�

18

Introducció

L’home té una capacitat de transport extra-ordinària, inimaginable ara fa uns anys. Podem dir, més que mai, que la Terra se’ns ha quedat petita. Aquesta mobilitat tan agraïda, aquest transport de material d’un lloc a l’altre, ocasi-ona, però, molts maldecaps a la Biosfera. El més conegut per a tothom és la despesa ener-gètica que això suposa, amb el cost ambiental que duu associat, però tant o més preocupant mediambientalment i molt menys conegut per la gent és la modificació dels ecosistemes per espècies que de forma expressa o no, utilit-zen per a dispersar-se els medis de transport que els humans, gratuïtament, els oferim. Ex-pressament o involuntària, transportem d’un cantó a l’altre del globus milions d’organismes cada dia (de fet, bilions si considerem micro-organismes), els quals arriben a ecosistemes o hàbitats que els són desconeguts. Majorità-riament els individus sucumbeixen ràpidament en els llocs d’arribada a causa d’unes condi-cions ambientals poc adequades per a la seva supervivència. Algunes vegades, però, poden sobreviure i, fins i tot, produir descendència, sense necessitat de noves intervencions hu-manes: estem davant d’una espècie introduï-da. La majoria d’espècies introduïdes passen a formar part del nou hàbitat o ecosistema, in-tegrant-s’hi com poden però sense afectar-ne

massa la seva estructura i la seva dinàmica. Això no obstant, algunes de les espècies que s’introdueixen modifiquen substancialment l’estructura i/o la dinàmica de l’ecosistema on s’introdueixen, ocasionant sovint can-vis paisatgístics notables (o totals) i pèrdues econòmiques moltes vegades considerables (Wallentinus i Nyberg, 2007; Vilà et al., 2008); estem, aleshores, en front d’una espècie inva-sora. Així doncs, una espècie invasora és una espècie introduïda que és abundant a la nova zona colonitzada i que té efectes nocius per l’ecosistema on s’ha instal·lat (Carlton, 1996).

Les espècies invasores són un greu pro-blema per a la biodiversitat. Actualment, les invasions estan considerades com la segona causa d’extinció d’espècies a nivell mundi-al, després de la destrucció física de l’hàbi-tat (Kaiser i Gallagher, 1997). A les illes el seu efecte és molt més greu, de tal forma que les espècies invasores són la causa principal de la pèrdua de biodiversitat (Vitousek et al., 1997). Per exemple, a les illes mediterrànies, l’arriba-da de l’Homo sapiens va aniquilar tots els ma-mífers estrictament terrestres que hi vivien, els quals n’eren majoritàriament endèmics. De les 50 espècies de mamífers endèmics de les illes mediterrànies no en queda actualment cap i, en canvi, totes les illes comparteixen un con-junt d’espècies idèntiques a les del continent (Alcover et al., 2000).

Les invasions bioLògiques en eL medi marí: exempLes i

impactes a La mediterrània occidentaL

boris Weitzmann, maria garcia, emma cebrian i enric ballesteros

Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CSIC) Blanes, Girona

Biological invasions in marine environment: examples and impacts in the Western mediterrane-an. Here we make a short review on the impacts of invasive species in marine coastal ecosystems, with special detail to the Mediterranean Sea. We also provide a list of the main invasive macroalgal species in the Western Mediterranean, with indications on the invaded habitats and distribution. Although not still invasive, we quote some alien invertebrates known to thrive in several localities of the Spanish Mediterranean. We discuss the main theories on species invasivability and check the behaviour of the major Western Mediterranean algal invaders in relation to these theories. We conclude that describing a general pattern of invasion is very difficult, since success of a species is not only dependent on the existence of predators, competitors and pathogens, nor on resource availability, but also on other unknown factors that should be essential in determining the invasive capability. Finally, we list several methodologies devoted to control or eradicate marine invasive species, methodologies that almost never succeed. As far as we know, prevention seems to be the most effective measure as well as the environmentally and economically cheapest way to avoid the introduction of alien species.

ATZ

pro

ves

�

En algunes ocasions la invasió provoca la substitució d’una espècie autòctona per una altra de nouvinguda, la qual cosa pot tenir efectes dràstics a nivell d’ecosistema. Hi ha molts casos d’espècies invasores per tot el món que han provocat canvis dramàtics en els ecosistemes on han estat introduïdes. Un exemple és el jacint d’aigua (Eichornia crassi-pes), originari de l’Amazònia, que ha envaït i transformat totalment els ecosistemes aquà-tics de les zones tropicals i subtropicals ar-reu, arribant a col·lapsar el transport fluvial i lacustre (Joffe i Cook, 1997). Un altre exemple és el ctenòfor Mnemiopsis leidyi, que va ser introduït accidentalment des de l’Atlàntic nor-occidental als mars Negre, d’Azov i Caspi, on ha depredat voraçment sobre el zooplàncton i sobre les larves i els ous dels peixos pelà-gics, arribant a col·lapsar les pesqueries del Mar d’Azov i a reduir a una cinquena part les del Mar Negre (Shiganova et al., 2001). A casa nostra hi ha espècies que, sense provocar tant de daltabaix, arriben a transformar el paisat-ge, com la vinagrella (Oxalis pes-caprae) als camps i erms de les illes Balears o l’ungla de gat (Carpobrotus edulis) a diverses localitats costaneres (Traveset, 2009).

Als Estats Units d’Amèrica es calcula que les despeses causades per les espècies in-troduïdes és de 137.000 milions de dollars a l’any (Kiernan, 1993). Un exemple és el mus-clo zebra (Dreissena polymorpha), originari del Mar Caspi i del Mar Negre, que ha envaït les aigües continentals temperades i fredes, com ara els grans llacs americans, i que ocasiona pèrdues de 5.000 milions de dòlars anuals a la indústria nord-americana (http://www.cecer.army.mil/facts/sheets/FL10.html).

Les invasions als ecosistemes marins

Si bé el medi marí és molt important ecolò-gicament i econòmica, aquest és molt menys conegut i ha estat molt menys estudiat que el medi terrestre. Les introduccions al medi marí s’han estat produint des de la invenció de la navegació per part de l’home. Els organis-mes que s’incrustaven a les embarcacions se n’aprofitaven per a dispersar-se, saltant bar-reres biogeogràfiques que fins aquell moment els havien estat infranquejables. És molt pro-bable que algunes de les espècies que actu-alment tenen una distribució subcosmopolita hagin estat introduïdes mitjançant el transport per embarcacions a gran part de la seva actu-al àrea de distribució (Boudouresque i Ribera, 1994).

Els vectors que afavoreixen la dispersió i la introducció d’espècies al medi marí han estat ben identificats. Es poden agrupar en dos grans grups: el trànsit d’embarcacions -que inclou els organismes que viuen adherits a les embarcacions (fouling), l’aigua de llast i

les canalitzacions transoceàniques i el comerç d’espècies marines –que inclou l’aqüicultura i l’aquariologia– (Garcia-Berthou et al., 2008).

A nivell mundial probablement el principal mitjà d’introducció d’espècies són les embar-cacions (Carlton, 1985). D’aquesta manera els individus o propàguls són transportats llargues distàncies i poden anar-se dispersant. Els grans vaixells de mercaderies, quan viatgen sense càrrega, han d’acumular milers de litres d’aigua de llast al seu interior, per tal de fer la navegació més segura. Aquesta aigua es cap-ta al port d’origen, juntament amb una enor-me quantitat d’organismes, i s’allibera al port d’arribada. El nombre d’espècies que es po-den introduir d’aquesta manera és esfereïdo-ra: uns investigadors van identificar fins a 367 espècies diferents a l’aigua de llast provinent d’un vaixell japonès (Carlton i Geller, 1993). Això dóna una idea de la gran quantitat d’in-troduccions que poden donar-se per aquesta via. Les aigües de llast han introduït al litoral espanyol almenys 17 algues vermelles, de les quals 5 poden qualificar-se com a espècies in-vasores: Asparagopsis armata, Asparagopsis taxiformis, Acrothamnion preissii, Lophocladia lallemandii i Womersleyella setacea.

Per tal d’afavorir el transport de mercaderi-es, s’han construït connexions artificials entre diferents oceans, com ara el canal de Suez i el de Panamà. Aquestes canalitzacions transo-ceàniques posen en contacte masses d’aigua de característiques biogeogràfiques molt dife-rents i permeten el flux d’espècies d’un mar a l’altre (Por, 1978). L’any 1896 es va obrir el canal de Suez, provocant la invasió més es-pectacular a nivell mundial. Des de llavors més de 300 espècies lessepsianes (anomenades així en record de l’enginyer Ferdinand Les-seps, qui va concebir el canal de Suez) han anat entrant des del Mar Roig cap a la Me-diterrània (Galil, 2000, 2009). Actualment les espècies indopacífiques representen el 5% de les espècies de la Mediterrània, i tot i que es troben sobretot arraconades a la part oriental, s’observa com van ampliant lentament la seva àrea de distribució. Els països més propers al canal de Suez (Egipte, Líban i Israel) tenen una gran quantitat d’espècies lessepsianes in-troduïdes al seu litoral. Moltes d’aquestes es-tan desplaçant a les espècies autòctones i es converteixen per tant en espècies invasores. Heus ací alguns exemples: el llagostí mediter-rani (Penaeus kerathurus) ha estat reemplaçat pel llagostí indopacífic (Penaeus japonicus); el moll de fang (Mullus barbatus) ha estat des-plaçat per un moll del Mar Roig (Upeneus moluccensis); el lluç (Merluccius merluccius) ha entrat en regressió a causa d’un peix llan-gardaix (Saurida undosquamis) (Galil, 2000). I encara més preocupant és l’entrada de peixos herbívors, com són els peixos conill (Siganus luridus i Siganus rivulatus), que han depredat

ATZ

pro

ves

�

les algues mediterrànies, poc adaptades a la pastura, modificant completament l’estructura dels fons marins superficials i, per tant, el pai-satge submarí (Streftaris i Zenetos, 2006; Galil, 2007) (fig. 1). A part d’això han entrat altres es-pècies que han resultat problemàtiques, com la medusa Rhopilema nomadica que forma grans agrupacions d’individus molt virulents i que provoquen pèrdues turístiques, pesque-res i que colmaten les preses d’aigua de les instal·lacions costeres (Galil i Zenetos, 2002; Galil, 2009).

L’aqüicultura és un vector important d’in-troducció d’espècies al medi marí (Minchin, 2007). Algunes espècies han estat introduïdes de manera deliberada amb la intenció d’ex-plotar-les econòmicament. Aquest és el cas de moltes espècies com ara l’ostra japonesa (Crassostrea gigas), que es cultiva a la Medi-terrània i a l’Atlàntic i que competeix amb l’os-tra autòctona (Ostrea edulis); la cloïssa japo-nesa (Ruditapes philippinarum), que entra en competència amb la cloïssa autòctona (Rudi-tapes decussatus); i l’alga comestible Undaria pinnatifida, que es coneix al Japó amb el nom de “wakame”, i que s’ha extés per les llacunes del Rosselló, fent-se molt abundant. La major part de les espècies que han estat introduïdes per via de l’aqüicultura ho han estat de mane-ra accidental. Exemples en són els organismes paràsits de les espècies que es volen cultivar, i que en alliberar-se poden afectar dràsticament les poblacions de les espècies autòctones. Per exemple, l’ostra japonesa (Crassostrea gigas) es va introduir a França el 1966, per tal de su-

perar un episodi de baixa producció de l’ostra portuguesa (Crassostrea angulata). Però com a conseqüència de la introducció de l’ostra ja-ponesa, es va provocar una infecció vírica a les poblacions d’ostra portuguesa (Alderman i Gras, 1969).

L’aquariologia és un vector d’introducció que està en augment, a causa de l’increment d’aquesta activitat a nivell mundial. L’alga ver-da Caulerpa taxifolia és el cas més conegut i la introducció més mediàtica de la Mediterrània (Meinesz, 1997). L’any 1984 aquesta alga es va instal·lar als fons marins situats davant del Museu Oceanogràfic de Mònaco, i s’ha estès per gran part del sud de França i diverses lo-calitats a Itàlia, Croàcia, Espanya (Mallorca) i Tunísia, tot i que només es reprodueix per fragmentació.

Les invasions a la Mediterrània espanyola

La Mediterrània és un punt calent de la bio-diversitat marina a nivell mundial (comparable a costa sud d’Austràlia), ja que conté el 6% de totes les espècies marines conegudes, però representa només el 0,8% de la superfície dels oceans. El nombre de les espècies introduï-des a la Mediterrània supera les 400, entre les quals hi ha 85 macròfits (Zenetos et al., 2005). D’aquestes espècies introduïdes s’han identi-ficat almenys 10 macròfits com a invasors. Ac-tualment el 62-67% de les espècies presents són d’origen atlàntic, mentre que el 25-30% són espècies endèmiques. La resta són espè-cies cosmopolites (5%), d’origen pantropical

Figura �. Els peixos conill (Siganus rivulatus, a la fotografia) són espècies invasores lessepsianes que, amb el seu accentuat herbivorisme, provoquen grans alteracions paisatgístiques a la Mediterrània Oriental.

ATZ

pro

ves

�

(2-5%) i indopacífic (3-4%) (fig. 2). El nombre d’espècies introduïdes es duplica cada 20 anys (Boudouresque i Verlaque, 2002).

Al litoral peninsular i balear, les espècies que causen major impacte sobre els ecosiste-mes corresponen al grup de les macroalgues (Ballesteros, 2004). Concretament són 8 les espècies més agressives detectades fins ara (taula 1).

Caulerpa taxifolia, l’anomenada alga assas-sina, es mostra molt agressiva a França i Itàlia (Boudouresque et al., 1995; Meinesz, 1997) (fig. 3). Sorprenentment, al sud de Mallorca no ha prosperat i fins i tot a Porto Petro, una petita badia situada al SE de Mallorca, va des-

aparèixer espontàniament. No s’ha localitzat a d’altres punts del litoral espanyol.

Caulerpa racemosa v. cylindracea (fig. 4) està present al llevant espanyol i a Balears (Ballesteros et al., 1999). És deletèria per als organismes incrustants i ocupa tota mena de substrats i fondàries, entre 0 i 70 metres, pre-ferentment fons detrítics i mata morta de Posi-donia oceanica. És competitivament superior a C. taxifolia (Piazzi et al., 2005).

Taula �. Macroalgues introduïdes al litoral espanyol i considerades invasores, indicant la seva ubicació actual.

Espècie Classe Origen Presència

Caulerpa taxifolia Verda Austràlia BalearsCaulerpa racemosa v. cylindracea Verda Austràlia Balears, València, MúrciaCodium fragile ssp. tomentosoides Verda Japó Tot el litoral EspanyolAcrothamnion preissii Roja Austràlia BalearsAsparagopsis armata Roja Austràlia Andalusia, CatalunyaAsparagopsis taxiformis Roja Circumtropical Balears, València, Múrcia, AndalusiaLophocladia lallemandii Roja Indopacífic Balears, València, MúrciaWomersleyella setacea Roja Indopacífic (?) Balears, Catalunya

Figura �. Les espècies presents actualment a la Mediterrània es poden classificar segons el seu origen en: atlàntiques, endèmiques, cosmopolites, pantropicals i indo-pacífiques.

Figura �. Invasió d’un herbei de Posidonia oceanica per Caulerpa taxifolia a la regió de Niça.

Figura �. Caulerpa racemosa és una espècie invasora a tota mena de comunitats algals mediterrànies.

Figura 5. Gran desenvolupament de l’alga verda invasora Codium fragile ssp. tomentosoides a la cala de s’Alguer, vora Palamós.

ATZ

pro

ves

5

Codium fragile ssp. tomentosoides (fig. 5) és freqüent a zones degradades com a opor-tunista, molt abundant als ports i en zones de cultius d’ostres i musclos (Boudouresque i Verlaque, 2002).

Acrothamnion preissii (fig. 6) és una peti-ta alga vermella filamentosa que a Balears colonitza els rizomes de Posidonia oceanica desplaçant les algues i invertebrats que hi vi-uen. També colonitza les parets verticals poc il·luminades. És molt agressiva i perenne (Ba-llesteros i Cebrian, dades inèdites).

Asparagopsis armata (fig. 7) forma exten-sos poblaments a la zona entre Gibraltar i Gra-nada, entre 0 i 20 metres (Ballesteros i Pinedo, 2004). Torna a aparèixer a la zona de Girona

de manera molt abundant, durant la primave-ra, entre 0 i 5 metres (Sala i Boudouresque, 1997).

Asparagopsis taxiformis (fig. 8) es va des-cobrir a Menorca (Ballesteros i Rodriguez-Pri-eto, 1996) i s’ha estès per gran part de la Me-diterrània. Es comporta de forma invasora a Granada (Ballesteros i Pinedo, 2004).

Figura 6. L’alga vermella invasora Acrothamnion preisii colonitza preferentment els rizomes de Posidonia oceanica a totes les illes Balears.

Figura 7. Detall d’Asparagopsis armata i fons marí invaït per aquesta espècie a cala Margarida (Palamós).

Figura 8. Detall d’Asparagopsis taxiformis i aspecte d’una comunitat d’algues fotòfiles amb abundància d’aquesta espècie a l’illot de s’Espardell (Formentera).

Figura 9. Detall de l’alga roja invasora Lophocladia lallemandii.

ATZ

pro

ves

6

Lophocladia lallemandii (fig. 9) es va de-tectar al nord d’Eivissa (Patzner, 1998) i s’ha expandit ràpidament gràcies a la seva activa reproducció sexual i asexual. S’instal·la a tot tipus de comunitats, preferint les fondàries si-tuades entre 5 i 30 metres (Cebrian i Balleste-ros, 2007). Té desenvolupament estiuenc (fig. 10) i és deletèria per a moltes algues i molt agressiva a les praderies poc denses de Posi-donia oceanica i als seus marges (Ballesteros et al., 2007).

Womersleyella setacea (fig. 11) és una peti-ta alga filamentosa que creix en fons rocosos profunds, a partir de 15 metres de fondària. Introduïda a la Mediterrània als anys 80, va co-lonitzar els fons de Balears i actualment està en expansió a Catalunya. Forma una catifa amb gran capacitat de retenir sediment (Airol-di, 1998), la qual cosa ofega als organismes incrustants del bentos, i té molta afectació al coral·ligen (Ballesteros, 2006).

Moltes vegades aquestes espècies actuen de manera sinèrgica, de tal forma que l’acció combinada de diferents espècies invasores provoca un increment del poder nociu de ca-dascuna. Així es comprova que, en alguna es-tació de l’any, al Parc Nacional de Cabrera fins el 92% de la biomassa d’algues erectes del fons de roca pot estar constituït per una barre-ja de les espècies invasores Womersleyella se-tacea, Caulerpa racemosa i Lophocladia lalle-mandii (Cebrian i Ballesteros, dades inèdites). Al litoral de Livorno (Itàlia), el 100% de la bio-massa d’algues que viu sobre els rizomes de Posidonia oceanica està format per Womers-leyella setacea i Acrothamnion preissii (Piazzi et al., 2002). A més a més d’aquestes invasi-ons algals, al litoral català també s’ha detectat en els últims anys una progressió dels animals introduïts. Les colònies incrustants del corall escleractiniari d’origen tropical Oculina pata-gonica (fig. 12) es troben cada any més al nord al litoral català (Weitzmann i Garcia, dades inè-

Figura �0. Estacionalitat en la invasió d’una comunitat de Cystoseira balearica per Lophocladia lallemandii a s’Espardell (Formentera). D’esquerra a dreta aspecte als mesos de maig, juliol, agost i octubre.

Figura ��. Detall dels filaments entrellaçats de Womersleyella setacea i aspecte d’un coral.ligen envaït per aquesta espècie.

ATZ

pro

ves

7

dites). I l’opistobranqui provinent del Mar Roig Bursatella leachi (fig. 13) ha estat detectat a aigües del Delta de l’Ebre (Weitzmann et al., en premsa). El cranc d’origen atlàntic Percnon gibessi (fig. 14) ha estat també localitzat en diverses localitats (Abelló et al., 2003). El tuni-cat d’origen australià Microcosmus squamiger s’ha observat dins el port de Cubelles (Turon et al., 2007). Finalment, l’esponja calcária Pa-raleucila magna ha estat detectada epifitant l’alga bruna Halopteris scoparia a diferents

Figura ��. El corall incrustant Oculina patagonica fa recobriments a les roques superficials, competint per l’espai amb altres espècies fotòfiles.

Figura ��. La llebre de mar Bursatella leachi ha colonitzat la Mediterrània a través del canal de Suez i recentment ha arribat a la costa catalana.

Figura ��. El fugisser cranc introduït Percnon gibessi és cada cop més abundant al litoral català.

ATZ

pro

ves

8

localitats de la Costa Brava (Uriz, dades inè-dites).

Per què una espècie es converteix en invasora?

Els investigadors han donat moltes voltes al perquè determinades espècies es conver-teixen en invasores i d’altres no. El més nor-mal és que les espècies introduïdes es man-tinguin a ratlla a causa de la competència amb les espècies autòctones i a l’atac per part dels depredadors i patògens nadius (Elton, 1958). Darwin (1859) va atribuir l’èxit de les espècies invasores a la “manca d’enemics”. Segons aquest prestigiós biòleg i pensador, les espècies invasores ho són perquè en la zona invaïda no hi ha els seus depredadors ni patògens habituals, i per tant proliferen molt més que en les seves regions de procedència. Això explicaria, per exemple, els perquès de l’abundància d’algues invasores a la Mediter-rània. Aquest és un mar amb una baixa pressió d’herbivorisme si el comparem amb d’altres mars i oceans de característiques semblants –sobretot tropicals i subtropicals-. Quan algues provinents d’aquests ecosistemes arriben a la Mediterrània es troben doncs amb unes con-dicions d’herbivoria disminuïda que els facilita enormement la seva expansió.

Això no obstant, aquestes teories que po-den anar bé per explicar els patrons observats a escala mundial, moltes vegades no es com-pleixen quan observem casos concrets. Po-

dem donar-ne alguns exemples (Ballesteros i Cebrian, dades inèdites). Caulerpa taxifolia és una espècie molt agressiva al sud de França i a Itàlia, però en canvi no ha prosperat a les Illes Balears, tot i que, aparentment, les con-dicions ambientals de les Balears són molt més favorables al desenvolupament d’aques-ta espècie i la pressió d’herbivorisme és sem-blant. A més petita escala, Caulerpa racemo-sa v. cylindracea va observar-se vora la ciutat d’Eivissa i als illots que l’envolten cap a 1999. Aquesta espècie s’ha estès cap a la zona d’Es Vedrà, a l’oest d’Eivissa, a Mallorca, Cabrera i Menorca, però no ha assolit Formentera, situa-da a molt poques milles de la localitat envaïda originàriament. I encara Acrothamnion preis-sii, abundantíssima als herbeis de Posidonia oceanica de Mallorca i Menorca, no triomfa en els herbeis del Parc Nacional de l’Arxipèlag de Cabrera. Totes aquestes diferents capacitats d’invasió de zones geogràfiques molt prope-res i aparentment amb hàbitats idèntics, amb graus d’herbivorisme aparentment semblants, no fan sinó confondre als biòlegs que estudi-em els processos d’invasió, i ens impedeix la realització de prediccions fiables de com pro-cediran les invasions.

Si fem referència a la influència de l’herbi-vorisme sobre la capacitat d’expansió de les espècies, alguna vegada arribem a que aquest pot no ser important o, almenys, és indiferent. Podem donar-ne un exemple. Les saupes (Sarpa salpa) (fig. 15) són els peixos herbívors mediterranis per excel·lència i estan abundant-

Figura �5. S’ha observat que la saupa, el principal peix herbívor mediterrani, inclou l’alga invasora Caulerpa racemosa dins de la seva dieta.

ATZ

pro

ves

9

ment presents en tots els ecosistemes marins costaners de les illes Balears. Nosaltres hem observat que les saupes són capaces de men-jar Caulerpa racemosa, i de fet podem consi-derar aquesta alga com una espècie preferida; això no és obstacle, però, per a que Caulerpa racemosa tingui una expansió imparable a Ba-lears. D’altra banda, Lophocladia lallemandii, una altra espècie molt agressiva, és evitada per les saupes. És difícil, doncs, fer generalit-zacions: tant Lophocladia com Caulerpa són espècies fortament invasives a Balears però mentre una és fortament evitada pel principal herbívor, l’altra és preferida (Cebrian, Tomas i Ballesteros, dades inèdites).

D’altra banda, hi ha estudis que apunten que la capacitat d’expansió de les espècies invasores a diferents localitats o comunitats està determinada per la disponibilitat de recur-sos (Davis et al., 2000). Aquesta teoria argu-menta que les espècies tindran més capacitat d’envair aquelles comunitats on la competèn-cia pels recursos amb les espècies autòcto-nes sigui més baixa. Això vol dir que qualsevol augment en la disponibilitat d’un recurs limi-tant augmentarà les probabilitats de que una comunitat sigui envaïda. De totes formes, hem de dir que els resultats de diferents estudis so-bre aquesta teoria són inconsistents i no ens permeten extreure teories generals. Per exem-ple a Balears, Lophocladia lallemandii ha enva-ït de forma molt agressiva Eivissa, Formentera i Mallorca; en canvi a Menorca tot i tenir unes condicions ambientals molt similars, sembla que la invasió és molt més lenta. De la matei-xa manera, mentre que C. racemosa ha envaït en un parell d’anys gairebé tots els fons del Parc Nacional de Cabrera, a Eivissa la mateixa espècie no va començar a augmentar la seva distribució fins al cap de 4 o 5 anys de ser ob-servada per primer cop a l’any 1999.

Com hem dit, és difícil d’extreure patrons generals ja que certament, l’èxit d’una espècie no es redueix només a l’existència (o no) de depredadors i/o patògens o a la disponibilitat o no de recursos, sino que ha d’haver-hi molts d’altres factors a tenir en compte.

Control d’espècies invasores

Resulta difícil restar impassible en front de les problemàtiques creixents que estan ocasi-onant les espècies invasores a la Mediterrània. És per això que molt sovint s’ha intentat trobar fórmules per controlar-les. En la lluita contra les espècies invasores marines hom ha aplicat mètodes manuals (arrencar a mà o amb màne-gues succionadores), físics (aplicar aigua ca-lenta, tapar amb plàstics negres, etc), químics (aplicar clor, sal, coure, etc) i fins i tot biològics (introducció de depredadors). Però la gran majoria d’intents d’eradicació d’espècies ma-rines invasores han resultat ser un fracàs. Es

pot considerar que l’eradicació és impossible en àrees grans. Només és factible en zones petites i en indrets més o menys recollits, no situats en mar obert.

Ocasionalment i per causes desconegudes s’ha donat algun cas de regressió espontània d’una espècie invasora, com ara el de Cau-lerpa taxifolia a Balears. Aquesta alga va ser detectada a Cala d’Or de Mallorca (Pou et al., 1993) i ràpidament es va expandir a dues ca-les pròximes. El Govern de les Illes Balears va iniciar un programa d’eradicació manual que va durar tres anys i després es va abandonar, doncs els resultats eren descoratjadors (Grau et al., 1996). Posteriorment Caulerpa taxifolia va desaparèixer naturalment de dues de les localitats i a la restant viu sense mostrar cap comportament agressiu. De la mateixa mane-ra, a la localitat francesa de Saint Cyprien, a pocs kilòmetres de la frontera entre Catalunya i França, hi havia una població en plena ex-pansió, que de sobte va desaparèixer sense que hi hagués hagut cap actuació d’eradica-ció. De forma similar, a la costa nord de Croà-cia, praderies que estaven en expansió durant anys van començar a entrar en regressió de forma espontània (Ivesa et al., 2006). Mentres-tant, al Parc Nacional de Port Cros (França) es realitzen cada any costosos programes d’era-dicació de Caulerpa taxifolia sense obtenir cap resultat alentador (Robert i Gravez, 1998).

Estem convençuts que la millor manera de lluitar contra les invasions és la prevenció, tot i que sigui molt difícil de realitzar. Amb aques-ta intenció existeixen iniciatives legals a nivell nacional i internacional per tal de controlar la introducció d’espècies explotades econòmi-cament. També hi ha intents de controlar les aigües de llast dels vaixells mercants, als quals s’oposa el sector del transport marítim, a cau-sa de l’elevat cost d’aquestes operacions de control. Des del sector científic i tècnic s’han de realitzar estudis sobre les espècies invaso-res i les comunitats envaïdes, que permetin combatre millor les invasions, així com desen-volupar eines tecnològiques que en permetin el control. Sigui com sigui, s’han d’implemen-tar programes de gestió i d’investigació que, conjuntament, serveixin per a reduir el ritme de les invasions, disminuir-ne l’impacte sobre el paisatge i la biodiversitat o conèixer la seva forma d’actuar per a poder-les controlar millor (Ballesteros i Cebrian, 2007).

Bibliografia

Abelló, P., Visauta, E., Buci, S. A. i Demestre, M. (2003). Noves dades sobre l’expan-sió del cranc Percnon gibbesi (Brachyura: Grapsidae: Plagusiinae) a la Mediterrània Occidental. Bolletí de la Societat d’Història Natural de Balears, 46: 73-77.

Alcover, J. A., Llabrés, M. i Moragues, L. (2000).

ATZ

pro

ves

�0

Les Balears abans dels humans. Monogra-fies de la Societat d’Història Natural de Ba-lears, 8: 1-78.

Alderman, D. J. i Gras, P. (1969). “Gill dise-ase” of Portuguese oysters. Nature, 224: 616-617.

Airoldi, L. (1998). Roles of disturbance, sedi-ment stress and substratum retention on spatial dominance in algal turf. Ecology, 79: 2759-2770.

Ballesteros, E. (2004). Espècies marines inva-sores: un problema ambiental emergent a les Illes Balears. A: G. X. Pons (ed.), IV Jor-nades de Medi Ambient de les Illes Balears. Ponències i Resums, pp. 13-15. Societat d’Història Natural de les Illes Balears. Pal-ma de Mallorca.

Ballesteros, E. (2006). Mediterranean corallige-nous assemblages: a synthesis of present knowledge. Oceanography and Marine Bi-ology: an Annual Review, 44: 123-195.

Ballesteros, E. i Rodriguez-Prieto, C. (1996). Presència d’Asparagopsis taxiformis (De-lile) Trevisan a Balears. Bolletí de la Societat d’Història Natural de Balears, 39: 135-138.

Ballesteros, E. i Pinedo, S. (2004). Los bosques de algas pardas y rojas. A: A. Luque i J. Templado (eds.), Praderas y bosques mari-nos de Andalucía, pp. 199-222. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía.

Ballesteros, E., Grau, A. M. i Riera, F. (1999). Caulerpa racemosa (Forsskål) J. Agardh (Caulerpales, Chlorophyta) a Mallorca. Bo-lletí de la Societat d’Història Natural de Ba-lears, 42: 65-68.

Ballesteros, E., Cebrian, E. i Alcoverro, T. (2007). Mortality of shoots of Posidonia oceanica following meadow invasion by the red alga Lophocladia lallemandii. Botanica Marina, 50: 8-13.

Ballesteros, E. i Cebrian, E. (2007). Invasive al-gae in Mediterranean benthic ecosystems: scale and evaluation of the problem. A: C. Piante (ed.), Workshop Report MEDPAN nº 7 Management of habitats and species in Mediterranean marine protected areas, pp. 37-39. Juan García. Palma de Mallorca.

Boudouresque, C. F. i Ribera, M. A. (1994). Les introductions d’espèces végétales et animales en milieu marin – conséquences écologiques et économiques et problèmes législatifs. A: C. F. Boudouresque, A. Mei-nesz i V. Gravez (eds.), First International Workshop on Caulerpa taxifolia, pp. 29-102. GIS Posidonie. Marseille.

Boudouresque, C. F., Meinesz, A., Ribera, M. A. i Ballesteros, E. (1995). The spread of the green alga Caulerpa taxifolia (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean: a major ecological event. Possible consequences. Scientia Marina, 59 (suppl. 1): 21-29.

Boudouresque, C. F. i Verlaque, M. (2002). Bi-ological pollution in the Mediterranean Sea:

invasive versus introduced macrophytes. Marine Pollution Bulletin, 44: 32-38.

Carlton, J. T. (1985). Transoceanic and inte-roceanic dispersal of coastal marine orga-nisms; the biology of ballast water. Ocea-nography and Marine Biology: an Annual Review, 23: 313-373.

Carlton, J. T. (1996). Marine bioinvasions: the alteration of marine ecosystems by nonindi-genous species. Oceanography, 9: 36-43.

Carlton, J. T. i Geller, J. B. (1993). Ecological roulette: the global transport of non-indi-genous marine organisms. Science, 261: 78-82.

Cebrian, E. i Ballesteros, E. (2007). Invasion of the alien species Lophocladia lallemandii in Eivissa-Formentera (Balearic Islands). A: C. Pergent-Martini i S. El Asmi (eds.), Procee-dings of the Third Mediterranean Symposi-um on Marine Vegetation, pp. 34-41. C. Le Ravallec Ed., RAC/SPA publ. Tunis.

Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection. John Murray. London.

Davis, M.A, Grime, J.P. i Thompson, K. (2000). Fluctuating resources in plant communiti-es: a general theory of invasibility. Journal of Ecology, 88: 528-534.

Elton, C.S. (1958). The ecology of invasions by animals and plants. Methuen. London.

Galil, B. S. (2000). A sea under siege – alien species in the Mediterranean. Biological In-vasions, 2: 177-186.

Galil, B. S. (2007). Loss or gain? Invasive aliens and biodiversity in the Mediterranean Sea. Marine Pollution Bulletin, 55: 314-322.

Galil, B. S. (2009). Espècies invasores de la regió eritrea a la Mediterrània. Senyals de canvi. L’Atzavara, 18: xx-xx.

Galil, B. S. i Zenetos, A. (2002). A sea change: exotics in the Eastern Mediterranean Sea. A: E. Leppakoski, S. Gollasch i S. Olenin (eds.), Invasive aquatic species in Europe. Distribution, impacts and management, pp. 325-336. Kluwer Academics. Dordrecht, Boston i London.

Garcia-Berthou, E., Ballesteros, E. i Sanz-Elor-da, M. (2008). Múltiples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras. A: M. Vilà et al. (eds.), Invasiones Biológicas, pp. 29-40. Colección Divulgación. Consejo Superior de Investigaciones Científicas.

Grau, A. M., Pou, S., Riera, F., Pastor, E. i Ba-llesteros, E. (1996). Monitoring of the po-pulation of Caulerpa taxifolia in Cala d’Or (Mallorca, Western Mediterranean): situa-tion at the end 1994. A: M. A. Ribera, E. Ballesteros, C. F. Boudouresque, A. Gó-mez i V. Gravez (eds.), Second International Workshop on Caulerpa taxifolia, pp. 131-133. Universitat de Barcelona. Barcelona.

Ivesa, L., Jaklin, A. i Devescovi, M. (2006). Ve-getation patterns and spontaneous regres-

ATZ

pro

ves

��

sion of Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in Malinska (Northern Adriatic, Croatia). Aquatic Botany 85: 324–330.

Joffe, S. i Cooke, S. (1997). Management of the Water Hyacinth and Other Invasive Aquatic Weeds: Issues for the World Bank. Global IPM Facility, CABI Bioscience, Wa-llingford, U.K.

Kaiser, J. i Gallagher, R. (1997). Does diversity lure invaders? Science, 277: 1204-1205.

Kiernan, V. (1993). U.S. counts cost on alien invaders. New Scientist, 140: 9.

Meinesz, A. (1997). Le roman noir de l’algue tueuse. Belin. Paris. 320 pp.

Minchin, D. (2007). Aquaculture and transport in a changing environment: overlap and links in the spread of alien biota. Marine Pollution Bulletin, 55: 302-313.

Patzner, R. (1998). The invasion of Lophocla-dia (Rhodomelaceae, Lophotaliae) at the northern coast of Ibiza (Western Mediterra-nean Sea). Bolletí de la Societat d’Història Natural de Balears, 41: 75-80.

Piazzi, L., Pardi, G. i Cinelli, F. (1996). Ecolo-gical aspects and reproductive phenology of Acrothamnion preissii (Sonder) Wollas-ton (Ceramiaceae, Rhodophyta) in the Tus-can Archipelago (Western Mediterranean). Cryptogamie, Algologie, 17: 35-43.

Piazzi, L., Meinesz, A., Verlaque, M., Ak Ali, B., Antolic, B., Argyrou, M., Balata, D., Ba-llesteros, E., Calvo, S., Cinelli, F., Cirik, S., Cossu, A., D’Archino, R., Djellouli, A. S., Javel, F., Lanfranco, E., Mifsud, C., Pala, D., Panayotidis, P., Peirano, A., Pergent, G., Petrocelli, A., Ruitton, S., Zuljevic, A. i Ceccherelli, G. (2005). Invasion of Cauler-pa racemosa var. cylindracea (Caulerpales, Chlorophyta) in the Mediterranean Sea: an assessment of the spread. Cryptogamie, Algologie, 26: 189-202.

Por, F. D. (1978). Lessepsian migrations. The influx of Red Sea biota into the Mediterra-nean by way of the Suez canal. Springer. Berlin. 228 pp.

Pou, S., Ballesteros, E., Delgado, O., Grau, A. M., Riera, F. i Weitzmann, B. (1993). So-bre la presencia del alga Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh (Caulerpales, Chlorophyta) en aguas de Mallorca. Bolletí de la Societat d’Història Natural de Balears, 36: 83-90.

Robert, P. i Gravez, V. (1998). Contrôle de l’algue Caulerpa taxifolia dans le Parc Na-tional de Port-Cros (Var, France). A: C. F. Boudouresque, V. Gravez, A. Meinesz i F. Palluy (eds.), Third International Workshop

on Caulerpa taxifolia, pp. 79-87. GIS Posi-donie. Marseille.

Sala, E. i Boudouresque, C. F. (1997). The role of fishes in the organisation of a Mediter-ranean sublittoral community, I: algal com-munities. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 212: 22-44.

Shiganova, T. A., Mirzoyan, Z. A., Studeniki-na, E. A., Volovik, S. P., Siokoi-Frangou, I., Zervoudaki, S., Christou, E. D., Skirta, A. Y. i Dumont, H. (2001). Population develop-ment of the invader ctenophore Mnemiop-sis leidyi in the Black Sea and other seas of the Mediterranean basin. Marine Biology, 139: 431-445.

Streftaris, N. i Zenetos, A. (2006). Alien mari-ne species in the Mediterranean – the 100 “worst invasives” and their impact. Medi-terranean Marine Science, 7: 87-118.

Traveset, A. (2009) Espècies invasores i mu-tualismes planta-animal. L’Atzavara, 18: xx-xx.

Turon, X., Nishikawa, T. i Rius, M. (2007). Spre-ad of Microcosmus squamiger (Ascidiacea: Pyuridae) in the Mediterranean Sea and adjacent waters. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 342 (1): 185-188.

Vilà, M., Castro, P. i Garcia-Berthou, E. (2008). ¿Qué son las invasiones biológicas? Múlti-ples orígenes y vías de introducción de las especies invasoras. A: M. Vilà et al. (eds.), Invasiones Biológicas, pp. 21-28. Colec-ción Divulgación. Consejo Superior de In-vestigaciones Científicas.

Vitousek, P. M., Money, H. A., Lubchenco, J. i Melillo, J. (1997). Human domination of Earth’s ecosystems. Science, 277: 494-499.

Wallentinus, I. i Nyberg, C. D. (2007). Introdu-ced marine organisms as habitat modifiers. Marine Pollution Bulletin, 55: 323-332.

Weitzmann, B., Garcia, M. i Ballesteros, E. (en premsa). Primera cita de la llebre de mar Bursatella leachi (de Blainville, 1817) a la costa mediterrània peninsular. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural.

Zenetos, A., Çinar, M. E., Pancucci-Papado-pulou, M. A., Harmelin, J. G., Furnari, G., Andaloro, F., Bellou, N., Streftaris, N. i Zi-browius, H. (2005). Annotated list of marine alien species in the Mediterranean with re-cords of the worst invasive species. Medi-terranean Marine Science, 6: 63-118.

ATZ

pro

ves