ANATOMIJA BILJA - STABLJIKAusers.pbf.hr › content › download › 26529 › 102891 › version › 1 › file › … · Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bočnih (lateralnih)

Praktikum iz Biologije II

Vježba br. 6 1

ANATOMIJA BILJA - STABLJIKA

Biljno carstvo se dijeli u tri velike skupine (odjeljka): mahovine (Bryophyta) (Slika

1a), papratnjače (Pteridophyta) (Slika 1b) i sjemenjače (Spermatophyta ili

Magnoliophyta). Sjemenjače su najrazvijenija i najveća biljna skupina, a dijele se na 5

odjeljka: četiri odjeljka golosjemenjača (stari naziv: Gymnospermae) i jedan odjeljak

kritosjemenjača (Magnoliophyta, stari naziv: Angiospermae). U golosjemenjače spada

crnogorično drveće poput bora, jele i smreke (Slika 2), a u kritosjemenjače sve ostalo

drveće i grmlje i velika većina zeljastih biljaka koje danas rastu na Zemlji.

Slika 1. (a) mahovina i (b) papratnjača.

Kritosjemenjače se još nazivaju i cvjetnice, jer

imaju karakterističan organ za razmnožavanje,

cvijet. O tome će biti više riječi u Vježbi 3.

Kritosjemenjače se tradicionalno dijele na

dvosupnice (razred Magnoliopsida) i jednosupnice

(razred Liliopsida). Kroz botanički dio vježbi iz

modula Biologija II upoznat ćete mikroskopsku i

makroskopsku građu nekih dvosupnica i

jednosupnica, pa je dobro već sada navesti osnovne

razlike između tih velikih biljnih skupina (Slika 3).

(b) (a)

Slika 2. Jela (Abies alba) spada u igličaste golosjemenjače, Coniferophytina.


Vježba br. 6 2

Slika 3. Osnovne razlike jednosupnica i dvosupnica.

Kao što se vidi na Slici 3 i kao što im i samo ime kaže, jednosupnice imaju samo

jednu supku (organ za prehranjivanje zametka u razvoju), a dvosupnice dvije. Građa

cvijeta jednosupnica temelji se na broju 3 ili umnošku tog broja, tako da cvjetovi imaju

npr. 3 latice, 3 lapa, 2 kruga po 3 prašnika, trodijelnu plodnicu. Kod dvosupnica toga

nema, već je osnovni broj koji se ponavlja u građi cvijeta 4 ili 5, ovisno o pojedinim

skupinama biljaka unutar dvosupnica. Nervatura listova, odnosno raspored provodnih žila

u listovima, također je obilježje prema kojem se (u velikoj većini slučajeva) mogu

razlikovati ove dvije skupine. Kod jednosupnica je nervatura paralelna, a kod dvosupnica

mrežasta. Što se tiče položaja puči na listovima, one se kod jednosupnica nalaze

uglavnom s obje strane lista (i s gornje i s donje), a kod dvosupnica su obično samo na

donjoj strani. Još jedna razlika između ove dvije skupine, koju ćemo detaljnije obraditi u

ovoj vježbi, je u rasporedu provodnih snopića (žila) u poprečnom presjeku stabljike. Oni

su kod jednosupnica nepravilno razbacani po poprečnom presjeku stabljike, a kod

dvosupnica su obično poredani u jednom krugu koji se nalazi blizu periferije stabljike.

Jednosupnice uglavnom imaju homorizni (nitasti) korijenov sustav kod kojeg nema

jednog, veličinom dominantnog glavnog korijena, već postoji više podjednako velikih

ogranaka korijena. Nasuprot tome, dvosupnice imaju tzv. glavni korijen, iz kojeg se grana


Vježba br. 6 3

Slika 4. Osnovna građa viših biljaka, na primjeru dvosupnice.

manje bočno korijenje (Slike 3 i 4). Još jedna vrlo važna razlika između jednosupnica i

dvosupnica je ta da jednosupnice nemaju mogućnost sekundarnog rasta u debljinu (o

tome će kasnije biti više riječi), za razliku od mnogih (ne svih) dvosupnica. Općenito,

višegodišnje biljke, osim rasta stabljike u visinu i rasta korijena u dubinu (uzdužni rast)

rastu i u debljinu. U vezi s tim, jednosupnice su većinom jednogodišnje zeljaste biljke,

dok u dvosupnice osim zeljastih spada i niz drvenastih biljnih vrsta. Primjeri

jednosupnica su ljiljani, trave, orhideje, lukovi, palme, šafran, sunovrat itd, a primjeri

dvosupnica su hrastovi, javori i većina drugog drveća i grmlja, ruže, metvice, kaktusi,

ljubičice, grahorice itd.

GRAĐA VIŠIH BILJAKA

Većina viših biljaka su autotrofi: one stvaraju vlastitu hranu koristeći Sunčevu

energiju, ugljični dioksid iz zraka te vodu i mineralne tvari iz zemlje. Građa im je

prilagođena takvom načinu života. Kao i kod višestaničnih životinja, tijelo biljke je

građeno od organa, pojedine organe izgrađuju različita (biljna) tkiva, a tkiva su građena

od različitih tipova stanica. Tipična viša biljka građena je od podzemnog dijela (korijenov

sustav) i nadzemnog dijela (izdanak)

(Slika 4). Izdanak čini jedna ili više

stabljika koje nose listove. Dakle, tri

osnovna biljna organa su korijen,

stabljika i list, koji kod viših biljaka

dolaze u velikom broju različitih

oblika. Osim tih temeljnih,

vegetativnih organa, postoje i dodatni

organi specijalizirani za

razmnožavanje, a to su cvijet i plod.


Vježba br. 6 4

Slika 5. Smještaj meristema u biljci. Vršni meristemi su obojeni plavo, a bočni crveno.

BILJNA TKIVA I STANICE

Tkiva viših biljaka su građena od velikog broja tipova stanica, koje su

specijalizirane za različite funkcije. Dve osnovne skupine biljnih tkiva koje možemo naći

u svakoj biljci su tvorna tkiva (meristemi) i trajna tkiva. Tvorna tkiva čine

nediferencirane, nespecijalizirane stanice koje se neprestano dijele, a trajna se sastoje

od diferenciranih, specijaliziranih stanica, koje su izgubile sposobnost diobe. Sve vrste

stanica tvornih tkiva nastaju iz nediferenciranih meristemskih stanica. Biljni organi –

korijen, listovi i stabljika, sastoje se od niza različitih tipova stanica i tkiva.

1. Tvorna tkiva ili meristemi

Rast je složeni proces koji uključuje diobu, elongaciju (produživanje) i

diferencijaciju stanica. Dioba stanica rezultira povećanjem njihovog broja. Nakon toga

mlade biljne stanice prelaze u fazu produžnog rasta - volumen citoplazme se povećava,

vakuola se puni vodom, pritisak na staničnu stijenku raste i ona se rasteže. Na kraju se

meristemske stanice diferenciraju u različite tipove stanica trajnih tkiva.

Jedna od razlika između biljaka i životinja je u lokalizaciji rasta. Kod životinja

rastu svi dijelovi tijela, a kod biljaka je rast lokaliziran, odnosno odvija se samo na

određenim mjestima, a to su meristemi (Slika 5). Osim toga, biljke rastu cijelog života

(neograničen, nedeterminiran rast), dok je rast kod većine životinja ograničen

(determiniran), odnosno one prestanu

rasti nakon što dosegnu određenu

veličinu. Biljke rastu čitavog života

zahvaljujući postojanju meristema,

tkiva koja ostaju embrionska (mitotički

aktivna) od rođenja do smrti biljke. Iako

biljka u cjelini pokazuje tendenciju

neograničenog rasta, pojedini biljni

organi, kao što su


Vježba br. 6 5

listovi i cvjetovi, ipak rastu ograničeno.

Kod biljaka postoje dva glavna tipa meristemskih tkiva, što je prikazano na Slici 5.

To su vršni (apikalni) i bočni (lateralni) meristemi. Vršni meristemi se nalaze na vrhovima

ogranaka korijena i stabljike, pa omogućuju produžni rast biljke (rast u dužinu ili

primarni rast). Korijen se na taj način «ukopava» dublje u tlo, a izdanak se produžuje u

visinu. Zeljaste biljke imaju samo vršne meristeme, tj. samo primarni rast. Višegodišnje,

drvenaste biljke imaju, osim primarnog rasta, i sekundarni rast tj. rast korijena i

stabljike u širinu. Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bočnih (lateralnih)

meristema, koji tvore šuplje cilindre unutar stabljike i korijena. Stanice tih cilindara se

kontinuirano dijele i tako nastaju nove stanice prema unutra i prema van, a čitav korijen

odnosno stabljika postaju deblji. U skladu s ovim, sva tkiva nastala kao posljedica

primarnog rasta nazivamo primarna tkiva, dok tkiva koja nastaju kao posljedica

sekundarnog rasta nazivamo sekundarna tkiva.

2. Trajna tkiva

Četiri osnovne vrste trajnih tkiva su osnovno, pokrovno, provodno i potporno.

2.1. Osnovno ili parenhimsko tkivo

Parenhim gradi osnovnu masu vegetativnog tijela biljke. Parenhimske (osnovne)

stanice su najmanje specijalizirane biljne stanice, te su stoga najsličnije meristemskim

stanicama. Stanična stijenka im je tanka i elastična, bez sekundarnih zadebljanja i

modifikacija. U citoplazmi se većinom nalazi velika središnja vakuola. U svojoj

funkcionalnoj zrelosti to najčešće su žive stanice.

U parenhimu se odvija većina metaboličkih aktivnosti biljke. Tako se glavnina

fotosinteze odvija u asimilacijskom parenhimu koji se nalazi u listu i sadrži brojne

kloroplaste (mezofil lista, vidi Vježbu 2). Aerenhim, parenhim za prozračivanje ili

spužvasti parenhim, sadrži brojne i velike međustanične prostore (intercelulare) i

osobito je razvijen kod močvarnih biljaka. Skladišni parenhim u stabljici i korijenu

sadrži bezbojne plastide koji skladište škrob (vidi Skripta iz modula Biologija I). Tkivo

sočnih plodova uglavnom se sastoji od parenhimskih stanica.

Sve biljne stanice u početku, prije nego što se specijaliziraju u građi i funkciji,


Vježba br. 6 6

imaju opću građu parenhimskih stanica. Zrele parenhimske stanice uglavnom se više ne

dijele, ali većina njih zadržava mogućnost diobe te se mogu diferencirati u druge tipove

biljnih stanica - primjerice za vrijeme obnavljanja ili zamjene dijelova biljke nakon

ozljede. U laboratoriju je čak moguće regenerirati cijelu biljku iz jedne jedine

parenhimske stanice.

2.2. Pokrovno tkivo

Pokrovno tkivo prekriva površinu biljke te gradi ovoj oko ostalih tkiva. Stanice

imaju malo citoplazme i velike vakuole i obično dolaze u jednom sloju.

Pokrovno tkivo izdanka naziva se epiderma i građeno je od jednog sloja stanica.

Glavna funkcija epiderme je zaštita biljke od gubitka vode (dehidracije), pa je vanjska

stijenka stanica odebljala i često prekrivena voštanim prevlakama (kutikula). Na

nepropusnoj epidermi se nalaze otvori koji služe za izmjenu plinova (ulazak ugljičnog

dioksida potrebnog za fotosintezu u listove, te izlazak molekularnog kisika, produkta

fotosinteze, iz biljke) te izlučivanje vodene pare (transpiraciju). Ti otvori se zovu puči

(stomae), i o njima će biti više riječi kada budemo proučavali građu lista (Vježba 2). Na

epidermi se često nalaze dlake ili trihomi.

Pokrovno tkivo korijena naziva se rizoderma. Za razliku od epiderme, rizoderma

nije prekrivena kutikulom, budući da to tkivo ne služi zaštiti od dehidracije, već je,

upravo suprotno, specijalizirano za uzimanje vode iz tla. Za povećanje površine služe

korijenove dlačice, cjevasta produženja stanica rizoderme.

Rizoderma i epiderma su jednoslojne, pa obje kod starijih višegodišnjih biljaka

pucaju kao posljedica rasta u širinu. Nakon toga ih u funkciji zamjenjuju nova tkiva:

epidermu plutasto tkivo (periderma), a rizodermu egzoderma (detaljno objašnjenje u

Vježbi 2). Kožno tkivo građeno od plutastih stanica, pluto, nastaje djelovanjem plutnog

kambija, višeslojno je, a stanične stijenke su inkrustirane suberinom, koji daje zaštitu od

isušivanja. Stanice su u svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve.

Endoderma razdvaja središnji provodni cilindar od primarne kore u korijenu

(detaljno objašnjenje u Vježbi 2).


Vježba br. 6 7

2.3. Provodno tkivo

Provodno tkivo se prema građi i funkciji dijeli na ksilem i floem. Ksilemski i

floemski elementi obično u biljnom organizmu dolaze zajedno, združeni u provodne žile

ili snopiće. Ksilemski dio žile provodi vodu s mineralnim tvarima od korijena prema

listovima, a floem provodi asimilate (produkte fotosinteze) od listova (kao glavnih

fotosintetskih organa) prema korijenu.

Ksilem čine dvije vrste stanica izduženog oblika, traheje i traheide (Slika 6). To

su izdužene stanice većinom odrvenjelih stijenki koje dolaze u dugačkim nizovima i sve

zajedno čine kontinuirane cijevi za, kao što je već rečeno, promet vode s mineralnim

tvarima kroz biljku. U svojoj funkcionalnoj zrelosti traheje i traheide su mrtve stanice

(nemaju živi protoplast). Zadebljanja stanične stijenke su često raspoređena u obliku

spirala ili prstenova, pa se traheje i traheide, iako nežive, u dijelovima biljke koji još

rastu mogu rastezati poput opruga. Traheje i traheide koje se nalaze u dijelovima biljke

koji se više ne produžuju obično imaju sekundarne stijenke s jažicama (Slika 6),

utanjenim područjima stanične stijenke na kojima je prisutna samo primarna stijenka (za

detaljan opis građe i modifikacija stanične stijenke vidi vježbe iz modula Biologija I).

Traheje i traheide su u potpunosti razvijene nakon što se njihov protoplast razgradi,

ostavljajući iza sebe

neživu cijev kroz koju

može teći voda. S

obzirom da su im

stijenke impregnirane

čvrstim materijalom

ligninom, odnosno

odrvenjele, traheje i

traheide osim

provodne imaju i

mehaničku (potpornu)

ulogu.

Slika 6. Ksilem.


Vježba br. 6 8

Traheide su dugačke, tanke stanice sa zašiljenim vrhovima. Voda se od stanice do

stanice kreće većinom kroz jažice. U uspredbi s traheidama, traheje su uglavnom kraće,

šire i manje zašiljene, a stanična stijenka im je tanja. Poprečna stijenka koja dijeli jednu

od druge traheje u uzdužnom nizu je perforirana tako da voda može slobodno teći kroz

dugački lanac traheja (Slika 6).

Tijekom evolucije prvo su se pojavile traheide, pa većina golosjemenjača ima

ksilem građen samo od traheida. Kritosjemenjače, kao evolucijski odvedenija biljna

skupina, obično imaju i traheide i traheje. Smatra se da su se traheje razvile iz traheida

kod prvih cvjetnica. Traheje su šireg promjera i između dvije stanice se nalaze veća

prošupljenja (a ne samo uske jažice) pa obično efikasnije provode vodu od traheida.

Šećeri i druge organske molekule te neki mineralni ioni prenose se floemom kroz

cijevi koje tvori niz stanica nazvanih sitaste cijevi (Slika 7). Za razliku od elemenata

ksilema, sitaste cijevi su žive strukture, iako u njihovoj citoplazmi nema organela kao što

su jezgra, ribosomi i vakuole. Poprečne stijenke između dvije sitaste cijevi nazivaju se

sitaste ploče jer imaju pore koje olakšavaju protok tekućine duž floemske cijevi. Uz

svaku sitastu cijev nalazi se bar jedna stanica pratilica koja je brojnim

plazmodezmijama (citoplazmatskim nitima) povezana sa samom sitastom cijevi. Jezgra i

ribosomi stanice pratilice služe ne samo toj stanici, već i sitastoj cijevi koja nema

vlastitu jezgru i ribosome.

Provodni sustav biljke građen je od provodnih žila ili snopića. Ovdje treba

naglasiti da se, za razliku od životinja gdje jedna žila predstavlja jednu šuplju cijev, kod

biljaka pod pojmom provodna žila zapravo podrazumijeva čitav snop koji sadrži veći broj

cijevi (zato se i naziva provodni snopić). Stoga provodni snopić u poprečnom presjeku

izgleda kao nakupina kružnih stanica, a ne kao jedna velika šupljina (vidi Slike 13 i 14).

Gledajući provodni snopić u cjelini, u poprečnom presjeku on je okruglog ili ovalnog oblika

(Slika 8). Ovisno o rasporedu ksilema i floema, žile se dijele na radijalne, koncentrične i

kolateralne. Shematski prikaz poprečnog presjeka različitih tipova žila prikazan je na

Slici 8. Imajte na umu da Slika 8 shematski prikazuje poprečne presjeke provodnih

snopića. Usporedite npr. izgled zatvorene kolateralne žile na mikroskopskom preparatu

(Slika 13) i shematski prikaz te iste žile na Slici 8. Radijalne žile su tipične za korijen. U


Vježba br. 6 9

njima se izmjenjuju zrake ksilema i floema (ksilem i floem su smješteni radijalno, po

radijusima ili zrakama). Postoje dva tipa koncentričnih žila; u hadrocentričnim žilama

ksilem je okružen floemom (većina paprati), a u leptocentričnim obratno (podanak i

izdanak nekih jednosupnica, primjerice đurđice). Kolateralne žile su vrlo česte u izdanku

golo- i kritosjemenjača. Žila je u stabljici orijentirana tako da se floem nalazi bliže

periferiji, a ksilem «gleda» prema središtu stabljike. Kolateralne žile mogu biti

zatvorene i otvorene. Višegodišnje biljke (mnoge dvosupnice) imaju otvorene kolateralne

žile. Kod njih se između ksilema i floema nalazi sloj meristemskih stanica – fascikularni

ili žilni kambij. Stanice kambija se dijele, prema van stvarajući novo tkivo floema, a

prema unutra nove ksilemske elemente. Kambij spada u bočne meristeme koji su

odgovorni za rast biljke u širinu. Kod zatvorenih kolateralnih žila nema kambija, niti

rasta u širinu, pa se one nalaze kod zeljastih biljaka (jednosupnice).

Slika 7. Floem.

U provodnim se snopićima, osim provodnih elemenata (ksilem i floem) i kambija,

nalaze i mehanički elementi (sklerenhimska vlakna) i parenhimske stanice. Vlakna

doprinose čvrstoći, a parenhimske stanice skladište tvari i imaju ulogu u lokalnom

transportu otopina (npr. pumpanje soli u traheje).


Vježba br. 6 10

2.4. Potporno ili mehaničko tkivo

Mehanička ili potporna tkiva dijele se na kolenhim i sklerenhim.

Za kolenhim su karakteristične nejednoliko zadebljale stanične stijenke.

Kolenhimske stanice su, od svih specijaliziranih biljnih stanica, najsličnije parenhimskim

stanicama. Žive su, pa se mogu rastezati i rasti, te pružaju mehaničku potporu mladim,

još rastućim dijelovima biljke. Kolenhimske stanice obično su grupirane u vrpčaste ili

cilindrične nizove, kolenhimska vlakna. Sve u svemu, može se reći da kolenhimske stanice

pružaju potporu bez da ometaju rast. One se produžavaju paralelno s listovima i

stabiljkama koje podupiru.

Tetrarhna (četverozrakasta) radijalna žila

Koncentrične žile

Leptocentrična Hadrocentrična

Kolateralne žile

Zatvorena Otvorena

Ksilem Floem Kambij

Slika 8. Tipovi provodnih žila.


Vježba br. 6 11

Postoji više tipova kolenhima od kojih ćemo

spomenuti uglovni kolenhim (Slika 9) koji smo

promatrali na stabljici begonije u sklopu vježbi iz

modula Biologija I (Vježba 3). Kao što mu ime kaže,

kod uglavnog kolenhima stanične stijenke su

zadebljale na uglovima stanica.

Sklerenhimske stanice također imaju potpornu ulogu, ali su im, za razliku od

kolenhima, stanične stijenke jednoliko zadebljale i to su u svojoj funkcionalnoj zrelosti

većinom mrtve stanice. Stoga sklerenhim većinom podupire potpuno izrasle biljne organe.

Stanične stijenke su odrvenjele (lignizirane) pa su krute i mnogo čvršće od kolenhimskih.

U sklerenhimsko tkivo spadaju sklereide i sklerenhimska vlakna. Sklereide (ili

kamenčice) su nepravilne izodijametrične stanice koje dolaze pojedinačno ili u

nakupinama (Slika 10). Na vježbama iz modula Biologija I (Vježba 3) promatrali smo ih u

usplođu kruške gdje su one razasute po mekanom parenhimskom tkivu i daju mu zrnastu

građu. Imaju jako zadebljale odrvenjele stanične stijenke kroz koje prolaze dugačke

cjevaste razgranjene jažice (jažični kanalići). Lumen stanice je vrlo malen. Sklereide

također daju čvrstoću ljuskama orašastih plodova i lupinama sjemenki.

Slika 10. Tip sklerenhimskog tkiva – sklereide ili kamenčice iz usplođa kruške (Pyrus communis).

Slika 9. Uglovni kolenhim.


Vježba br. 6 12

Sklerenhimska vlakna su građena od vretenastih stanica s ušiljenim vrhovima.

Lumen im je vrlo uzak, a same stanice su vrlo dugačke (1 mm do čak 30 cm). Većinom

dolaze u snopićima. Neka biljna vlakna komercijalno su važna, kao vlakna konoplje koja se

koriste za izradu užadi te vlakna lana koja se ušivaju u lanene tkanine.

U Tablici 1 dana je podjela svih gore opisanih biljnih tkiva.

Tablica 1. Biljna tkiva.

1. Tvorna tkiva (meristemi) i. Vršni (apikalni) meristemi

a. Vršni meristem izdanka

b. Vršni meristem korijena

ii. Bočni (lateralni) meristemi a. Kambij

2. Trajna tkiva

i. Osnovno tkivo (parenhim)

a. Asimilacijski parenhim

b. Aerenhim

c. Skladišni parenhim

ii. Pokrovno tkivo

a. Epiderma

b. Rizoderma

c. Periderma

d. Egzoderma

e. Endoderma

iii. Provodno tkivo

a. Ksilem Traheje Traheide

b. Floem

Sitaste

cijevi

Stanice

pratilice

iv. Potporno (mehaničko)tkivo

a. Kolenhim Uglovni kolenhim

b. Sklerenhim Sklereide

Sklerenhim

ska vlakna


Vježba br. 6 13

STABLJIKA

Izdanak se, kao što je ranije rečeno, sastoji od stabljike (osi izdanka) i listova

(Slika 4). Osnovne uloge stabljike su:

1) Stabljika nosi listove. Mehanički elementi u provodnom tkivu stabljike tvore

čvrstu mrežu. Uz to, parenhimske stanice stabljike svojim turgorom doprinose

čvrstoći stabljike. (Turgor je tlak koji nastaje kao posljedica pritiska staničnog

sadržaja na staničnu stijenku. Određuje ga prvenstveno sadržaj vode u vakuoli.)

S takvom čvrstom, otpornom građom, stabljika nosi i uzdiže listove u najpovoljniji

položaj za vršenje fotosinteze.

2) Stabljika provodi tvari između korijena i listova. Provodni sustav stabljike

povezan je s provodnim sustavom korijena i listova. Ksilem nosi vodu i minerale iz

korijena do živih dijelova stabljike, a floem nosi hranjive tvari iz listova ili iz

spremišnih dijelova biljke do živih dijelova koji rastu, od kojih neki ne mogu vršiti

fotosintezu.

3) Zelene stabljike provode fotosintezu, odnosno stvaraju hranu. Kod većine biljaka

to je tek dodatak fotosintezi koju vrše listovi, ali kod nekih biljaka, primjerice

kaktusa, stabljika je glavni fotosintetski organi, dok su listovi modificirani u

trnove.

4) Stabljika skladišti tvari. Neke stabljike npr. sadrže amiloplaste tj. škrobna zrnca

(npr. podzemna stabljika krumpira – gomolj), a druge velike količine vode (npr.

stabljika kaktusa).

Na stabljici se izmjenjuju nodiji ili čvorovi (mjesta na kojima su pričvršćeni

listovi) i internodiji ili članci (dijelovi stabljike između listova) (Slika 4). Kod mnogih

biljaka dijelovi stabljike su modificirani u vriježe, rizome ili gomolje (Slika 11). Vriježe

(npr. kod jagode) se rasprostiru po tlu (rastu iznad zemlje) i zahvaljujući njima biljka

može nespolnim razmnožavanjem kolonizirati prilično velika područja. Podanci ili rizomi

(npr. kod đurđice i perunike) su horizontalno položene, više ili manje zadebljale stabljike

koje se, za razliku od vriježa, nalaze pod zemljom. Gomolji su nabreknuti krajevi rizoma

sa spremišnom ulogom. Primjer su gomolji krumpira koji dakle ne spadaju u plodove nego


Vježba br. 6 14

Slika 11. Modifikacije izdanka. (a) vriježe kod jagode,

(b) podanak, podzemna stabljika, kod perunike,

(c) gomolji krumpira, (d) lukovica luka.

su podzemni dijelovi stabljike specijalizirani za skladištenje hranjivih tvari. Lukovice

(npr. kod luka) su vertikalni podzemni izdanci koji se sastoje uglavnom od sočnih baza

listova koje služe za spremanje hrane.

Anatomija stabljike u primarnoj i

sekundarnoj građi

Vršni meristem izdanka, na vršku stabljike, čini mala skupina stanica koje se

intenzivno dijele (Slike 4 i 12). Stanice nastale aktivnošću apikalnog meristema izdanka

dijele se, povećavaju i diferenciraju, tvoreći primarna trajna tkiva stabiljke.

Za razliku od uzdužnog presjeka vrška izdanka prikazanog na Slici 12, može se

napraviti i poprečni presjek stabljike na kojem se dobro vide primarna tkiva (podsjetimo

se – to su sva tkiva nastala primarnim rastom – rastom stabljike u duljinu). Između

stabljika jednosupnica i stabljika dvosupnica postoje značajne razlike u primarnoj građi,

prvenstveno u vrsti i razmještaju provodnih snopića (Slike 13 i 14). Zajedničko

stabljikama jednosupnica i dvosupnica je da s vanjske strane stabljiku obavija

jednoslojna epiderma. Njezine su stanice gusto zbijene pa ona sprečava gubitak vlage,

Slika 12. Uzdužni presjek vršnog meristema izdanka.


Vježba br. 6 15

te štiti biljku od infekcija i oštećenja. Epiderma sprečava isušivanje i izlučivanjem

voštane tvari, kutikule, koja stvara vodootpornu prevlaku preko površine izdanka.

Kutikula stabljike nastavlja se na kutikulu listova.

S unutrašnje strane epiderme jednosupnica i dvosupnica nalazi se debeli sloj

parenhimskog tkiva koji se naziva primarna kora. Neke stanice primarne kore imaju

kloroplaste i mogu vršiti fotosintezu (zelene stabljike), a neke imaju spremišnu ulogu -

pohranjuju škrob u amiloplastima. U središnjem dijelu stabljike se najčešće nalazi srčika

koja je također građena od parenhimskih stanica. Kako stabljika raste, stanice u

vanjskom sloju mogu se toliko povećati i proširiti da se srčika rastrga, a stabljika

postaje šuplja (ovako su primjerice građene šuplje stabljike trava).

Primarno provodno tkivo stabljike čine provodni snopići – kolateralne žile

(kolateralne su stoga što se ksilem i floem nalaze jedan nasuprot drugom, kao što je

prikazano na Slici 8). Ksilem je u snopićima okrenut prema središtu stabljike, a floem

prema epidermi. Budući da se žile listova direktno nastavljaju na žile stabljike, u

listovima je ksilem okrenut prema gornjoj, a floem prema donjoj epidermi. Ovisno o tome

radi li se o jednosupnici ili o dvosupnici, raspored žila na poprečnom presjeku stabljike i

građa samih provodnih snopića se razlikuje.

Kod stabljike jednosupnica vidi se velik broj nepravilno raspoređenih provodnih

snopića kojih na periferiji stabljike ima više i veći su nego u njezinom središnjem dijelu

(Slika 13). Kolateralne žile jednosupnica su zatvorene, jer se između ksilema i floema ne

nalazi meristemsko tkivo, pa ovakve stabljike ne mogu rasti u širinu i jednosupnice su u

najvećem broju slučajeva zeljaste biljke.

Kod stabljike dvosupnica (Slika 14), provodni snopići su poredani u jednom krugu

(koncentrično), bliže periferiji stabljike, a ne nepravilno razasuti po cijelom presjeku

stabljike. Ovdje se radi o otvorenim kolateralnim žilama jer se između ksilema i floema

nalazi lateralno meristemsko tkivo, vaskularni ili žilni kambij, koji omogućava sekundarni

rast u debljinu.


Vježba br. 6 16

U suprotnosti s jednosupnicama, drvenaste višegodišnje dvosupnice i

golosjemenjače rastu u debljinu tj. širinu (sekundarni rast) i tako nastaju drvo i kora

drveća i grmova. Sekundarna tkiva (sekundarni ksilem, sekundarni floem i periderma)

nastaju mitotičkom aktivnošću kambija (Slike 5 i 15). U stabljici dvosupnice kambij tvori

cilindar meristemskog tkiva (Slika 5) koji na poprečnom presjeku, naravno, izgleda kao

prsten. Taj prsten djelomično prolazi kroz provodne snopiće (žilni ili vaskularni kambij),

a djelomično između njih (međužilni ili intervaskularni kambij), pa se na poprečnom

presjeku stabljike dvosupnice izmjenjuju ta dva tipa kambija (Slika 15). Žilni kambij se

unutar otvorenih kolateralnih žila nalazi između ksilema i floema (Slike 8, 14 i 15).

Slika 13. Poprečni presjek stabljike jednosupnice.


Vježba br. 6 17

Dakle, diobama kambija mlada zeljasta stabljika raste u debljinu, dok iz nje ne

nastane višegodišnja drvenasta stabljika. Ovaj proces prikazan je na Slici 16. Vidi se da

kambij prema unutra stvara sekundarni ksilem, a prema van sekundarni floem. Istodobno

se prsten kambija i sam sve više proširuje, kako bi unutar njega stalo tkivo sekundarnog

ksilema i srčike koje se sve više nakuplja tijekom godina. S vanjske strane kambija

nalaze se sekundarni i primarni floem, te na površini stabljike epiderma. Međutim, budući

da se stabljika sve više širi, površinska tkiva (epiderma i primarni floem) se uslijed toga

također šire, pucaju i na kraju uništavaju. Ulogu primarnog floema u provodnji hranjivih

Slika 14. Poprečni presjek stabljike dvosupnice.


Vježba br. 6 18

tvari stoga preuzima novonastali sekundarni floem, a ulogu potrgane epiderme preuzima

novo sekundarno pokrovno tkivo – periderma. Ona nastaje tako da u vanjskom dijelu kore

nastaje drugi cilindrični lateralni meristem (prvi je kambij) - plutni kambij (felogen) koji

se dijeli i daje nove stanice prema unutra i prema van. Prema van nastaju stanice pluta

(felema), a prema unutra stanice plutnog parenhima (feloderma). Stanice pluta su

impregnirane vodootpornim voštanim materijalom (suberinom) i odumiru, stvarajući

zaštitni ovoj pluta, odnosno novu koru s vanjske strane drva. Pluto, plutni kambij i plutni

parenhim čine peridermu. Kako stabljika (deblo) raste sekundarno u debljinu, periderma

se trga i otpada, pa ga stalno zamjenjuje nova koja nastaje aktivnošću novog plutnog

kambija koji nastaje sve dublje i dublje u kori.

Slika 15. Dio poprečnog presjeka stabljike dvosupnice. Kambij tvori prsten koji se sastoji od

žilnog i međužilnog kambija koji se izmjenjuju (dijelovi kambijskog prstena koji prolaze

kroz žile tvore žilni kambij, a dijelovi izvan tj. između žila su međužilni kambij).


Vježba br. 6 19

Slika 16. Sekundarna građa stabla. Drvo se sastoji od starijeg tvrdog drva i mlađeg mekog drva.

Starije stablo se sastoji od dva glavna dijela, kao što se vidi na Slici 17 dolje: s

unutrašnje strane kambijskog prstena nalazi se drvo građeno od sekundarnog (i u manjoj

mjeri primarnog) ksilema i srčike, a s vanjske strane kambija je kora. Ona predstavlja

vanjski omotač stabljika i korijenja drvenastih biljaka. Sastoji se od svih tkiva koja se

nalaze s vanjske strane kambija, odnosno ima dvije regije: živi unutrašnji sloj

(sekundarni floem) i uglavnom mrtvi vanjski sloj (periderma). Kada se kora drveća skine,

ona puca kod sloja osjetljivih nediferenciranih stanica u području kambija. Guljenjem

kore s drveća stablo se značajno oštećuje jer se kida osjetljivo meristemsko tkivo

kambija, te uklanja floem neophodan za provođenje asimilata.

Drvo se većinom sastoji od traheida, traheja i vlakana. Sve to su stanice koje su u

svojoj funkcionalnoj zrelosti mrtve, a imaju debele lignizirane stanične stijenke koje

daju drvu čvrstoću i tvrdoću. U umjerenoj klimatskoj zoni sekundarni rast višegodišnjih

biljaka prekida se svake godine jer kambij postaje neaktivan tijekom zime. Kada

sekundarni rast u proljeće ponovo krene, prve stanice sekundarnog ksilema koje se

razviju obično imaju relativno velike promjere i tanke stanične stijenke u usporedbi sa

stanicama sekundarnog ksilema koje se razviju kasnije u ljeto. Zbog toga je obično

moguće razlikovati drvo nastalo u proljeće od onog nastalog u ljeto. Godovi vidljivi na

poprečnom presjeku debala većine drveća rezultat su razlike u aktivnosti kambija u

različito doba godine: mirovanje tijekom zime, stvaranje drva u proljeće i stvaranje drva

u ljeto. Granica između dvije susjedne sezone rasta većinom je prilično jasna, pa se zbog

toga ponekad može prema godovima odrediti starost drva (Slika 16).

U samom centru poprečnog

presjeka starijeg drveta vidi se

tamnija srž drveta ili tvrdo drvo

(Slika 17). Ono se sastoji od

starijih slojeva sekundarnog

ksilema. Te stanice više ne mogu

provoditi vodu jer su začepljene


Vježba br. 6 20

smolom i ostalim produktima metabolizma. Ostatak drveta je svjetliji i provodi vodu s

mineralnim tvarima. Naziva se meko drvo ili bjelika (bjelj).

Zadatak 1: Stabljika jednosupnice.

Preparat:

• trajni preparat poprečnog presjeka stabljike kukuruza, Zea mays

Proučite trajni preparat stabljike kukuruza. Najprije ga pogledajte prostim okom i

Slika 17. Sekundarni rast stabljike.


Vježba br. 6 21

uočite položaj provodnih snopića. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i

velikom povećanju. Nacrtajte dva crteža:

a) Poprečni presjek stabljike kukuruza, Zea mays

b) Zatvorena kolateralna žila.

Na Slici a) označite:

• epiderma

• parenhim

• zatvorena kolateralna žila

• ksilem

• floem

Na Slici b) označite:

• ksilem

• traheje

• traheide

• floem

• sitaste cijevi

• stanice pratilice

• mehaničko tkivo

• međustanični prostor (intercelular)

Zadatak 2: Stabljika dvosupnice.

Preparat:

• trajni preparat poprečnog presjeka stabljike vučje stope, Aristolochia sipho

Proučite trajni preparat stabljike vučje stope. Najprije ga pogledajte prostim okom i

uočite položaj provodnih snopića. Zatim ga pogledajte pod mikroskopom na malom i

velikom povećanju. Nacrtajte dva crteža:

a) Poprečni presjek stabljike vučje stope, Aristolochia sipho

b) Otvorena kolateralna žila.

Na Slici a) označite:

• epiderma

• parenhim

• otvorena kolateralna žila

• ksilem

• floem

• vaskularni (žilni) kambij

• intervaskularni (međužilni) kambij

Na Slici b) označite:

• ksilem

• traheje

• traheide

• floem


Vježba br. 6 22

• sitaste cijevi

• stanice pratilice

• vaskularni (žilni) kambij

• mehaničko tkivo

Documents

ANATOMIJA BILJA - STABLJIKAusers.pbf.hr › content › download › 26529 › 102891 › version › 1 › file › … · Sekundarni rast je rezultat diobe stanica bočnih (lateralnih)