Bioquímica dentalNora Patricia Flores-Moreno,

Andrea Guadalupe Alcázar-Pizaña y Patricia Benítez-Chávez

Departamento de Bioquímica, Facultad de Odontología,

Universidad Autónoma de Nuevo León, Monterrey, Nuevo León, México

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Presentación

Nunca hay viento favorable para quien no sabe a dónde va.

Séneca

Como profesores de bioquímica dentro del área de la salud, creemos que el estudiante del área médica debe conocer, comprender y aplicar la bioquímica básica y general en su práctica profesional. Somos conscientes de que no es posible comprender el funcionamiento de un organismo vivo si no se conocen las interacciones que suceden tanto a nivel celular como molecular.

No hay duda de que los seres vivos estamos hechos de moléculas que tie-nen la capacidad de interactuar, y de que dichas moléculas, a pesar de ser estructuras inanimadas, dan lugar a la formación de las células que llegan a constituir todo un ser vivo. Los fenómenos biológicos que suceden en un organismo vivo son la base de su buen o mal funcionamiento, el resultado del cual podría derivar en alguna patología que no podría descifrarse si no se conocen las interacciones normales de las moléculas en condiciones favorables de salud.

Nos hemos centrado en desarrollar un extenso capítulo de bioquímica dental, ya que somos conscientes de la dificultad que supone para el estudiante de odontología aplicar los conocimientos generales de la bioquímica en su prác-tica odontológica. Es impresionante ver que existe un mundo de información al respecto, y por supuesto ver que existen libros enfocados exclusivamente a la bioquímica dental, u otros en los que los autores han incluido algún capí-tulo o tal vez sólo un tema. Tomando lo anterior como referencia, decidimos crear nuestro propio capítulo de bioquímica dental, donde concentramos los temas de mayor relevancia y a través de los cuales podremos trabajar en el laboratorio incluido en nuestro Manual de Prácticas de Bioquímica. En este capítulo llevamos a cabo una detallada revisión de los tejidos mineralizados, su composición y los mecanismos de mineralización, incluyendo diferentes teorías al respecto. Asimismo, se abordan los temas de la composición, tanto inorgánica como orgánica, de los diferentes tejidos dentales y del tejido periodontal, finalizando con los temas propios de la película adquirida hasta llegar a la composición de los cristales en los cálculos dentales.

Iniciamos esta preedición pensando en que probablemente surjan algunas correcciones más adelante. Asimismo, reiteramos nuestro compromiso de

continuar escribiendo, con la meta puesta en crecer, tanto en contenidos como en calidad.

Pensando en nuestros estudiantes y creado para ellos, queremos expresar nuestro más sincero agradecimiento a todos aquellos que han pasado por nues- tro Departamento de Bioquímica, porque muchos han sido testigos de que la bioquímica es totalmente aplicable en nuestra práctica odontológica, y porque forman parte de nuestra historia por este apasionado mundo de la docencia de las ciencias básicas.

Dra. Nora Patricia Flores-Moreno

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Bioquímica dentalNora Patricia Flores-Moreno, Andrea Guadalupe Alcázar-Pizaña y Patricia Benítez-Chávez

I. INTRODUCCIÓN

La cavidad bucal, conocida como boca, es la primera porción del aparato di-gestivo. Está formada por tejidos duros, los dientes, y por tejidos blandos, que incluyen la mucosa gingival (encía), tejidos de soporte, la lengua, el paladar duro, el paladar blando, glándulas salivales, labios y músculos masticadores.

Es la principal puerta de entrada de alimentos y líquidos hacia el organismo. En ella comienza la digestión de los carbohidratos de los alimentos, con la formación del bolo alimenticio, en el que las secreciones salivales contribuyen a los procesos digestivos, envolviendo la comida que, a su vez, es triturada por los molares.

La saliva es producida por las glándulas salivales mayores: parótidas, sub-linguales y submaxilares, y en menor cantidad por las glándulas salivales menores. Existen en la saliva una gran cantidad de sustancias orgánicas e inorgánicas, de las que hablaremos en el presente capítulo (algunas de ellas se muestran en la tabla 1).

Los dientes están formados por tejidos mineralizados: esmalte, dentina y cemento. Cada uno de ellos tiene diferentes grados de mineralización, debido a que la concentración de sus componentes está relacionada con su función. Cada uno de estos tejidos mineralizados contiene una matriz orgánica y una parte inorgánica (mineralizada). En este capítulo hacemos una revisión detallada de cada uno de estos tejidos, de sus componentes y de la relación de éstos con su función en las piezas dentales. De igual forma, llevamos a cabo una revisión de los tejidos blandos en boca.

Trataremos de que el alumno pueda comprender la importante relación que existe entre la estructura de una proteína y su función, poniendo como modelo el colágeno, principal componente orgánico de los tejidos de soporte y de la mucosa gingival.

Y como una parte importante de la práctica diaria del odontólogo presentamos la estructura bioquímica de la película adquirida, la placa dentobacteriana, la matriz orgánica y los cálculos.

La comunidad microbiana de la cavidad oral del ser humano es muy variada. Se considera que es uno de los nichos ecológicos con mayor biodiversi-dad conocido hasta la fecha. Es indispensable que el estudiante conozca,

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6 I. Introducción

desde el punto de vista bioquímico, la participación de estas bacterias en la formación de la placa dentobacteriana, las enfermedades gingivales y, por supuesto, la caries dental.

II. COMPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS MINERALIZADOS

Como ya se ha mencionado, los tejidos mineralizados de los dientes son el esmalte, la dentina y el cemento. Cada uno de ellos participa en la forma de las piezas dentales, además de tener una función muy especializada.

El componente principal de los tejidos mineralizados es la hidroxiapatita, compuesta por sales minerales; también contienen una pequeñísima parte de matriz orgánica y de agua. Las concentraciones varían según el tejido; el esmalte es el que posee una mayor mineralización.

III. APATITAS DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA

El término apatita proviene del griego apate, que significa equivocarse, ya que pueden confundirse fácilmente con otros minerales como el berilo o la turmalina.

Las apatitas son minerales que contienen sustancias naturales, sólidas y cristalinas, con una composición química y unas propiedades físicas únicas. Revisaremos en este capítulo la composición química de las hidroxiapatitas y las fluorapatitas, por ser las apatitas presentes en los tejidos mineralizados de los dientes.

En la actualidad existe una constante búsqueda de nuevos materiales para restauraciones dentales que ofrezcan resistencia, funcionalidad y conserven la estética de los dientes naturales. Basándose en ello, las expectativas para el uso de apatitas van en aumento. Su éxito, actualmente, está siendo reconocido por odontólogos y técnicos dentales, y se ha logrado desarrollar nuevos materiales cerámicos basados en cristales de fluorapatita.

TABLA 1

PROTEÍNAS PRESENTES EN LA SALIVA

Péptidos y proteínas salivales Tejidos en origen Porcentaje

MUC5B (mucina MG1) Glándulas salivales mucosas 5-20 %

MUC7 (mucina MG2) Glándulas salivales mucosas 5-20 %

Inmunoglobulinas Linfocitos B (glándulas salivales) 5-15 %

Proteína rica en glucoproteínas Parótida 1-10 %

Cistatinas Glándula submaxilar y sublingual 10 %

Histatinas Parótida y glándula submandibular 5 %

EP-GP (=GCDFP15, SABP, PIP) Glándula sublingual 1-2 %

Aglutinina Parótida, submandibular, sublingual 1-2 %

Lisosoma Glándula sublingual 1-2 %

Lactoferrina Glándulas salivales (mucosas/serosas) 1-2 %

Lactoperoxidasa Parótida < 1 %

Defensinas Células epiteliales y glándulas salivales < 1 %

Bioquímica dental 7

A. Hidroxiapatitas

La hidroxiapatita es un mineral formado por átomos de calcio, fósforo e hidrógeno. Se representa con la fórmula Ca10(PO4)6(OH)2, fosfato de calcio cristalino. En el organismo representa el 99 % del calcio y el 80 % del fósforo total. Es el componente principal de huesos y dientes, gracias a lo cual tienen la propiedad de dureza que los caracteriza (fig. 1).

Actualmente se realizan investigaciones con hidroxiapatita proveniente de diferentes fuentes. Debido a que se trata de un biomaterial, se piensa que puede contribuir a la reconstrucción de órganos a partir de células madre, utilizando tecnología genómica.

B. Fluorapatitas

Del flúor procedente de la alimentación se absorbe entre un 50 % y un 80 %, y la mayor parte se encuentra en huesos y dientes (95 % del flúor absorbido) formando un mineral fosfato llamado fluorapatita (Ca5(PO4)3F). Es un sólido cristalino duro y un componente muy importante del esmalte de los dientes, que por sus características físicoquímicas confiere una mayor resistencia a los ataques de los ácidos que la hidroxiapatita (fig. 2):

•   Los cristales de fluorapatita son más grandes que los de hidroxiapatita. 

•   El pH crítico de la fluorapatita es de 4,5, comparado con el de la hidroxia-patita que es de 5,5; el de la primera es más resistente a los cambios de pH en boca.

•   Los cristales de fluorapatita modifican la energía superficial del esmalte y dificultan la adhesión de la placa dentobacteriana.

Celdillas apiladas

Prisma Prisma Cristales Cristal

Celdillas apiladas

Celdilla unitaria

Ca

Ca

CaCa

Ca

Ca

CaCa

Ca OH

P

P

PP

PP

PP P

P

PP

Figura 1Estructura de la hidroxiapatita.

Figura 2Fluoración de la hidroxiapatita.

(Ca3(PO4)2)3 Ca

OH

OH

F

F

Ca + 2OH–+ 2F– = (Ca3(PO4)2)3

Hidroxiapatita Fluorapatita

8 III. Apatitas de importancia biológica

•   El flúor puede actuar como un inhibidor de la enzima enolasa durante la glucólisis, bloqueando la producción final de ácidos en las bacterias de la cavidad oral, que causan la desmineralización del esmalte.

Es principalmente por estas razones por las que se añade fluoruro a las pastas de dientes, que pueden intercambiar los grupos hidroxilo por flúor.

C. Reacciones de la apatita en disolución: solubilidad, disolución

La fluorapatita a menudo está combinada en matrices biológicas como solución sólida con la hidroxiapatita, y puede ser sintetizada en un proceso de dos pasos:

1. El fosfato de calcio se genera combinando el calcio y las sales de fosfato en un pH neutro.

2. Reacciona con fuentes de fluoruro, como el monofluorofosfato de sodio o el fluoruro del calcio (CaF2), para dar el mineral.

IV. MECANISMOS DE MINERALIZACIÓN

Como ya hemos mencionado, el esmalte, la dentina y el cemento son los tejidos mineralizados de los dientes (fig. 3). Sin embargo, la pulpa dental también puede llegar a mineralizarse, ya sea como respuesta a procesos de envejecimiento o a diversos tipos de agresiones: caries dental, obturaciones, restauraciones protésicas o algún otro tipo de tratamiento dental.

La mineralización es un proceso multifactorial en el que intervienen la regu-lación por hormonas, como la hormona paratiroidea (PTH) y la calcitonina, así como la vitamina D, considerada una prohormona, ya que en el interior del organismo se activa y se convierte en la hormona calcitriol (1,25-dihidroxi-colecalciferol), cuya función es regular la actividad de la proteína fijadora de calcio. La vitamina D sufre dos hidroxilaciones en el organismo. Su función

Tejidos mineralizados:hueso, esmalte, dentina y cemento

Matriz orgánica

Fase inorgánica

Gran durezay resistencia mecánica

Componente mineralizadoLa mineralización se produce casi

siempre con participaciónde calcio, por lo que se denomina

calcificación

Proteínas estructuralesColágeno/glucoproteínas/proteoglucanos

Figura 3Tejidos mineralizados.

Bioquímica dental 9

es mantener la concentración adecuada de calcio y de fosfato en el suero sanguíneo y en los líquidos extracelulares, lo que promueve la formación normal del hueso. Programa las células blanco del intestino para que puedan producir la proteína fijadora de calcio y que realice su función: fijar el calcio proveniente de los alimentos. La vitamina D también genera un aumento del fosfato sérico, produciendo un compuesto de fosfato de calcio. Sin embargo, esto sólo puede ocurrir cuando la producción de PTH es normal.

La PTH controla la concentración de calcio, fósforo y vitamina D en la sangre y en los huesos. La secreción de esta hormona es controlada por los niveles de calcio en sangre: niveles bajos estimulan la secreción, y niveles altos la bloquean.

La mineralización se inicia con la formación de cristales minerales en forma de núcleos, llamados «sitios de nucleación», que van creciendo con la unión a más cristales, hasta formar una estructura sólida denominada hidroxiapatita.

Algunas moléculas orgánicas tienden a favorecer el inicio de la mineraliza-ción; entre ellas se encuentra el colágeno, que tiende a esterificar el fosfato con los grupos hidroxilo de la hidroxiprolina, y a atraer el calcio con los grupos carboxilo libres, lo que favorece la formación de sitios de nucleación; por tal motivo se puede considerar al colágeno como un agente de nucleación. Los glucosaminoglucanos (GAG), debido a la presencia de cargas dentro de su molécula, tienden a atraer el calcio, el cual interacciona con el fosfato para la formación de hidroxiapatita. Los GAG tienden a hidrolizarse una vez que el calcio queda atrapado en su interior. Algunos fosfolípidos amónicos y los fosfolípidos ácidos también pueden favorecer el inicio de la mineralización, con la atracción del calcio a su estructura y reaccionando con el fosfato para dar inicio a la formación de hidroxiapatita.

Asimismo, algunas moléculas pueden actuar como inhibidoras de la mine-ralización, como por ejemplo, las amelogeninas del esmalte, el pirofosfato y los nucleótidos.

Otros iones también intervienen en la red de cristales y en la estabilidad de la fluorapatita, como el magnesio, del que se ha encontrado una proporción similar a la del calcio en hueso.

Las células precursoras de los tejidos dentales tienen un papel regulador en los procesos de mineralización; así, se requieren grandes cantidades de calcio y de fosfato para la mineralización de la matriz del esmalte y de la dentina.

Los mecanismos de mineralización son diferentes en cada tipo de tejido dental.

V. COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL ESMALTE, DENTINA, CEMENTO Y HUESO ALVEOLAR

A. Esmalte

El esmalte recubre la superficie del diente en contacto con el medio bucal. Es la sustancia más dura del organismo y la más mineralizada. El esmalte se forma en el período de desarrollo dental por unas células llamadas ameloblastos, y en el diente maduro ya no es un tejido vivo, es decir, es «acelular», pero sigue teniendo cambios dinámicos. El principal compo-nente orgánico del esmalte es la proteína amelogenina, que se encuentra en el esmalte en desarrollo. En el esmalte maduro no existe proteína. Las amelogeninas difieren del colágeno en que no tienen hidroxiprolina, son glucoproteínas hidrófobas fosforiladas abundantes en el esmalte inma-

10 V. Composición química del esmalte, dentina, cemento y hueso alveolar

duro. También se encuentran las proteínas amelinas o ameloblastinas, que están en las capas superficiales del esmalte, y la emalteína, en la unión amelodentinaria. Los aminoácidos presentes en el esmalte en desarrollo son la prolina, el glutamato y la histidina, y en menor cantidad la glicina. La cisteína puede estar o no presente, al igual que la hidroxiprolina y la hidroxilisina. En el esmalte maduro no se encuentran suficientes proteínas como para ser detectadas.

Los carbohidratos en realidad no están presentes en el esmalte y la den-tina sanos; sin embargo, durante la formación de ambos tejidos, sí se han detectado pequeñas cantidades de carbohidratos. La dentina es sumamente permeable, por lo que la glucosa puede penetrar rápidamente, pero en el caso del esmalte tiende a penetrar de una forma más lenta, debido a su baja permeabilidad.

El principal componente inorgánico en el esmalte es el fosfato de calcio de apatita, y lo mismo sucede en el hueso y en la dentina. La apatita está asociada con iones OH– debido a su permeabilidad, y se denomina hidroxiapatita. Además, contiene sales inorgánicas de fosfatos, carbona-tos y sulfatos, y oligoelementos como magnesio, hierro, cobre, potasio, flúor y agua. La concentración de flúor es mayor en la superficie del esmalte; se piensa que el contenido de flúor en el agua es el principal factor de concentración en las superficies. El esmalte viejo contiene mayor cantidad de agua que el de los individuos menores de 30 años.

La porción más mineralizada del esmalte es la que se encuentra en la superficie, y va decreciendo hacia la unión amelodentinaria. También contiene agua, que está asociada tanto a la composición orgánica como a la inorgánica. El esmalte es de color translúcido y es semipermeable: permite el paso de agua y algunos iones. En una radiografía se observa de color blanco. El esmalte puede verse afectado por diversos factores, como la caries dental, las fracturas y las desmineralizaciones.

En la mineralización del esmalte participan los ameloblastos derivados del epitelio bucal. El proceso se inicia sobre una matriz orgánica muy distinta a la de los otros tejidos, y, principalmente debido a que no contiene fibras de colágeno, no existe un agente de nucleación. La matriz orgánica inicia la formación de los primeros cristales de apatita, y conforme se van formando más cristales, los ameloblastos reabsorben la matriz orgánica, dejando el espacio para que los cristales de apatita sean el principal componente inorgánico del esmalte. En el esmalte, estos cristales son mucho más grandes que en la dentina y el hueso, y su cantidad es mucho mayor que en los otros tejidos (alrededor de un millón en el esmalte).

Los ameloblastos sufren cambios morfológicos entre los estados de se-creción de la matriz orgánica y la maduración del esmalte. En este último es cuando aumentan las cantidades de mineral propias del estado adulto del esmalte. Es importante mencionar la participación de las enzimas ATPasas dependientes de calcio y magnesio en el transporte activo de calcio, tanto en la secreción como en la maduración de los ameloblastos. La proteína fijadora de calcio también tiene participación en los amelo-blastos durante los estados de maduración del esmalte; su concentración es mucho mayor en la etapa inicial de la mineralización. Como ya se ha mencionado, es la hormona calcitriol (derivada de la vitamina D) la que regula la actividad de esta proteína.

B. Dentina

Es un tejido de menor dureza que el esmalte, pero más duro que el hueso. Se encuentra a lo largo de la corona y de la raíz dental. No es tan minerali-

Dentina

Predentina

Polimerización de fibrillasde colágeno

Tropocolágeno (α1 [I])α2

ADN

Procolágenopeptidasa

Secreción de unidadesde procolágeno (α1 [I]) α2

Maduracióndel procolágeno (α1 [I]) α2

Od

onto

bla

sto

den

tinog

énic

amen

te a

ctiv

o

Síntesis proteicade cadenas α1 y α2

ARNm para cada cadena α

Bioquímica dental 11

zada como el esmalte, y es celular, a diferencia del esmalte maduro. Tiene un sistema de túbulos dentinarios que están comunicados con otro tejido en el centro del órgano dentario denominado pulpa dental. La dentina y la pulpa están íntimamente ligadas. Tiene una permeabilidad elevada a través de los túbulos dentinarios, y una elasticidad mayor con respecto al esmalte. En la radiografía se observa menos radiopaca que el esmalte dental. Las células que forman la dentina se llaman odontoblastos.

El color de la dentina es blanco amarillento y varía según la edad, la genética del individuo, la mineralización y los pigmentos provenientes de los alimentos, como el té, el café, las sodas, etc. La dentina puede verse afectada por caries, fracturas, descalcificaciones y también por la enfermedad periodontal.

Los odontoblastos son las células que participan en la mineralización de la dentina. La matriz de la dentina es rica en fibras de colágeno, que se forman antes de la diferenciación de los odontoblastos (fig. 4). Los odon-toblastos segregan los complejos proteínas-glucosaminoglucanos sobre las fibras de colágeno, dando lugar a la matriz orgánica de la dentina. En la dentina humana se calcula que el contenido de colágeno corresponde al 18 % de su peso.

La dentina madura se caracteriza por conservar los odontoblastos y por la presencia de la matriz del colágeno mineralizada. Esta última va ence-rrando estructuras tubulares que en ocasiones contienen prolongaciones nerviosas provenientes de los odontoblastos, situados en la periferia de la

Figura 4Síntesis de colágeno en un odontoblasto. Las fibras de colágeno formarán parte de la matriz orgánica de la dentina.

Célulasmesenquimatosas

PAPILA

SACO DENTARIO

Vaina de Hertwig

DentinaPredentina

Restosepiteliales

Vaina de Hertwig

DentinaPredentina

Cemento

Vaina de Hertwig

Odontoblastos

Odontoblastos

Preodontoblastos

Odontoblasto

Disgregaciónde la vaina

Disgregaciónde la vaina

12 V. Composición química del esmalte, dentina, cemento y hueso alveolar

pulpa o en las profundidades de la dentina. Esta estructura mineralizada protege la pulpa dental y forma propiamente la dentina, tanto en su porción de la corona como en la porción de la raíz del órgano dental.

Un corte transversal de la dentina muestra 5 capas:

1. Dentina intertubular (colágeno mineralizado).

2. Capa hipomineralizada externa.

3. Dentina peritubular.

4. Capa hipomineralizada interna.

5. Prolongación dentinaria del odontoblasto. Ubicada en el interior del túbulo dentinario, conserva algunos orgánulos citoplasmáticos, como el retículo endoplásmico y mitocondrias, y va desde la unión de la predentina, pasando por dentina, hasta llegar a la dentina más madura.

En la zona de la predentina, la prolongación del odontoblasto es de unas 5 µ, y va adelgazándose a medida que se aleja rumbo a la dentina más mineralizada, es decir, hacia la superficie del diente. Constantemente durante toda la vida del diente se sigue depositando dentina peritubular, y en muchas ocasiones llega a obliterarse por completo. De esta manera nos damos cuenta de que se trata de un tejido vivo.

El componente inorgánico es la hidroxiapatita, y es muy característico que sus cristales tengan diferentes tamaños localizados en diferentes sitios: cristales grandes y planos, entre fibras de colágeno; cristales medianos y hexagonales, que enlazan fibras de tropocolágeno, y cristales pequeños, que llenan los espacios que quedan entre las fibrillas de colágeno.

C. Cemento dental

Es un tejido conectivo mineralizado, derivado de la capa celular ectome-senquimatosa del saco o folículo dentario que rodea al germen dentario. Recubre la raíz del órgano dentario, se origina a partir del mesodermo, y tiene presencia de células y de gran materia orgánica. En algunas oca-siones queda expuesto a la cavidad oral cuando hay recesión gingival. Debido a que no está preparado para estar en contacto con el medio bucal, en ocasiones sufre abrasiones y deja expuesta la dentina, lo que causa molestias sumamente sensibles y dolorosas al tener expuesta la dentina, con sus prolongaciones nerviosas y la notable cercanía a la pulpa dental (fig. 5).

La composición química en un adulto es de aproximadamente un 45 % a 50 % de sustancias inorgánicas (fosfatos de calcio en forma de hi-droxiapatita), un 50 % a 55 % de material orgánico (colágeno y mucopo-lisacáridos), y agua.

D. Hueso alveolar

Es el hueso de los maxilares que contiene los alvéolos para los dientes. Está formado por: a) una capa externa, compuesta por hueso compacto, que presenta numerosas perforaciones por donde circulan vasos y nervios y que recibe el nombre de placa cribosa; b) una capa interna, que ocupa la zona central y está formada por hueso esponjoso o trabecular, y c) una capa fasicular que rodea la capa externa, formada por hueso compacto que contiene fibras de Sharpey del ligamento periodontal. Debido a que esta capa fasicular es una lámina dura, en estudios radiológicos se ob-serva como una zona radiopaca.

Figura 5Etapas de la cementogénesis.

Bioquímica dental 13

El hueso alveolar es, desde el punto de vista estructural, similar al hueso del resto del organismo, ya que está formado por células, fibras y sustan-cia fundamental. Sus principales células son: osteoblastos, osteoclastos, osteoplastos, osteocitos y canalículos óseos. Hay un proceso de síntesis y degradación continuo. Contiene fibras de colágeno enmascaradas por sustancia fundamental, la cual está formada por agua, glucoproteínas y glucosaminoglucanos. Existe hidroxiapatita entre y dentro de las fibras de colágeno, lo que le otorga las propiedades de dureza y resistencia.

Como se puede apreciar en la tabla 2, la matriz orgánica del hueso es muy similar a la de la dentina. El componente inorgánico también es el mismo que en la dentina, con los tres tipos de cristales. La cantidad de cristales en dentina y hueso alveolar es de alrededor de 2 000 unidades.

VI. RESISTENCIA A LA CARIES DENTAL

En 1890, Miller propuso la teoría en la cual los microorganismos depositados en la superficie del diente producen ácidos orgánicos, principalmente ácido láctico, el cual disuelve el esmalte debido a la permeabilidad que existe en superficie y al recambio iónico, con la disminución del pH.

También existe la teoría proteolítica, en la cual el ataque es debido a enzimas proteolíticas producidas por las bacterias, que afectan a la matriz del esmalte y disuelven el colágeno de la dentina.

El primer indicio de una afección de caries es una mancha blanca, que indica un aumento de la porosidad. Dicho aumento favorece la dilución y la pene-tración de los ácidos a partir de la placa dental que se fija a la superficie del esmalte, la cual sirve a numerosas bacterias para adherirse. El órgano del esmalte, una vez ha sido penetrado, no puede defenderse del ataque, ya que no es un tejido vivo.

En cambio, la dentina sí reacciona, e intenta mineralizarse para limitar el avance de la agresión, esclerosando los túbulos dentinarios; sin embargo, si la agresión de ácidos y bacterias persiste, la lesión avanza y puede llegar a la pulpa dental, que se encuentra encerrada dentro de tejidos duros que constituyen el diente.

La pulpa dental tiene dos formas de reaccionar ante la agresión: una es mineralizándose, tratando de construir una barrera, y la otra es inflamándose, mediante una reacción irreversible que terminará por causar la muerte del tejido pulpar en el interior del diente.

TABLA 2

COMPOSICIÓN DEL HUESO, LA DENTINA Y EL ESMALTE

Componente Hueso (%) Dentina (%) Esmalte (%)

Agua 8 5 4

Material mineral 70 75 95

Material orgánico 22 20 0,6

Colágeno 18,6 18 0,35

Otras proteínas 1 0,2 0,2

Otras biomoléculas 2,4 1,8 0,05

Densidad 2,03 2,15 3,05

14 VI. Resistencia a la caries dental

Existe una teoría de absorción, según la cual grupos fosfato ácidos son absorbidos en la hidroxiapatita microcristalina del esmalte. En un tejido con caries inicial existen fisuras a través de las cuales puede entrar ácido del medio bucal, que puede provenir tanto de las distintas bacterias como de restos de alimento, y que reblandece el esmalte y la dentina.

Otra teoría es la del defecto por falta de calcio, en la que los iones de calcio de la hidroxiapatita son sustituidos por iones de hidrógeno.

La apatita es soluble en un medio ácido (se desplaza tratando de neutralizar la zona), y en un medio alcalino se desplaza en sentido opuesto, depositándose.

La apatita tiene intercambio iónico. En soluciones que contienen fosfato de calcio existe un intercambio con este mineral, lo mismo con el ion fluoruro, desplazando el grupo OH y transformándose en fluorapatita, de una dureza superior a la de la hidroxiapatita (lo que explicaría la recomendación de apli-caciones de fluoruro y las pastas dentales con fluoruro). Pero la presencia de flúor no es permanente, existe un constante recambio de iones.

Los oligoelementos que se encuentran en el agua, como el flúor, entre otros, reducen las caries dentales, al recambiarse por el OH de la hidroxiapatita convirtiéndose en fluorapatita, lo que hace más resistente al esmalte dental. La fluorapatita tiene una tasa de dilución por ácidos más baja.

Los cristales de calcificación con presencia de flúor son más grandes y perfec-tos. La velocidad de remineralización aumenta en presencia de este mineral, por lo que en caries incipientes puede detener el proceso de caries dental. Además, el flúor inhibe el crecimiento de las bacterias productoras de ácido (fig. 6). La relación Ca-P es más baja en el esmalte cariado que en el sano.

Los dientes con un contenido más alto de flúor en el esmalte son más resis-tentes a la dilución de ácidos.

La incidencia de caries puede variar de un individuo a otro y obedece a distintos factores (fig. 7), como son:

1. Factores genéticos.

2. Factores nutricionales.

Desmineralización+FSacarosa

Sacarosa10Ca

+6PO4

+2OH

10Ca+

6PO4+

2F–0 20 40

0

5

10Ácido

10Ca + 6PO4 + 2OH

HACa10(PO4)6(OH)2

H+

HF

Ca10(PO4)6F2

DIENTE

10Ca+

6PO4pH+

HF

2F

SALIVA

PLACA

Tiempo

pH

Concentración favorecedora de remineralización:0,03-0,08 ppm de flúor en la película, saliva o soluciones remineralizantes

FA

Figura 6Proceso de desmineralización favorecido por la presencia de flúor.

Bioquímica dental 15

3. Higiene dental.

4. Factores dietéticos y del medio bucal.

a) Dientes con resistencia a la caries dental.

b) Resistencia adquirida por modificación del esmalte (como las apli-caciones de fluoruro).

c) Ausencia de carbohidratos fermentables en la dieta.

d) Microbiología de la placa bacteriana incapaz de producir descal-cificación.

e) Bacterias orales que protegen los tejidos orales.

f) Propiedades protectoras de la saliva.

Las poblaciones primitivas no ingerían azúcares refinados, lo que influía en la baja incidencia de caries en esos individuos. Su dieta era eminentemente fibrosa y proteica, y sus carbohidratos provenían de las frutas y no de carbo-hidratos refinados como hoy en día.

En 1937, Lefevre y Hodge dieron a conocer los resultados de los análisis químicos de los dientes, y concluyeron que:

1. Los dientes temporales tienen más humedad y menos sustancia inor-gánica.

2. Hay poca diferencia entre un diente cariado y un diente sano excepto en la humedad.

3. La edad no causa cambios en la composición química de los dientes.

4. La diferencia en la composición química de los dientes entre hombres y mujeres es escasa.

5. Los problemas periodontales disminuyen el carbonato de los dientes.

6. El calcio y el fósforo disminuyen en el diente cariado.

VII. COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA PULPA DENTAL Y EL LIGAMENTO PERIODONTAL

A. Pulpa dental

La pulpa dental ocupa la cámara pulpar y el conducto radicular. Es un tejido conectivo laxo y poco diferenciado. Posee fibras de colágeno, sus-tancia amorfa, ácido hialurónico, macrófagos, fibroblastos y elastina (en

Factores favorables a desarrollar caries dental

• Microorganismos• Dieta• Tiempo• Huésped

• Saliva• Aplicación de flúor• Buena higiene oral

Factores favorables a evitar caries dental

Figura 7Factores de incidencia de caries.

16 VII. Composición química de la pulpa dental y el ligamento periodontal

las paredes de los vasos sanguíneos). Es altamente vascularizada y pre-senta una inervación con la que se comunica con la dentina, formando un complejo pulpodentinario. La comunicación se produce cuando estímulos agresivos ocasionan cambios en la dentina, como resorción y aposición de la misma. La pulpa se conecta con el exterior por el foramen apical del diente y por los conductos accesorios (que pueden ser aberrantes), también llenos de pulpa. La pulpa se comunica con el espacio que ocupa el ligamento periodontal. Por tanto, cualquier problema que afecte a la pulpa compromete al ligamento periodontal.

B. Ligamento periodontal

Es una delgada capa de tejido conectivo fibroso, de aproximadamente 0,15-0,38 mm de anchura, que por medio de sus fibras une la dentina al hueso alveolar que lo aloja. Sus funciones son unir el diente al hueso alveolar y amortiguar las fuerzas de la masticación, permitiendo que el diente tenga cierta movilidad. Es un tejido conjuntivo fibrilar que presenta una alta densidad celular, y donde predominan los fibroblastos como componentes principales. Sus fibras principales se insertan, por un lado, en el cemento, y por otro en la placa cribosa del hueso alveolar. Varía según los diferentes dientes, según el tercio de cada uno de los dientes, y según la edad y el estado funcional.

Está compuesto por un conjunto de fibras de colágeno, elásticas y de oxitalán. Los extremos de los haces de fibras se introducen, por un lado, en el cemento, y por otro en el hueso alveolar; estas fibras reciben el nombre de fibras de Sharpey.

Los tipos de colágeno presentes en el ligamento periodontal son el I, III, IV, V, VI y XII, siendo el tipo I el más abundante.

Las fibras de colágeno del ligamento periodontal pueden clasificarse en distintos grupos:

•   Grupo de la cresta alveolar: se extienden desde el cuello del diente hacia la cresta alveolar.

•   Grupo horizontal: se extienden horizontalmente desde el diente hacia el hueso alveolar.

•   Grupo oblicuo: se extienden oblicuamente desde el cemento hacia el hueso alveolar.

•   Grupo apical: se extienden desde el ápice hacia el hueso alveolar.

•   Grupo interradicular: se encuentran entre las raíces de los dientes mul-tirradiculares.

VIII. MATRIZ ORGÁNICA

La matriz extracelular (MEC) se encuentra entre las fibras del tejido conec-tivo laxo, rodeando las células y confiriéndoles soporte, gracias a su contenido en macromoléculas. Su estructura es gelatinosa y viscosa. Contiene aproxi-madamente de un 46 % a un 50% de materia inorgánica, un 22 % de materia orgánica y un 32 % de agua. La materia orgánica está formada por proteínas: colágeno, elastina, fibrina, fibronectina y laminina, y por proteoglucanos y glucoproteínas. El principal componente inorgánico es la hidroxiapatita.

Por ejemplo, la matriz orgánica del cemento está formada por fibras de colágeno de tipo I, que constituyen el 90 % de la fracción proteica de este tejido. Es aquí donde se encuentran dos clases de fibras, las intrínsecas

13Bioquímica dental

y las extrínsecas; las primeras están formadas por cementoblastos, y las segundas, por haces de fibras del ligamento periodontal.

A. Colágeno

El colágeno es la proteína más abundante en el organismo humano. Existen alrededor de 20 tipos de colágeno, de los que el tipo I es el más abundante, seguido por los tipos II, III y IV. Está formado por tres cadenas polipeptídicas, entrelazadas, con giros hacia la izquierda. La interacción de las triples hélices a del colágeno forma fibrillas, que proporcionan resistencia y elasticidad al tejido conectivo.

La síntesis de colágeno se lleva a cabo en 7 pasos, entre los que se encuentra la hidroxilación del colágeno, proceso en el que se añaden grupos hidroxilo (OH) a la prolina y la lisina para formar hidroxiprolina e hidroxilisina, respectivamente. La vitamina C (ácido ascórbico) actúa como un agente reductor en estas reacciones de hidroxilación, por lo que en caso de carencia de vitamina C (generalmente a causa de deficiencia nutricional), las enzimas no pueden catalizar estas reacciones. En tal caso no se podrá formar una triple hélice estable, pues al no haber grupos OH, no podrán formarse los puentes de hidrógeno que estabilizan la triple hélice de colágeno. El colágeno carecerá de propiedades como la elasticidad, por lo que, en boca, el tejido conectivo (encía y ligamento periodontal) será laxo, enrojecido y sangrante, no dará el soporte ne-cesario a los dientes en el alvéolo, y en casos graves habrá pérdida de piezas dentales.

B. Proteoglucanos

Los proteoglucanos son moléculas formadas por la unión de glucosami-noglucanos (cadenas de heteropolisacáridos con carga negativa) a una pequeña cantidad de proteína, donde aproximadamente más del 95 % de su peso son carbohidratos.

Tienen la capacidad de unir grandes cantidades de agua y producir la matriz gelatinosa, que junto con las proteínas fibrosas (colágeno, elastina) y proteínas adhesivas (fibronectina) constituyen la MEC.

En el ligamento periodontal, por ejemplo, su función es limitar el creci-miento lateral de las fibras de colágeno para prevenir su fusión lateral e inhibir su mineralización.

C. Fosfoproteínas

Las fosfoproteínas son proteínas complejas, compuestas por una proteína unida covalentemente a alguna sustancia que contiene ácido fosfórico. Tienen una gran afinidad por el calcio, con el que forman un complejo que se une al fosfato, dando lugar a los sitios de nucleación durante el proceso de mineralización. Tienden a fijarse cerca de los espacios de colágeno.

IX. COMPONENTES INORGÁNICOS

A. Película adquirida

Es una delgada membrana biológica que se deposita en la superficie de los elementos dentarios, como resultado de la absorción de proteínas y glucoproteínas contenidas en la saliva y el líquido crevicular, así como también de otras provenientes de productos microbianos y celulares. La absorción de dichas biomoléculas no ocurre exclusivamente sobre tejido

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18 IX. Componentes inorgánicos

adamantino, sino que existe película adquirida en todas las superficies bucales (cemento, mucosas, epitelio bucal queratinizado y no queratini-zado), aparatos protésicos y restauraciones, cada una de ellas con una composición química diferente.

La retención de biomoléculas por parte del esmalte dentario es un fenó-meno muy rápido, de naturaleza selectiva, mediante el cual se absorben de-terminadas proteínas y glucoproteínas procedentes de los fluidos bucales.

Entre los principales componentes proteicos se encuentran mucinas de alto peso molecular, diversas proteínas ácidas ricas en prolina, histati-nas, cistatinas, inmunoglobulina (Ig) A secretora y a-amilasa, algunas de ellas al estado fosforilado o glucosilado. En menor proporción participan también la seroalbúmina, la anhidrasa carbónica, la IgG, la IgM, diversas fracciones del complemento y glucosiltransferasa de origen microbiano. Existen evidencias de que varias proteínas presentes en la saliva total son enzimáticamente degradadas, originando péptidos que tienen afini-dad por la hidroxiapatita adamantina, de manera que este integumento resultaría de la unión no sólo de proteínas intactas (simples y conjugadas), sino también de fragmentos producidos por la proteólisis parcial de esas mismas macromoléculas.

Los carbohidratos de la película adquirida comprenden principalmente azúcares neutros (glucosa, galactosa, fucosa) y aminoazúcares (gluco-samina, galactosamina); en menor proporción participan también otros glúcidos derivados, como el ácido siálico. Aunque la función de los car-bohidratos presentes en la película no está totalmente aclarada, existen indicios que los involucran en el proceso de colonización, dado que mu-chas de las adhesinas de la superficie microbiana se unen a la porción glúcida de los receptores localizados en la película adquirida.

Los lípidos representan alrededor del 20 % del peso seco de la película adquirida. Aproximadamente el 80 % corresponde a glucolípidos, el 15 % a lípidos neutros (glicéridos y colesterol) y ácidos grasos libres, y la fracción restante a fosfolípidos (fosfoglicéridos y esfingomielinas). La extracción de la fracción lipídica reduce casi a la mitad la capacidad de la película de retardar la difusión de ácido láctico; este efecto se revierte prácticamente en su totalidad al reincorporar los lípidos de la película adquirida. Debido al carácter hidrófobo de sus moléculas, los lípidos podrían prevenir la desmineralización por la doble propiedad de regular la difusión de los ácidos originados por la fermentación bacteriana de azúcares y a la vez modular la colonización de la superficie dental.

La naturaleza de la superficie sobre la que se deposita la película adqui-rida influye en la composición del integumento. Así, pequeñas diferencias en la composición química de los sólidos con los que contactan las proteí-nas salivales pueden causar importantes desigualdades en la composición de la película adquirida.

La composición de la película no permanece constante en todos los esta-dios de su formación. El integumento formado en un primer momento se modifica merced al procesamiento que llevan a cabo las enzimas conte-nidas en la saliva provenientes de las bacterias, de las células epiteliales descamadas y de leucocitos polimorfonucleares neutrófilos que ingresan a la cavidad bucal transportados por el líquido gingival. De esta manera, diversos componentes salivales adsorbidos en un primer momento a la hidroxiapatita son rápidamente degradados, razón por la que no aparecen en el integumento que ha madurado por algún tiempo.

Por ello, la composición de la «película natural» es significativamente distinta de la película formada in vitro. Las proteínas más susceptibles de

19Bioquímica dental

degradación enzimática son algunas proteínas ricas en prolina, estaterinas e histatinas, mientras que las cistatinas, la a-amilasa y otras proteínas ricas en prolina son más resistentes y persisten en la película adquirida.

B. Placa dentobacteriana

Denominada también placa dental, biofilm oral o placa bacteriana, es una acumulación heterogénea de una comunidad microbiana variada, aerobia y anaerobia, rodeada por una matriz intercelular de polímeros de origen salival y microbiano. Estos microorganismos pueden adherirse o depositarse sobre las paredes de las piezas dentarias. Su presencia puede estar asociada a la salud, pero si los microorganismos consiguen los sustratos necesarios para sobrevivir y persisten durante mucho tiempo sobre la superficie dental, pueden organizarse y causar caries, gingivitis o enfermedad periodontal (enfermedad de las encías).

La placa dentobacteriana está compuesta principalmente por proteínas y glucoproteínas salivales (estaterinas, mucinas, proteínas ricas en pro-lina), y componentes bacterianos (enzimas, fragmentos de pared celular y moléculas de membrana).

Su formación se debe a que algunas glucoproteínas son adsorbidas a la hidroxiapatita, formando una delgada lámina. Algunas de estas pro-teínas están en forma modificada, debido a la actuación de proteasas y/o glucosidasas, lo que facilita la unión de la proteína a la película. El mecanismo químico responsable de esta asociación son interacciones electrostáticas entre aminoácidos ácidos y básicos de las glucoproteínas y los iones que forman parte de la hidroxiapatita (fig. 8). El espesor de la película va aumentando tras la incorporación de otros componentes de origen salival a las proteínas inicialmente adsorbidas a la hidroxiapatita.

Diversos factores pueden incidir en la precipitación de las proteínas: pérdida de grupos terminales de ácido siálico, aumento de la concentra-ción de calcio, disminución de la concentración de fosfato y del pH. Por ejemplo, la neuraminidasa hidroliza el ácido siálico de los extremos de las cadenas hidrocarbonadas de la mucina, lo cual da lugar a su insolubi-lización y posterior precipitación. Las proteínas ricas en prolina son fosfo-proteínas que pueden unirse a la hidroxiapatita por sus grupos fosfato. La incorporación de este tipo de proteínas se produce en competencia con

F–F–

Placa dentobacteriana

Matrizintracelular

Bacterias Adherencia

CarbohidratosH + HAP 10Ca** + HPO4

” + H2O

H + FAP 10 Ca** + PO4”’ + 2F”’

F–

F–

Figura 8Formación de la placa dentobacteriana.

20 IX. Componentes inorgánicos

la unión de otras fosfoproteínas, por lo que ésta podría ser la explicación del efecto inhibidor atribuido al fosfato en la formación de la placa dental.

C. Cálculo dental

También conocido como sarro dental o tártaro dental, son depósitos duros calcificados que se forman en la superficie de los dientes, como resultado de la mineralización de la placa dentobactariana. Tienden a acumularse principalmente en las caras vestibulares de los molares su-periores, por estar cerca de los orificios de los conductos salivales de la parótida, y en las caras linguales de los incisivos inferiores, cerca de los conductos de las glándulas submaxilar y sublingual.

Se clasifican en cálculos supragingivales y subgingivales. La saliva es la principal fuente de calcio y fosfato para los cálculos supragingivales; en el caso de los cálculos subgingivales, las sales las obtienen en su mayoría a partir del fluido del surco gingival.

La parte orgánica está compuesta principalmente por proteínas, polisa-cáridos, células epiteliales descamadas y bacterias orales. En cuanto a la parte inorgánica, se compone principalmente de calcio, fósforo, dióxido de carbono, magnesio y pequeñas cantidades de cinc, estroncio, cobre, manganeso y cristales de hidroxiapatita.

En las primeras etapas de la calcificación pueden verse cristales tanto en el exterior como en el interior de las bacterias.

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