1

I) Bidang Sumberdaya Laut, Pusat Penelitian Oseanograf - L1PI, Jakarta.

THE BIOLOGY OFMUD CRABS (SCYLLA SPP.) IN INDONESIAN WATERS. Themud crabs (Scylla spp) are commercially important in many Indo-Pacific countriesand countries where natural resource products have high economic values. Thedemand of mud crabs for human consumption is mostly fulfilled by capturing fromnatural resources, therefore, the supply of mud crabs from natural resource decreasedquickly. Nevertheless, the high market price, the relative ease of capture and smallinitial expenditure for gear had led to over fishing in some countries. The situation isexacerbated by a growing demand fuelled by increasing standards of living in themajor consumer countries such asMalaysia, Singapore, Taiwan. China and Indonesia.Moreover, in the last decade the demand for juvenile crabs has increased to supplythe expansion of aquaculture production. As the result, in heavily fished populations,a reduction in maximum sizes and a decrease in crab landings have been reported.Both habitat restoration and stock enhancement have been suggested as approachesto mitigate effects of overfishing and environmental degradation on mud crabpopulations. Since the revision of the genus into four species, Scylla paramamosain,S. olivacea (Herbst). S. serrata (Forska/) and S. tranquebarica (Fabricus), theidentity of the species in many previous literatures becomes uncertain, except forthose studied in South Africa, where S. serrata is known to be the only species present.Recently, differences in size at maturity and habitat preference have been identifiedbetween co-occurring species but there are still lack of information about thedifferences in ecological requirements and population dynamics among each species.Tostabilize between the demand and supply of the crab commodity, a culture techniquefor mud crabs has to be developed. As afirst step, this paper described the biologicalpoints of mud crabs, including their classifications, taxonomy and reproductiveorgans.

ABSTRACT

Rianta Pratiwi"

Oleb

BIOLOGI KEPITING BAKAU (SCYLLA SPP.)DI PERAIRAN INDONESIA

ISSN 0216-1877Oseana, Volume XXXVI, Nomor I, Tahun 2011: 1-11

2

termasuk Indonesia. Permintaan konsumendalam negeri terhadap komoditas ini dari tahunke tahun cenderung meningkat, demikian puladengan permintaan ekspor. Biro Pusat Statistik(BPS) (tahun2004)dalam SIAHAINENIA(2008)dan (MAHARANI et 01., 2005), melaporkanbahwa nilai ekspor kepiting pada tabun 2000adalah 12.381 tondanmeningkatrnenjadi22.726ton pada tahun 2007.

Peningkatan permintaan, umumnyaakan diikuti oleb peningkatan harga jual.Menurut SlAHAINENIA (2008), harga kepitingbakau sernakin meningkat dari tahun ke tahun.Saat ini, barga jual kepiting bakau padabeberapa pasar tradisional maupun pasarswalayan di kota Jakarta mencapai Rp 30.000-40.000lkg untuk kepiting bakaujantan dan betinayang tidak bertelur, sedangkan untuk kepitiogbakau yang bertelurdapatmencapai Rp 50.000- 6O.0001kg.

Kepiting bakau, selain berperan dalamsiklus rantai makanan, juga memainkan perananekologis larnnya. Lubang-Iubang yangdigalinya selain berfungsi sebagai tempatberlindung dan mencari makan, juga bergunasebagai media untuk melewatkan oksigen agardapat masuk ke bagian substrat yang lebihdalam, sebingga dapat memperbaiki kondisianoksik dalam substrat hutan mangrove(NYBAKKEN,I992).

Dalam beberapa tahun terakhir, jumlahhasil tangkapan nelayan semakin menurun danukuran kepiting bakau yang tertangkap jugasemakin kecil. Penurunan kuantitas dan kualitaspopulasi kepiting bakau di alam, diduga akibatdegrsdasi ekosistem mangrove dan ataukelebihan tangkap (over exploitation).

Mengingat pentingnya nilai manfaatekologi maupun ekonomi yang dimilikikomoditas kepiting bakau, maka masalahpenurunan produksi kepiting bakau di alamharus segera diatasi dengan melakukan upaya­upaya pengelolaan, baik melalui tindakan

PENDAHULUAN

Potensi kepiting bakau (Scylla spp.)yang tergolong dalam Famili Portunidae dariSuku Brachyura di Indonesia cukup besar, karenakepiting ini mempunyai sebaran yang sangatluas dan didapatkan hampir di seluruh perairanIndonesia. Kelompok kepiting tersebut, hidupterutatna pada pantai yang ditumbuhi mangrove,perairan dangkal dekat hutan mangrove, estuaridan pantai berlumpur, sehingga sering disebutjuga mud crab atau mangrove crabs.

Sebagai hewan tropis yang merupakanjenis terbesar dari kepiting Portunid, kelompokini memiliki kemampuan memijah sepanjangtahun, sehingga dapat lebih meouojang kondisipotensinya. Selain itu, kepiting bakaumerupakan kepiting niaga yang mempuoyaipotensi untuk dikembangkan, karena rasadagingnya yang enak dan kandungan proteinyang tinggi (62,72%) serta dagingnya yangmudah dice rna (FUJAYA et al., 2001).ALFRIANTO & LIVIAWATY (1992)menyatakan bahwa setiap 100 gram dagingkepiting bakau (segar), mengandung 13,6 gramprotein; 3,8 gram lernak; 14,1 gram hidrat arangdan 68,1 g air. MOTOH da/am SIAHAfNENIA(2008) juga menyatakan bahwa daging dan telurkepiting bakau (dalam berat kering) mengandungprotein yang cukup tinggi (67,5%) dengankandungan lemak yang relatif rendah (0,9%).Ke lezatan dan nilai gizi yang tinggi,menempatkan kepiting bakau sebagai jenismakanan laut ekslusif dengan barga yang cukuprnahal, sehingga berkembang suatu pemahamandalarn masyarakat, bahwa mengkonsumsi jenismakanan ini merupakan suatu prestise bagikonsurnennya (SIAHAINENIA, 2008).

Kepiting bakau sebagai kornoditasekspor telah berkembang menjadi sumberpendapatan di beberapa negara yaitu Thailand,India. Filipina, Taiwan dan Singapura, Hal inidisebabkan karena permintaan negara lainterbadap komoditi ini cenderung rneningkat,

3

ESTAMPADOR (1949a), membagigenus Scylla atas tiga jenis dan satu varie~s,yaitu: Scylla serrata (Forskal), Scylla oceanica(Dana), Scylla tranquebarica (Fabricius) danScylla serrata var.paramamosin (Estampador).Meskipun demikian, menurut STEPHENSON &CAMPBELL dalam WATANABEet al., (200 I),genus Scylla hanya memiliki satu jenis saja yaituScylla serrata.Hal yang sarna juga diyakini olehALCOCK dalam SlAHAINENIA (2008), yangmenyatakan bahwa Scylla dati perairan Indiaterdiri atas satu jenis yaitu Scylla serrata.Demikian pula haloya dengan MOOSA et al.,(1985), yang mendukung kesimpulan tersebu~melalui kajian terhadap kepiting bakau diperairan Indonesia. Seiring denganperkernbangan ilmu pengetahuan, rnakaberdasarkan hasil penelitiannya denganmenggunakan metode Allozyme electrophoresisdan mitokondria DNA, KEENAN et al., (1998)menyatakan bahwa kepiting bakau terdiri atasempat jenis yaitu: Scylla serrata, S.tranquebarica, S. pararamosain dan S.olivacea (Gambar 1).

MOTOH (1977), mengklasifikasikan kepitingbakausebagaiberikut

Filum : ArthropodaSubfilum :MandibulataKelas : CrustaseaSubkelas : MalacostracaTribe : EumalacostacaSupertribe:EucaridaOrdo : DecapodaSubordo : PleocyemataSuku : BrachyuraFamili : PortunidaeSubfamili : PortuninaeGenus : ScyllaSpecies :Scylla serrata (Forskal)

S. tranquebarica (Fabricus),S.pararamosain (Herbst), danS. olivacea (Herbst).

Menurut MOOSA (1981), kepitingbakau tergolong dalam Famili Portunidae, yangterdiri atas enam Subfamili yaitu: Carcininae,Caphyrinae, Catoptrinae, Portuninae, Polybiinaedan Podophthalminae. Sedangkan MOOSA(1979), memperkirakan bahwa ada sekitar 23~jenis yang tergolong daJamFamili Po~~e, ~wilayah Indopasifik Barat dan 124 jems diIndonesia. Portunidae tergolong dalamkeJompok kepitingperenang (swimming crabs),karena memiliki pasangan kaki terakhir yangmemipih, dan dapat digunakan untuk berenang.Famili Portunidae mencakup rajungan(Portunus, Charybdis dan Tha/amita) dankepiting bakau (Scylla spp.), Dinamakankepiting bakau (Scylla spp.), karena banyakditemukan di wi layah hutan bakau ataumangrove. Meskipun demikian, kepiting bakaurnemiliki nama lokal yang beragam. Di Jawa,masyarakat mengenaInya dengan nama kepiting,di sebagian daerah di Maluku Tengah dikenalsebagai katang nene, sedangkan di sebagianSumatera, dikenal sebagai ketam batu, kepitingcina, atau kepiting hijau. Di manca negara,kepiting bakau juga dikenal dengan beragamnama yaitu: kepiting batu di Malaysia (ONGdalam SIAHAINENIA, 2008), kepiting lumpur(mud crab) diAustralia, kepitingsamoa diHawai,alimango di Filipina, tsai jim di Taiwan, dannokogiri gozami di Jepang (COWAN da/amSIAHAINENIA. 2008).

konservasi bagi populasi yang masih stabil,maupun melalui tindakan rehabili.tasi(restoclcing) bagi populasi yang sudah tidakstabil. Dalam rangka merealisasikan upayapengelolaan sumberdaya kepiting bakau (habitatdan populasi), dibutuhkan seperangkat data daninformasi baik biologi, ekologi maupunbudidaya kepiting bakau.

4

terutama dari pasangan kaki pertamayang berbentuk capit (cheliped) danpasangan kaki terakhir yang berbentukdayung

6. Bentuk tutup abdomen dan bentukpleopod

7. Bentuk mulut terutama maxilliped III8. Bentuk bag ian ruas dasar ante one

(basal antennal joint).

Kriteria-kriteria tersebut di atas tidaksemuanya berlaku untuk satu marga. Adakriteria yang dapat digunakan unruk genusyang satu, tetapi tidak penting atau kurangpenting bila digunakan pada genus yang lain.Meskipun demikian, ada kriteria yang sama­sarna dapat digunakan untuk mengidentifikasijenis-jenis dari beberapa genus. Sedangkan S.serrata digolongkan ke dalam kelompokmamosain yaitu yang bidup di dalam lobang­lobang pada areal mangrove.

Scylla tranquebarica

4.5.

3.

Karapas (carapace), yaitu selubuogkepala-dada serta bagian-bagian yangada di atasnya.Jumlah, bentuk dan sifat duri padabagian rostrumJumlah, bentuk dan sifat duri pada tepiantero-lateral karapasBentuk sudut postero-lateral tubuhBagian-bagian yang terdapat padaruas-ruas kaki jalan (periopod),

2.

Menurut MOOSA (1981), untuk~e~genal dan memberikan diagnosa dari tiapjerns krustasea, terlebih dahulu diperlukanpengetahuan tentang istilah bagian-bagiantubuh yang biasanya dipergunakan dalamtaksonomi binatang yang bersangkutan.Dijelaskan pula bahwa bagian-bagian tubuhpenting yang digunakan dalam pengenalao jenisdari famili Portunidae adalah sebagai berikut;

1.

TAKSONOMI DAN IDENTIFIKASI

Scylla serrata

Scylla pararamosain Scylla olivacea

Gambar 1. Empatjenis Kepiting Bakau (Scylla spp.) dari Perairan Tegal-Brebes (pURWATI et al2009). . .,

5

sebelumnya, dengan karakter tiap jenis (Tabel2).

PURWATI et al. (2009) melakukanpenelitian mengenai ritmebiologis dan pemilihanrelung kepiting bakau di sepanjang perairanutara (Pulau Jawa), khususnya di TegaJ hinggaBrebes yang utamanya adalah melihatperbedaan yang jelas antara keempat jenisScylla dan pernilihan relung dari kepitingtersebut. Berdasarkan hasil penelitian tersebutditemukan perbedaan yang jelas (ciri-cirikhusus) untuk me1ihat atau mengidentifikasikepiting bakau dengan mudah (Tabel 3).

Selain perbedaan warna danperbedaan morfologis tubuh, telahdikernbangkan suatu teknik baru untukmemperoleh status taksonomi dari jenisorganisme tertentu, yaitumelalui analisa genetik,Analisa ini merupakan suatu komponen pentingdari penelitian taksonomi dan biologi perikananserta umumnya dikembangkan melaluipendekatan karakter-karakter individu dari suatujenis organisme yang tidak terpengaruh olehkondisi lingkungan. Analisa ini telahdikernbangkan terhadap kepiting bakau olehKEENAN etal. (1998) yang kemudian merubahklasifikasi Genus Scylla dari klasifikasi

Warna dan drl Scylla oceanica Scylla Scylla serrata Scyllll serratemorfologis tranqllebarica var.

_l!!!!amamosulWarna karapas Hijau keabu-abuan Hijau buah zaitun Coklat merah Coklat

seperti karat kehijauanSumber pigmen polygonal Pada capit dan semua Hanya pada Tidak ada Pigmen putih

kakijalan bagian terakhir pada bagiankakijalan lerakhir dan

kaki-kakiBearuk alur "H" pada Oalam Oalam udak dalam Relalif tidakkarapas ~itudalamSentuk durl depan Tajam Tajam TUf'Ilj)Ul Sedaf!gSentuk durl pad a Kedua duri jelas dan Kedua duri jelas Ouri tidak ada dan -"f1ngerjoint" runcing dan satu agak berubah menjadi

tumpul vesljgjalBentuk RambuUsetae Melimpah pada - Hanya pada hepatic area

karapas

Tabell. Karakteristikjenis kepiting bakau (Scyllaspp.) menurut ESTAMPADOR (1949a)

juga wama hijau buah zaitun, sedangkan S.serrata dan S. serrata var. paramamosinmempunyai wama dasar hijau merah kecoklatanatau coklat keabu-abuan sampai abu-abu.ESTAMPADOR(I949a),mengkajijuga beberapaperbedaan morfologis untuk membedakan keernpat jenis dari Genus Scylla yaitu: sumberpembuat warna, bentuk alur seperti huruf Hpada karapas, bentuk duri pada dahi karapas,bentuk duri padajingerjoillt dan bentuk rambutatau setae (Tabell).

Untuk membedakan ke empatjenis darigenus Scylla, ESTAMPADOR (1949a)mempergunakan wama sebagai salah satu faktorpembeda utama, walaupun menurut WARNER(1977), identifikasi jenis berdasarkan wamatubuh saja mungkin ak:an keliru, karena kondisisetempat seperti cahaya, panas dan wama latarbelakang habitat tempat kepiting bakau hidup,dapat berdampak terhadap dispersi pigmen padatubuh kepiting bakau. S. oceanica dan S.tranquebarica mempunyai warna dasarkehijauan atau hijau keabu-abuan, atau disebut

6

perairanbutanmangrove,tambakatausela-selaperakaranmangrove.

Menurut ESTAMPADOR (1949b),perkembangan kepiting bakau dalam daurhidupnya dibagi atas tiga stadia, yaitu stadiaembrionilc,stadia larva dan stadia pascalarva.SecaralebihdetilMOTOH (1977),menyatakanbahwa perkembangan kepiting bakau (Scyllaserrato) mulai dari telur hingga mencapaidewasa mengalami beberapa tingkatperkembangan, yaitu: stadia zoea, stadiamegalopa, stadia kepiting muda (juvenil) danstadia kepiting bakau dewasa.

DaurHidupMenurut ARRIOLA (1940); HILL

(1974); dan LE RESTE et 01. (1976), kepitingbakau melangsungkan perkawinannya diperairanhutanmangrove,dan secara berangsur­angsur sesuai dengan perkembangan telurnya,kepitingbakaubetinaakanbermigrasi keperairanlautataumenjauhipantai,untukmencariperairanyang parameter lingkungannya(terutama suhudan salinitas perairan) cocolc, sebagai tempatmemijah. Kepiting bakau jantan setelahmelakukan perkawinan akan tetap berada di

BIOLOGI KEPITING BAKAU

Jenis Faktor !)embeda I tinmorfolO2isScylla serrata Pola poligon dan wama Chela dan kaki-kakinya memiliki pola poligon yang

sempuma umuk keduajenis kelamin dan pada abdomenbetina. Warna bervariasi dari ungu, hijau sampai hitamkecoklatan

Dun pada dahi Tinggi, tipis dan agak tumpul dengan tepian yangcenderuna cekunz dan membulat

Duri pada bagian luar cheliped Dua dun tajam pada propondus dan sepasang duntajam pada carpus

Scylla tranquebarica Pola poligon dan warna Chela dan dua pasang kaki jalan penama berpolapoligon serta dua pasang kaki terakhir dengan polabervariasi. Pola poligon juga terdapat pada abdomenbetina dan tidak pada abdomen jantan. Warnabervariasi mirip denzan S. serrata

Dun pada dahi Tumoul dan dikelilingi celah sempitDun pada bagian luar cheliped Dua dun tajam pada propondus dan sepasang dun

taiam oada carpus.Scylla paramamosain Pola poligon dan warna Chela dan kaki-kakinya berpola poligon untuk kedua

jenis kelamin. Warna bervariasi dan ungu sampaicoklat kehitaman.

Duri pada dahi Tajarn, berbentuk segitiga dengan tepian yang bergarislurus dan membentuk ruanlt yanlt kaku

Duri pada bagian luar cheliped Pada dewasa tidak ada duri pada bagian luar carpus dansepasang duri agak tajam yang berukuran sedang padapropondus sedangkan pada juvenil duri di bagian luarcarous taiarn,

Scylla olivaceo Pola poligon dan warna Chela dan kaki-kakinya tanpa pola poligon yang jelasuntuk kedua jenis kelamin dan padn abdomen betinasaja. Wama bervariasi dari oranye kemerahan sampaicoklat kehitaman.

Dun oada dahi Tumeul dan dikelilinlli raung-ruang vane sernpitDuri pada bagian luar cheliped Umumnya tidak ada duri pada corpus. Sedangkan pada

bagian propondus dun mengalami reduksi dan tajam ketumpul

Tabel2. Karakter jenis kepiting bakau (Scylla spp.)menurut KEENANet 01. (1998).

7

masih merniliki bagian ekor yang panjang.Menurut MOTOH (1977), megalopa yang lebihmirip kepiting dewasa sering dirujuk sebagaikepiting pada stadia pascalarva. Prosesperkembangan dari stadia megalopa ke stadiakepiting bakau muda (juvenil), memerlukanwaktu antara 11-12 hari. Kepiting bakau mudaakan berrnigrasi kembali ke bulu estuari,kemudian berangsur-angsur memasuki butanmangrove, hingga berkembang menjadi kepitingbakau dewasa. Gambaran daur hidup kepitingbakau tersaji pada Gambar 2.

Setelah telur menetas di perairan laut,muncullarva tingkat I (zoea I) yang akan terusmenerus berganti kulit (moulting), kemudianterbawa arus ke perairan pantai, hinggamencapai stadia zoea V. Proses ini memerlukanwaktu minimal 18 hari. Setiap kali pergantian kulitzoea tumbuh dan berkembang, ditandai antaralain oleh penambahan setae renang padaendopod maxilliped-nya (WARNER 1977). ZoeaV kemudian akan mengalami pergantian kulitmenjadi megalopa, yang bentuk tubuhnyasudah mirip dengan kepiting dewasa, kecuali

Jenis Faktor pembeda I ciri morfolocisScylla serrata Warnakarapas Warnadasarkarapasnyabijau

Duripada dahi Duri di antara mata (dahi) menmcing dengan SIS!cembung,celahantardun membulat,

Duripada bagiansiku Duripadamas siku tajamdan sepasang.

Scylla tranqueharica Warnakarapas Wama bervariasi mirip dengan S. serrata tetapi lebihgeJap.

Duri padadahi Duri di antara mala (dahi) tumpul, celah antar durimembulat

Duri padabagiansiku Duri padamas siku sepasang.Warnanyalebihgelapdariketigajenis yang lain, mas capit bagianventralberwarnaungu

Scylla paramamosain Warnakarapas Warnakarapasnyahijau kecoklatan

Duri padadahi Duri di antaramala (dahl) cenderungsegitigadengansisilums, celahantardun menyudut,

Dun pada bagiansiku Duri (terutama bagian belakang) pada ruas siku tidakjelas.

Scylla olivacea Warnakarapas Warna bervariasi oraoye kemerahanhingga kecoklatan,terutama kaki capit bagian ventral, oranye kemerahanatau tembaga

Duripada dahi Durimembulat,celah antardurimembulat.Duripada bagiansiku Duri (terutamabagian belakang)pada mas siku hampir

tidakterlihat.

Tabel3. Karakter jenis kepiting bakau (Scylla spp.) menurut PURWATI et af. (2009).

8

Gambar 3. Sistem reproduksi Kepiting Bakau (Scylla serrata) jantan. T: testis, AVD: vas deferensanterior, MVD: vas deferens median, PVDm: vas deferans posterior, ED: kantong ejakulasi,P: penis (HEASMAN, 1980).

ReproduksiOrgan Reproduksi

Organ reproduksi pada kepiting bakaujantan maupun betina merupakan organberpasangan yang terletak pada bagian posteriorthorax, di bawah karapas dan melintang padabagian dorsal hepatopankreas. Organreproduksi kepiting bakau jantan terdiri atassepasang testis dan sepasang vas deferens.

Gambar 2. Skema daur hidup kepiting bakau (Scyllaserratai yang diadaptasikan dari SOIM (1999).

Testis berbentuk lonjong, berwarna putih danterletak pada bagian atas bagian posteriorhepatopankreas dan jantung. Di bagian depanlambung, kedua bagian testis tersebut menyatu.Pada setiap ujung posterior testis, muncul vasdeferens yang mula-mula ke sis! lateral,kemudian menuju ventral dan bermuara padatungkai kaki jalan terakhir. Gambaran sistemreproduksi kepiting bakau (Scylla serrata)jantan (HEASMAN 1980) tersaji pada Gambar3.

9

Dalam rangka merealisasikan upayapengelolaan sumberdaya kepiting bakau (habitatdan populasi), sangat dibutuhkan seperangkatdata dan informasi baik biclogi, ekolcgi maupunbudidaya kepiting bakau secara lestari danberkesinarnbungan.

komoditas kepiting bakau, maka masalahpenurunan produksi kepiting bakau di alamharus segera diatasi dengan melakukan upaya­upaya pengelolaan, baik melalui tindakankonservasi bagi populasi yang masih stabil,maupun melalui tindakan rehabilitasi(restocking) bagi populasi yang sudah tidakstabil.

Sebagai hewan tropis, kepiting bakaumerupakanjenis terbesar dari kepiting Portunidyang memiliki kemampuan memijah sepanjangtaboo, sehingga menunjang kondisi potensinya.Selain itu, kepiting bakau merupakan kepitingniaga yang mempunyai potensi untukdikembangkan, karena rasa dagingnya yangenak dan kandungan protein yang tinggi sertadagingnya yang mudah dicema,

Mengingat pentingnya nilai manfaatekologi maupun ekonomi yang dimiliki

PENUTUP

Gambar 4. Gambaran struktur morfologis dan anatomi tubuh kepiting Cancer pagurus bet ina(BARNES, 1974)

kelenjarpencernaan

ovarium

lallgit-langitjanruug pend-"?""----..

ovarium. Pada bagian sisi ter1uar oviductterdapat wadah penyimpanan sperrnatspermathecar. Ujung oviduct dan spermathecaberbentuk corong, yang rnengarah rnenuju kebagian ventral tubuh secara vertikal, danbennuara pada bukaan kelamin yang terletakpad a thorachic sternum. Garnbaran strukturmorfologis dan anatomi tubuh kepiting Cancerpagurus betina yang memperhhatkan posisigonad (ovarium) tersaji pada Gambar 4.

Menurut BARNES (1974) organreproduksi kepiting bakau betina terdiri atassepasang indung telur (ovarium), sepasangsa luran telur (oviduct) dan sepasang wadahsperrna (spermathecay. Ovarium adalah organberupa badan berbentuk sabit, terletakmelintang pada bagian dorsal hepatopankreas.Struktur morfologis ovarium bervariasi, sesuaidengan umur dan tingkat perkembangannya.Oviduct muncul dari bagian pertengahan

10

PURWATl, P., R PRATIWI.,A. PRASETYO danY.I. ULUMUDDIN 2009. KepitingBakau: Scylla serrata, S.tranquebarica., S. paramamosain, S.olivacea. Puslit. Oseanografi-LLPI: 10hal.

NYBAKKEN, J.W. 1992. Biologi laut suatupendekatan ekologis, Terjemahan. PTGramedia. Jakarta: 459 hal.

MOTOH, H. 1977. Biological synopsis ofAlimango, Genus Scylla. SEAFDECAquaculture Department: 136-153.

MOOSA, M.K., LASWANDY danA. KASRY1985. Kepiting bakau, Scylla serrata(Forskal) di Perairan Indonesia. LON­LIP!, Jakarta: 18pp.

MOOSA, M.K. 1981. Beberapa catatanmengenai rajungan dari Teluk Jakartadan Pulau-pulau Seribu, SwnberdayaBahan Hayati (Rangkuman BeberapaHasil Penelitian Pelita II) Jakarta.

MOOSA, M.K. 1979. Observation sur lasystematique et la zoogeographicdescrabes Portunidae Indo-Outspacifique.Travel presente pour l'obtention duDiplome de l'Ecole Practique desHautes Etudes, Sorbonne, Paris.

MAHARANI, R.I., SURANTO dan ZAFRAN2005. Sensitivitas Berbagai StadiaKepiting Bakau (Scyllaparamamosain Estarnpador) terhadapWhite Spot Syndrome Virus.Bioteknologi 2 (1): 27-33.

LE RESTE, L.L. PENO andA. RAMELOSON1976. Information On biology of thecrab, Sylla serrata (Forskal) inMadagascar. Oceano. Bio. ORSTOM,Paris: 27 pp.

KEENAN, C.P., P.I.F.DAVIE, and D.L. MANN1998. A Revision of the genus ScyllaDe Haan, 1983 (Crustacea: Decapoda:Brachyura: Portunidae). The RafflesBulletin of Zoology 46 (I): 217-245.

HILL, B.J. 1974. Salinity and temperaturetolerance of zoea of the Portunid CrabScylla serrata. Mar. Bio. 25: 21-24

HEASMAN, M.P. 1980. The mud crab Scyllaserrata (Forskal) in Moreton Bay,Queensland. (Thesis), Unversity ofQueensland. Queensland: 506 pp.

FUJAYA, Y., H.Y. ZAINUDDIN, AZIZ, danANWAR 200 I.Pengaruh PengkayaanMultivitamin pada Pakan HidupTerhadap Sintasan Larva KepitingBakau. Jurnal Hayati, 8 (2): 50-52.

ESTAMPADOR, E.P. I949b. Studies on Scylla(Crustacea: Portunidae). II.Comparative studies onspermatogenesis and oogenesis.Philipp. J. Sci. (78): 301-353.

ESTAMPADOR, E.P. 1949a. Studies on Scylla(Crustacea: Portunidae). I.Revision ofthe genus. Philipp. J. Sci. 78 (95): 108-353.

BARNES, R.D. 1974. Invertebrata zoology.Sounders College Publishing.Baltimore: 870 pp.

ARRIOLA, I. 1940.Preliminary study of theLifeHistory of Scylla serrato (Forskal).Phil. Jour. Sci. 73: 437-455.

ALFRIANTO, E. dan E. LIVIAWATY 1992.Pemeliharaan Kepiting, PenerbitKanisius, Yogyakarta: 74 hal.

DAFfAR PUSfAKA

11

WATANABE, S., SULISTIONO, M. YOKOTA2001. Crab resources and stockenhancement in Indonesia. JAqua.Sci. Fish. 1(I): 85-95.

WARNER, G.F. 1977. The biology of crabs.Bleck Science, London: 124pp.

SOIM, A. 1999. Pembesaran kepiting. PenebarSwadaya, Jakarta: 35 hal.

SlAHAINENIA, L. 2008.Biologi Kepiting Bakau(Scylla spp.) di Ekosistem Mangrove.Kabupaten Subang, Jawa Barat.Sekolah Pascasarjana. InstitutPertanian Bogor: 246 hal.