aula 9 ecologia evolutiva + ecologia fisiol³gica

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Ecologia Evolutiva, cap.2 TowsendTodas as espcies so to especializadas que no ocorrem em quase todos os lugares A ecologia tenta explicar porque existem tantos organismos e porque suas distribuies so to restritas. necessrio compreender os processos evolutivos que levaram a diversidade e distribuio atuais. A evoluo se d atravs do processo de seleo natural (SN) Princpios da teoria da evoluo por SN 1. Os indivduos que compem uma populao no so idnticos 2. Parte da variao entre indivduos herdvel (tem base gentica e pode ser transmitida aos descendentes) 3. Todas as populaes poderiam crescer a uma taxa que saturaria o ambiente, mas muitos indivduos morrem antes da reproduo e usualmente todos se reproduzem aqum da sua taxa mxima. Por isso, em cada gerao, os indivduos de uma populao representam somente uma parte daqueles que poderiam ter chegado l, provenientes da gerao anterior. 4. Nem todos contribuem igualmente para as geraes seguintes. Assim, aqueles que contribuem em maior nmero tem mais influncia sobre as caractersticas hereditrias das geraes subsequentes Evoluo significa mudana no tempo das caractersticas herdveis de uma populao ou espcie. As caractersticas hereditrias que definem uma populao inevitavelmente iro mudar (considerando os 4 princpos). A evoluo inevitvel

As populaes tem a capacidade de responder s mudanas ambientais em razo da variao gentica entre os indivduos, ou seja, respondem a presses seletivas com variaes nas freqncias de alelos

Fig. 16.1. Os tentilhes de Darwin mostram respostas evolutivas para mudanas climticas. Declnio na abundncia de sementes e tamanho populacional do tentilho-do-solo-mdio (Geospiza fortis) na Ilha Daphne Major no arquiplago de Galpagos durante o perodo de seca de 1975-1978 (El Nino). Aumento na dureza relativa das sementes e o tamanho mdio do bico na populaao do tentillho durante o mesmo perodo.

Quais indivduos contribuiro mais para as geraes seguintes e, em consequncia, determinam a direo que a evoluo toma? Aqueles que forem mais capazes de sobreviver aos riscos e as catstrofes do ambiente em que nasceram e cresceram, bem como aqueles que, tendo sobrevivido, foram favorecidos reprodutivamente pelos ambientes onde viviam: As interaes entre organismos e seus ambientes - a essncia da ecologia apia-se no mago do processo de evoluo por seleo natural Valor adaptativo (fitness): descreve o sucesso de indivduos no processo de seleo natural. Em determinado ambiente, alguns indivduos sobrevivero melhor, reproduziro mais e iro deixar mais descendentes eles tero maior valor adaptativo do que outros O homem pode selecionar um cereal mais produtivo, um co mais atrativo ou uma vaca que produza mais leite pela seleo de pais com caracteres melhorados. Essa a seleo artificial. Mas a natureza no tem objetivos. A evoluo acontece porque alguns indivduos sobreviveram e se reproduziram com mais sucesso, no porque foram escolhidos Pode-se dizer que os ambientes existentes no passado selecionaram caractersticas particulares dos indivduos que vemos nas populaes atuais. Tais caractersticas so apropriadas aos ambientes dos dias de hoje porque estes tendem a permanecer inalterados, ou a mudar muito vagarosamente.

Variao geogrfica intraespecfica

Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de locais de baixa (propensos seca) e de elevadas altitudes foram cultivadas juntas no mesmo jardim ficou evidente a adaptao local. Aquelas oriundas de baixa altitude tiveram significativamente maior eficincia no uso da gua, alm de formarem rosetas mais altas e mais largas (de McKay et al., 2001)

Variao geogrfica intraespecficaExemplo no qual as foras de seleo parecem Sobrepujar as foras de hibridizao. No sempre assim!a) Mapa de Abrahams Bosom; local escolhido para estudo sobre ocorrncia de evoluo ao longo de distncias pequenas. A rea verde corresponde pastagem manejada; rea marrom claro aos costes rochosos direcionados para o mar. Os nmeros indicam os locais onde a gramnea Agrostis stolonifera foi amostrada. rea total: 200 m. (b) Uma transeco perpendicular rea de estudo, Mostrando mudana gradual da altitude (c) EXPERIMENTO: comprimento mdio dos estoles produzidos no jardim experimental pelas plantas coletadas de transeco (de Aston e Bradshaw, 1966). H diferena significativa!

Estudo com a leguminosa Chamaecrista fasciculata no leste da Amrica do Norte: Plantas coletadas no local original e ou transplantadas de diversas distncias e cultivadas em um mesmo jardim. Neste caso, a adaptao local ocorreu somente na escala espacial maior

Medida da germinao, sobrevivncia, biomassa e produo de frutos

Nos exemplos anteriores as variantes geogrficas das espcies foram identificadas, mas as foras seletivas que as favorecem no. Peixe gupi (Poecilia reticulata) em Trinidad FATOS Muitos rios fluem nas encostas e so subdivididos por cachoeiras que isolam as populaes de peixes presentes acima e abaixo das quedas dgua. Nas partes mais baixas h mais predadores, que inexistem nas partes mais altas, prximas as nascentes. Vrios atributos dos peixes co-variam de acordo com a intensidade do risco aos predadores Esta correlao sugere que as populaes de gupis tem sido sujeitas seleo natural pelos predadores S experimentos controlados podem estabelecer causa e efeito

Experimento: Populaes de gupis estabelecidas em tanques e expostos a diferentes intensidades de predaoResultados: Onde os peixes foram excludos dos predadores, os machos apresentaram colorao brilhante com variao no nmero e tamanho de manchas coloridas (K e R)

R: Predador pouco eficazK: sem predador

C: Predador voraz

As fmeas de gupis preferem machos mais vistosos, mas estes so mais prontamente capturados por predadores porque so mais facilmente vistos. A Seleo Natural envolve concesses!Na presena do predador voraz o nmero de manchas caiu

Os predadores podem reverter o rumo da seleo

Seleo natural por predao experimento de campo controlado sobre evoluo em peixesCor da mancha

X e R esto pouco sujeitos a predao C: predador voraz

Experimento de Campo: C: local com presena do predador voraz (foz do rio) X: 200 gupis transferidos de C para o convvio com predadores pouco eficazes (nascente do rio) R: controle com predadores pouco eficazes Resultados analisados 23 meses depois ou cerca de 14 geraes de gupis

Seleo natural desencadeada pelas foras ecolgicas da poluio ambiental: colorao das mariposas melanismo industrial

Variao intra-especfica com presses de seleo provocadas pelo homem Locais no Reino Unido onde as frequncias das formas plidas (tpica) e melnica de Biston betularia foram registradas (20 mil espcimens examinados). Forma melnica principal (carbonaria) era abundante prxima s reas industriais e onde os ventos carregam poluentes atmosfricos para a direo leste. Uma forma melnica adicional (insularia), que se parece com uma forma intermediria tambm esteve presente, mas permaneceu oculta onde os genes para a forma carbonaria estavam presentes (Ford, 1975).

Biston betularia carbonaria

Biston betularia insularia

Biston betularia tpica

A ecologia da especiao

Picos adaptativos e abismos especializados A seleo natural muda o carter de uma populao, eliminando grande parte de sua variao e deixando para futuras geraes um resduo de amplitude mais estreito e potencial mais restrito. Ela comumente descrita como a fora que conduz as populaes em direo ao pico de adaptao uma correspondncia perfeita entre o organismo e o ambiente.

Um cenrio alternativo de seleo natural que ela fora as populaes para uma rota mais estreita de especializao que pode ser uma armadilha com efeitos limitantes e restritivos. A especializao das espcies significa que elas esto sob risco de extino quando o ambiente alterado.

O conceito de espcie biolgica (Mayr, 1930): organismos que podem, pelos menos potencialmente, se acasalar e produzir prole frtil

1. Seria errado imaginar que todos os exemplos de especiao se ajustam a esse cenrio ortodoxo 2. Esta seria uma especiao aloptrica pura, (com toda divergncia ocorrendo em subpopulaes em locais diferentes, ex. ilhas) 3. Ideia mais atual: No necessria uma fase de isolamento, especiao simptrica pode ocorrer. Ex: subpopulaes coexistentes de insetos que se especializam em diferentes plantas hospedeiras, mas trocam genes a uma taxa de ~ 1% por gerao (raas de hospedeiros) at espcies distintas que se especializam em seus hospedeiros especficos.

Gaivota Larus fuscus originou-se na Sibria e colonizou progressivamente na direo oeste e leste formando uma cadeia ou cline de formas diferentes, circundando o hemisfrio norte As formas vizinhas ao longo do contnuo so distintas, mas cruzam rapidamente na natureza e so consideradas subespcies Se encontram e sobrepem no norte da Europa, onde os contnuos provenientes de leste e oeste divergiram tanto que fcil identific-los, e so considerados 2 espcies distintas:L. fuscus e L. argentatus, que no cruzam, sendo 2 espcies biolgicas verdadeiras

Este continuum nos lembra que a origem de uma espcie, seja simptrica ou aloptrica, um processo e no um evento. Para formao de uma nova espcie h algum grau de liberdade a respeito de quando est completo

Tentilhes de Darwin: Exemplo de especiao em ilhas 14 espcies de tentilhes so encontradas nas ilhas e divergiram de um ancestral comum. Reconstruo da histria evolutiva dos tentilhes baseada na variao dos comprimento dos Microsatlites de DNA. Hbitos alimentares das vrias espcies tb so mostrados. Os desenhos das aves so proporcionais ao tamanho corporal real. A distncia gentica entre as espcies est representada pelo comprimento das linhas horizontais. Observe a separao grande e precoce de C. olivaceae das demais espcies, sugerindo que ela pode ser bastante semelhante aos fundadores que colonizaram as ilhas

Os bicos dos tentilhes de Galpagos ilu