1

1

Sveučilište u SplituPrirodoslovno-matematički fakultet

Odjel za kemiju

prof. dr. sc. Maja Pavela-Vrančič

2

Razlikuju se

duljinom ugljikovodiĉnog lanca broj C-atoma: 14 do 24

(najĉešće 16 i 18) nerazgranati lanac zasićen ili nezasićen

stupnjem nezasićenosti jedna ili više dvostrukih

veza

Kratki lanci i nezasićenost povećavaju fluidnost masnih kiselina (Tt)

palmitinska kiselina16:0

oleinska kiselina18:1

prirodne nezasićene masnekiseline su cis-KONFIGURACIJE

Polinezasićene masne kiseline

linolna linolenska arahidonska18:2 18:3 20:4

MASNE KISELINE

2

3

Masne kiseline su

sastavni dijelovi fosfolipida i glikolipidi

molekule metaboliĉkoggoriva

skladište se u oblikuTRIACILGLICEROLA (neutralne masti ili trigliceridi)

H C

H

O

C

C

H O

H

H

O

O

C

C

O

C

O

Fiziološka uloga masnih kiseline

4

masne kiseline više su reducirane od glukoze:

oksidacijom se oslobaĊa veća koliĉina energije

metaboliĉki se oksidiraju do CO2 i H2O

triacilgliceroli su nepolarni: skladište se u

bezvodnom obliku

slabi vodiĉi topline: sprjeĉavaju gubitak topline

mjesto skladištenja: citoplazmaadipoznih stanica

Triacilgliceroli su koncentrirana skladištametaboliĉke energije

3

5

Energijska vrijednost

ΔH (kJ g-1 suhe tvari)

ugljikohidrati 16

MASTI 37proteini 17

1 g suhog glikogena veţe 2 g vode

Primjer: Ĉovjek tjelesne teţine 70 kg

Masti ĉine 11 kg ukupne tjelesne mase - ista koliĉina energije pohranjena u obliku glikogena povećala bi tjelesnu masu za 55 kg

1 g bezvodne masti sadrţi 6 puta više energijeod 1 g hidratiziranog glikogena

6

Muţjak carskog pingvina65 dana inkubira jaja bez dajede preţivljavajući na zalihamamasti

Izbijeljenji koralji(izgladnjeli koralji) -preţivljavaju na raĉunzaliha masti, dok neobnove unutrašnjupopulaciju simbiotskihdiniflagelata (zooxanthellae)

Crvenovrati kolibrićbez predaha preleti oko 2 400 km (40 km/h)samo zahvaljujući zalihama masti

Zalihe masti su vrijedan izvor energijeu vrijeme gladovanja

4

7

nakon što ih majka napusti, do osposobljavanja za samostalan ţivot (dok ne razviju mišiće za plivanje i ţivĉani sustav) mladunĉad tuljana mjesecima preţivljava na zalihama masti

polarni medvjedi gladuju 6-8 mjeseci preţivljavanje ovisi o zimskom lovu na

mladunĉad tuljana koji ţive na ledu produljeno ljeto uzrok je preuranjenoj

potrošnji zaliha masti što smanjuje reproduktivnu sposobnost ţenki i proizvodnju mlijeka za potrebe mladunĉadi

Globalno zatopljenje uzrokuje preuranjeno otapanje ledai povlaĉenje polarnih medvjeda u unutrašnjost prije nego

osiguraju zalihu masti

8

radi preţivljavanja u vrijeme nestašice hrane

postoje samo dvije ţivuće populacije u kojima se javlja steatopigija: pleme Khoisan u juţnoj Africi i pleme Onge s Andamanskih otoka

“Venus” figurice iz ledenog doba (paleolitik)Austrija i Francuska

ţena iz plemena

Onge, 1960.

Steatopigija je genetsko obiljeţje - skladištenje masnihnaslaga na bedrima i kukovima

5

9

GLIKOLIZA

glukoza

gliceraldehid-3-fosfat

piruvat

proteini ugljikohidrati masti

CLK

aminokiseline

masnekiseline

glicerol

ACETIL-CoA

šećeri

oksidacijskafosforilacija

Masti se razgraĊuju do zajedniĉkih meĊuprodukatametabolizma koji se mogu oksidirati u CLK ili

prevesti u glukozu (glicerol)

10

mjesto razgradnje: tanko crijevo

enzimi: lipaze iz gušteraĉe

aktivnost: na granici faza (lipid-voda)

brzina razgradnje: ovisi o aktivnoj površini

emulgiranje: ţuĉne soli (probavni

detergenti-ampfipatske molekule) i

peristaltiĉko gibanje crijeva

Razgradnja lipida iz hrane

ţeludac

gušteraĉa

tanko crijevo

jetra

ţuĉnimjehur

mast

ţuĉnesoli

6

11

triacilglicerol 1,2-diacilglicerol masnakiselina

lipazaH2O+ +

Razgradnja triacilglicerola(lipoliza/hidroliza)

triacilgliceroli su esteri trovalentnog alkohola glicerola i viših masnih kiselina

Enzim: lipaza/kolipaza iz gušteraĉe

R3-COO-O CH2

CH2

1

CH2

3

O

O

C

O

R 1

C

O

R 2

C

O

R 3

O CH2

CH2

1

CH2

3

O

OH

C

O

R 1

C

O

R 2

Produkti razgradnje:1,2-diacilglicerol, 2-acilglicerol, Na+ i K+ soli masnih kiselina (sapuni: podrţavaju emulgaciju lipida)

12

Hidrolizu fosfolipida kataliziraju fosfolipaze (PL) iz gušteraĉe

Reakcija na granici faza

micela fosfolipaza A2

FOSFOLIPID

fosfolipaza A2

H2O

O CH

CH2

CH2

O

O P

O

O

O R 3

C

O

R 1

H

OC

O

R 2

O CH2

CH2

1

CH2

3

O

O P

O

O

O R 3

C

O

R 1

C

O

R 2

PLA1

PLA2

PLC PLD

- -

7

13

Mjesto sinteze: jetra luĉe se u tanko crijevo putem ţuĉnog

voda

Preteĉa: kolesterol

Uloga: potpomaţu razgradnju i

apsorpciju razgradnih produkata neophodne su za apsorpciju u

mastima topljivih vitamina (A, D, E i K)

Svojstva: probavni detergenti ampfipatske molekule

polarni karboksilatni ion nepolarni tetracikliĉki sustav

Ţuĉne soli

glikolat

triacil-glicerol

ţuĉnasol

lipaza

14

Produkti lipolize ugraĊuju se u micele

MICELA: smjesa lipida, kolesterola,ţuĉnih soli i u mastima topljivih vitamina

kolesterol (CL)

EMULZIJA

ţuĉne soli

diacilglicerol (DAG)

SMK

fosfolipid (FL)

slobodna masnakiselina (SMK)

monoacilglicerol (MAG) miješana MICELA

TAG

lizofosfatidnakiselina (LFK)

Micele su izvor lipida koji se resorbiraju u stanice crijevnog epitela

8

15

micela

MAG

CL

apoB

MAG DAG triacilglicerol

esterificiranikolesterol

LUMENTANKOGCRIJEVA

STANICACRIJEVNOG

EPITELA

LIMFA

CL

SMK

SMK

SMK

SMKFLLFK

SMK

Masne kiseline i monoacilgliceroli ulaze u stanicucrijevnog epitela olakšanom difuzijom

HILOMIKRONI

Ponovnom esterifikacijom nastaju triacilglicerolikoji se ugraĊuju u HILOMIKRONE

16

HILOMIKRONI – lipoproteinski kompleksi

apolipoproteini

fosfolipidikolesteroltrigliceridi

esterificirani kolesterol

Sastav hilomikrona:

1-2% proteini85-88% triacilgliceroli

~8% fosfolipidi~3% esterificirani kolesterol

~1% kolesterol

2%1%3%

85%

8%

TAG

HILOMIKRONI

preteţno se sastoje od triacilglicerola (TAG)

takoĊer prenose u mastima topljive vitamine i kolesterol

9

17

I-FABP (intestinal fatty acid-binding protein)

Citoplazmatski protein

enterocita

povećava topljivost u vodi netopljivih tvari

štiti stanicu od detergentskog djelovanja “sapuna”

18

žučne soliiz jetre putemžučnog voda

masti

masne kiseline

mono i diacilgliceroli

lipazamicele

tanko crijevo

Ponavljanje

10

19

triacil-gliceroli

lipidi i proteini

HILOMIKRONI

limfa

Ponavljanje

enterocit

masnekiseline

monoacil-gliceroli

micele

20

Lipoprotein lipaze (LPL) hidroliziraju triacilglicerole iz hilomikrona i VLDL

Slobodne masne kiseline se u mišiću koriste kao izvor energije u masnom tkivu skladište u obliku triacilglicerola (TAG)

Na stjenkama kapilara srĉanih i skeletnih mišića imasnog tkiva nalaze se lipoprotein lipaze (LPL)

HILOMIKRON

lumen kapilare

slobodnemasnekiseline

masne kiseline masne kiseline

MIŠIĆMASNOTKIVOTAGCO2

ATP

VLDL

glicerol

11

21

glicerol glicerol-3-fosfat

dihidroksi-aceton fosfat

intermedijerglikolize i

glukoneogeneze

produktrazgradnje masti

ATP ADP NAD+ NADH

Glicerol se prevodi u intermedijer glikolizei glukoneogeneze

glicerolkinaza

glicerol-fosfatdehidrogenaza

22

kapilara

lipoproteinlipaze

masno tkivo, mišići

hilomikroni ostaci

slobodne masne kiseline

tanko crijevo

Ostaci hilomikrona prenose se do jetre

jetra

Ostaci obogaćeni esterificiranimkolesterolom endocitozom se unose

u jetru

12

23

kapilare

MASNO TKIVO MIŠIĆI

masne kiseline

acetil-CoA

JETRA

dihidroksiaceton fosfat

glicerol

glicerol

masne kiselinekrvotok

lipoprotein lipaze

Ponavljanje

hilomikroni

24

u sisavaca glavno skladište triglicerida: citosol masnih stanica

specijalizirane za

sintezu i pohranu triacilglicerola

mobilizaciju gorivih molekula

mast

Adipozne stanice

13

25

U adipoznim stanicama djeluje “hormon-osjetljiva” lipaza

aktivira se cAMP-zavisnom fosforilacijom

adrenalin, noradrenalin, glukagon, kortikotropni hormon potiĉu lipolizu

inzulin inhibira lipolizu

Hormonska regulacija lipolize

masnekiseline

triacilgliceroli

“hormon-osjetljiva”

lipaza

ispuštanje masnihkiselina u krvotok

26

receptorreceptoradenilat

ciklaza

adenilat

ciklaza

G

ATP cAMP

protein kinaza protein kinaza

lipaza lipaza

triacilglicerol

masna

kiselina

diacil

glicerol

glicerolmasne

kiseline

P

adrenalin ili noradrenalin

G

Kaskadna aktivacija lipolizeu masnom tkivu

14

27

3. prijenos aktivirane acilne skupine iz citosola u matriks mitohondrija

2. aktivacija masne kiseline u citosolu

1. prijenos slobodnih masnih kiselina krvotokom u kompleksu s albuminom (prvenstveno do stanica jetre i mišića)

Prijenos masnih kiselina

adipozna stanica

masne kiselineu kompleksu s albuminom

acil-CoA

stanica jetre

krvotok

1

2

3

28

Topljivost slobodnih masnih kiselina

u odsutnosti albumina: ~ 10-6 M

iznad ove koncentracije slobodne masne kiseline stvaraju micele

micele su toksiĉne, jer narušavaju strukturu proteina i membrana

u kompleksu s albuminom: 2 mM

micela

1. Masne kiseline prenose se krvlju ukompleksu s albuminom

15

29

masne kiseline se aktiviraju u citosolu - na vanjskoj mitohondrijskoj membrani

enzim: acil-CoA sintetaza

produkt: acil-CoA

tioester

spoj s visokim potencijalom prijenosa acilne skupine

acil-CoA

tioester

2. Aktivacija masne kiseline

30

MEĐUMEMBRANSKI PROSTOR

1. masna kiselina + ATP acil-AMP + PPi

2. acil-AMP + HSCoA acil-SCoA + AMP

Hidroliza PPi ĉini reakciju aktivacije ireverzibilnom

acil-CoAsintetaza

ATP AMP + PPi

masnakiselina

CoA CoA

CoA

acil

acil

+

2Pi

vanjskamembrana

mitohondrija

CITOSOL

unutrašnjamembrana

mitohondrija

H2O pirofosfataza

Troše se dvije, a stvara jedna (acil-SCoA) energijom bogata veza

16

31

karnitin

acil-karnitin

N+

CH3

CH2

CH3

CH3

CH CH2

OH

COO-

N+

CH3

CH2

CH3

CH3

CH CH2

O

COO-

C

O

R

3. Karnitin prenosi dugolanĉane masne kiseline u matriksmitohondrija kao acil-karnitin

Karnitin:

• sintetizira se u jetri i bubrezima iz lizina i metionina

• za sintezu je potreban vitamin C

32

translokazakarnitin

aciltransferazaII

CoA

karnitin

acil

acil acil

karnitin

CoA

razgradnja masnih kiselina

unutrašnjamembrana

mitohondrija

karnitinaciltransferaza

I

CoA

vanjskamembrana

mitohondrija

CITOSOL

MATRIKS

acil CoA

MEĐUMEMBRANSKIPROSTOR

Acil-karnitin prenosi translokaza u zamjenu za karnitin

CoA

acil

karnitin karnitin

karnitin

17

33

Greška u transferazi ili nedostatak karnitina

bolni grĉevi mišića koji se pojaĉavaju pri gladovanju, fiziĉkoj aktivnosti i ishrani bogatoj mastima

u sva tri sluĉaja oksidacija masnih kiselinapredstavlja glavni proces za dobivanje energije

34

Mjesto razgradnje: matriks mitohondrija

Nosaĉ aktivirane acilne skupine: koenzim-A (HS-CoA)

Oksidansi: NAD+ i FAD

Produkti:

masne kiseline s parnim brojem C-atoma: acetil-CoA

masne kiseline s neparnim brojem C-atoma: acetil-CoA i propionil-CoA

Razgradnja masnih kiselina“-OKSIDACIJA”

18

35

2. prevoĊenje acetil-CoA u citrat (CLK) ili ketonska tijela

1. β-oksidacija masnih

kiselina do acetil-CoA

acetil-CoA

stanica jetre

citrat

ketonskatijela

masnakiselina

1

2

Razgradnja masnih kiselina odvija seu matriksu mitohondrija

36

Oksidacija na -ugljiku

Svaki ciklus odvija se u 4 stupnja

1. oksidacija (FAD)

2. hidracija

3. oksidacija (NAD+)

4. tioliza (HSCoA)

-ugljik

-ugljik

-ugljik

1. Razgradnja masnih kiselina: postupno odstranjivanje jedinica od 2 C-atoma

19

37

FAD

FADH2

1. OKSIDACIJA

CH3

C

H

C

H

C

O

SCoA(CH2)n

acil-CoA

trans-2-enoil-CoA

acil-CoA dehidrogenaza

CH3

C

H

C

H

C

O

SCoA

H

H

(CH2)n

38

Oksidacija

masnih kiselina

Mitohondrijskielektron-

prijenosnilanac

FAD

FADH2

ETF: elektron-prijenosni flavoprotein

acil-CoA

trans-2-enoil-CoA

oks

red

ETF

red

oks

oksido-reduktaza

red

oks

CoQ

ATP

Acil-CoA dehidrogenaza ponovo se oksidiraposredstvom elektron-prijenosnog lanca

acil-CoAdehidrogenaza

ADP + Pi

½ O2

H2O

20

39

mitohondriji sadrţe 3 acil-CoA dehidrogenaze specifiĉne za acil-CoA kratkih, srednje-dugih i dugih masnih kiselina

SIDS (sudden infant death syndrome)

genetska bolest

u 10% sluĉajeva pogreška (mutacija) u MCAD (Medium-Chain Acyl-CoA Dehydrogenase)

vjerojatni uzrok: neuravnoteţeni metabolizam ugljikohidrata i masti

Acil-CoA dehidrogenaza

40

H2O

3-hidroksiacil-CoA

trans-2-enoil-CoA

enoil-CoA hidrataza

2. HIDRACIJA

CH3

C

H

C

H

C

O

SCoA(CH2)n

CH3

CH

OH

CH2

C

O

SCoA(CH2)n

21

41

NAD+

3-hidroksiacil-CoA

-ketoacil-CoA

3-hidroksiacil-CoAdehidrogenaza

NADH + H+

3. OKSIDACIJA

CH3

CH

OH

CH2

C

O

SCoA(CH2)n

CH3

C CH2

C

O

SCoA

O

(CH2)n

42

CH3

C

O

SCoACH3

C

O

SCoA(CH2)n

CoASH

masna kiselinakraća za 2 C-atoma

-ketoacil-CoA

-ketoacil-CoA tiolaza

acetil-CoA

4. TIOLIZA

+

CH3

C CH2

C

O

SCoA

O

(CH2)n

22

43

dehidrogenaza

hidrataza

dehidrogenaza

tiolaza

propionil-CoA

Masna kiselina sparnim brojem C-atoma

Masna kiselina sneparnim brojem C-atoma

Masne kiseline s neparnim brojem C-atoma daju u posljednjem koraku propionil-CoA

acetil-CoA

44

propionil-CoA

sukcinil-CoA

metilmalonil-CoA mutaza

metilmalonil-CoA

propionil-CoA-karboksilaza

intramolekulskapregradnja

Stvaranje sukcinil-CoA reakcijama pregradnje

Sukcinil-CoA je intermedijer CLK

CLK

23

45

Koenzim metilmalonil-CoA-mutaze

je derivat vitamina B12

korinski prsten u ĉijem središtu se nalazi ion kobalta

homolitiĉko cijepanje C-Co veze

kobalt oscilira izmeĊu Co3+ i Co2+ oksidacijskog stanja

uloga koenzima B12: reverzibilno stvaranje slobodnih radikala

5 -deoksiadenozilkobalamin

(koenzim B12)

46

dnevne potrebe: ~ 3 μg/dan

izvor: meso

skladište B12: jetra (pohranjuje višegodišnju zalihu vitamina B12)

Perniciozna anemija

nedostatak vitamina B12

bolest starijih osoba

nedostatak intrinziĉkog faktora neophodnog za apsorpciju kobalamina iz crijeva

smanjen broj crvenih krvnih zrnaca, niski hemoglobin

progresivne neurološke smetnje

terapija:

nekada: velike dnevne koliĉine sirove jetrice

danas: intramuskularne injekcije kobalamina

Vitamin B12 sintetiziraju samo neke bakterije

24

47

Acetil-CoA je zajedniĉki produkt aerobnerazgradnje ugljikohidrata i masti

Gorive molekule iz citosola

piruvat masne kis.

piruvat masne kis.

CLK

acetil-CoA

48

palmitoil-CoA + 7 CoASH + 7 FAD + 7NAD+ + 7 H2O = 8 acetil CoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+

Za aktivaciju palmitata utroše se 2ATP

ISKORIŠTENJE

- 2 ATP + 108 ATP = 106 ATP

ΔGo (hidroliza ATP): 106 x (- 30,5 kJ) = - 3 233 kJ/molΔGo (oksidacija palmitinske kiseline) = - 9 800 kJ/mol

Efikasnost oksidacije masnih kiselina: 33%

Stehiometrija oksidacije palmitata

25

49

mononezasićene masne kiseline

polinezasićene masne kiseline

oleinska kiselina(cis-9-oktadecenska kiselina)

Nezasićene masne kiseline

linolna kiselina(cis,cis-9,12-oktadekadienska kiselina)

50

trans-,-dvostruka veza

izomeraza

3 kruga -oksidacije

hidrataza

Oksidacija nezasićene masnekiseline

Problem 1:

,-dvostruka veza

-oksidacija

trans-,-dvostruka veza

-oksidacija

CH3

C

H

C

H

C

O

SCoA(CH2)n

CH3

CH

OH

CH2

C

O

SCoA(CH2)n

H2O

C

O

SCoA

C

O

SCoA

CSCoA

O

26

51

Problem 2:

4 dvostruka veza

izomeraza

reduktaza

,-dvostruka veza

-oksidacije

trans-,-dvostruka veza

Oksidacija polinezasićene masne kiseline

CSCoA

O

CSCoA

O

CSCoA

O

12

3

45

52

trans-nezasićene masne kiseline nastaju za vrijeme

industrijske hidrogenacije biljnih ulja

grijanjem ulja i prţenjem navisokim temperaturama

razgraĊuju se kao cis masne kiseline

lako se apsorbiraju i ugraĊuju u lipide

uzrokuju promjene na staniĉnim membranama

trans-Nezasićene masnekiseline

toplina

hidrogenacijaH2, Ni-katalizator

elaidinska oleinska stearinskakiselina kiselina kiselina(trans) (cis) (zasićena)

27

53

Riblje ulje

Sadrţi omega-3 kiseline eikozapentaenska kiselina (EPA)

20:5 dokozaheksaenska kiselina (DHA)

20:6

riba ne proizvodi omega-3 kiseline, već mikroalge kojima se hrane

20:5 20:6

54

X-adrenoleukodistrofija (X-ALD)

“Lorenzovo ulje”

nakupljanje dugolanĉanih masnih kiselina u krvi → razgradnja mijelina

uzrok: nedostatak peroksisomske dugolanĉane acil-CoA sintetaze

28

55

peroksisomi sadrţe oksidativne enzime

uloga:

razgradnja toksiĉnih tvari (H2O2)

skraćivanje dugolanĉanih masnih kiselina (> 22 C-atoma) radi lakše razgradnje β-oksidacijom u mitohondrijima

difuzija dugolanĉane masne kiseline u peroksisom

(nije potreban karnitin)

aktivacija u acil-CoA (enzim: dugolanĉana acil-CoA sintetaza)

oksidacija u 3 stupnja

produkt: skraćeni acil-CoA

prevodi se u karnitin ester

pasivno difundira iz peroksisoma u mitohondrije

Peroksisomska -oksidacija

56

1. acil-CoA oksidaza (kofaktor: FAD)

FADH2 predaje elektrone izravno kisiku, a ne respiracijskom lancu

acil-CoA + O2 → trans-Δ2-enoil-CoA + H2O2

peroksisomska katalaza

H2O2 → H2O + O2

2. i 3. identiĉno mitohondrijskoj oksidaciji

4. peroksisomska tiolaza

specifiĉna za dugolanĉane acilne ostatke (> C8)

nepotpuna oksidacija masne kiseline

resp.lanac

Enzimi peroksisomske -oksidacije

resp.lanac

CLK

mitohondrij peroksisom

1

2

3

4

29

57

Uravnoteţena razgradnja Prevladava razgradnja

masti i ugljikohidrata masti

periferno tkivo

JETRA

oksalo-

acetat

CLK

ATPketonska tijela

glukozaacetil-CoA

oksalo-

acetat

CLK

58

mjesto sinteze: jetra (mitohondriji)

Ketonska tijela

(topljivi oblik masti)

acetoacetat

aceton

β-hidroksibutirat

2. Ketogeneza je sinteza ketonskih tijela iz acetil-CoA

gladovanje

gušteraĉa

pad inzulina

porast glukagona

masnastanica

masnekiseline

iz acetil-CoAnastaju ketonska

tijela KETOGENEZA

krvnisud

porast koncentracijeketonskih tijela u krvi

30

59

b

Sinteza ketonskih tijela odvija se umitohondrijima stanica jetre

54

acetil-CoA acetil-CoA

acetoacetil-CoA

acetoacetat

β-hidroksibutirat aceton

+

NADH

NAD+

CO2

tiolaza

HMG-CoA

acetil-CoA

HS-CoA

acetil-CoA

hidroksimetilglutaril-CoA

JETRA

60

54

D-β-hidroksibutirat

acetoacetat

acetoacetil-CoA

acetil-CoA

β-hidroksibutirat dehidrogenaza

tiolaza

3-ketoacil-CoA transferaza

NAD+

NADH + H+

sukcinil-CoA

sukcinat

HS-CoA

CLK ATP

Ketonska tijela se u perifernom tkivurazgraĊuju do acetil-CoA

Enzim 3-ketoacil-CoA transferaza

kljuĉni enzim u razgradnji ketonskih tijela

jetra nema ovaj enzim i ne koristi ketonska tijela za vlastite potrebe

NEHEPATIĈKE STANICE

31

61

masna kiselina

acil-CoA

acetil-CoA

HMG-CoA

acetoacetat

3-hidroksibutirat 3-hidroksibutirat

acetoacetat

acetoacetil-CoA

acetil-CoA

sukcinil- citratCoA

sukcinat OA

CoAtransferaza

tiolaza

CLK

nehepatiĉko tkivo

Ponavljanje

62

prehrana bogata mastima, a siromašna ugljikohidratima i proteinima

smanjuje intenzitet i uĉestalost epileptiĉkih napadaja

Ketogena prehrana se primjenjuje koddjeĉje epilepsije

32

63

Molekule energetskog metabolizma

u mozgu i crvenim krvnim zrncima: glukoza

u srĉanom mišiću i korteksu bubrega: acetoacetat

pri gladovanju ili dijabetesu: mozak se prilagoĊava uporabi acetoacetata

glicerol

masne kis

glukoza

masnekis. ketonska

tijela

trigliceridi

VLDL

glicerol

glukoza

glukoza

masne kis

masne kis

masne kis

ketonskatijela

ketonskatijela

ketonskatijela

ketonskatijela

VLDL

64

Ponavljanje

glukoza

piruvat

masna kiselina

acil-CoA

acetil-CoApiruvat

sukcinat

F1F0 kompleksElektron prijenosni lanac

CLK

matriks

meĊumembranski prostor