
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com grande volume parecem responsáveis por esta relação, talvez na tentativa de
manter-se o mesmo balanço energético a partir de diferentes tamanhos de presas.
Outro fator que pode ter influenciado no balanço entre o número e o tamanho
dos itens, é o tamanho do filhote que forneceu o regurgito. Ninhegos mais jovens
poderiam apresentar regurgitos de menor volume e número de itens, ou em razão de seu
tamanho ou porque perdem na luta pelo alimento com irmãos maiores no momento da
entrega pelos pais, resultado da assincronia na eclosão apresentada pela espécie. De
acordo com TELFAIR (1994), o número de itens varia com o tamanho dos filhotes;
pequenos filhotes comem maiores quantidades de gafanhotos e menos itens por refeição
e com o aumento de tamanho, eles são capazes de engolir sapos e outros vertebrados.
Em outubro de 2002, foi obtido um elevado número de itens e volume por
regurgitos, paralelamente, a maior parte da prole presente na colônia nesse momento foi
constituída de juvenis, ou seja, filhotes com o tamanho máximo. Assim, o maior número
de itens e volume por regurgito deste mês poderia ser explicado pelo maior tamanho dos
filhotes fornecedores.
SIEGFRIED (1972 apud TELFAIR, 1994) encontrou que os pais não selecionam o
tamanho ou a espécie de presa para ajustar à idade (tamanho) dos seus filhotes. Eles às
vezes regurgitam itens muito grandes para os jovens engolirem, e os pais podem re-
engolir e regurgitar muitas vezes, com o mesmo resultado. Esse comportamento
provavelmente explica a presença dos dois anfíbios encontrados nos ninhos, por terem
volume elevado não puderam ser engolidos pelos filhotes, que assim, abandonaram tais
presas.
Apesar das diferenças no tamanho amostral, as variações apontadas nas
freqüências relativas ao longo dos meses de coleta podem estar refletindo variações na
disponibilidade dos tipos de presas capturadas durante os diferentes meses.
Para avaliar a disponibilidade de presas, ter-se-ia que entender como a população
destas varia nessa época do ano. De maio a agosto a presença de chuva durante os
períodos de coleta de dados foi constante, setembro apresentou uma diminuição, e em
outubro a falta das chuvas já se fazia notar pelo aspecto seco da vegetação. A
distribuição das chuvas pode ser um fator importante controlando a disponibilidade de
presas. Entretanto não explicaria os elevados valores de representatividade de todos os
grupos de presa no mês de outubro, já que devido à falta de chuvas, seria esperada uma
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menor disponibilidade do alimento. Contudo, poderia ser a causa da diminuição na
proporção dos Orthoptera frente aos outros grandes grupos de presa apresentados nos
meses de setembro e outubro, se apenas este item fosse influenciado pelo regime das
chuvas. Mesmo assim quando avaliamos o número e o volume de Orthoptera por
regurgito, esses meses não apresentam diminuição. Dados mais precisos de temperatura
e pluviosidade, relacionados à distribuição dos grupos de presa, seriam necessários para
elucidar as relações de disponibilidade e preferência dos itens que compõem a dieta da
garça-vaqueira no Agreste.
Infelizmente não foi objetivo do presente trabalho elucidar as relações entre
estas variáveis (tamanho do filhote e disponibilidade de presas) podendo-se apenas
sugerir estes fatores como fonte das variações observadas e que em futuros estudos
possam ser testadas.
OORRTTHHOOPPTTEERRAA
O oportunismo de B. ibis, se interpretado como hábito alimentar generalista, fica
atenuado quando se focaliza a constância na predominância de Orthoptera na sua dieta
no Agreste pernambucano, assim como em diferentes partes do mundo.
Somando-se os Orthoptera às ordens que compõem o grupo de invertebrados
menos representativos, tem-se mais do que 80% da dieta em todos os estudos
apresentados, apontando o hábito insetívoro de B. ibis, com indiscutível predominância
dos Orthoptera. JENNI (1973), baseando-se na constância de Orthoptera em diferentes
amostras, considerou que a garça-vaqueira é carnívora, sendo os gafanhotos sua presa
principal.
Comparando as relações de número e volume obtidas para os diferentes grupos
de presas neste estudo, os Orthoptera foram os que apresentaram menor variação ao
longo dos meses de coleta. O que pode estar relacionado à disponibilidade eqüitativa
desse grupo ao longo dos meses, ou a seletividade por estes itens pode estar agindo no
sentido de manter a constância em número e volume. Este último seria mais um
argumento para a especialidade alimentar de B.ibis em relação aos Orthoptera.
Apesar de relativa manutenção da representatividade entre as diferentes famílias
de orthopteróides, variações foram observadas na composição dos grupos de Orthoptera
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ao longo das coletas. No mês de maio a família Acrididae apresentou menor
representatividade em volume por regurgito do que em outros meses, que foi
acompanhada pelo número (porém em menor escala). Poucos Tettigonidae também
foram observados nesse mês. Um maior consumo em volume de Gryllidae, pode ter
compensado essas diminuições, não alterando assim, a proporção de Orthoptera nos
regurgitos deste mês, frente aos outros grupos. Da mesma forma o baixo número de
grilos em setembro, poderia ter sido compensada por um maior consumo de gafanhotos
e esperanças, apesar deste mês ter uma proporção menor de Orthoptera presente nos
regurgitos e assim, a menor ocorrência de Gryllidae poderia ter sido compensada por
um maior consumo de outro Orthoptera, ou de outro grupo de presas.
Segundo A. VASCONCELOS (com. pess.) as espécies identificadas cobrem a
variedade completa dos tipos de habitat explorado pelos gafanhotos (Acrididae) da
região. Estiveram presentes nessa amostra gafanhotos que vivem próximos à água, em
arbustos, abrigados em folhagem, no solo, e os de zonas abertas como as pastagens.
Assim, a garça-vaqueira teria desenvolvido técnicas para exploração de todos esses
ambientes na procura por gafanhotos, já que nem todos estes seriam pegos em
associação com o gado. Deste ponto de vista pode-se dizer, novamente, que ela é uma
“especialista” na obtenção de gafanhotos para alimentação, explorando todos os tipos de
nicho ocupados por essa família no Agreste pernambucano.
Os grilos (Gryllidae) possuem hábitos noturnos, vivem no solo (sob pedras ou
perfuram galerias) e no interior de habitações, algumas espécies são aquáticas e outras,
arborícolas. Os grilos são bons nadadores e quando perseguidos mergulham
escondendo-se na vegetação submersa (BUZZI, 2002). Apesar dos grilos encontrados
nas amostras não terem sido identificados até a categoria de espécie, o hábito noturno
da família sugere que B. ibis, ave forrageadora diurna, teria que procurar e capturar os
grilos abrigados, ou que, o movimento do gado pelas pastagens seria capaz de expulsar
os grilos de seus abrigos, tornando-os acessíveis às garças.
Muitos Orthoptera são pragas altamente nocivas sob o ponto de vista agrícola
(BUZZI, 2002). Das espécies identificadas destacam-se Rhammatocerus sp. que ataca
pastagens e Schistocerca pallens que ataca flores, folhagens, hortaliças, gramíneas e
pastagens. A família Gryllidae também possui espécies que atacam plantações, porém
não se sabe se correspondem às obtidas nesse estudo.
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MCKILLIGAN (1997) associa a reduzida mortalidade de ninhegos com uma
média alta de representação dos acridídeos e de ninfas com elevado peso corporal na
dieta dos filhotes, e recomenda estas duas variáveis, em combinação com a influência
da chuva no ciclo dos acridídeos, como índices da quantidade de alimento disponível
para os filhotes. Com isso ele propõe um modelo conceitual sobre a ecologia
reprodutiva da garça-vaqueira: a chuva provê as condições necessárias para o
crescimento das pastagens, que por sua vez favorecem o crescimento da população de
gafanhotos e pesos corporais maiores das ninfas. Sob essas circunstâncias as garças
encontram condições relativamente favoráveis de como prover adequadamente alimento
a seus filhotes, assegurando boa sobrevivência e um alto sucesso reprodutivo.
AACCAARRIINNAA
A única espécie de Acarina, que ocorreu nas amostras de regurgito, Boophilus
microplus, é o carrapato comum que parasita os bovinos, também conhecido como
Carrapato-do-boi. A fêmea desta espécie, que se ingurgita de sangue para a formação de
ovos, chama-se teleógina. A teleógina se desprende do corpo do animal e cai no solo
para fazer a postura. Este período entre a queda do corpo do animal até o inicio da
postura é onde a teleógina em geral é severamente atacada pelos predadores naturais,
entre eles, a garça-vaqueira (GONZALES, 1995). Esta descrição representa a situação dos
carrapatos encontrados nos regurgitos analisados, todos são fêmeas capturadas quando
já desprendidas do corpo do hospedeiro. MEYERRIECKS (1960) já havia descrito tal
cenário, dizendo que as garças se alimentariam apenas de poucos carrapatos e
principalmente daqueles que estão ingurgitados e caídos recentemente, mais do que os
pegos diretamente do mamífero hospedeiro.
Com menor representatividade que a obtida no presente estudo, GASSET et al.
(2000) encontraram 3,7% de freqüência relativa de abundância e 1,15% de volume de
Boophilus microplus, analisando 44 conteúdos estomacais. Destes 84% tinham sido
removidos diretamente do hospedeiro por terem o hipostômio (parte do aparelho bucal)
quebrado e presença de cones de cimentação (formados como parte do processo de
fixação). Isto não foi observado nos carrapatos encontrados, já que o aparelho bucal
encontrava-se intacto em toda a amostra.
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VINCENT (1946), na África, observou que essas aves não se empoleiravam, nem
pegavam carrapatos no gado, mesmo quando o gado estava recolhido e envolto por
garças. No Texas, apenas dois carrapatos foram recolhidos de 1000 regurgitos (TELFAIR,
1994). Já FOGARTY & HETRICK (1973) não encontraram nenhum carrapato em 841
estômagos, assim como JENNI (1973) em 200 regurgitos analisados, ambos estudos
realizados na Flórida, rebatendo a idéia de que eles seriam importantes na dieta.
Essa inconstância na participação dos carrapatos na alimentação de B. ibis, além
de sua pouca contribuição em termos de volume, colocam este item como de pouca
importância relativa na composição de sua dieta. Apesar de em algumas localidades
esse item aparecer com uma representatividade relevante, como no caso do presente
estudo.
GONZALES (1995) sugere que a garça-vaqueira tem participação importante na
predação dos carrapatos, podendo controlar este elemento influente na dinâmica da
pecuária. E apesar de Boophilus microplus ser a espécie que parasita o gado bovino os
resultados não indicam que estes seriam pegos diretamente do corpo do animal,
retirando qualquer participação deste item na base da associação da garça com o gado.
Indica apenas a relação da garça com o ambiente de forrageamento (pastagens).
AARRAANNEEAA
A ordem Aranea teve presença constante na composição da dieta de B. ibis, com
a família Lycosidae como maior representante, a qual é caracterizada por aranhas
errantes, encontradas no chão, com algumas espécies se aventurando em plantas. São
numerosas em ambientes de savana e freqüentemente encontradas em agro-
ecossistemas. Algumas licosas vivem em tocas enroladas por seda. Quando descansam
são usualmente encontradas sob rochas ou escombros no chão. Possuem hábitos
noturnos ou diurnos (DIPPENAAR-SCHOEMAN & JOCQUÉ, 1997). DONDALE & REDNER
(1990) acrescentam que essas aranhas ocupam habitas úmidos tais como pântanos e
brejos.
Já as Araneidae, segunda família de Aranea em termos de representatividade,
são conhecidas entre as aranhas por serem as melhores construtoras de teia. As aranhas
pertencentes à subfamília Argiopinae são diurnas, encontradas no centro de suas teias
durante o dia (DIPPENAAR-SCHOEMAN & JOCQUÉ, 1997).
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Dentre as famílias de menor representatividade, as Salticidae são também mais
ativas durante o dia (FOELIX, 1996). As Theraphosidae têm a maioria das espécies
vivendo no chão, seus esconderijos consistem de câmaras forradas com seda, outras são
feitas sobre rochas ou árvores (DIPPENAAR-SCHOEMAN & JOCQUÉ, 1997). As aranhas da
família Oxyopidae são principalmente residentes de plantas, comumente encontradas na
grama, arbustos ou árvores. Indivíduos de Oxiopes spp. são usualmente ativos à noite.
Philodromidae são errantes, comumente encontradas em plantas, em troncos de árvores,
galhos baixos ou arbustos (DIPPENAAR-SCHOEMAN & JOCQUÉ,1997).
Segundo A. BRESCOVIT (com. pess.) todas as espécies encontradas nos
regurgitos dos filhotes são comuns de ambientes abertos (campos, pastagens) e
antropizados, possuindo hábitos noturnos.
Com essas descrições tem-se um quadro da variedade de hábitos e habitat desse
grupo de presas, devendo-se considerar, porém, que na maioria essas são descrições
gerais, não necessariamente se aplicando aos exemplares encontrados. A presença do
hábito noturno subentende que durante o período de atividade da garça-vaqueira, parte
destas aranhas estaria escondida, sendo que as garças precisariam encontrar os abrigos,
tocas, esconderijos, para então capturá-las. Apesar de parte destes indivíduos poder ser
capturada em associação com o gado (os que vivem na vegetação das pastagens),
acredita-se que outra (indivíduos noturnos, enterrados, em tocas ou relacionados à
vegetação aquática) poderia ser obtida através do desenvolvimento de outras técnicas de
forrageamento.
OOUUTTRROOSS IINNSSEECCTTAA
As demais ordens de Insecta (exceto Orthoptera) que se apresentaram em menor
número na composição da dieta de B. ibis em Brejão, também foram encontradas em
várias localidades, e a variação observada de sua representatividade, pode, mais uma
vez, estar relacionada à disponibilidade de presas no local de cada estudo.
O uso de Lepidoptera na dieta de B. ibis traz um potencial benefício às lavouras,
já que, na fase larval, estes são vorazes herbívoros (BUZZI, 2002), e, se disponíveis em
grandes quantidades (momento onde se tornam extremamente prejudiciais às
plantações), provavelmente se tornarão presa abundante para as garças.
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76
76
O controle da população de moscas, que também podem apresentar problemas
para o homem, foi analisado por BURNS & CHAPIN (1969), que concluíram que o
número de moscas ingeridas pela garça não parece ser valioso na redução das
populações de Diptera. A avistagem de garças descansando próximas a bovinos
provavelmente esteve associada à obtenção deste item.
A contribuição das moscas na composição dos regurgitos foi elevada no mês de
outubro, o que coincide com a observação de um grande número destas na colônia,
assim, esta representatividade pode estar relacionada mais uma vez a um aumento da
disponibilidade. Não se sabe, porém, se o número de dípteros se tornou elevado na
colônia devido à presença de carcaças de filhotes, ou se reflete uma época de
abundância de seu ciclo, o que significaria maior disponibilidade no ambiente de
forrageamento, além da área da colônia. FOGARTY & HETRICK (1973) viram garças
junto a carcaças de gado, capturando moscas atraídas pelos animais mortos.
A ordem Blattariae teve representatividade elevada no presente estudo frente ao
obtido em outras localidades, o que pode apresentar uma nova adaptação nas
preferências alimentares da garça ou simplesmente, maior disponibilidade deste item no
ambiente.
VVEERRTTEEBBRRAATTAA
Os vertebrados compõem em volume uma parcela representativa na dieta de B.
ibis em várias localidades do mundo, apesar do baixo número de indivíduos. Sendo os
anfíbios e lagartos os itens mais comuns.
Como no presente estudo, GASSET et al. (2000) também encontraram apenas um
mamífero no material analisado e JENNI (1973) na Flórida não obteve nenhum, o que
sugere, que mamíferos são um item pouco freqüente na alimentação da garça-vaqueira.
Apesar de não serem regulares na composição da dieta de B.ibis, nos estudos de
BOUKHEMZA (2000), na África, os mamíferos tiveram maior representatividade que os
anfíbios e répteis.
De maneira semelhante aos mamíferos, a presença de aves é reportada em
diversos trabalhos (HARRINGTON & DINSMORE, 1975; CUNNINGHAM, 1965; FEARE,
1975), apesar de não apresentar regularidade na sua contribuição na dieta de B. ibis.
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TELFAIR (1994) diz que podem compreender 44-80% da dieta em peso especialmente no
inverno e outono. Acreditando-se que apenas em situações onde outros tipos de
alimento não estejam disponíveis, como é o caso das referências citadas (todas em
ambientes insulares) B. ibis irá selecionar este item. O canibalismo entre filhotes foi
reportado, mas é raro (DUSI 1968; TELFAIR 1994).
Já os peixes, que não foram encontrados na amostra analisada, aparecem em
poucos estudos, e segundo FOGARTY & HETRICK (1973), em sua maioria a informação
pode ter vindo de observações da ave se alimentado e não da análise de conteúdos
estomacais, acreditando que as garças podem ser forçadas a se alimentar de peixe sob
certas circunstâncias, mas não selecionariam este item para sua dieta.
AMPHIBIA
No presente estudo foram os anfíbios que contribuíram com a maior parcela de
representatividade dentre os vertebrados. Esse padrão também foi observado por JENNI
(1969 e 1973) na Flórida.
A participação dos anfíbios nos diferentes meses é relativamente constante,
apesar da sua ausência em agosto, que pode ter ocorrido devido ao menor número de
regurgitos analisados neste mês. JENNI (1973) também observou relativa estabilidade no
volume de anfíbios, quando comparando a composição da dieta em quatro regiões
diferentes.
As famílias identificadas neste estudo também ocorreram na dieta em outros
locais: Hylidae nos estudos de FOGARTY & HETRICK (1963) e JENNI (1969 e 1973) na
Flórida, GASSET et al. (2000) nas Ilhas Virgens e BOUKEMZA et al. (2000) na Algéria;
Leptodactylidae foram encontrados no trabalho de GASSET et al. (2000) e Bufonidae em
FOGARTY & HETRICK (1963).
Esses animais dependem da presença de água para o seu ciclo de vida, passam o
dia abrigados em tocas no solo, troncos de árvore e na vegetação, iniciando sua
atividade com o pôr do sol (A. C. CARNAVAL, com. pess.). Assim, apesar de viverem no
ambiente pecuário, acredita-se que apenas parte destes indivíduos seria capturada em
associação com o gado, e que paralelamente a garça para obtê-los teria que procurar e
conhecer seus esconderijos. Cabe aqui lembrar da elevada freqüência de avistagem das
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garças próximas à água, sendo que neste momento elas poderiam estar somando
anfíbios a sua dieta.
REPTILIA
A espécie Mabuya agmosticha, presa responsável pela representatividade dos
répteis no presente estudo, foi recentemente descrita por RODRIGUES (2002) ocupando a
caatinga semiárida do Nordeste do Brasil.
De maneira semelhante à representatividade do scincídeo M. agmostichia nos
regurgitos da garça-vaqueira no Agreste, GASSET et al. (2000) encontrou uma espécie
de lagarto (Anolis acutus) ocorrendo em 61,4% das suas amostras. Essa tendência a
monoespecificidade no conteúdo de répteis poderia estar associada a algum padrão de
distribuição destes nos ambientes, ou a algum outro fator da relação presa-predador que,
porém, não foram examinados neste estudo.
Nos estudos de FOGARTY & HETRICK (1973), répteis ocorreram em pouca
quantidade, menos que 1% do volume total, sendo as famílias identificadas semelhantes
ao presente estudo: Iguanidae, Scincidae, Anguidae e Colubridae.
Os lagartos possuem um mecanismo de defesa, anti predação: quando se sentem
ameaçados, soltam a cauda e tentam a fuga. Este mecanismo está bem exemplificado
pelo conteúdo dos Scincidae nos regurgitos analisados, com um maior número contendo
apenas a cauda, frente ao número de indivíduos inteiros (que contribuem com maior
volume). Por esse quadro temos um testemunho da eficiência do mecanismo de
autotomia dos lagartos, impedindo que um maior número se tornasse presa das garças.
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CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS FFIINNAAIISS SSOOBBRREE AA DDIIEETTAA DDAA GGAARRÇÇAA--VVAAQQUUEEIIRRAA NNOO AAGGRREESSTTEE
Em termos da freqüência de ocorrência dos itens nos regurgitos dos diferentes
meses, temos os Orthoptera (Tettigonidae, Gryllidae, Acrididae), Aranea (Lycosidae),
Acarina (Ixodidae), Amphibia (Leptodactylidae), e Squamata (Scincidae) presentes em
todos os meses de coleta. E quando os regurgitos foram analisados separadamente o
único grupo com mais de 80% de ocorrência foi o de Orthoptera. As aranhas aparecem
em 78% dos regurgitos, e, com mais de 50% de ocorrência tem-se os Acarina e
Amphibia, sendo os Squamata encontrados apenas em 7% dos regurgitos (de setembro e
outubro).
Tenta-se com isso resumir (e retomar) a distribuição dos itens de presas da dieta
da garça- vaqueira, sendo essa, composta por grupos de presas bem definido, que
variam sua representatividade na individualidade do regurgito e nas amostragens
realizadas nos meses, sem com isso alterar a constância e predominância na
representação dos Orthoptera, seguida pelas aranhas, carrapatos e, por fim, os anfíbios.
Apesar do ‘oportunismo’ de B. ibis, a proporção entre os grupos animais que
compõem sua dieta indica que poucas categorias têm a maior participação, com um
baixo índice de amplitude de nicho de Levins, característica de animais especialistas.
Quando foram agrupadas as diversas ordens de Insecta menos representativas,
diminuindo o número de categorias de presas, os Índices indicam menor grau de
especialidade, mantendo-se num ponto intermediário entre especialista e generalista.
Essa diferença traz atenção para o fato dos agrupamentos serem arbitrários, podendo
não representar a hierarquia de escolha de alimento pela garça, ou seja, para a ave o
incremento energético e a técnica de captura (gasto de energia), podem ser semelhantes
para grupos taxonônomicos diferentes, ou mesmo diferentes dentro do mesmo grupo.
Além do fato já comentado que para uma análise mais acurada seria necessárias
informações sobre a disponibilidade das presas. Mesmo assim, a preferência sobre os
Orthopteras emerge na amostragem realizada.
A despeito da sugestão de TELFAIR (1994) de que provavelmente presas noturnas
e crípticas estão disponíveis apenas quando perturbadas pelo gado pastando, não parece
que o caminhar dos pastadores seria responsável pela diversidade de presas com hábitos
noturnos, que em muitos casos se mantém enterradas ou escondidas durante o dia,
apresentadas com considerável estabilidade nos conteúdos dos regurgitos analisados. O
que parece, é que B. ibis obtém uma variedade de itens que são espantados pelo gado
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pastando, mas também explora o ambiente pecuário de outras formas em busca de
presas que não são fornecidas por esta associação. Desta maneira, algumas das espécies
de gafanhotos, aranhas, carrapatos (que não pulam quando o gado forrageia) e anfíbios
seriam obtidos pelas garças forrageando sem a ajuda do gado. Inclusive, a partir do
forrageamento em locais de concentração de água, já que muitos dos itens consumidos
são de grupos restritos a ambientes úmidos, além da freqüência observada da presença
das garças nesses locais. E não obstante nidificarem nas margens do açude, com
exceção dos juvenis, as garças não foram observadas forrageando nas proximidades da
colônia.
Assim, a partir das análises realizadas, a garça-vaqueira no Agreste
pernambucano apresentou uma dieta bem definida, supostamente resultante do
desenvolvimento e aprendizado de técnicas de captura especializadas, com preferência
por poucos grupos de presa, acreditando-se que parte destas seria obtida em associação
com o gado, e parte por outras técnicas de forrageamento.
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66..44 OOCCOORRRRÊÊNNCCIIAA DDEE BB.. IIBBIISS NNOO AARRQQUUIIPPÉÉLLAAGGOO DDEE FFEERRNNAANNDDOO DDEE
NNOORROONNHHAA
CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS SSOOBBRREE IIMMPPAACCTTOOSS PPOOTTEENNCCIIAAIISS SSOOBBRREE AA FFAAUUNNAA NNAATTIIVVAA
É bem conhecido o efeito de algumas espécies exóticas introduzidas,
principalmente pelo homem, em ambientes que evoluíram na sua ausência, causando
grande impacto à fauna e flora nativas, podendo determinar o desaparecimento de
populações naturais e culminando com a desestruturação do bioma.
Nesse contexto tem-se a problemática acarretada pela rápida e ampla ocupação,
pelas garças-vaqueiras, de um ambiente que vivia anteriormente sem esse grande
número de ardeídeos. O que traz conseqüências decorrentes, principalmente, da
competição por sítios reprodutivos com aves nativas, da competição por alimento e da
predação de populações da fauna nativa.
Na questão da competição por sítios reprodutivos com aves nativas, B. ibis pode
estar prejudicando a reprodução de outras espécies, seja pela ocupação em massa desses
sítios, espantando as aves que ali se reproduziam anteriormente, ou pela competição
acarretada por essa ocupação dentro da própria colônia reprodutiva (luta por território,
predação de ninhos e filhotes). Essas pressões podem agir no sentido de diminuir o
sucesso reprodutivo das aves relacionadas.
Quanto à competição com outros predadores por alimento, alguns autores (e.g.
FOGARTY & HETRICK, 1973) afirmam que a garça-vaqueira quase monopolizou esse
nicho das pastagens anteriormente desocupado e altamente produtivo em termos de
alimento. Porém, como assinalado por LOWE-MCCONNELL (1967) muitos animais
parecem compartilhar desse nicho alimentar em torno do gado doméstico antes de B.
ibis chegar, como Crotophaga ani, Quiscalus lugubris e Leistes militaris, apesar de
nenhuma dessas espécies serem ardeídeos. SICK (1997) também afirma que nada indica
uma competição com as garças nativas, por terem hábitos alimentares diversos, apesar
de compartilharem os sítios de reprodução.
Além de outros animais dependerem da mesma população de presas que a
garça-vaqueira no ambiente pecuário, deve-se salientar que essas aves também ocupam
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outros ambientes. Sua expansão parece ter sido impulsionada pelo crescimento da
indústria pecuária, mas a garça não se restringiu a ocupação apenas de áreas desmatadas
para as pastagens. Nesses locais onde o ambiente ainda não foi severamente modificado,
B. ibis pode ter um grande efeito competitivo sobre a fauna nativa, e o homem estaria
indiretamente afetando a conservação dessas áreas, através da ocupação pela garça.
No que se refere ao impacto sobre a população de presas tem-se dois aspectos
relevantes: primeiramente, populações de presas que viviam em equilíbrio antes do
aparecimento da garça-vaqueira podem estar sofrendo declínio. O segundo aspecto pode
ter um efeito positivo, pois, como já citado (item 6.3), a garça parece poder controlar a
população de insetos herbívoros, muitas vezes pragas (SICK, 1997), prováveis
competidores primários com o gado pelas pastagens (JENNI, 1969). Além de terem
participação importante na predação dos carrapatos quando já desprendidos do corpo do
gado (GONZALES, 1995), trazendo assim um benefício para a atividade antrópica.
AARRQQUUIIPPÉÉLLAAGGOO DDEE FFEERRNNAANNDDOO DDEE NNOORROONNHHAA
A origem da população de B. ibis existente no Arquipélago de Fernando de
Noronha é desconhecida e pode estar tanto em grupos vindos do Brasil continental,
quanto da África, assim como de ambos. O que fica evidenciado por essa ocorrência,
além da capacidade irradiativa, é a velocidade do estabelecimento desse ardeídeo. Em
maio de 1987, ANTAS et al. (1990) observaram 12 garças-vaqueiras no Arquipélago,
porém em nova visita, em julho do mesmo ano, nenhum indivíduo foi avistado. De um
visitante ocasional, se tornou residente e, num curto intervalo de tempo, a população se
multiplicou, sendo observada inclusive a reprodução no Arquipélago. Em 2000, foi
observada a colônia reprodutiva na Ilha Cabeluda (J. M. SILVA, com. pess.) e, apenas
em fevereiro de 2003, foi detectado o estabelecimento do segundo sítio reprodutivo, na
Ilha Sela Ginete, o que demonstra que essa população de garças-vaqueiras continua se
expandindo.
Apesar da inexistência em Fernando de Noronha de ambientes semelhantes ao
da pecuária do Agreste nordestino, a biologia da garça-vaqueira permitiu sua adequação
e a exploração de locais alternativos para sítios reprodutivos e forrageamento. Uma
colônia de garças se estabelece em determinada área quando existe uma estrutura para a
construção de ninhos e um habitat de alimentação adequado (LEITÃO & FARINHA,
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1998), sendo observado que no caso da garça-vaqueira, uma variedade de ambientes
pode preencher estes requisitos.
Apesar de caracteristicamente B.ibis reproduzir em colônias mistas com outros
ardeídeos, existem relatos de colônias exclusivas de B. ibis (ARENDT & ARENDT, 1988;
LEHMANN, 1959; WEBER, 1975; BACHIR et al., 2000), como ocorreu nas colônias de
Ameixas e São Bento do Una, e com outras aves (KOPIJ, 1997. VISSCHER, 1977; PETRY
& HOFFMANN, 2002), como as colônias observadas em Fernando de Noronha, porém,
acredita-se que este seja o primeiro registro de reprodução em agrupamentos junto com
S. sula.
Como já comentado, a ocupação por B.ibis de áreas de descanso e reprodução
das garças nativas tem causado preocupação entre ornitologistas desde meados do
século XIX (FOGARTY & HETRICK, 1973). BENNETTS et al. (2000) mostram que o
sucesso reprodutivo de um ardeídeo está declinando desde a chegada da garça-vaqueira
e, em outro caso, a ocorrência dessa diminuição é atribuída à competição e ao aumento
do distúrbio causado pela agressividade de B. ibis na colônia (BURGER, 1978). Aspectos
dessa relação interespecífica podem emergir da singular ocorrência de nidificação junto
com S. sula em Fernando de Noronha, com potenciais conseqüências sobre o sucesso
reprodutivo da espécie nativa.
Em Fernando de Noronha, onde não existe uma indústria pecuária, a maioria das
garças estava associada em bandos intraespecificos, explorando outras fontes
disponíveis de alimento. Porém, sempre que foram avistados grupos de bovinos,
caprinos ou eqüinos no Arquipélago estes estavam acompanhados por garças-vaqueiras.
A baixa proporção de garças associadas ao gado, nesse caso, parece conseqüência da
pequena ocorrência destes pastadores, mais do que da preferência das garças por outros
locais para forrageamento.
Como fontes alternativas de alimento em Fernando de Noronha, as garças
encontraram principalmente o capim existente em torno da pista de decolagem e o
depósito humano de resíduos. A vegetação existente no aeroporto pode ser comparada
às pastagens encontradas no Agreste, onde ao invés do gado, as garças aprenderam a
acompanhar os cortadores de grama (TELFAIR, 1994; KUSHLAN, 1979). BURGER &
GOCHFELD (1983) sugerem que o hábito da garça de forragear com grandes ungulados
preadaptaram-nas para se alimentarem ao lado desses veículos. B.ibis constituem um
risco para aviões quando seguem tais equipamentos em grandes bandos ou quando
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voam através das pistas de decolagem (DUSI, 1982). Aves são uma ameaça a aviões
próximos ou nos aeroportos (BURGER, 1985); logo, atenção deve ser dada a esta
ocorrência em Fernando de Noronha.
Garças-vaqueiras têm sido observadas se alimentando de insetos (POMEROY,
1975) e de detritos orgânicos (BURGER & GOCHFELD, 1983) encontrados nos depósitos
humanos de resíduos sólidos. Em Fernando de Noronha a garça-vaqueira foi avistada se
alimentando apenas de larvas de insetos, porém estudos mais detalhados se fazem
necessários para avaliar se poderiam estar também se alimentando de carniça ou outros
resíduos orgânicos em decomposição.
Apenas um indício da perturbação causada pela garça em ninhais de aves
costeiras foi observado no Arquipélago de Fernando de Noronha (na Ilha do Morro do
Leão), mas em outras ilhas garças-vaqueiras são vistas se alimentando de pássaros, ovos
e ninhegos (CUNNINGHAM, 1965; FEARE 1975). CUNNINGHAM (1965) propõe que nas
Dry Tortugas (Flórida) a garça pode ter desenvolvido o hábito de matar aves saudáveis
como resultado da experiência adquirida por se alimentar daquelas encontradas em
estado debilitado ou mortas, freqüentes na localidade. O cleptoparasitismo por B. ibis de
filhotes de Sterna fuscata foi observado por FEARE (1975), sendo mais um aspecto da
grande amplitude de hábitos alimentares adquiridos por esta espécie.
A presença da garça-vaqueira no Agreste parece trazer benefícios para a
atividade pecuária. Porém, um efeito contrário estaria trazendo a um ambiente como o
Parque Nacional de Fernando de Noronha. A introdução de espécies exóticas e o
aumento da população humana constituem as principais ameaças à fauna nativa do
Arquipélago (STTATERSFIELD et al., 1998). As atividades humanas possibilitaram a
ocupação pela garça-vaqueira desse ambiente insular que evoluiu sem sua presença, o
que se assemelha, de certa forma, ao processo de introdução de uma espécie exótica, e
suas conseqüências. Além dos impactos potenciais descritos de B.ibis sobre as colônias
de aves costeiras, considerações também devem ser feitas sobre a avistagem dessas
garças se alimentando de Euprepis atlanticus, Scincidae (J. M. SILVA, com pess.),
lagarto endêmico do Arquipélago, que evolui sem a presença de predadores.
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66.. 55 CCOONNSSIIDDEERRAAÇÇÕÕEESS FFIINNAAIISS
Assim, a constância na composição alimentar da garça observada no Agreste se
torna questionável quando se verifica o que acontece com os hábitos forrageadores desta
ave em Fernando de Noronha, e em outros ambientes onde ortopteróides inexistem ou
são raros, onde não há atividade pecuária em grande escala, ou seja, locais onde suas os
itens que apresentaram “indiscutível preferência” não podem ser obtidos.
A garça-vaqueira se comporta como um especialista, tendo sua dieta
representada por poucos tipos de itens, porém quando em ambientes onde essas presas
não são disponíveis é capaz de abdicar de suas preferências e remodelar sua alimentação
para suprir suas necessidades energéticas, deixando assim emergir seu hábito
oportunista. Sendo sim uma especialista, porém na aquisição de diferentes técnicas para
a obtenção de alimento.
BOUKHEMZA (2000) sugere que a garça-vaqueira é um oportunista que, onde a
presa é abundante, escolhe as que lhe dão os melhores requerimentos nutricionais, mas
pode explorar outros itens quando o alimento se torna escasso. Ou seja, em ambientes
onde Orthoptera, outros invertebrados e anfíbios estão presentes a garça vai manifestar
o seu poder de escolha, porém na ausência, ela é capaz de explorar outras fontes, sendo
especialmente capaz de tirar vantagem dos distúrbios antropogênicos que podem criar
emersões na disponibilidade de presas (LOMBARDINI et al., 2001). E com isso ela é
capaz de manter sua população e seu sucesso reprodutivo.
O mesmo raciocínio se aplica à uniformidade observada no estabelecimento de
colônias reprodutivas no Agreste pernambucano, frente à nidificação em ilhas
desprovidas de água doce e proteção contra a presença de predadores terrestres. Assim
como a grande variação apresentada na extensão de seu período reprodutivo.
Portanto, tanto a biologia alimentar quanto a biologia reprodutiva de B. ibis
apresentam padrões regrados, bem definidos trazendo conclusões de uma pequena
amplitude de nicho, que porém, se tornam totalmente flexíveis frente às necessidades ou
oportunidades ambientais.
Em suma, essas observações evidenciam a enorme plasticidade, e a velocidade de
aquisição de novos hábitos como ferramentas para exploração, adequada para a espécie,
de diversos habitats. Residindo nessa adaptabilidade o sucesso para a expansão e o
estabelecimento desse ardeídeo durante o último século em diferentes partes do mundo.
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Soma-se a essa capacidade, as mudanças ambientais devidas às atividades
humanas, que devem ser consideradas em qualquer avaliação sobre o sucesso da garça-
vaqueira (LOWE-MCCONNELL, 1967). Inicialmente representadas pelo desmatamento e a
introdução do gado e, subseqüentemente, pela disponibilização de locais com
concentração de resíduos (FEARE, 1975). Existe apenas uma minoria de espécies de aves
que têm se beneficiado das conseqüências das atividades humanas (POMEROY,1975),
entre elas a garça-vaqueira.
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