SpermatogenezaSpermatogeneza (spermatogenesis) cuprinde
totalitatea proceselor pe care le parcurg spermatogoniile (gonocite
primordiale mascule) pn devin celule sexuale mature
(spermatozoizi), apte pentru fecundaie. Se desfasoar la nivelul
epiteliului seminal din tubii seminiferi ai testiculului. (Fig.1)1)
Perioada germinativ (de multiplicare sau de nmultire) este parcursa
n timpul prepubertatii, cnd gonocitele primordiale se divid
mitotic, genernd doua categorii de spermatogonii: a) unele mici,
identice cu gonocitele primordiale; b) altele mai mari,
spermatogoniile prafoase (de tip A) (spermatogonium A), care se vor
divide mitotic, n mod repetat, trecnd spritr-un stadiu intermediar
(spermatogonium intermedium) i genernd spermatogoniile crustoase
(de tip B) (spermatogonium B), care vor continua linia seminala.
Fig. 1 Epiteliul tubului seminal
2) Perioada de cretere se declanseaz odat cu pubertatea i const
n creterea (dublarea n volum) a spermatogoniilor, transformndu-se n
spermatocite de ordinul I (spermatocytus primarius).3) Perioada de
maturare se remarc prin faptul ca spermatocitul de ordinul I se
divide reducional (meiotic) genernd doua spermatide de ordinul II
(spermatocytus secundarius) (cu set haploid de cromozomi), care se
divid imediat (n mod mitotic), rezultnd n final 4 spermatide
dintr-un spermatocit de ordinul I sau dou spermatide dintr-un
spermatocit de ordinul II. (Fig. 2)Fig. 2 Spermatogeneza
Fig. 3 Spermiogeneza
a) n perioada Golgi: 1. - nucleul spermatidei se deplaseaz n
sens axial, ctre un pol al celulei, se alungete i se aplatizeaz
uor; 2. - complexul Golgi, cuprinznd n interiorul sau granule
proacrozomice (granulum proacrosomaticum) i vezicule proacrozomiale
(vezicula proacrosomatica), se deplaseaza, n cadrul citoplasmei,
ctre polul anterior al nucleului; 3. - centriolii se despart,
dispunndu-se unul lng polul caudal al nucleului (centriolul
proximal), iar cellalt la o distan de 1-2 mm (centriolul distal),
de nucleu - de la el desprinzndu-se filamentul axial al viitoarei
cozi.b) n perioada cap: 1. proacrozomul (proacrosoma) sau vezicula
crozomal se detaeaz de complexul Golgi, se aplatizeaz i ia forma
unui capion ce mbrac jumatatea anterioar a nucleului; 2. -
complexul Golgi migreaz spre periferia citoplasmei; 3. -
microtubulii din citoplasm se grupeaz ntre cei doi centrioli i
structureaz filamentul axial, din care se va constitui viitoarea
axonem a spermatozoidului. c) n perioada acrozomic: 1. - nucleul
spermatidei se alungete, devenind ovoidal; 2. vezicula acrozomal se
transform n acrozom i acoper jumtatea anterioar a nucleului; 3.
nucleul devine compact, pierde o parte din ap, iar cromatina se
condenseaz; 4. - citoplasma se deplaseaz spre polul posterior al
nucleului; 5.-axonema crete n lungime, structurnd piesa de
conjugare i piesa intermediar; 6.- centriolul distal se desparte
ntr-o jumtate proximal, cu aspect discoidal, situat ntre piesa de
conjugare i piesa intermediar, si o jumtate distal, cu aspect
inelar, ce nconjoar axonema cozii, fiind situat ntre piesa
intermediar i piesa principal.d) n perioada de maturare a
spermiogenezei: 1. - jumtatea inelar a centriolului distal (denumit
si inelul Jensen) se ndeprteaz, delimitnd lungimea piesei
intermediare; 2. - citoplasma spermatidei se reduce; 3.
mitocondriile, n numr de 15-25, se dispun n helix (cu 14 ture), n
jurul filamentului axial al cozii; 4. - se contureaz aspectul
morfologic al spermatozoizilor maturi, care au capul nfundat n
faldurile membranei apicale a celulelor de susinere (Sertoli); 5. -
pe msur ce se realizeaz maturarea, spermatozoizii ncep s secrete
hialuronidaza i se desprind de celulele de sustinere, devenind
liberi.Nucleul spermatidei sufer o serie de modificri, precum:
condensarea cromatinei, formnd n stadiile iniiale fibre paralele cu
axul lung al nucleului, fibre care mai trziu se grupeaz n lamele;
membrana nuclear si mrete suprafaa, formnd falduri care sunt mai
numeroase spre polul posterior (caudal) al nucleului, unde i porii
membranei sunt mai numeroi; la polul anterior, cromatina nuclear
ader la membrana nucleului, iar la polul posterior se dispune sub
aspectul unui material filamentos ntre cutele membranei. Citoplasma
spermatidei este mai hialin i conine ribozomi, lipide, glicogen i
puine mitocondrii. Se realizeaz un trazit intens ntre nucleu i
citoplasm.Odat cu maturarea complet se acumuleaz spre polul
posterior al nucleului, sub forma unei picturi, denumit relicvat
citoplasmatic (sau corp rezidual), ce va fi fagocitat de celule
Sertoli. n viitorul spermatozoid, rmne numai o fin pelicul
citoplasmatic acoperit de plasmalem.Morfologia
spermatozoiduluiEvideniat n 1667 la om, de Ham din Leyda i n 1679,
la animale, de van Leeuwenhoek, spermatozoidul (spermatozoon s.
spermium) este format din: cap i flagel (coad).Capul
spermatozoiduluiCapul (caput) prezint forme i dimensiuni diferite,
n funcie de specie, aprnd ovalar (la hominide, armsar, taur,
berbec, ap, vier) sau cu form de: par (la iepure i cine), secer (la
coco i obolan), cu lungimi medii ntre 5 mm (la bbat) i 9 mm (la
berbec), grosimile medii atingnd ntre 2-5 mm.Nucleul
spermatozoidului este nconjurat de un strat subire de citoplasm i
de o plasmalem periferic foarte delicat.n componena capului intr:
nucleul, acrozomul, capionul cefalic, perforatorul, protuberanele
bazale i membrana periferic.Nucleul (nucleus) conine cromatina
deshidratat i condensat, n care ADN-ul (43%) este strns combinat cu
protamine bazice (57%). Ocup cea mai mare parte din capul
spermatozoidului. Cromatina apare mai condensat la baza nucleului,
granular n partea apexial i cu aspect clar, n regiunea ecuatorial.
Cantitatea de cromatin reprezint o caracteristic de specie. Din
cromatin se formeaz cromozomii autosomi i un heterozom. Deoarece
spermatozoizii sunt celule haploide conin numai jumtate din numrul
de cromozomi al unei specii ( n cromozomi ). Se accept c,
aproximativ, jumtate din numrul total de spermatozoizi dintr-un
testicul conin cromozomul sexual X, iar cealalt jumtate cromozomul
Y .(Fig.4)Fig. 4 Structura si ultrastructura spermatozoidului la
taurine
Acrozomul este situat supranuclear, interpus ntre membran i
nucleu, pe care l acoper pn n zona inelului ecuatorial. Se formez
din complexul Golgi n timpul spermiogenezei. Cuprinde n structura
sa: o membrana acrozomic intern (membrana acrosomatica interna),o
membran acrozomic extern ( membrana acrosomatica externa) i o
substana acrozomic (substantia crosomatica), n care se disting
granulele acrozomice (granulum acrosomale). Este considerat un
lizozom specializat ce conine multe enzime hidrolitice (ex:
fosfataza acid, hialuronidaza) si o protein nrudit cu tripsina.
Aceste enzime depolimerizeaz acidul hialuronic ce cimenteaz
celulele foliculare din coroana radiat a ovocitului, dispersndu-le
. Joac un rol hotrtor n fecundaie i fiind prezent la toate speciile
de animale.Capionul cefalic reprezint o pelicul foarte fin de
citoplasm condensat, ce se interpune ntre membrana periferic i
acrozomul pe care l acoper.Perforatorul este situat ntre acrozom i
membrana nuclerar, avnd rolul s perforeze plamalema ovocitului.
Formez un canal n citoplasm, prin care se transfer coninutul
nucleului spermatozoidului. Protuberanele bazale apar ca dou
formaiuni osmiofile semicirculare, formate din citoplasm condensat,
dispuse la polul caudal (bazal) al capului. Delimiteaz ntre ele
fosa de implantare.
.Fosa de implantare (fosulla articularis) apare ca o escavaie
redus ce servete pentru inseria extremitii proximale a filamentului
axial al cozii spermatozoidului.Membrana periferic, trilaminat,
foarte delicat i transparent, acoper capionul cefalic i acrozomul,
delimitnd capul spermatozoidului. Prezint receptori specifici.Coada
spermatozoidului sau flagelul Flagelul (flagellum) cuprinde (dupa
Nomina Histologica 1994) urmtoarele parti: gtul, piesa intermediar,
piesa principal i piesa terminal.a) Gtul spermatozoidului (pars
conjungens) apare foarte scurt, circa 0,4 mm, fiind delimitat ntre
nucleu i jumtatea proximal a centriolului distal.Conine placa
bazal, capitelul, coloanele segmentate, centriolul proximal,
mitocondriile i dispozitivul fibrilar, fiind delimitat la periferie
de o membran fin de natura lipoproteic. Este foarte fragil,
rupndu-se deseori.Placa bazal (patella basalis) este o lam fix de
citoplasm osmiofil, dispus n fosa de implantare. Delimiteaz capul
spermatozoidului de gt, interpunndu-se ntre membrana nuclear i
capitel.Capitelul (capitulum) este segmentul proximal al
complexului centriolar i reprezint zona de unire a bazelor
coloanelor segmentate (basis columnaris), care vine n contact cu
faa distal a plcii bazale.Coloanele segmentate sau striate (columna
striata), sunt considerate ca fiind rdcinile axonemei flagelului.
Apar formate din elemente proteice fibroase, cu o structur periodic
(perioada este de 650 ). Sunt sintetizate n ribozomii spermatidei i
polimerizate radial n jurul centriolului proximal. Dupa
constituirea coloanelor segmentate, centriolul proximal devine
centriol cinetic al cozii spermatozoidului.Centriolul proximal
(centriolum proximale), situat sub capitel, prezint o forma de
cilindru (cu o lungime de 500nm i un diametru de 250nm) i o
nclinaie de 70, n raport cu axa lung a cozii. Are peretele format
din 9 triplete (A,B,C) de microtubuli.Mitocondriile sunt alungite i
dispuse n partea distal a gtului, nconjurnd dispozitivul fibrilar.
Dispozitivul fibrilar este compus din 9 fibrile dense (aflate n
continuarea coloanelor segmentare), care nconjoar un complex
filamentos axial (axonema), alctuit din 10 perechi de microtubuli,
din care o pereche este central, iar celelalte 9 perechi sunt
dispuse periferic. (Fig. 9.6)Fig. 5 Sectiuni transversale prin
coada unui spermatozoid
Spermatozoizii imaturi prezint la limita dintre piesa de
comjugare i piesa inmtermediar o pictur citoplasmatic, care va fi
fagocitat de celulele Sertoli pn la maturarea complet. b) Piesa
intermediara (pars intermedia), cu lungimi variabile (5 10 mm),
este delimitat ntre cele dou jumati (proximal i distal) ale
centriolului distal. Cuprinde n structura sa: 1. o membrana
plasmatic periferic, ce prezint o margine inelar (annulus) - la
limita cu piesa principal; 2. o pelicula de citoplasm, n care se
gsesc particule mici ce formeaz rezerva de glicogen a
spermatozoidului; 3. mitocondriile - dispuse helicoidal ntr-un
filament dublu spiral (cu circa 25 de ture a 3-4 mitocondrii
fiecare), ce formeaz o teac mitocondrial (vagina mitochondrialis);
4. fibre externe dense (fibra densa), groase si masive, n numar de
nou, inegal dezvoltate i n contact cu fibrele satelite axolemei,
plasate central; 5. filamentul axial (filamentum axiale s.
axonema), compus din 9 dublete periferice (diplomicrotubulus
periphericus) si o pereche de filamente centrale (microtubulus
centralis).Piesa intermediar joac rolul de central energetic a
spermatozoidului. c) Piesa principal apare de aproximativ 9 ori mai
lung dect piesa intermediar. Cuprinde: 1. - filamentul axial
(axonema), format din cele 10 perechi (9+1) de microtubuli ; 2. nou
fibre dense (fibra densa) externe, groase; 3. - teaca fibroas
(vagina fibrosa) format din fibre circumfereniale (costa fibrosa),
care se prind prin capetele lor n dou coloane longitudinale
(columna longitudinalis) ce reprezint ngrori ale tecii, diametral
opuse; 4. - membrana plasmatic.d) Piesa terminal (pars terminalis),
cu o lungime de 3-4 mm cuprinde numai membrana plasmatic i
complexul filamentos axial (axonema), care si pierde aranjarea
tipic a dubletelor.Ciclul spermatogenetic (spermatogenesis) are o
durat variabil la diverse specii (13,5 zile la taur, 10,4 la
berbec, 8 zile la vier), iar dintr-o spermatogonie rezult un numar
variabil de spermatide (112 la oarece, 96 la hamster i 64 la taur i
berbec).Desfurarea spermatogenezei este influenat de numeroi
factori fizici, fiziologici, farmacologici, umorali. Astfel,
temperatura ridicat, aplicat local sau n condiii generale produce
oligospermie, iar razele X i gama atac spermatogoniile si
cromozomii spermatidelor. Alimentaia deficitar n proteine sau
vitamine (A, E), unii hormoni (FSH, LH) i sistemul nervos pot
interveni, modificnd funcia spermatogenetic.Pentru a-si ndeplini
functia de reproducere, spermatozoizii trebuie s prezinte:
mobilitate, putere fecundant i vitalitate.Mobilitatea se datoreaz
prezenei tubulilor n organizarea flagelului (cozii)
spermatozoidului. Suprimarea mobilitaii mpiedic, n mod ireversibil
fecundaia. Viteza de deplasare difer n funcie de specie, atingnd:
6-7 mm/minut la taur; 5-10 mm/minut la berbec; 4-6 mm/minut la
armasar; 3-6 mm/minut la vier. Puterea fecundanta sau capacitatea
vital (capacitaia) este o nsuire pe care spermatozoizii o dobndesc
cnd ajung n cile genitale femele, dup o perioad de aclimatizare.
Aceast nsuire se dobndete prin pierderea unei caliti antagoniste
(decapacitaia) pe care spermatozoizii o folosesc ca protecie n
drumul lor prin cile genitale mascule. Ea permite spermatozoidului
s ptrund n ovul sau n mucoasa uterin. Vitalitatea este proprietatea
spermatozoizilor de a-i pstra mobilitatea i puterea fecundant n
condiii de conservare.
