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Zbl. Mikrobiol. 138 (1\!8:3), 107113
[Aus dorn Forsohungszentrum fur Bodenfruchtbarkeit Muneheborg der Akadornie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR]
Zur Quantifizierung der CoN-Transformation im Boden"]
On the Quantification of the CoN-Transformation in Soil
HANS E. FREYTAG
Mit 3 Abbildungen
Summary
A quantif'icat.ion of the CoN-transformation is possible about
rJ(CjN)os ;:: [CjN]Bl\I
with rJ = efficiency factor of microbial biosynthesis (r} = CmIjCos), (CjK)os and [CjN]mI c= CjNratios of the transformed organic matter (OS) respectively the microbial biomass (BM). Is the leftside greater for instance, then immobilization can be expected. - Is that inequality transformedin an equation (set in the supplementary Nan in the ease of immobilization - or the excess Nanin the course of mobilization):
rJ[Cosj(Nos ± Nan)] = [CjN]mI
then it is possible to calculate these Nan-amounts (but the parameters rJ and [CjN]nM must beknown). This was demonstrated by some examples.
Zusammenfassung
Eine Quantifizierung der CoN-Transformation laBt sich in erst.or Nahorung uher den Ansatz
rJ(CjN)m; ;:: [CjN]mI
ermoglichon ; mit r} Wirkungsgrad der mikrobiellen Biosynthese (rJ = CUMjCOS), (CjN)os =CjN-Verhaltnis der umgosetztcn organischon Substanz (OS) und [CjN]R}r = CjN-Verhaltnis dermikrobiellen Biomasso (BM). Tst z. B. die linke Seite groBer, so t.rit.t N-Immobilisierung oin.Formt man die Ungleiehung durch Einsetzcn des im Fall der Immobilisicrung erforderlichen zusiitzlichen (oder bei dor X-Mobilisierung anfallenden "iiberschussigen") anorganisehen N ("Nan")in eine Glcichung urn:
rJ[Cosj(Nos ± Nan)] 0= [CjN]mI,
so lassen sich boi Kenntnis der Parameter ([CjN]mr) diose N all-Mengen fur die z. B. bei der organischen Dungung eingesetzten Co s- bzw. N os-Mengen errechnen. Dafiir worrlen einige Bcispiolegebracht.
Wenn nach dem Einarbeiten von Stroh in den Boden keine zusatzliche N-Mineraldungung erfolgt, so tritt tiber einen Ertragsruckgang del' auf dies em Boden wachsenden Pflanzenbestandes die Wirkung der C-N-TranRformation wohl am dentlichsten in Erscheinung: Die sich von der hohen Menge applizierter organischer Substanz stark vermehrenden Bodenmikroben konnen den Vorrat an losliehem Bodenstickstoff durch intensive Biosynthesen bis zur totalen Erschopfung del' Nan-Pools
I) Vortrag des Symposiums "lVIikrobiologiseho Aspekte anthropogener Bodonheeinflussung",Reinhardsbrunn 24. bis 2\!. 5. 1982.
108 H.B.FREYTAG
immobilisieren und ihn so den wachsenden Pflanzenwurzeln entziehen. - Andererseits wuBten die Indianer, schon als Christoph Columbus Amerika entdeckte, daBder Maisertrag sich stark erhohen lieB, wenn man in die Nahe der Pflanzenwurzelneinen toten Fisch legte.
Die Wechselwirkungen zwischen Kohlenstoff und Stickstoff im Boden sind inzwischen weitgehend bekannt. Es wurde auch in vielen Feld- und GefaBversuchenempirisch ermittelt, daB z. B. die Hohe dieser "N-Zusatzdungung" zwischen 0,5 bis1,5 kg pro dt Stroh liegen muB - oder wieviel Stickstoff andererseits z. B. bei derGtilledungung freigesetzt wird.
1. Ableitung der Transformationsgleichung
Wir gehen davon aus, daB es sich sowohl bei der langsam verlaufenden N-Mineralisierung eines Bodens im "Grundatmungszustand" (z. B. bei Brache) als auch bei denviel intensiveren N-Mobilisierungs- oder Immobilisierungsprozessen (z. B. nach Gulleoder Strohzusatz zum Boden) um prinzipiell die gleichen mikrobieIlen Umsetzungsprozesse handelt. Die wesentliche Voraussetzung fiir den Ablauf der C-N-Transformationsprozesse ist das Vorhandensein von relativ leieht umsetzbaren organischenSubstanzen - und bestimmend fur die Richtung dieser Umsetzungen (N-Mobilisierung oder -Immobilisierung) ist das CjN-Verhaltnis dieser Substanzen.
Auf interessante Weise konnte gerade letzteres von JENSEN schon 1929 gezeigtwerden. JENSEN trug die nach 25tagiger Inkubation mit verschiedenen organischenSubstanzen (OS) gefundenen mineralisierten N-Mengen tiber deren CjN-Verhaltnissenauf [Abb. 1). - Extrapoliert man die sich in Abb. 1 zeigende Gerade gegen dieCjN-Abszisse, so laBt sich ablesen, daB bei CjN < 33 (linke Seite) N-Mineralisierung,
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C/N-Vc:rhdltnis der OS
Abb. 1. Nach ,JENSEN (1929) mineralisierten nach 25tagiger Inkubation aus den untersuchtenvcrschiedcnen organischen Substanzen die uber ihren CfN-VerhiiJtnissen aufgetragcnen N-Mengen(auf dar Ordinate in % vorn jeweiligen Gesamt-N-Gehalt aufgetragen).
Quantifizierung del' C-K-Transformation 109
bei GjN > 33 jedoch N-Immobilisierung erfolgt. Versucht man nun dies en Zusammenhang zu quantifizieren, so ware in allererster Naherung der folgende Ansatzplausibel:
(CjN)os Z [CjN]BM
Ist also das CjN-VerhiiJtnis der org. Substanz groBer als das der Biomasse, so miilitesich Immobilisierung - ist es kleiner, so die N-Mobilisierung einstellen. - Extrapoliert man die .JENsEN-Gerade gegen "O-Mineralisierung", so gilt das Gleichheitszeichen, und es ergibt sich [CjN]BM = 33. Dieser Wert ist jedoch fur die Biomasseviel zu hoch; denn nach Literaturangaben liegt das [CjN]BM nur zwischen etwa 5und 15.
Der erste Ansatz ist offenbar noch unvollstandig. - Berucksichtigen wir nun,daB es sich bei denC-N-Transformationsprozessen um mikrobielle Syntheseleistungen handelt, so ist fur deren Ablauf, neben umsetzbarer OS, auch Syntheseenergieerforderlich, zu deren Erzeugung ein Teil der OS verbraucht werden muB. - Wiehoch der fur die stoffliche Biomassebildung verbleibende OS-Anteil ist, hangt davonab, mit welcher BM-Ausbeute, d. h. mit welchem "\Virkungsgrad rl, die Bodenmikrobenarbeiten ('Y) oder "okonomischer Koeffizient" = CBMjCos = erzeugte mikrobielleBM pro dafur verbrauchter OS-Menge). Damit erhalt man fur den Ansatz zur Quantifizierung der C-N-Transformstion
(G1. I) rl (CjN)os Z [CjN]BM
In der Literatur findet man fur 'Y) Wertel) zwischen 0,2 bis 0,7 und fiir [CjN]BM von5 bis 15. Setzt man in G1. I z. B. 'Y} = 0,35 und fiir das BM-CjN = 11 ein, so ergibtsich fur (CjN)os = 31,4 - ein Wert also, der dem Extrapolationswert der JENSENLinie sehr nahe liegt.
Um die durch N-Immobilisierung festgelegten oder durch N-Mobilisierung freigegebenen loslichen N-Mengen (Nan) errechnen zu konnen, wird die "Ungleichung" 1durch Einsetzen von Nan zu G1. 2 umgeformt:
Cos(G1. 2) 'Y} - .-.-- = [CjN]BM
Nos ± Nan
Lost man G1. 2 nach Nan auf, so ergibt sich schlieBlich
'Y}' Cos-[C/N]BM' Nos Cos(G1. 3) ± Nan = ----... = t} -- - --Nos
[C/N]mI [CjNhM
Bei Immobilisierung wird Nan positiv und zeigt die erforderliohe Njj-Zufuhr an; beiMobilisierung wird Nar negativ und weist den Nan-UberschuB aus,
Beruoksiohtigt man noch, daB es sich bei den JENsEN-Werten urn relative Wertefiir Nan handelt und daB die Gerade die Ordinate etwa bei Nos = 60% schneidet(offenbar sind 40% von Nos nicht umgesetzt worden), so kommt man - zunachsttiber die "Relativierung" von G1. :3 (Nan/Nos) - zu
Nan _ t} (Cos) 1Nos - [CjN]BM Nos. -
1) Diesen beiden Parametern wird erst neuerdings mehr Aufmerksamkeit geschenkt, da sichaus Modellbetrachtungen die Notwendigkeit ihrer Kenntnis ergibt. Da sie offenbar nicht alskonstant anzusehen sind, werden in zukiinftigen Arbeiten auch ihre Abhangigkeiten von noch zudefinierenden Einflufigroflen zu untersuchen sein. - Fur 'YJ ergab sich nach BEHERA u. WAGNER(1974) Z. B. ein Wert von 0,39 g Zell-C/g C-Substratverbrauch in mit Glucose behandeltem Boden.- KUBAT, NowAK U. RUZICKA (1980) rechneten mit einem "efficiency faktor" von 0,35.
110 H. E. F REYT AG
und , un ter Bcriicksichtigung des tutsaehlich umgesctzten Ante ils von 0,6 Nos,schlieBlich zu G1. 4, die nun den a llgc me i ne n t heo reti sc h e n Au sdru ck d erJ ENsEN-Lini e darstellt:
(01. 4) ~an = [C' /N2]- - (~~o~) - 0,6 .. . ( X 100)l~ as 1 BM l~ as
Da bei Nan/Nos = 0 in Abb. 1 (C/N)os = :33 wird (Extrapolationswert der JE Nsns-Linie), laSt sich die Steigung 1J/[CfNJB1t1 del' Geraden leicht ermitteln ; man erhalt nach 01. 4 0 = (1J /[C/N)BM) 33 - 0,6 bzw. 1J/[C/N]BM= 0,6/33 = 0,0182. Dernum eri sch e Au sdru ck fur di e JE NSEN-G erad e wird dami t :
Nan/Nos = 0,0182 (~~:) - 0,6
In Abb, 2 ist die gesuchte Gerade mit den experimentellen Werten von JENSEN dargestellt . Wie man schon aus G1. 4 erkennt bzw. die beiden anderen mit eingezeichneten Geraden zeigen sollen , fiihrt eine E rho hun g des Wirkungsgrades del' mikro biellen Biosynthese (also del' " BM-Ausbeute" ) von z. B. 1J = 0,273 ->- 0,350 zur Ver-
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60 (C/NIOS
Abb.2. Die er rechnete " .JENsEN-Gerade" in den Bereichen del' N.l\{ob ilisierung und -Irnmobilisier ung. Die beiden gestrich elten Geraden zeigen den EinfluJ3 eines erhoh te n Wirkungsgrades del'mikrobiellen Biosynthese (1) erhoh t von 0,273 auf 0,35) bzw. eine s eng er en CjN- Verh iil t nisses dersy n thet isier te n Biornasse ([C/N] B~l von 15 auf 10) a uf den Veriauf del' C· N-Transformation.
Qll>lntifizierllllg d pl ' ('. X -T rnu sform a t.ion J I J
ringerung del' N.l\JIinel'aJisiel'ung bzw. zur Vergrol3erun g del' Immobilisierung undverschiebt sich gleichzeit ig del' " Kompensat ionspunkt" nach links zu niedrigeren(C/N) os·Verh iiltnissen. - Analog wirkt erwartungsgemall auch eine "Verengullg"des C/N -Verhiilt nisses del' Biomasse (in Abb. 2 z. B. von 15 auf 10).
Damit ist also die Gleichung del' .JEKSE~ -Gerad e ermit telt und zugleich eine einfache i\1oglichkeit zur allgemeinen Quantifizierung del' C-~ -Transformation gefund en.
2. Kalkulation der C-N-Transformationen bei del' organischen Diingung
Eigentli ches Ziel del' Quan ti f'izierung del' CoN-Transformation ist natiirlich nichtdie th eoretisehe Ableitung del' JENsEN-Linie, sondern c1ie Berechnung bzw. Vorhersage del' bei del' organischen Diingung im Boden (z. B. bei Zusatz einer bestimmtenMenge Stroh) durch Immobilisierung gebundenen oder (z. B. bei Giille-Applikation)durch N-Mobilisierung zusatzlich im Nan-Pool des Bodens freiwerdenden },'-Mengen.- Abbildung 3 solI diese Verhaltnisse verdeutlichen : ~u Vegetationsbeginn habedel' Nan-Pool (einschlie13lich event ueller Mineraldiinger-N -Gaben) die KonzentrationNanQ• Infolge del' mikrobiellen Tiitigkeit lauft. in Abhangigkeit von den jeweiligenUmgebungsbedingungen die "N-Grundminera lisierung" aus del' organischen Boden.substanz (OBS) (Kurve a ; ihre Berechnung kann z. B. nach STANFORD, 1977, erfolgen) . - Wird nun dem Boden (bei + OD in Abb. 3) leicht umsetzbare organi scheSubstanz verabreieht , so tri t t [bei engem (C/K )08, wie z. B. bei Oulle] eine N-Mobilisierung ein, c1ie sich del' N-Mineralisierungsfunktion del' org. Bodensubstanz iiberlagert (Kurve b, Betrag B). Bei "Strohdiingung" [weites (C/N)os] erfolgt hingegeneine intensive N.l mmobilisiel'ung, die zur t eilweisen bzw. tota len Erschopfung desNan·Pools fiihr en kann (Kurve c, Betl'ag C). Die c1adurch bis ZUIll Umsatz del' leichtzersetzbaren OD-Ant eile (jeweils nach Ablauf del' Zeit t I ) erfolgenden Konz entrationsveriinderungen im Nan-Pool (Betrage B bzw. C) lassen sich nun mit Hilfe von G1. 3auf einfache Weise err echnen , wie im folgenden an den Beispielen einer Stroh- undeiner Gulledungung noch gezeigt werden solI.
Ab b. 3. Zur E rklarung del' Becin f'Iussu ng del' Nan-Dynamik im Boden bei Zusa tz orga nischerDunger (OD) mit enge m bzw , weite m C/N-Verh iiltnis : Nac h anfiingliche r N-Mineralisierung a usdel' orga nischen Boden su bstanz (K ur ve a ) erhoh t sic h z: B. nach Zusa tz von Gulls (Gu) die K onzen t ra ti on im Nan-Pool (t l = Zeit. von Applikation bi s U msa tz de l' leieht zersetzbaren OD . Anteile)durch zusa.tzliche N.~lobilisi erung urn den Betrag B (Kurve b) . Bei Strohdtingung ( + Str) ver r ingerf sich del' Nan-Pool durch N.lmmohilisierung urn C (Kurve c) ; c' zeigt den Verl a uf im F all eeiner N .Remineral isierung. Diese N- lJmse t,zun gen sind ubardies abhangig vo n del' Bodentempera t ur '1', dem Boden was sergeh al t W lind a nde re n E inn u13griil.len.
112 H . E. FREYTAG
Werden z. B. 60 dt Strohjha mit 85 % TM = 51 dt TMs1r (mit 45 % C) in denBoden gebracht, so konnten (hier sei noch t otaler Umsatz des CStr und NStr angenomm en) 22,95 dt CSt1' von den Bodenmikroben vera rbeitet werden. Bei eine m(CjNlst1' = 80 ergiht sich Nstr = CSt1' j(CjNlstr = 22,95 : 80 = 0,287 dt . Fiir 'f) und[C/N] B)I iibernehmen wir die Werte 0,35 und 11. Naeh G1. 3 ergibt sich dann der zusat zlich bei dieser "St rohdiingung" benot igte Sticksto ff (entspri cht Betrag C inAbb.3) zu
035 · 2295Nan = ' 11 ' - 0,287 = 0,443 dt /ha
Damit der Nan-P ool nicht verandert wird, miissen den 60 dt Strjha also ca . 44 kgMineraldiinger-N mitgegeben werden - bezogen auf die dt Str sind dies 0 ,74 kg N,ein Betrag der gut im Bereich der Erfahrungswerte der N-Zusatzdiingung (0,5-1 ,5 kgN/dt Str) liegt, die aus vielen GefaB- und Feldversuchen abgeleit et wurden. (Bei nur60 %Strohumsat z wiirde der Wert bei ca. 0,5 kg N pro dt Str liegen.) Natiirlich kannman au ch den Nan-Pool (vor allem wenn kein Pflanzenbestand zu versorgen ist) zeitweise dur ch Immobisilierung (Nan --;. Norg) zur Ausechopfung bringen , um auf dieseWeise den Nan-Vorrat in Form einer " N-Speicherung" (z. B. tiber H erbst und Winter)gegen Auswaschung zu schiitzen.
Als Beispiel einer N -Mob ilisieru ng sei eine GtiIlediingung von ca. 50t/ha (mit5 %T M) = 25 dt TMGii /ha angenommen. Bei einem CGii·Gehalt von etwa 42 %sinddies = 10,5 dt CGii/ha , woraus sich mit einem (C/N)Gii = 11,6 eine NGii-Nle nge von10,5/11 ,6 = 0,905 dt ergibt. P ostulieren wir auch hier wieder " totale Um setzung" ,so ergibt sich nach Gl. 3 und mit denselben Werten fiir die Parameter 'f) und [CjN]B!lI:
0,35 ' 10,5 ,., d b 1 J jh- - l i-- - 0,905 = -0,5 11 t zw , -57, kg Nan(Gii) a
Das Minuszeichen weist auf den Nall·UberschuB des Sys te ms hin (an alog Kurve ain Abb. 3), der nicht zur mikrobiellen Biosynthese gebraucht wur de und im Nan
Pool eine m Pflanz enbestand zusiitzli ch zu der "normalen" N-Mineralisierung au s derOBS (Kurve a) zur Verfligung stehen konnte - natiirlich abgesehen vo n event uellenVerlusten durch Auswaschung oder gasformiges Entweichen .
3. Diskussion
Die G1. 2 bzw. 3 sind im Prinzip flir aile Arten und Mengen organischer Primarsubstanz und auch fur deren Kombinationen anwendbar.
Von den vielen denkbarcn Kalkulationsbeispielen ist besonders del' Fall in t eressan t, da 13 dieauf entfernt er en Sehlagen anfallen de St roh menge dem Boden uberlassen bleib t und die erforderJiche N .Zusatzdiing ung nich t mit Minerald iinge r erfolg t , sondern in F orm vo n GillIe verabreichtwird. Die F rage konnte in diesem Fall z. B. lauten: Wi eviel t Gulle miissen fur diese bestimmteStrohmengefha gegeben werden, wenn del' " no rmale" Nan-Pool nich t veran der t werden soll?Diese Giilleme nge lii.B t sic h leich t er re chnen, wenn man entsprechend Abb. 3 d ie Betrage B un d Cgleich setzt.
Uberdies lassen sich aus den Gleichungen auch kau sale Zusammenhange undVerkniipfungen mit effektiv werdenden mikrobiellen Par ametern erkennen. Gleichzeit ig aber werden auch die noch best ehenden Unvollkommenheiten dieses Quantif izierungsweges aufgedeckt : Die Gleichungen enthalten z. B. noch nicht die t atsachlich bis t} (siehe Abb .3) sich um setzenden Cos- und No s·Anteile; sie beschreibennicht den zeitlichen und auch von Bodentemperatur- und -feuohteanderungen ab-
Quantifizierung der CoN-Transformation 113
hangigen Verlauf der Umsetzungen (nur "Betrage" B und C werden kalkuliert); dieParameter 'Y) und [CfN]BM sind noch geschatzt, und die auf sie wirkenden EinfluDgraBen sind auch noch nicht definiert. - Andererseits lassen sich jedoch aus den hier"in erster Naherung" quantifizierten C-N-Transformationen besser bzw. tiberhaupterst einmal die "Defektstellen" erkennen, die nun einer gezielten weiteren Bearbeitung zuganglich geworden sind.
Literatur
BEHERA, B., and WAGNBn, G. H.: Microbial growth rate in glucose-amended soil. Soil Sci. Soc.Amer, Proc., Madison, 38 (1974), 591-594.
JENSEN, H. L.: On the influence of the carbon-nitrogen ratio of organic material on the mineralization of nitrogen. J. Agr. Sci. 19 (1929), 71-82.
KUBAT, J., NOVAK, B., and RUZICKA, M.: Modelling of growth of bacteria during glucose decomposition in soil under different temperatures. Plant and Soil 55 (1980), 77-84.
STANFORD, G.: Evaluation of the nitrogen supplying capacity of soils. Proceedings of the international seminar on soil environment and fertility management in intensive agriculture(SEFMIA). Tokyo, Japan, 1977, p. 412-428.
Eingegangen am 30. 7. 1982.
Anschrift des Verfassers:
Prof. Dr. habil. HANS E. FREYTAG, Forschungszentrum fur Bodenfruchtbarkeit Miinchebergder Akadernie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR, DDR - 1278 Muncheberg, WilhelmPieck-Stral3e 72.
8 Zbl. Mikrobiol., Bd. 138