Ecologia Evolutiva, cap.2 Towsend

Todas as espécies são tão especializadas que não ocorrem em quase todos os lugares

A ecologia tenta explicar porque existem tantos organismos e porque suas distribuições são tão

restritas. É necessário compreender os processos evolutivos que levaram a diversidade e

distribuição atuais. A evolução se dá através do processo de seleção natural (SN)

Princípios da teoria da evolução por SN

1. Os indivíduos que compõem uma população não são idênticos

2. Parte da variação entre indivíduos é herdável (tem base genética e pode ser transmitida aos

descendentes)

3. Todas as populações poderiam crescer a uma taxa que saturaria o ambiente, mas muitos

indivíduos morrem antes da reprodução e usualmente todos se reproduzem aquém da sua taxa

máxima. Por isso, em cada geração, os indivíduos de uma população representam somente

uma parte daqueles que “poderiam” ter “chegado lá”, provenientes da geração anterior.

4. Nem todos contribuem igualmente para as gerações seguintes. Assim, aqueles que

contribuem em maior número tem mais influência sobre as características hereditárias das

gerações subsequentes

Evolução significa mudança no tempo das características herdáveis de uma população

ou espécie.

As características hereditárias que definem uma população inevitavelmente irão mudar

(considerando os 4 princípos).

A evolução é inevitável

Fig. 16.1. Os tentilhões de Darwin mostram respostas evolutivas para

mudanças climáticas. Declínio na abundância de sementes e tamanho

populacional do tentilhão-do-solo-médio (Geospiza fortis) na Ilha Daphne Major

no arquipélago de Galápagos durante o período de seca de 1975-1978 (El

Nino). Aumento na dureza relativa das sementes e o tamanho médio do bico na

populaçao do tentillhão durante o mesmo período.

As populações tem a capacidade de responder às mudanças ambientais em razão da variação

genética entre os indivíduos, ou seja,

respondem a pressões seletivas com variações nas freqüências de alelos

Quais indivíduos contribuirão mais para as gerações seguintes e, em consequência,

determinam a direção que a evolução toma?

Aqueles que forem mais capazes de sobreviver aos riscos e as catástrofes do

ambiente em que nasceram e cresceram, bem como aqueles que, tendo

sobrevivido, foram favorecidos reprodutivamente pelos ambientes onde viviam:

As interações entre organismos e seus ambientes - a essência da ecologia –

apóia-se no âmago do processo de evolução por seleção natural

Valor adaptativo (“fitness”): descreve o sucesso de indivíduos no processo de seleção

natural. Em determinado ambiente, alguns indivíduos sobreviverão melhor,

reproduzirão mais e irão deixar mais descendentes – eles terão maior valor

adaptativo do que outros

O homem pode selecionar um cereal mais produtivo, um cão mais atrativo ou uma

vaca que produza mais leite pela seleção de pais com caracteres melhorados.

Essa é a seleção artificial.

Mas a natureza não tem objetivos. A evolução acontece porque alguns

indivíduos sobreviveram e se reproduziram com mais sucesso, não porque

foram escolhidos

Pode-se dizer que os ambientes existentes no passado selecionaram

características particulares dos indivíduos que vemos nas populações

atuais. Tais características são “apropriadas” aos ambientes dos dias de hoje

porque estes tendem a permanecer inalterados, ou a mudar muito vagarosamente.

Quando plantas de Arabis fecunda provenientes de locais de baixa (propensos

à seca) e de elevadas altitudes foram cultivadas juntas no mesmo jardim ficou evidente

a adaptação local. Aquelas oriundas de baixa altitude tiveram significativamente maior

eficiência no uso da água, além de formarem rosetas mais altas e mais largas

(de McKay et al., 2001)

Variação geográfica intraespecífica

Exemplo no qual as forças de seleção parecem

Sobrepujar as forças de hibridização. Não é

sempre assim!

a) Mapa de Abraham´s Bosom; local escolhido para

estudo sobre ocorrência de evolução ao longo de

distâncias pequenas. A área verde corresponde à

pastagem manejada; área marrom claro aos costões

rochosos direcionados para o mar.

Os números indicam os locais onde a gramínea

Agrostis stolonifera foi amostrada. Área total: 200 m.

(b) Uma transecção perpendicular à área de estudo,

Mostrando mudança gradual da altitude

(c) EXPERIMENTO: comprimento médio dos estolões

produzidos no jardim experimental pelas plantas

coletadas de transecção (de Aston e Bradshaw, 1966).

Há diferença significativa!

Variação geográfica intraespecífica

Medida da germinação,

sobrevivência, biomassa

e produção de frutos

Estudo com a leguminosa Chamaecrista fasciculata no leste da América do Norte:

Plantas coletadas no local “original” e ou transplantadas de diversas distâncias e

cultivadas em um mesmo jardim.

Neste caso, a adaptação local ocorreu somente na escala espacial maior

Nos exemplos anteriores as variantes geográficas das espécies foram identificadas, mas

as forças seletivas que as favorecem não.

Peixe gupi (Poecilia reticulata) em Trinidad

FATOS

Muitos rios fluem nas encostas e são subdivididos por cachoeiras que isolam as

populações de peixes presentes acima e abaixo das quedas d´água.

Nas partes mais baixas há mais predadores, que inexistem nas partes mais altas,

próximas as nascentes.

Vários atributos dos peixes co-variam de acordo com a intensidade do risco aos

predadores

Esta correlação sugere que as populações de gupis tem sido sujeitas à seleção natural

pelos predadores

Só experimentos controlados podem estabelecer causa e efeito

Os predadores podem reverter o rumo da seleção

Na presença do predador voraz o número de manchas caiu

R: Predador pouco eficaz

C: Predador voraz

K: sem predador

Resultados:

Onde os peixes foram excluídos dos

predadores, os machos apresentaram

coloração brilhante com variação no número e

tamanho de manchas coloridas (K e R)

As fêmeas de gupis preferem machos

mais vistosos, mas estes são mais

prontamente capturados por predadores

porque são mais facilmente vistos.

A Seleção Natural envolve concessões!

Experimento: Populações de gupis estabelecidas em tanques e

expostos a diferentes intensidades de predação

Seleção natural por predação – experimento de campo controlado sobre evolução em peixes

Experimento de Campo:

C: local com presença do predador voraz (foz do rio)

X: 200 gupis transferidos de C para o convívio com predadores

pouco eficazes (nascente do rio)

R: controle com predadores pouco eficazes

Resultados analisados 23 meses depois ou cerca de 14 gerações

de gupis

X e R estão pouco sujeitos a predação

C: predador voraz

Cor da mancha

Variação intra-específica com pressões de

seleção provocadas pelo homem

Locais no Reino Unido onde as frequências das

formas pálidas (típica) e melânica de Biston

betularia foram registradas (20 mil espécimens

examinados).

Forma melânica principal (carbonaria) era

abundante próxima às áreas industriais e onde os

ventos carregam poluentes atmosféricos para a

direção leste. Uma forma melânica adicional

(insularia), que se parece com uma forma

intermediária também esteve presente, mas

permaneceu oculta onde os genes para a forma

carbonaria estavam presentes (Ford, 1975).

Seleção natural desencadeada pelas forças

ecológicas da poluição ambiental:

coloração das mariposas – melanismo industrial

Biston betularia carbonaria

Biston betularia típica

Biston betularia insularia

Picos adaptativos e abismos especializados

A seleção natural muda o caráter de uma população, eliminando grande parte

de sua variação e deixando para futuras gerações um resíduo de amplitude

mais estreito e potencial mais restrito.

Ela é comumente descrita como a força que conduz as populações em direção

ao pico de adaptação – uma correspondência perfeita entre o organismo e o

ambiente.

Um cenário alternativo de seleção natural é que ela força as populações para

uma rota mais estreita de especialização – que pode ser uma armadilha –

com efeitos limitantes e restritivos. A especialização das espécies significa

que elas estão sob risco de extinção quando o ambiente é alterado.

A ecologia da especiação

O conceito de espécie biológica (Mayr, 1930): organismos que podem, pelos

menos potencialmente, se acasalar e produzir prole fértil

1. Seria errado imaginar que todos os exemplos de especiação se ajustam a esse cenário

ortodoxo

2. Esta seria uma especiação alopátrica pura, (com toda divergência ocorrendo em

subpopulações em locais diferentes, ex. ilhas)

3. Ideia mais atual: Não é necessária uma fase de isolamento, especiação simpátrica pode

ocorrer. Ex: subpopulações coexistentes de insetos que se especializam em diferentes

plantas hospedeiras, mas trocam genes a uma taxa de ~ 1% por geração (raças de

hospedeiros) até espécies distintas que se especializam em seus hospedeiros específicos.

Este continuum nos lembra que a

origem de uma espécie, seja

simpátrica ou alopátrica, é um

processo e não um evento.

Para formação de uma nova espécie há

algum grau de liberdade a respeito de

quando está completo

Gaivota Larus fuscus originou-se na Sibéria e colonizou progressivamente na direção oeste e

leste formando uma cadeia ou cline de formas diferentes, circundando o hemisfério norte

As formas vizinhas ao longo do contínuo são distintas, mas cruzam rapidamente na natureza e

são consideradas subespécies

Se encontram e sobrepõem no norte da Europa, onde os contínuos provenientes de leste e

oeste divergiram tanto que é fácil identificá-los, e são considerados 2 espécies distintas:L.

fuscus e L. argentatus, que não cruzam, sendo 2 espécies biológicas verdadeiras

Tentilhões de Darwin:

Exemplo de especiação em ilhas

14 espécies de tentilhões são

encontradas nas ilhas e divergiram

de um ancestral comum.

Reconstrução da história evolutiva dos

tentilhões baseada na variação dos

comprimento dos Microsatélites de

DNA. Hábitos alimentares das várias

espécies tb são mostrados. Os

desenhos das aves são proporcionais

ao tamanho corporal real. A distância

genética entre as espécies está

representada pelo comprimento das

linhas horizontais. Observe a

separação grande e precoce de C.

olivaceae das demais espécies,

sugerindo que ela pode ser bastante

semelhante aos fundadores que

colonizaram as ilhas

Os bicos dos tentilhões de Galápagos ilustram deslocamento de caracter. A

extensão do tamanho do bico de cada tentilhão-do-solo (Geospiza) varia com a

quantidade de outras espécies com as quais coexistem numa ilha.

Efeitos das mudanças climáticas sobre a evolução e a distribuição das espécies

a) Variações da temperatura no

tempo, durante os períodos glaciais

nos últimos 400 mil anos. A linha

tracejada corresponde a taxa de 10

mil anos atrás, no início do período

de aquecimento atual. Períodos tão

quentes quanto os atuais tem

sido eventos raros e o clima durante

a maior parte dos últimos 400 mil

anos tem sido do tipo glacial.

b) Distribuições no leste da América

do Norte, com base na % de pólen

no sedimento, de espécies do

espruce (acima) e carvalho (abaixo)

de 21.500 anos atrás até o presente

(Davis e Shaw, 2001)

espruce

carvalho

Efeitos da deriva continental sobre a ecologia evolutiva

A) Mudanças na temperatura do Mar do

Norte nos últimos 65 milhões de anos.

Durante esse período houve grandes

alterações do nível do mar que

permitiram a dispersão de plantas e

animais entre as massas de terra. B-E)

Deriva continental

B) O antigo supercontinente de

Gonduana começou a se dividir a ~ 150

milhões de anos.

C) Há ~ 50 milhões de anos (Eoc. Médio)

se desenvolveram faixas de vegetação

distinta

D) ~ 32 milhões de anos (Oligoc) estas

tornaram-se mais claramente definidas.

E) Há ~10 milhões de anos (Mioc) grande

parte da geografia atual dos continentes

tornou-se estabelecida, porém com

diferenças drásticas com relação ao

clima e a vegetação atuais.

Os padrões de formação de espécies que ocorrem nas ilhas tornam-

se visíveis em escala ainda maior na evolução dos gêneros e

famílias através dos continentes.

A deriva dos continentes responde a

muitas questões em ecologia evolutiva ,

como: a) Distribuição mundial de aves

sem vôo potente.

B) Árvore filogenética das aves ápteras e o

tempo estimado de suas divergências

C) avestruz é africana,

D) ema é encontrada na América do Sul

E) Emu, Austrália. Muitas outras espécies

dessas aves acabaram sendo extintas pelo

homem. O inhambu parece ter sido o

primeiro a divergir e a se tornar

evolutivamente separado. A seguir, a

Australásia se separou dos demais

continentes sulinos, e destes últimos, os

estoques ancestrais das avestruzes e

emas foram subsequentemente

separados após o surgimento da falha do

Atlântico entre África e América do Sul. Na

Austrálasia, o mar da Tasmânia se fendeu

há cerca de 80 milhões de anos.

Os ancestrais dos kiwis abriram seu

caminho, há 40 milhões de anos

supostamente saltando entre as ilhas, em

direção a Nova Zelândia, onde a

divergência das espécies atuais aconteceu

recentemente.

Avestruz, Africa Ema, América do Sul Emu, Australia

Os resultados da evolução:

Evolução convergente organismos não relacionados que evoluíram isolados uns dos

outros, convergindo com extraordinária similaridade de forma e comportamento. Assim

papéis similares são desempenhados por estruturas que possuem origens evolutivas

completamente diferentes (organismos não relacionados)

– estruturas análogas (similares na forma superficial ou função).

Ex: Asas de aves e morcegos são análogas, elas são estruturas diferentes.

As asas das aves são suportadas pelo digital número 2 e são cobertas por penas,

enquanto as asas dos morcegos são suportadas pelos digitais 2-5 e são cobertas por

pele.

Evolução paralela quando existem paralelismos nas

rotas evolutivas de grupos aparentados após estes

serem isolados uns dos outros. Ex: mamíferos

placentários e marsupiais.

Os pares de espécies são similares tanto em

aparência quanto em hábitos, e geralmente, em estilo

de vida.

Estruturas são homólogas (derivadas de uma estrutura

equivalente, a partir de um ancestral comum).

Os marsupiais chegaram no continente australiano

durante o Cretáceo (há 90 milhões de anos), quando

os únicos mamíferos presentes eram os

monotremados ovíparos (atuais equidna e

ornitorrinco). Então um processo evolutivo de radiação

ocorreu entre os marsupiais australianos, que em

diversos aspectos assemelha-se ao que ocorreu entre

os mamíferos placentários de outros continentes. Os

ambientes dos placentários e marsupiais

apresentavam nichos nos quais os processos

evolutivos claramente “ajustaram” equivalentes

ecológicos. Ao contrário da evolução convergente,

entretanto, os mamíferos marsupiais e placentários

iniciaram a diversificação a partir de uma mesma

linhagem ancestral e assim, herdaram um conjunto

comum de potenciais e restrições.

População original

Passo inicial da

especiação

Alopátrica Parapátrica Simpátrica

Formação de

barreira

Ocupação de

novo nicho

Polimorfismo

genético

Evolução de

isolamento reprodutivo

Em isolamento Em nicho

adjacente

Dentro da

população

Formação de 2

espécies distintas

O que vai diferenciar as novas populações

• Mutações serão diferentes

• Deriva atuará diferenciando as populações separadas

• Particularidades das populações (bottleneck)

• Populações podem estar sujeitas a pressões seletivas diferentes

• Efeito fundador (diferença na constituição do pool gênico pelo acaso)

Efeito Fundador

Ex: Doença porfíria tem maior taxa de ocorrência na população da África do Sul devido

a sua presença em um dos colonizadores holandeses que ali se estabeleceram

Interações entre espécies e Coevolução

Exemplos: predadores e presas, herbívoros e plantas, parasitos e hospedeiros,

competidores, interações mutualísticas

• “Corrida armamentista” coevolutiva: interação química entre consumidor e sua

presa

• ex 1. plantas que produzem toxinas e herbívoros que desenvolvem estratégias de

resistência a esses compostos e assim fazem uso desses recursos, indisponíveis

para outros.

• Ex 2. parasitos selecionando a evolução de hospedeiros mais resistentes, que por

sua vez, selecionam parasitos mais infecciosos

• Mutualismo: organismos de espécies diferentes interagem para seu benefício

mútuo. Exs: plantas e seus dispersores de sementes (aves, mamíferos) e plantas e

insetos polinizadores.

• Mutualismos são casos de exploração recíproca onde cada parceiro é um

beneficiário líquido. Mutualistas compõem a maior parte da biomassa mundial:

- Plantas com micorrizas (fungos associados as raízes)

- Corais & algas unicelulares

- Plantas com flor & insetos polinizadores

-Animais & microorganismos do trato digestivo que auxiliam na digestão

ex. bactérias que digerem celulose em vertebrados

As defesas das plantas podem ser induzidas por herbivoria.

A indução de defesas químicas pelos algodoeiros após a exposição de uma espécie de

ácaro resultou na redução de populações de ácaros adultos de outra espécie e de seus ovos

Ecologia Fisiológica cap. 3, Ricklefs

Ecologia fisiológica ou Ecofisiologia: estuda como os organismos “funcionam”, se adaptam,

respondem e exploram seus ambientes físicos.

Organismos são especializados a “funcionar” mais eficiente e produtivamente dentro de uma

faixa estreita de variações de condições ambientais (curvas de tolerância) e cada um tem seu

ponto ótimo (ótimo fisiológico).

A atividade biológica está relacionada com as condições ambientais. Para alguns fatores

ambientais, a atividade de cada organismo é suficiente para manter uma população somente

em um estreito intervalo intermediário. Os organismos podem se manter por períodos longos

sobre um intervalo mais amplo de condições e por curtos períodos sobre um intervalo ainda

mais amplo.

As condições ótimas para moléculas biológicas refletem as condições prevalescentes

em seus ambientes. Níveis de atividade de enzimas selecionadas encontradas na

bactéria halofílica Halobacterium salinarium, e das mesmas enzimas nas bactérias que

não podem tolerar altas salinidades, nas várias concentrações de sal. (A concentração

de sal na água do mar é cerca de 0,6 molar.)

Homeostase: manutenção de um estado

interno relativamente estável sob uma

ampla faixa de condições ambientais

externas. Alcançada não apenas por

meios fisiológicos, mas também por

respostas comportamentais apropriadas.

Retroalimentação negativa: mecanismo

de resposta interno que age para

restaurar o estado “normal” ou desejado

uma vez que se desvia do mesmo.

Os espinhos e os pêlos ajudam a adaptação das plantas ao

calor e à seca. a) corte transversal e b) vista da superfície de

uma folha da erva perene do deserto, Enceliopsis argophylla,

que usa esta estratégia.

Adaptação morfológica à diferentes regimes de água

O oleandro, uma planta resistente à seca, reduz a perda de água através de seus

estômatos localizando-os em cavidades preenchidas por pêlos na parte de baixo

da folha. Os pêlos reduzem a perda de água através da diminuição do movimento

de ar e do aprisionamento da água. A foto à direita, mostrando a cavidade em

detalhe, está ampliada cerca de 400 vezes. As células pintadas de vermelho-

escuro no revestimento interno da cavidade são as células-guardiães

circundando as aberturas do estômato.

O equilíbrio de água dos animais aquáticos está ligado as concentrações de sais e outros solutos em

seus tecidos corporais e no ambiente.

Peixes resolvem esses problemas osmóticos usando mecanismos de transporte ativo para bombear

íons numa direção ou outra através das suas superfícies corporais (pele, túbulos renais e brânquias),

consumindo energia no processo.

Liberam água na urina,

rins retém sais através

da remoção de íons

Bebem água pois

tendem a perdê-la para

o meio. Sais são

excretados nas

brânquias e nos rins, a

um custo metabólico

A uréia (rejeito nitrogenado comum dos vertebrados) é acumulada na corrente sanguínea dos

tubarões e raias (ao invés de ser excretada) pois eleva o potencial osmótico até o nível da água

do mar sem aumentar o Na e o Cl.

Equilíbrio de água e sal em organismos terrestres

• Em ambientes salinos, as plantas bombeiam o excesso de sal de volta para o solo por suas raízes,

que funcionam como os “rins”.

• Plantas de mangue tem altos níveis de solutos orgânicos como os aminoácidos prolina e glicina-

betaína e o açúcar sorbitol em suas raízes e folhas para aumentar seu potencial osmótico. Tem tb

glândulas de sal, que secretam o sal por transporte ativo para a superfície da célula

• Animais de ambientes onde a água é escassa precisam produzir uma urina concentrada para

conservar água

• Aves e répteis tem glândulas de sal, que são glândulas lacrimais modificadas localizadas na órbita

dos olhos e capazes de secretar uma solução concentrada de sal. São especialmente bem

desenvolvidas em espécies que se alimentam de organismos marinhos e recebem altas cargas de

sais em suas dietas.

Excreção de Nitrogênio

• Maioria dos carnívoros consome excesso de nitrogênio em suas dietas, que deve ser eliminado do

corpo quando metabolizado

• Animais aquáticos excretam amônia (NH3), que é levemente tóxica e deve ser eliminada em urina

diluída

• Animais terrestres eliminam o N sobre formas menos tóxicas, que podem ser acumuladas no corpo e

evitam a perda de água

Mamíferos: eliminam uréia [CO(NH2)2]

Aves e répteis: eliminam ácido úrico (C5H4N4O3), que se cristaliza e pode ser excretado como uma pasta

altamente concentrada na urina

Folhas das plantas de mangue:

Glândulas especializadas que excretam sal

Os beija-flores tem alta área de superfície

em relação a sua massa e perdem calor

rápido, em relação a quantidade de tecido

disponível para produzí-lo.

Torpor: condição voluntária e reversível de

abaixamento da temperatura corporal e

inatividade. Fazem isso para reduzir a

diferença entre as temperaturas do

ambiente e do corpo e reduz o gasto

energético.

Mantém uma temperatura corporal baixa

constante quando em torpor. A energia do

metabolismo (medido pelo consumo do

oxigênio) aumenta com a diminuição da

temperatura do ar no Eulampis jugularis

durante os períodos de torpor e de

atividade. A ave regula sua temperatura

corporal em cada caso, mas em diferentes

valores estabelecidos.

A temperatura influencia uma série de atividades e taxas metabólicas e o uso do habitat pelos

organismos.

Série adaptativa: Conjunto de características fisiológicas, de comportamento e ecológicas

coadaptadas que funcionam de forma a complementar umas às outras aumentando o sucesso

reprodutivo de um organismo.

As condições mudam no tempo e espaço...

1) Seleção de micro-habitats e mudança de comportamento

2) Respostas: aclimatação e de desenvolvimento

Aclimatação: mudança no intervalo de tolerâncias fisiológicas do indivíduo. Reversível,

envolvendo modificações na estrutura ou metabolismo que podem demandar desde dias até

semanas.

Respostas de desenvolvimento: mudanças geralmente irreversíveis fixadas durante o

desenvolvimento, permanecendo imutáveis para o resto da vida do indivíduo.

3) Quando as condições excedem o intervalo de tolerância: 1) migração, 2) armazenamento e 3)

dormência ou inatividade

Fig. 9.9. A aclimatação pode deslocar o espaço de atividade

de um organismo em resposta às condições ambientais. A

velocidade de nado em função da temperatura é mostrada

para o peixe-dourado aclimatado a 5 °C e a 25 °C.

Em trutas aclimatadas às águas

de inverno (2 °C), a afinidade

do substrato com a enzima é

mais alta a 2 °C

Em trutas aclimatadas às águas

de verão (17 °C), a afinidade é

mais alta a 17 °C

Fig. 3.25. As condições ótimas respondem a mudanças no ambiente. A afinidade

relativa do substrato da enzima acetilcolinesterase difere na truta criada no inverno e

no verão.