BRANCHIE: organo multifunzione

Albamaria ParmeggianiCdL Acquacoltura e Igiene delle produzioniItticheScuola di Agraria e Medicina VeterinariaUniBo

Le branchie nei Teleostei hanno varie funzioni:

Respiratoria, Osmoregolatrice e di Escrezione dei cataboliti azotati.

La ventilazione delle branchie favorisce tutti i tipi di scambi, sia desiderati che non desiderabili

Ambiente Isotonico

Ambiente Ipertonico Ambiente Ipotonico

H2O

H2O H2O

PROCESSI OSMOTICI NELLE CELLULE

Acqua marina Acqua dolce

Esiste sempre uno strato di tessuto, composto gener almente da uno o dueepiteli monostratificati chiamato membrana di scambio gassoso o membrana di scambio respiratorio , che separa i tessuti interni dell’animale dal mezzo ambiente (aria o acqua).Il fatto che l’ossigeno penetri negli organismi ani mali per diffusione spiega,come mai, la superficie estesa e lo spessore esiguo della membrana discambio abbiano tanta importanza per l’approvvigiona mento.

La velocità complessiva di diffusione attraverso un a membrana aumenta inproporzione all’area del tessuto; inoltre secondo l’ equazione fondamentale della diffusione la velocità di diffusione aumenta al diminuire dello spessore di membrana.

% di scambio di O2 e CO2 attraversoLa pelle deivertebrati

Figure 1 Gas-transport system in a hypothetical organism, illustrating how gas is transported, from the environment to the respiring tissues, by convection and diffusion in an alternating fashion.

H. Malte

VENTILATION AND ANIMAL RESPIRATION | Efficiency of Gas Exchange Organs

Encyclopedia of Fish Physiology From Genome to Environment null 2011 820 - 828

http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-374553-8.00124-6

Figure 2 Models of vertebrate gas exchangers. In the fish gill (a), water and blood flow in a countercurrent fashion. In the mammalian lung (b), the blood exchanges gases with a pool of alveolar air that in turn is ventilated with ambient air in a tidal fa...

H. Malte

VENTILATION AND ANIMAL RESPIRATION | Efficiency of Gas Exchange Organs

Encyclopedia of Fish Physiology From Genome to Environment null 2011 820 - 828

http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-12-374553-8.00124-6

PERCHE’ MULTIFUNZIONALITA ’

1) Arrivo del 100% dell’output cardiaco

2) Distanza minima dal medium acquatico per gli scambi

3) Epitelio mono-bistratificato

4) Flusso controcorrente sangue-acqua

5) Grande superficie di scambio

6) Range di ventilazione elevato

Analisi della multifunzionalità branchiale: aspetti strutturali e fisiologici in teleostei ed elasmobranchi

Ventilazione a pompae ventilazione ad ariete

2 modalità principali di ventilazione

RAM VENTILATION

Archi branchiali

Lamelle primarie

opercolo

The dorsal and ventral secondary lamellae on adjacent primary lamelle are so positioned that they interdigitate with one other, so that each side of pharynx is effectively a mesh through which water must pass.

Gill morphology of a typical teleost: (a) anterior two gill arches from the left side of the head; (b) rotated and magnified section from (a) sh owing the placement and morphology of the two rows of gill filaments extend ing from each arch; (c) en

Nei pesci anfibi e rettili il pacemaker è situato nella paretedel seno venoso, prima delle cavità cardiache, o nel puntodi unione tra seno venoso ed atrio.

CUORI MIOGENI

Le cellule Pacemaker hanno la proprietà di manifestarela massima frequenza di depolarizzazione spontanea,innescando un’onda di depolarizzazione che si diffondeper il cuore, imponendo il loro ritmo di depolarizzazioneall’organo nel suo insieme

L’attività cardiaca è modulata da controlli ormonali,nervosi ed intrinseci.

Gill arch: sagittal section 1. gill raker; 2. mucosal epithelium; 3. basement membrane; 4. submucosa; 5. bone; 6. adipose tissue; 7. efferent branchial arterioles; 8. afferent branchial artery; 9. primary lamellae; 10. secondary lamellae

Gill filament, sagittal section through venous sinu s 1. primary lamella; 2. secondary lamella; 3. epithelial cell;4. mucous cell; 5. pillar cell; 6. lacuna (capillary lumen); 7. Erythrocyte within capillary lumen; 8. undifferentiated basal cell; 9. central venous sinus

L’epitelio branchiale supporta un biofilm extracellulare formato da mucine prodottedalle cellule mucose

Cellule mucose

gravissima proliferazione epiteliale(Prof.ssa Fioravanti)

Gill filament, sagittal section through cartilagino us support 1. primary lamella; 2. Extracellular cartilaginous matrix; 3.chondrocytes; 4. secondary lamella; 5. Epithelial cell; 6. mucous cell; 7. chloride cell; 8. pillar cell; 9. lacuna (capillary lumen); 10. red blood cells within lacuna

Cellule a cloruroMRC

Aspetti di fisiologia dell'apparato branchiale

31

Rappresentazione schematica della parte terminale del filamento.

Scansione elettronica di un filamento branchiale longitudinale di un elasmobranco. (Atlantic stingray, Dasyatis sabina).Gli asterischi indicano gli spazi lamellari formati dalle pillar cells.

PILLAR CELLS

Analisi della multifunzionalità branchiale: aspetti strutturali e fisiologici in teleostei ed elasmobranchi

Ancorano fasci di fibrille collagene extracellulari che connettono i foglietti lamellari

0° C 12° C 24° C

Aria 210 200 192

acqua dolce 10.2 7.7 6.2

acqua marina

8.0 6.1 4.9

CONCENTRAZIONE DI OSSIGENO (mL O 2)

Differenza di solubilità dei gas

CO2 molto più solubile di O 2 e di N2

La solubilità dei gas in soluzioni acquose diminuisc e fortemente all’aumentaredella temperatura (i gas tendono ad abbandonare la soluzione, formandobollicine quando l’acqua si scalda)

La solubilità dei gas in soluzione acquosa diminuisc e all’aumentare dellasalinità : la tendenza dei gas a venire esclusi da una soluzio ne a salinitàcrescente si chiama effetto di salting-out

Aspetti di fisiologia dell'apparato branchiale

35

APPARATO ESCRETORE ED URINARIOREGOLAZIONE DEL BILANCIO IDRICO

OSMOREGOLAZIONE

TELEOSTEI di acqua dolce

volume urinario pari ad 1/3 massa corporea/giorno

pressione osmotica del sangue circa 300 mOsm > dell’acqua dolce

Tutti gli animali di acqua dolce sono classificati come regolatori IPEROSMOTICI in quanto

regolano la propria pressione osmotica a livello iperosmotico rispetto all’acqua dolce.

Tendono quindi rispetto all’ambiente circostante ad assumere acqua, mentre gli ioni tendono

a diffondere dal sangue verso l’acqua ambiente.

I fattori che determinano il tasso degli scambi PASSIVI di acqua e di ioni sono 3:

•Entità del gradiente osmotico e ionico tra il sangue e l’acqua ambiente

•Permeabilità del rivestimento corporeo di un animale all’acqua e agli ioni

•L’area di superficie di scambio

Iperosmotici rispetto

all’ambiente

Problema:Entrata continua

di acqua per osmosi e

perdita di SaliSoluzione:

• Escrezione continua di

grandi quantità di acqua

• assorbimento attivo di Sali nelle branchie

Assunzione di

acqua per osmosi nei pesci d’acqua dolce

Recupero attivo di ioni sodioe cloro

Modello corrente di assorbimento di NaCl nei teleostei di acqua dolce (Redrawn from Claiborne 1998)

Acqua Dolce

Sangue

ACQUA DOLCE-pesci iperosmotici

Subiscono un ingresso d’acqua per diffusione ed una perdita netta ionica con l’urina e

con la diffusione branchiale.

I teleostei ed elasmobranchi di acqua dolce per mantenere costante l’omsoticità dei

liquidi corporei attuano:

- una produzione di urina molto diluita

- una filtrazione glomerulare molto elevata

- un assorbimento ionico tramite pompe protoniche a livello branchiale

Analisi della multifunzionalità branchiale: aspetti strutturali e fisiologici in teleostei ed elasmobranchi

TELEOSTEI di acqua marina

volume urinario pari a 0.5 – 3.5% massa corporea/giorno

pressione osmotica del sangue circa 400 mOsm

pressione osmotica dell’ambiente circa 1000 mOsm

differenza pari a circa 600 mOsm

(generalmente meno permeabili all’H2O rispetto a quelli di

acqua dolce)

eliminazione di Cl e Na a livello branchiale esempio di

escrezione di sali extrarenale senza l’escrezione

concomitante di acqua cioè l’escreto consiste di puri ioni

Iposmotici (1/3) rispetto all’acqua marina

• Bere acqua marina• Precipitare Sali nel digerente• Ridurre al massimo il volume di urina prodotta

Soluzione

Modello corrente di estrusione di NaCl nei teleostei marini MRC (Redrawn from Marshall 1995)

Acqua Marina

Sangue

ACQUA MARINA-pesci iposmotici

Gli elasmobranchi di acqua marina:

- attuano una ritenzione d’urea a livelli straordinari (abbassa

la tossicità dell’NH3 e aumenta l’osmoticità dei liquidi

corporei)

-espellono un fluido ipersalino dalla ghiandola rettale

Analisi della multifunzionalità branchiale: aspetti strutturali e fisiologici in teleostei ed elasmobranchi

Sono sottoposti ad un assorbimento di sali ed una perdita d’acqua per diffusione.

I teleostei di acqua marina per mantenere costante l’osmoticità del liquidi corporei:

- ingeriscono grandi quantità d’acqua ed assorbono NaCl a livello intestinale

- attuano un’estrusione branchiale dei sali (no urina iperosmotica)

I pesci che migrano da un ambiente dulciacquicolo ad uno salmastro (catadromi)

sviluppano un gran numero di cellule a cloruro sia a livello dell’epitelio branchiale che a

livello dell’epitelio dell’opercolo.

Al contrario, nei pesci che eseguono la migrazione inversa (anadromi), si ha una

degenerazione di tali strutture.

Questi adattamenti fisiologici presentano un tempo di instauramento nell’ordine delle

24-48 ore.

La regolazione ionica e del pH eseguita dalle cellule a cloruro sotto controllo neurale ed

endocrino non è ancora stata chiarita completamente, anche se oramai appare chiaro

che ormoni quali la prolattina ed il cortisolo possono giocare un ruolo fondamentale in

tali processi.

Dorsal aorta

Cephalic kidney Caudal kidney

Cephalic kidney Trunk kidney

I processi base nella formazione delle urine in molti pesci sono simili a quelli osservati negli altri vertebrati.

Nel rene, la pressione sanguigna spinge il plasma ed i piccoli ioni ad attraversare la parete dei capillari

fenestrati (glomeruli) all’interno della capsula di Bowman, da cui origina il tubulo renale (nefrone).

capillare

Capillare glomerulare

filtra

to

tubulo renale

assorbimento

soluti e acqua

secrezione

Urina

ultrafiltrazione

Teleostei:

marini

d’acqua dolce

Secrezione di solfati emagnesio nell’urina(urina isotonica)

Eccesso di acquaeliminata con l’urina(urina iso/ipotonica)

1. Glomerulo 2. Glomerulo ridotto 3. Aglomerulato

La digestione ed il catabolismo cellulare originano sostanze di rifiuto che devono essere rimosse ed

allontanate dall’organismo. I problemi maggiori si riscontrano col catabolismo proteico in quanto questo

produce composti azotati, derivanti dalla proteolisi, che in eccesso sotto forma di ammoniaca risultano

tossici per il pesce.

Food protein

Enzyme digestion

AminacidCOOH-C-C-C-NH2

Liver deamination

NH2

NH3

Excrection gills

urine

Strategie di escrezione dei cataboliti azotati

Cataboliti azotati

Problemi correlati a NH3 e NH4+

•altamente tossici

•pH elevato

•sostituti di K+ in molte reazioni

Lati positivi correlati al loro utilizzo

•Altamente solubili

•Energeticamente non dispendiosi

Aspetti di fisiologia dellostress

asse ipotalamo ipofisighiandola interrenale

Differenza tra cellule bersaglio e cellule non-bersaglioLe cellule bersaglio presentano specifici recettori in grado di legare specifici segnali molecolari, le cellule non-bersaglio mancano di tali recettori specifici.

Ormoni steroidei derivano dal colesterolo

Overview of the synthesis pathway of corticosteroid hormones from cholesterol. CYP denotes cytochrome P450 proteins and HSD denotes the hydrox ysteroid dehydrogenases comprising the steroidogenic enzymes. Fish lack CYP11B2 aldosterone synthase and cannot produce aldosterone

Ormoni amminici: si comportano per le piccole dimen sioni come o.steroideisono liposolubili

Schematic representation of the hypothalamic–pituitary–interrenal and cortisol-target-tissue axis. Corticosteroid-releasing hormone (CRH) is released from hypothalamus upon stimuli. CRH triggers the release of adrenocorticotropic hormone (ACTH) fr...

Figure 1 Overview of the hypothalamus–pituitary–interrenal (HPI)-axis anatomy and signaling pathways. Upon exposure to a stressor, the hypothalamus secrets corticotrophin-releasing factor (CRF), which stimulates the pituitary corticotropic cells to release...

Diagram of the BSC and HPI axes, showing the main n eurohormonal and hormonal messengers involved in the organismal stress respon se, and the major effects of the most important messengers of these axes, adrenaline and cortisol; arrows pointing upwa ...

Risposta allo stress

Generalized time course of the blood plasma levels of adrenaline (A), cortisol (C), and glucose (G) following confrontation with an acute s tressor (based on observations on carp, Cyprinus carpio ).

Representative whole-body cortisol levels (arbitrar y units) in developing teleost embryos and larvae. Fish oocytes contain a maternal cortisol deposit, a nd after fertilization basal (open bars) cortisol levels decrease and reach a minimum around the time of hatching (approximately 2–3 dpf for zebrafish, 10 dpf for perch, and 4 wpf for salmonids ). The newly hatched larva is able to synthesize cortisol and basal levels begin to rise. In contras t, cortisol levels after a handling stressor (black bars) do not increase above basal levels until after hatc h, toward the onset of exogenous feeding. The exception is carp, which display an accelerated HPI -axis development

Schematic of the processing of energy and matter in fish. Matter and energy derived from food are assimilated into the organism and par titioned into four basic processes: (1) maintenance metabolism, (2) growth, (3) reprodu ction, and (4) storage.

Accrescimento e riproduzione

Model of appetite regulation in fish. The orexigeni c and anorexigenic centers of the brain integrate sensory information from the extern al environment as well as information from the periphery of the animal to con trol feeding. Solid lines indicate ...

Summary of the main cortisol target tissue in the s tress response and the major physiological processes regulated. An upward or downward arrow in dicates an increase or decrease, respectively, of the physiological process ..