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ESTRUCTURA CELULAR
La célula es la unidad anatómica, funcional y genética de los seres vivos.
La célula es una estructura constituida por tres elementos básicos: membrana plasmática,
citoplasma y material genético (ADN).
Posee la capacidad de realizar tres funciones vitales: nutrición, relación y reproducción
Células Eucariotas y Procariotas Se llama eucariotas a las células que tienen la información
genética envuelta dentro de una membrana que forman el llamado núcleo.
Un organismo formado por células eucariotas se denomina eucarionte.
Muchos seres unicelulares tienen la información genética dispersa por su citoplasma, no tienen
núcleo. A ese tipo de células se les da el nombre de procariotas.
Esquema de una membrana celular
ESQUEMA DE UNA CÉLULA VEGETAL ESQUEMA DE UNA CÉLULA ANIMAL
1 ENVOLTURA CELULAR
Glucocáliz, Membrana citoplasmática y Ectoplasma
Se definen a la membrana citoplasmática como un “ mosaico fluido ”
El glucocáliz envuelve externamente a la célula, con un espesor de
10 nm. Está en íntimo contacto con el medio externo. Constituido
por moléculas de glucoproteinas, ácidos siálico, hialurónico y
glucorónico, glucolípidos, glucosamino-glucanos y agua. Es
detectable con las técnicas del PAS y del azul de alcián.
Esquema de la membranacelular en mosaico fluido(PG) proteínasglobulares
Membrana citoplasmática no Solo aísla a la célula del medio ambiente, sino que establece
relaciones con éste, además que se convierte en un sello de identidad de cada célula, puesto
que en ella se ubican proteínas específicas de estirpe celular y de individuo. A través de ella se
establecen vías de comunicación entre el medio extracelular y el intracelular.
Imagen de microscopía electrónica de la membrana citoplasmática de dos células
1.1 PARED CELULAR
No debe confundirse con Membrana plasmática.
La pared celular es una capa rígida que se localiza en el exterior de la membrana
plasmática en las células de bacterias, hongos, algas y plantas. La pared celular protege los
contenidos de la célula, da rigidez a la estructura celular, funciona como mediadora en todas
las relaciones de la célula con el entorno y actúa como compartimiento celular. Además, en el
caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas mas
partes de la célula.
La pared celular se construye de diversos materiales dependiendo de la clase de organismo.
En las plantas, la pared celular se compone sobre todo de
un polímero decarbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar también
como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared celular se compone
depeptidoglicano. Entre las archaea se presentan paredes celulares con distintas
composiciones químicas, incluyendo capas
S de glicoproteínas, pseudopeptidoglicano opolisacáridos. Los hongos presentan paredes
celulares de quitina, y las algas tienen típicamente paredes construidas de glicoproteínas y
polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden presentar una pared celular
compuesta por dióxido de silicio. A menudo se presentan otras moléculas accesorias
integradas en la pared celular..
Esquema de la pared celular vegetal.
La pared celular vegetal es una estructura compleja que,
aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la
capacidad de condicionar el desarrollo de las células.1
Estructura
La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:
Pared primaria. Está presente en todas las células vegetales, usualmente mide entre
100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas
de microfibrillas de celulosa compuesta entre un 9 y un 25% de celulosa. La pared
primaria se crea en las células una vez que está terminando su división, generándose
el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria
está adaptada al crecimiento celular, las microfibrillas se deslizan entre ellas
produciéndose una separación longitudinal mientras el protoplasto hace presión sobre
ellas.
Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más adyacente a la membrana
plasmática, se forma en algunas células una vez que se ha detenido el crecimiento
celular y se relaciona con la especialización de cada tipo celular. A diferencia de la
pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina.
Laminilla media. Es el lugar que une las paredes primarias de dos celulas contiguas; es
de naturaleza principalmente péctica, pero a menudo, en las células mas viejas se
lignifica.
Composición
La composición de la pared celular vegetal varía en los diferentes tipos celulares y en los
diferentes grupos taxonómicos. En términos generales la pared celular vegetal está compuesta
por una red de carbohidratos, fosfolípidos y proteínas estructurales embebidos en una matriz
gelatinosa compuesta por otros carbohidratos y proteínas.
Carbohidratos
El principal componente de la pared celular vegetal es la celulosa. La celulosa es
un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del
peso seco de las paredes celulares vegetales.
Las microfibrillas de celulosa se encuentran atadas por carbohidratos no fibrilares a los que se
denomina genéricamente hemicelulosa. Los componentes mayoritarios de la hemicelulosa
son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).
La pectina es otro componente importante de las paredes celulares . Es un polisacárido no
fibrilar, rico en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificado y muy hidratado. Los
componentes mayoritarios de la pectina son: los homogalacturonanos (HGA)
y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectina determina la porosidad de la pared y
proporciona cargas que modulan el pH de la pared.
Lignina y suberina son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes
aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en
paredes primarias. La lignina, la suberina y ceras como la cutina, le confieren impermeabilidad
al agua a los tejidos en los que se depositan.
Proteínas
La pared celular vegetal también está compuesta por proteínas estructurales. Estas proteínas
son ricas en uno o dos aminoácidos, tienen dominios con secuencias repetidas y están
glicosiladas en mayor o menor grado. Para la mayoría de las proteínas estrucurales de la pared
vegetal, se ha propuesto que tienen estructura fibrilar y que se inmovilzan mediante enlace
covalente entre ellas o con carbohidrátos. Se sabe que estas proteínas se acumulan en la
pared en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a diferentes condiciones de estrés.
Se consideran proteínas estructurales de la pared celular vegetal: extensinas o proteínas ricas
en hidroxiprolina (HRGPs), proteínas ricas en prolina (PRPs), proteínas ricas englicina (GRPs)
y arabinogalactanas (AGPs).
Incluidas en la red de polisacáridos y proteínas, se encuentran diversas proteínas solubles,
algunas de ellas son enzimas relacionadas con la producción de nutrientes como
laglucosidasa, enzimas relacionadas con el metabolismo de la pared como las xiloglucano-
transferasas, peroxidasas y lacasas, proteínas relacionadas con la defensa, proteínas de
transporte.
Biogénesis de la pared celular vegetal
La pared celular vegetal se constituye durante la división celular, a partir de vesículas que
provienen del aparato de Golgi. Estas vesículas, llenas de los componentes de la pared celular,
se localizan en el fragmoplasto, que es un arreglo del citoesqueleto propio de las células en
división. En el fragmoplasto se fusionan las vesículas del aparato de Golgi y constituyen el plato
celular el cual crece desde el interior de la célula en división, hasta ponerse en contacto con las
paredes laterales.
Una vez formada, la pared celular crece por deposición de capas sucesivas de celulosa. En
cada capa, la orientación de las microfibrillas de celulosa está guiada por elcitoesqueleto, más
exactamente por los microtúbulos corticales, los cuales alinean al complejo responsable de la
síntesis de celulosa, que es la celulosa sintasa.
La elongación celular ocurre en el eje perpendicular al de las microfibrillas de la capa de pared
que se está depositando, de ahí que la síntesis de la pared y la orientación de las microfibillas
de celulosa está en directa relación con el tamaño celular.
Interacciones de la pared celular vegetal
La pared celular es el orgánulo más externo de la célula y de ella dependen las interacciones
entre células y entre tejidos. Al igual que de la matriz extracelular de animales, de la pared
celular de plantas depende la adhesión al substrato, la cual es determinate en el caso de
algunas órganos vegetales que son móviles como el polen.
De otro lado, la pared se mantiene en constante comunicación con el interior celular, esta
interacción entre la pared y protoplasto es dinámica y transmite señales hacia el interior de la
célula, que dan cuenta de las condiciones del ambiente extra-citoplasmático. En el otro sentido,
de adentro hacia afuera, el protoplasto regula el estado de la pared en cada momento,
dependiendo del desarrollo del tejido y las condiciones ambientales.
Durante el fenómeno conocido como plasmólisis, que es la separación del protoplasto vivo de
la pared celular por un efecto hiperosmótico, la interacción física entre la pared celular y el
protoplasto se hace evidente; cuando esta interacción física se pierde la célula se vuelve
incapaz de responder al ataque de patógenos y pierde su diferenciación celular.
Pared celular de las algas
Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas está
compuesta por carbohidratos como la celulosa y glicoproteínas.2 La presencia de algunos
polisacaridos en las paredes de las algas, es usada como carácter diagnóstico en
la taxonomía de las algas.
Polisacáridos sulfonados como la agarosa, se presentan en las paredes de algas rojas.
Manosyl: Forma microfiblillas en la pared celular de algunas algas verdes de los
géneros Codium, Dasycladus, y Acetabularia entre otros. También está presente en la
pared de algas rojas de los géneros Porphyra y Bangia entre otros.
Ácido alginílico: es un polisacárido común en la pared celular de las algas pardas.
El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares (también conocidas como frústulas
o valvas) usando ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico, H4SiO4). El ácido se
polimeriza intracelularmente, y después la pared sale al exterior para proteger a la célula.
Interesantemente, comparadas con las membranas celulares orgánicas producidas por otros
grupos, requieren menos energía (aproximadamente el 8%) para su síntesis, lo que constituye
un ahorro para la célula,3 y posiblemente explique las tasas de crecimiento más altas en las
diatomeas.4
Paredes celulares bacterianas. Arriba:Bacteria Gram positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-
pared celular, 3-espacio periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa. 4-membrana
citoplasmática, 5-pared celular, 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
Esquema de la pared celular deMycobacterium (del filo Actinobacteria), una bacteria Gram-
positiva: la gruesa pared celular (8) rodea a la membrana citoplasmática (5).
Artículo principal: Envoltura celular bacteriana.
La pared celular bacteriana está hecha de peptina zacarosa (también denominado mureína),
que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos inusuales que
contienen aminoácidos D.5 Las paredes celulares bacterianas son diferentes de las paredes de
plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina, respectivamente.6 También son
diferentes de las paredes de Archaea, que no contienen peptidoglicano. La pared celular es
esencial para la supervivencia de muchas bacterias y el antibiótico penicilina puede matar a las
bacterias inhibiendo un paso en la síntesis del peptidoglicano.7
En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa
de peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros
de glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglicano o a la
membrana citoplasmática.
En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es relativamente fina y se
encuentra rodeada por a una segunda membrana lípida exterior que contiene
lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de peptidoglicano se une a la membrana
externa por medio delipoproteínas.
La mayoría de las bacterias tienen una pared celular Gram-negativa y
solamente Firmicutes y Actinobacteria (conocidas previamente como bacterias Gram-positivas
de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente)
tienen paredes Gram-positivas.8 Estas diferencias en estructura pueden producir diferencias en
la susceptibilidad antibiótica, por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias
Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como Haemophilus
influenzae oPseudomonas aeruginosa.9
Pared celular de los hongos
No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las tengan, se
componen de glucosamina y quitina, el mismo glúcido que da dureza a los exoesqueletos de
los insectos. Tienen el mismo propósito que las paredes celulares de las plantas, dar rigidez a
las células para mantener su forma y prevenir la lisis osmótica. También limita la entrada de
moléculas que pueden ser tóxicas para hongo, tales como fungicidas sintéticos o producidos
por plantas. La composición, las características y la forma de la pared celular de los hongos
varía durante su ciclo vital y también depende de las condiciones de crecimiento.
Oomycetes es un grupo de patógenos saprotróficos de las plantas que tienen paredes celulares
anómalas de celulosa. Hasta hace poco tiempo se creía que eran hongos, pero datos
estructurales y moleculares10 han llevado a su reclasificación como Heterokontophyta. Este es
un grupo de protistas que incluye a autótrofos tales como algas pardas y diatomeas.
1.2 GLUCOCALIX
Glicocálix, glucocáliz, glucocálix o glicocáliz es un término genérico que se refiere al
material polimérico extracelular producido por algunas bacterias u otras células, tales como
las epiteliales. La capa mucilaginosa usualmente compuesta de glicoproteínas y proteoglicanos
que está presente sobre la superficie exterior de los peces también se considera un glicocálix.
El término fue aplicado inicialmente a la matriz de polisacárido secretada por las células
epiteliales y que forman una capa superficial. Los glucocálix son compuestos, casi siempre con
cadenas de carbohidratos, que recubren la superficie celular.
TIpos de glicocálix
Su presencia sobre materiales inertes (tales
como metales implantados en fracturas) hace
difícil evitar las infecciones profundas debidas a
las bacterias que se adhieren mediante el
glicocálix al material. A menudo es necesario
extraer totalmente el dispositivo para suprimir completamente la infección.
El glicocálix se puede encontrar justo fuera de la pared celular de la bacteria. Es un material
extracelular que se deforma con facilidad, que no tiene límites definidos y que se une de forma
laxa a la bacteria. En cambio, una estructura organizada, con límites definidos y unida
firmemente a la bacteria se denomina cápsula. El glicocálix puede ayudar a proteger a las
bacterias contra los fagocitos. También ayuda a la formación de biopelículas, como por
ejemplo, las capas que se forman sobre superficies inertes tales como dientes o rocas.
Además, el glicocálix tiene la propiedad de fijar agua, evitando que la célula se reseque.
En plaquetas y células de vasos sanguíneos
Glicocálix es también el nombre dado a una estructura específica de una plaqueta madura,
única entre los componentes celulares de la sangre. Es similar al glicocálix bacteriano en que
está compuesto de glicoproteínas y permite que la plaqueta se adhiera a las superficies tales
como el colágeno de los vasos dañados. El glicocálix aparece como una capa unida a la
membrana externa de las plaquetas y contiene muchas de las proteínas receptoras que
permiten la adherencia de la célula. El glicocálix también aparece en las células que forman los
vasos sanguíneos (endotelio). Entre sus funciones están la de reducir la fricción del flujo
sanguíneo y servir como barrera para evitar la pérdida de líquido a través de la pared del vaso.
En caso de inflamación, el glicocálix de las células endoteliales se rompe para permitir el
acceso de los leucocitosy de agua desde los capilares.
El glicocálix es químicamente único para cada individuo, excepto en los gemelos idénticos. Por
tanto, actúa como una etiqueta de identificación que permite al cuerpo distinguir sus propias
células sanas de tejidos trasplantados, de organismos invasores y de células enfermas. Los
tipos de sangre y la compatibilidad humana en las transfusiones están determinados
por glicoproteínas.
En células epiteliales del tracto digestivo
Un glicocálix se puede también encontrar en la porción apical de las microvellosidades del
tracto digestivo, especialmente en el intestino delgado. Consiste en las glicoproteínas que
proyectan la membrana citoplasmática apical de las células absorbentes epiteliales.
Proporciona una superficie adicional para la absorción e incluyeenzimas secretadas por las
células absorbentes que son esenciales para los pasos finales de la digestión de proteínas y
azúcares.
Funciones del glucocálix
Protección: amortigua la membrana citoplasmática y la protege contra lesiones físicas y
químicas.
Inmunidad a la infección: permite al sistema inmunitario reconocer y atacar selectivamente
a organismos extraños.
Defensa contra el cáncer: los cambios en el glucocálix de las células cancerosas permiten
al sistema inmunitario reconocerlas y destruirlas.
Compatibilidad de los trasplantes: forma la base para la compatibilidad de las transfusiones
de sangre, del tejido injertado y de los trasplantes de órganos, ya que es el que responde y
hace posible el reconocimiento de las celulas compatibles para adicionar un tejido,
organo,etc a el cuerpo de algun ser vivo.
Adherencia celular: fija a las células que forman parte de los tejidos.
Fertilización: permite al esperma reconocer y unirse a los óvulos.
Desarrollo embrionario: guía las células embrionarias a sus destinos en el cuerpo.
2. MENBRANA CELULAR
La membrana celular, plasmática o citoplasmática es una estructura laminar formada
principalmente por lípidos y proteínas que recubre a las células y define sus límites. La
estructura de la membrana depende la película bimolecular que forman los lípidos y que actúa
como una barrera para las substancias hidrosolubles.
Las proteínas, por su parte, se encuentran
suspendidas individual o grupalmente dentro de la
estructura lipídica y se encargan de formar canales
que permiten el ingreso de ciertas sustancias de
manera selectiva. En este sentido, la membrana
celular posibilita el intercambio de agua, gases y
nutrientes entre la célula y el medio que la rodea.
Por lo tanto, la membrana controla el contenido
químico de la célula.
2.1 CARACTERISTICAS
• La membrana celular es la parte externa de la célula que envuelve el citoplasma.
• Tiene un grosor de unos 75 Å (ángstrom).
• Es una membrana semipermeable, esto indica que sólo pasan algunas sustancias (moléculas)
a través de ella. Por ejemplo: desechos hacia el exterior, y material plástico y energético hacia
la célula. Este pase se realiza de dos formas: perdiendo energía (con un trabajo para la célula)
o sin ella.
• Es una estructura dinámica, o sea tiene la capacidad de modificarse formando poros y
canales.
• Es una estructura trilaminar (dos líneas densas y delgadas que son la capa interna y capa
externa y una zona más clara entre ellas). Esto se conoce por el modelo del mosaico fluido.
• No se ve con el microscopio óptico pero sí con el microscopio electrónico.
• Representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular ( gracias a su estructura
trilaminar).
• En las células vegetales se sitúa bajo otra capa, llamada pared celular.
Espero te sirva, suerte!!!
2.2 MEMBRANAS CELULARES: COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIONES.
Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su
estructura y función. Se sugiere la mención de, al menos, los siguientes componentes de la
célula procariótica: apéndices (flagelo o fimbrias), cápsula, pared celular, membrana
plasmática, citoplasma, cromosoma bacteriano, plásmidos, ribosomas, mesosomas y gránulos
(o inclusiones).
La membrana plasmática, citoplásmica o plasmalema, es el límite entre el medio externo
extracelular y el intracelular. Tiene un grosor aproximado de 75 Å; no se puede observar con
microscopio óptico pero si se puede con microscopios electrónicos. Composición química: Del
análisis de membranas aisladas se ha comprobado que están formadas por lípidos, proteínas y
en menor proporción por glúcidos.
LIPIDOS.
Las membranas plasmáticas de todas las células eucarióticas están formadas por tres tipos de
lípidos: fosfolípidos, glucolípidos y esteroles (como el colesterol). Todos tienen naturaleza
anfipática y, por tanto en un medio acuoso se orientan espacialmente formando miscelas
esféricas o bicapas lipídicas. Su distribución en la célula es irregular y asimétrica, pudiendo
existir zonas de naturaleza fluida (modelo del mosaico fluido); se ha observado que sus
componentes se pueden mover lo que le da la fluidez antes comentada. Los movimientos que
se han descrito son los siguientes:De rotación: supone el giro de la molécula lipídica en torno a
su eje mayor. Es muy frecuente y el responsable, en gran medida, de otros movimientos. De
difusión later al o flexión: Las moléculas lipídicas pueden difundirse libremente de manera
lateral dentro de la bicapa. Flip-flop: Es el movimiento de un lípido de una monocapa a su
paralela graciasa unos enzimas denominados flipasas
La fluidez de las moléculas que componen las membranas depende de la temperatura,
naturaleza de los lípidos y de la presencia de colesterol. Cuando aumenta la temperatura
aumenta la fluidez; de la misma forma si los lípidos son insaturados y de cadena corta la
membrana es más fluida. La presencia de colesterol aumenta la rigidez de la membrana.De la
fluidez de las membranas dependen importantes funciones, como el transporte, la adhesión
celular, reconocimiento de antígenos. Debido a esto, las membranas tienen mecanismos de
adaptación homeoviscosa responsable de mantener la fluidez adecuada en cada momento.
POTEÍNAS
Las proteínas (Prt) les confieren a la membrana sus funciones específicas y son características
de cada especie. Pueden tener un movimiento de difusión lateral, contribuyendo a su fluidez.
La mayoría de ellas tienen estructura globular y se pueden clasificar según el lugar que ocupen
en la membrana: PROTEINAS TRANSMEMBRANAS O INTRÍNSECAS y PROTEÍNAS
PERIFÉRICAS O EXTRÍNSECAS.
Las proteínas intrínsecas o integrales representan entre el 50-70% de todas las Prt de
membrana. Se encuentran incrustadas en la bicapas lipídicas pueden atravesar la membrana y
se pueden observar a ambos lados de la membrana. Las Proteína extrínsecas o periféricas no
atraviesan la biacapa y se sitúan tanto en el exterior como en el interior de la membrana. Se
unen a los lípidos de la bicapa mediante enlaces covalentes; se han descrito uniones de estas
proteínas a las Prt intrínsecas mediante enlaces por puente de hidrógeno. GLÚCIDOS
Los más abundantes son los oligosacáridos unidos mediantes enlaces de tipo covalentes a los
dominios extracelulares de las proteínas y de los lípidos, formando glucoproteínas y
glucolípidos. Su distribución es asimétrica y solo se localizan en el exterior de la células
eucarióticas. Constituyen la cubierta celular o glucocálix, que muestra las siguientes
propiedades: Protege mecánicamente a las células.
Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular. Les da a algunas células la capacidad
de poder deslizarse y moverse. Les confiere a las células una capacidad antigénica (grupos
sanguíneos) Interviene en fenómenos de reconocimiento celular constituyendo una “huella
dactilar” propia; es imprescindible este reconocimiento en fenómenos de desarrollo
embrionario. Contribuye al reconocimiento y fijación de moléculas que posteriormente entraran
por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular. Estructura de la membrana celular: Modelo del
mosaico fluido. Mediante análisis bioquímicos y observación por microscopía electrónica, se
han elaborado diversos modelos de membranas biológicas. Actualmente se sigue el modelo de
SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo del mosaico fluido. Este modelo tiene las
siguientes características: Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la
bicapa lipídica es el cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionado unas
con otras y con los lípidos, presentando un movimiento lateral. Este movimiento presenta
ciertas limitaciones. Las proteínas integrales están dispuestas en mosaico. Las membranas son
estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos (lípidos,
proteínas, glúcidos) FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA
Citoplasma
Dibujo esquemático de una célula con sus
respectivosorgánulos.
(1) Nucléolo (2) Núcleo
celular (3) Ribosoma (4) Vesículas de
secreción (5) Retículo endoplasmático rugoso (6) Aparato de
Golgi (7) Citoesqueleto (8) Retículo endoplasmático liso (9)Mitocondria (10) Vacuola (11)
Citoplasma (12) Lisosoma (13)Centríolo
El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre
el núcleo celular y la membrana plasmática.1 2 Consiste en una emulsión coloidal muy fina de
aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que
desempeñan diferentes funciones.
Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es
la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.
El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana,
e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más
fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los
orgánulos.3 El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas y
en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando
de esta forma a los orgánulos de la célula.
El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo
endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo
para muchas de sus actividades bioquímicas.
El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en
las procariotas)4 y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para
exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también
tiene ribosomas adheridos.
3.1 Matriz Citoplasmática
Matriz citoplasmática - citoesqueleto.
1. Cual es la composición química del citoplasma?
La matriz citoplasmática contiene agua, iones, metabolitos de bajo peso molecular y
macromoléculas. Del 20 al 25 % total de proteínas pertenece a la matriz citoplasmática entre
ellas se encuentran enzimas de múltiples reacciones metabólicas como glucolisis, síntesis y
degradación del glucógeno, toda la maquinaria para la síntesis de proteínas (ARN m, ARN
solubles y los factores y enzimas relacionados con este proceso).
2. Que son las inclusiones? Tipos.
Son estructuras inconstantes inmersas en el citosol, ellas representan acumulos de nutrientes o
subproductos relativamente inertes del metabolismo celular. Salvo contadas excepciones, no
se encuentran rodeados por membrana. Su presencia no es esencial para el metabolismo
celular, y su existencia así como su abundancia varían grandemente según el tipo de célula o el
grado de actividad de esta.
* El glucógeno: es la forma intracelular de almacenamiento de glucosa en las células
animales. Se halla como grandes polímeros ramificados dentro del citosol llamados
glucosomas.
* Las inclusiones lipidicas: los acumulos lipidicos más comunes son las gotitas de triglicéridos
de tamaños muy variables especialmente grandes en adipositos y pequeñas en células
musculares. Ciertas glándulas acumulan tg como material de secreción.
* Inclusiones cristalinas: los cristales son estructuras constituyentes normales de algunos tipos
celulares, como las células de Sertoli y de leydig del testículo humano, se hallan también en el
núcleo celular, las cisternas del retículo granular, los peroxisomas o las mitocondrias. La mayor
parte de las inclusiones están formadas por proteínas de naturaleza y función desconocidas, en
algunos casos la composición es no proteica. En otros casos la proteína de los cristales es bien
conocida, como el complejo de apoferritina y hierro (ferritina), forma intracitosolica de hierro.
3.2Citoesqueleto .
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organización
interna a la célula y permiten su movimiento.5 A estos filamentos se le denominacitoesqueleto.
Existen varios tipos de filamentos:
Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células musculares.
Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras más
complejas, como el huso acromático.
Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las células
epidérmicas.
A su vez, estas estructuras mantienen una relación con las proteínas, y originan otras
estructuras más complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citológico.
3.3 Orgánelos
El citoplasma se compone de orgánulos (u «organelos») con distintas funciones. Entre los
orgánulos más importantes se encuentran los ribosomas, las vacuolas y mitocondrias. Cada
orgánulo tiene una función específica en la célula y en el citoplasma. El citoplasma posee una
parte del genoma del organismo. A pesar de que la mayor parte se encuentre en el núcleo,
algunos orgánulos, entre ellos las mitocondrias o los cloroplastos, poseen una cierta cantidad
de ADN.6 7
Ribosomas
Estructura de un ribosoma. Las subunidades mayor (1) y
menor (2) están unidas.
Los ribosomas son gránulos citoplasmáticos encontrados en
todas las células, y miden alrededor de 20 nm. Son
portadores, además, de ARN ribosómico.
La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma.8 Los ARN
mensajeros (ARNm) y los ARN de transferencia (ARNt) se sintetizan en el núcleo, y luego se
transmiten al citoplasma como moléculas independientes. El ARN ribosómico (ARNr) entra en
el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de
subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas ARNm para formar
ribosomas completos activos.9
Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al retículo
endoplásmico rugoso.10 Los ribosomas suspendidos en el citoplasma tienen la función principal
de sintetizar las siguientes proteínas:
1. Proteínas que formarán parte del citosol.
2. Proteínas que construirán los elementos estructurales.
3. Proteínas que componen elementos móviles en el citoplasma.
El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del núcleo
celular por separado.11 Por experimentación se puede inducir que se mantienen unidas por
cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse.
Lisosomas
Los lisosomas son vesículas esféricas,12 de entre 0,1 y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor
de 50 enzimas, generalmente hidrolíticas, en solución ácida; las enzimas necesitan esta
solución ácida para un funcionamiento óptimo.13 Los lisosomas mantienen separadas a estas
enzimas del resto de la célula, y así previenen que reaccionen químicamentecon elementos y
orgánulos de la célula .
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la
célula,13 englobándolas, digiriéndolas y liberando sus componentes en el citosol. Este proceso
se denomina autofagia, y la célula digiere estructuras propias que no son necesarias. El
material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y delaparato
de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma
y sigue el mismo proceso que en el anterior caso.
En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados
mediante endocitosis por la membrana plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se
une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las
sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la
célula para entrar en rutas metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha
fuera de esta por exocitosis.
Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para
degradar, además, otros materiales. En vista de sus funciones, su presencia es elevada
englóbulos blancos, debido a que estos tienen la función de degradar cuerpos invasores.
Vacuolas
Artículo principal: Vacuola.
La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En
la célula vegetal, la vacuola es una sola y de tamaño mayor; en
cambio, en la célula animal, son varias y de tamaño reducido. La
membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la
célula vegetal tiene una solución de sales
minerales, azúcares, aminoácidos y a veces pigmentos como
la antocianina.
La vacuola vegetal tiene diversas funciones:
Los azúcares y aminoácidos pueden actuar como un depósito temporal de alimento.
Las antocianinas tienen pigmentación que da color a los pétalos.
Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la función de los lisosomas.
La función de las vacuolas en la célula animal es actuar como un lugar donde se almacenan
proteínas;14 estas proteínas son guardadas para su uso posterior, o más bien para su
exportación fuera de la célula mediante el proceso de exocitosis. En este proceso, las vacuolas
se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la célula. La vacuola,
además, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar
materiales externos de la célula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la
célula.15
Retículo endoplasmático liso, AP2 y Retículo endoplasmático rugoso.
El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre
sí,16 que forma un esqueleto citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen
unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que su naturaleza depende del arreglo de
células, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.
Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y elaparato de Golgi..
(1) Núcleo (2) Poro nuclear (3) Retículo endoplasmático rugoso (RER) (4) Retículo
endoplasmático liso (REL) (5) Ribosoma en el RER (6) Proteínas siendo transportadas
(7) Vesícula(transporte) (8) Aparato de Golgi (9) Lado cis del aparato de Golgi (10)
Lado trans del aparato de Golgi (11) Cisternas del aparato de Golgi
Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: láminas aplanadas, vesículas
globulares o tubos de aspecto sinuoso. Estos se comunican entre sí y forman una red continua
separada del hialoplasma por la membrana del retículo endoplasmático. En consecuencia, el
contenido del líquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar o cisternal
contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el
exterior del retículo endoplasmático.5
Sus principales funciones incluyen:
Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.
Servir como área para reacciones químicas.
Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus
membranas (RER únicamente).
Glicosilación de proteínas (RER únicamente).
Producción de lípidos y esteroides (REL únicamente).
Proveer como un esqueleto estructural para mantener la forma celular.
Retículo endoplasmático rugoso.
Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático
rugoso (RER).17 El RER tiene como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente
por esa razón que se da más en células en crecimiento o que segregan enzimas.18Del mismo
modo, un daño a la célula puede hacer que haya un incremento en la síntesis de proteínas, y
que el RER tenga formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño.
Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos
cuerpos se sintetizan, además, macromoléculas que no incluyen proteínas.
Retículo endoplasmático liso.
En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función
principal es la de producir los lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que
luego pasan a formar parte de las membranas celulares.13 El resto de lípidos celulares (ácidos
grasos y triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razón que es más
abundante en células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glándula
sebácea. Es escaso, sin embargo, en la mayoría de las células.5
: Aparato de Golgi.
El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo Golgi, tienen una estructura
similar al retículo endoplasmático; pero es más compacto. Está compuesto de sacos de
membrana de forma discoidal y está localizado cerca del núcleo celular.5
Un dictiosoma es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor de 1 µm de
diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los eucariotas inferiores su número puede llegar
a 30. En las células eucarióticas, el aparato de Golgi se encuentra más o menos desarrollado,
según la función que desempeñen. En cada caso el número de dictiosomas varía desde unos
pocos hasta numerosos.
Diagrama del sistema endomembranoso de una célula
eucariota.
El aparato de Golgi está formado por una o más series
de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas
por membranas, y a este conjunto se conoce como
apilamiento de Golgi o dictiosoma.19 Los extremos de
cada cisterna están dilatados y rodeados de vesículas
que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación.20
El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras
distintas: la cara cis, o de formación, y la cara trans, o de maduración.21 La cara cis se localiza
cerca de las membranas del RE. Sus membranas son finas y su composición es similar a la de
las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi, denominadas
también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la
membrana plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana
plasmática. En esta cara se localizan unas vesículas más grandes, las vesículas secretoras.5
Sus funciones son variadas:
Modificación de sustancias sintetizadas en el RER:22 en el aparato de Golgi se
transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser
agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para
ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las
células acinosas del páncreas se sintetiza laproinsulina que debido a las
transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación
definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los
dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas
mediante glicosilación (adición de carbohidratos) yfosforilación (adición de fosfatos).
Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y
azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son
marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la
manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas.
Producir glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la
proteína.
Producir enzimas secretoras, como enzimas digestivas del páncreas: las sustancias
atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del
dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera
de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de
esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El
aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. De esto se
encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de
marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que
gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene
lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este
nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y
dando una carga neta negativa al proteoglicano.
Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.
Transportar y almacenar lípidos.
Formar lisosomas primarios.
Esquema de una mitocondria. (1) membrana interna (2)
membrana externa (3) espacio entre membranas (4)
matriz
Mitocondria.
La mitocondria es un orgánulo que puede ser hallado en
todas las células eucariotas, aunque en células muy
especializadas pueden estar ausentes. El número de mitocondrias varia según el tipo
celular,23 y su tamaño es generalmente de entre 5 μm de largo y 0,2 μm de ancho.
Están rodeadas de una membrana doble.23 La más externa es la que controla la entrada y
salida de sustancias dentro y fuera de la célula y separa el orgánulo del hialoplasma. La
membrana externa contiene proteínas de transporte especializadas que permiten el paso de
moléculas desde el citosol hacia el interior del espacio intermembranoso.24
Las membranas de la mitocondria se constituyen de fosfolípidos y proteínas.23 Ambos
materiales se unen formando un retículo lípido proteico. Las mitocondrias tienen distintas
funciones:
Oxidación del piruvato a CO2m acoplada a la reducción de los portadores electrónicos
nad+ y fad (a nadh y fadh2)
Transferencia de electrones desde el nadh y fadh2 al o2, acoplada a la generación de
fuerza protón-motriz
Utilización de la energía almacenada en el gradiente electroquímico de protones para
la síntesis de ATP por el complejo f1 f0.
La membrana interna está plegada hacia el centro, dando lugar a extensiones denominadas
cristas, algunas de las cuales se extienden a todo lo largo del orgánulos.24 Su función principal
es ser principalmente el área donde los procesos respiratorios tienen lugar. La superficie de
esas cristas tienen gránulos en su longitud.
El espacio entre ambas membranas es el espacio intermembranoso. El resto de la mitocondria
es la matriz.25 Es un material semi-rígido que contiene proteínas, lípidos y escasoADN.
]Matriz
La matriz consta de una composición de material semifluido. Tiene una consistencia de gel
debido a la presencia de una elevada concentración de proteínas hidrosolubles, y se conforma
de un 50% de agua e incluye:
Moléculas de ADN (el ADN mitocondrial), doble y circular, que contiene información
para sintetizar un buen número de proteínas mitocondriales.
Moléculas de ARN mitocondrial formando los mitorribosomas, distintos del resto de los
ribosomas celulares.
Ribosomas (los mitorribosomas), que se localizan tanto libres como adosados a la
membrana mitocondrial interna. Son semejantes a los ribosomas bacterianos.
Iones, calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima-A y gran cantidad de enzimas.5
Membrana interna
Esta membrana de la mitocondria tiene una superficie mayor debido a las crestas
mitocondriales. Tiene una mayor riqueza de proteínas que otras membranas celulares. Entre
sus lípido no hay colesterol, y es rica en un fosfolípido poco frecuente, la cardiolipina.5
Sus proteínas son variadas, pero se distinguen:
Las proteínas que forman la cadena que transporta los electrones hasta
el oxígeno molecular (cadena respiratoria)
Un complejo enzimático, la ATP-sintasa, que cataliza la síntesis de ATP y está formada
por tres partes: Una esfera de unos 9 nm de diámetro. Es la parte catalítica del
complejo y se denomina factor F.
Las proteínas transportadoras, que permiten el paso de los iones y moléculas a través
de la membrana mitocondrial interna, bastante impermeable al paso de los iones.
Membrana externa
La membrana externa de la mitocondria tiene parecido a otras membranas celulares, en
especial a la del retículo endoplasmático. Entre sus componentes sobresaltan:5
Proteínas, que forman grandes "canales acuosos o porinas", lo que la hace
muy permeable, al contrario de lo que ocurre con la membrana mitocondrial interna.
Enzimas, como las que activan los ácidos grasos para que sean oxidados en la matriz.
Espacio intermembranoso
Su composición es parecida a la del hialoplasma. Entre sus funciones existen:5
Oxidaciones respiratorias.
Síntesis de proteínas mitocondriales. Esta función se realiza del mismo modo que la
síntesis de proteínas en el hialoplasma.
Peroxisomas
Estructura básica de un peroxisoma.
Artículo principal: Peroxisoma.
Los peroxisomas (o microcuerpos) son cuerpos con membrana, esféricos, con un diámetro de
entre 0,5 y 1,5 μm. Se forman por gemación a partir del retículo endoplasmático liso. Además
de ser granulares, no tienen estructura interna. Tienen un número de enzimasmetabólicamente
importante, en particular la enzima catalasa, que cataboliza la degradación de peróxido de
hidrógeno. Debido a esto se les da el nombre de peroxisomas. La degradación de peróxido de
hidrógeno es representada en una ecuación.
Llevan a cabo reacciones de oxidación que no producen directamente energía utilizable por el
resto de la célula (no generan ATP).25 En los peroxisomas también se degradan purinas, y en
las plantas, intervienen en la fotorrespiración. También se sintetiza agua oxigenada (H2O2), y es
metabolizada dentro del peroxisoma.
3.4 Inclusiones Citoplasmaticas
Son aglomerados moleculares de reserva que presentan forma muy variada y se encuentran
suspendidos en el coloide celular y en el interior de las organelas.
En las células vegetales la principal sustancia de reserva es el almidón, además se presentan
cúmulos de sustancias, como el oxalato de calcio y algunas proteínas originan cuerpos
amorfos.
En las células animales, las inclusiones pueden ser gránulos de glucógeno u lípidos
triglicéridos.
Almidón:
Es un polisacárido de reserva alimenticia predominante en las plantas, y proporciona el 70-80%
de las calorías consumidas por los humanos de todo el mundo. Tanto el almidón como los
productos de la hidrólisis del almidón constituyen la mayor parte de los carbohidratos
digestibles de la dieta habitual. Del mismo modo, la cantidad de almidón utilizado en la
preparación de productos alimenticios, sin contar el que se encuentra presente en las harinas
usadas para hacer pan y otros productos de panadería.
Los almidones comerciales se obtienen de las semillas de cereales, particularmente de maíz
(Zea mays), trigo (Triticum spp.), varios tipos de arroz (Oryza sativa), y de algunas raíces y
tubérculos, particularmente de patata (Solanum tuberosum), batata (Ipomoea batatas) y
mandioca (Manihot esculenta). Tanto los almidones como los almidones modificados tienen un
número enorme de posibles aplicaciones en los alimentos, que incluyen las siguientes:
adhesivo, ligante, enturbiante, formador de películas, estabilizante de espumas, agente anti-
envejecimiento de pan, gelificante, glaseante, humectante, estabilizante, texturizante y
espesante.
El almidón se diferencia de todos los demás carbohidratos en que, en la naturaleza se presenta
como complejas partículas discretas (gránulos). Los gránulos de almidón son relativamente
densos, insolubles y se hidratan muy mal en agua fría. Pueden ser dispersados en agua, dando
lugar a la formación de suspensiones de baja viscosidad que pueden ser fácilmente mezcladas
y bombeadas,...
4 Núcleo
Células HeLa teñidas mediantes la tinción de Hoechst,
que marca en azul el ADN. La célula central y la última de la
derecha se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se
ha teñido completamente. En la izquierda se encuentra una
célula enmitosis, por lo que su ADN se encuentra
condensado y listo para la división
.
Figura del núcleo y el retículo endoplásmico:
(1) Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros
Nucleares. (4) Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Núcleo.
(7) Retículo endoplasmático. (8)Nucleoplasma.
En biología el núcleo celular es
un orgánulo membranoso que se encuentra en
las células eucariotas. Contiene la mayor parte
del material genético celular, organizado en múltiples
moléculas lineales de ADN de gran longitud formando
complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas.
El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del
núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando
la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.
Las principales estructuras que constituyen el núcleo son la envoltura nuclear, una
doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma,
además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de la membrana para la
expresión genética y el mantenimiento cromosómico.
Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido
no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos
exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas. El
mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis
de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde
traducen el ADN.
4.2 caracteristica del nucleo celular
Elegida por la comunidad
el nucleo celular es el centro de la celñula y contiene la informacion
Núcleo celular
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Figura del núcleo y el retículo endoplásmico: (1) Envoltura nuclear. (2) Ribosomas. (3) Poros
Nucleares . (4) Nucléolo. (5) Cromatina. (6) Núcleo. (7) Retículo endoplasmático. (8)
Nucleoplasma.El núcleo celular es una estructura característica de las células eucariotas.
Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en cromosomas, basados
cada uno en una hebra de ADN con acompañamiento de una gran variedad de proteínas, como
las histonas. Los genes que se localizan en estos cromosomas constituyen el genoma nuclear
de la célula eucariótica, donde se encuentran otros genomas, propio de algunos orgánulos de
origen endosimbiótico. La función del núcleo es mantener la integridad de estos genes y
controlar las actividades celulares a través de la expresión génica.
Los principales elementos estructurales son la envoltura nuclear, que corresponde a una doble
membrana que lo encierra y separa del citoplasma celular, y la lámina nuclear, que es una red
de filamentos intermedios que se encuentra por el interior de la envoltura nuclear la cual da
soporte mecánico al igual que lo hace el citoesqueleto en toda la célula. Ya que la membrana
nuclear es impermeable a la mayoría de las moléculas, son necesarios poros nucleares para
permitir el movimiento de moléculas a través de la envoltura. Estos poros cruzan ambas
membranas de la envoltura nuclear, proporcionando un canal que permite el movimiento libre
de pequeñas moléculas e iones, mediante difusión simple. El movimiento de las moléculas más
grandes como las proteínas es controlado cuidadosamente, y requiere transporte activo
facilitado por proteínas transportadoras. El transporte nuclear es de fundamental importancia
para la función celular, ya que el movimiento a través de los poros es necesario tanto para la
expresión genética como el mantenimiento cromosomal.
Aunque el interior del núcleo no contiene límites delimitados por membranas, sus contenidos no
son uniformes, y existe un número de cuerpos subnucleares, constituídos por proteínas,
moléculas de ARN y conglomerados de ADN únicos. El mejor conocido de estos es el nucléolo,
el cual está principalmente relacionado en el ensamblaje de ribosomas. Luego de ser
producidos en el nucléolo, los ribosomas son exportados al citoplasma en donde traducen
ARNm.
El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace
durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la
mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que
no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes
se refieren al núcleo interfásico
4.3 ESTRUCTURAS
El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.5 En las células
de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo
cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular.6 En los vegetales, el núcleo
generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En loshongos se
han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los
cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas deCycas y
de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.7
El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que
se encuentra en el citosol del exterior del núcleo.8 A grandes rasgos tiene el aspecto de un
orgánulo denso y esférico.
Envoltura y poros nuclearesLa envoltura nuclear, también
conocida como membrana nuclear se compone de
dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en
paralelo la una sobre la otra. Evita que
las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma
y el citoplasma.9 La membrana nuclear externa es continua
con la membrana delretículo endoplásmico rugoso (RER), y
está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como
espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER.
Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, están
compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen comonucleoporinas. Los
poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente
50 (en levaduras) a 100 proteínas (envertebrados).5 Los poros tienen un diámetro total de 100
nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho
debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el
libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor
tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes.
Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa.
El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su
envoltura,10 cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la
posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan.11 Anclada al anillo se
encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y
una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras
medían la unión a proteínas de transporte nucleares.5
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a
través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de
transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que
intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido
contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan
directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras.12 Lashormonas
esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles
implicadas en la señalización celular pueden difundir a través de la membrana celular y en el
citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son
conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripcióncuando se unen a su ligando. En
ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que
reprimen la expresión génica.5
Lámina nuclear.
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la
envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de
filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros
nucleares.6
La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se
denominan proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son
sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del
núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red
preexistente.13 14 Las láminas también se encuentran en el interior del
nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida
como velo nucleoplásmico,15 que es visible usando interfase.16 Las
estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción
de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.17
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen
un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro,
formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se
unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar
un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen
lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar
de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de
las tasas en competición de adición y desplazamiento.6
Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los
filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de
enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro
a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos
asociados dan lugar al fenotipo progeroide.18
Cromosoma.
Un núcleo celular de fibroblasto de ratónen el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes
territorios del cromosoma 2(rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación
fluorescente in situ.
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples
moléculas lineales de ADN conocidas comocromatina, y durante la división celular ésta aparece
en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes
se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y
contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula.19 El otro tipo, conocido
como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma
infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste
en genes que están organizados como heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en
ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes
estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros.20 Durante la interfase la
cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos.21 22 Los
genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma,
tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.23
Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular
los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunescomo el lupus eritematoso
sistémico.24 Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han
observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune
generalizada.25 Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los
anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía
aclarado.
Nucléolo.
micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando
su nucléolo teñido en un tono más oscuro (electrón-denso).
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y
se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana,
por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma
alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que
codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se
llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y
ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto
que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los
componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo
está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la
"mezcla" de las estructuras nucleolares.26
El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I,
formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
ARNr.27 La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar
en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se
derivan de intrones ayustados de ARN mensajerorelacionados con la función ribosomal. Estas
subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de
los poros nucleares.5
Observado con microscopio de luz se destaca la estructura fibrilar o nucleolonema sobre un
fondo proteico homogenea la "pars amorfa" Cuando se observa bajo el microscopio electrónico,
se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros
fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez está bordeado
por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en
la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se
observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el
DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las
subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.27
Otros cuerpos subnucleares
Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no
membranosos. Entre éstos se encuentran loscuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los
llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la
denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de
Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica
(PMLs, por sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles
de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el
número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el
nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales
organizados.30
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se
ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía
nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y
los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes
mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.32
Cuerpos de Cajal y GEMs
El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o
cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre
0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie.28 Cuando se observan bajo
el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados,29 y son focos densos
de distribución de la proteína coilina.33 Los CBs están implicados en varios tipos distintos de
funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración
del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación
del ARNm de histonas.28
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs
(por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación
de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son
similares en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al
microscopio.33 A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una
proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas
en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP.
Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP,34aunque también se ha
sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes
manifestaciones de la misma estructura.33
Dominios PIKA y PTF
Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos
por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara,
aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o
procesamiento de ARN.35 Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos
definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la
transcripción del ARNnp.36
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas
en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en
el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como
dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A
menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que
desempeñan un papel en la regulación de la transcripción.30
Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio
intercromatínico del núcleo.37 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde
por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo,38 actualmente se sabe que los
paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células
transformadas y las secciones de tejidos.39 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo.
El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se
refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.38
Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la
actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción,37 y en ausencia de
transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas
que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en
forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular,
en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la
telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN
polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón
perinucleolar.39
Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de
factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes
del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-
ARNm.40 Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de
estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación
vía fosforilación de proteínas específicas.41
Cuerpos de escisión
Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal,
con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos
nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de
estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and
polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se
pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen
el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están
asociados con el clúster de genes de la histona.42
[editar]Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia
de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que
varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los
que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos
desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la
reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.42
4.4 FUNCIÓN
La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la
replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para
la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles
en procariotas. Tienen diferentes funciones que son:
En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina
(durante la interfase)Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
Transporta los factores de regulación y los genes a través de los poros nucleares Produce
mensajes (ARNm) que codifica proteínas. Produce ribosomas en el nucleolo
Compartimentalización celular
La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo
del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para
controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En
algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un
participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de
transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este
mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza
la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de
la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones
de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-
fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo,43 donde forma un complejo con
otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la
glucolisis.44
Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de
algunos factores de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son
activados por otras rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de
expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados porNF-κB, que
están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce
en respuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula
señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el
reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción
NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser
transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes
diana.6
La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.45 El
ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas
funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder
a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién
transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas.
Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra
el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde
comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios
están prácticamente completos.
La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como
molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado
por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducidopor
los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del
núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.46
Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de
proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre
éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para
facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir
del molde de ADN, latopoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así
como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.47
Procesamiento del pre-ARNm
Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen
como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente
se deben someter amodificación post-transcripcional en el
núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm
que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba
degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los
ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del
extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras
permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos
como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones
del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las
modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la
transcripción está completa.
El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo
denominado espliceosoma es el proceso por el que losintrones se retiran del pre-ARNm,
permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua.
Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que
la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones.5 Muchos pre-ARNm's, incluyendo
los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir
diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este
proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de
proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.
Dinámica y regulación
Las macromoleculas, como el ARN y lasproteínas son transportadas activamente a través de la
membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.
La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los
complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin
regulación,48 las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse
acarioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las
proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas
secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas
a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales
de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas
para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTPliberando
energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien
GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma.
Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas
necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.12
La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo
trasporte a través del poro nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, la Ran-GTP actúa separando la
carga de la importina, permitiendo a ésta salir del núcleo y ser reutilizada. La exportación
nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del núcleo en un proceso
facilitado por RanGTP, y sale a través del poro nuclear, separándose de su carga en el
citoplasma.
Las proteínas especializadas de exportación sirven para la
traslocación de ARNm maduro y ARNt al citoplasma después de
que la modificación postranscripcional se completa. Este
mecanismo de control de calidad es importante debido al papel
central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La
expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de
exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias
negativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma
es degradado en lugar de ser utilizado en la traducción.5Ensamblaje y desensamblaje
Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase.
Elhuso mitótico puede verse teñido en azul claro. Todos los cromosomas excepto uno se
encuentran en la placa metafásica.
Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la
división celular, o como consecuencia de laapoptosis, una forma regulada de muerte celular.
Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la
lámina— son sistemáticamente degradados.
Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que éste proceso sea
posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un
proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos
separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se
unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides
hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en
muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los
microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura
nuclear.49 Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y
hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear.15 De forma similar, durante el
mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la
fosforilación de las láminas.50 Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y
en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas
laminares.50
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula
son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis
afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la
cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes
de lámina está controlada por proteasasapoptóticas especializadas denominadas caspasas,
que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo.
La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como
indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana.15 Las
células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios
nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel
importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del
núcleo.15 La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor
de la apoptosis.51
La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus
de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan
acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o
ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican
y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna.
Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la
membrana interna.15
Células anucleadas y polinucleadas
Los eritrocitos humanos, al igual que los de otrosmamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene
lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula.
Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen
de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es
en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular
defectuosa.
Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para
producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero,
que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como
vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran
gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas.
El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el
cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro.52 mutágenos puede inducir la liberación de
algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo.53 54 También pueden
aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija
carece de núcleo, mientras que la otra posee dos.
Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la
clase Acantharea,55 y algunos hongos que formanmicorrizas,56 tienen células polinucleadas de
forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee
dos núcleos en cada célula.57 En los seres humanos, el músculo esquelético posee células,
llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición
resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular
máximo para las miofibrillas.5 Las células multinucleadas también pueden ser anormales en
humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas
como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a
la inflamación,58 y también están implicadas en la formación de tumores.59
Evolución
Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha
sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro
como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.60
La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una
relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se
establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los
actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las
actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a
teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa
que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y
bacterias aerobias.61 El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que
tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo
las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos
multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un
origen bacteriano de la célula eucariota.62
Un segundo modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de
bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una
bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura
nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.63 Una
propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en
primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula
eucariota.64
El modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de
la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron
por la infección de un antepasado procariota por un virus. Esto está sugerido en base a
similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping"
del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas
análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo
evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular
primitivo.65 Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas
infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre
éstos y los eucariotas.66 67 Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la
sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.68
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teoría
endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo,
denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a
partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior.
La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana
nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el
paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades
ribosómicas.69
