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Diversité et Evolution animale : les non vertébrés
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348
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Financé par le Fonds de Développement
Pédagogique de l’UCL
Les Cnidaires
FiChE RéCapituLativE
• Métazoaires• Diploblastiques• Cavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche• Symétrie principalement radiaire par rapport à l’axe oral-
aboral• Cellulesdifférenciées• Apparitiond’organes• Cellulesnerveusesenréseau• Marinsoudulçaquicoles• Fixésàunsupport(formepolype)oulibres(formeméduse)
1. Présentation du groupe
Structurefondamentaleenformed’urnelimitantlacavitégastro-vasculairedontl’ouvertureestlabouche.
Essentiellementmacrophages.Ilssenourrissentdeproiesrelativementgrandes:métazoairespro-tostomiensdiversetmêmepetitspoissons.
Laparoiducorpsestforméed’ectodermeetd’endoderme,séparésparunecouchedemésoglée.
Lasymétrieestradiaireparrapportàl’axeoral-aboral.
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Figure CN.1.6 : Symétrie radiaire des Cnidaires.
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Cettestructureseprésentesousdeuxformesfondamentales,enrapportaveclemodedevie:
1.Formefixée:Polype 2.Formelibre:Méduse
urne allongéeCouronnedetentacules
PeudemésogléeSymétrieradiaire
Urnerenversée,surbaisséeCouronnedetentacules
MésogléeépaissieSymétrieradiaire
Boucheprolongéeparunmanubrium
Lecycledeviecomportecesdeuxformesoul’unedesdeuxseulement,enfonctiondesclassesdeCni-daires.Ilsmènentuneviesolitaireoucoloniale,selonlesespècesoulemomentducycledevie.
Figure CN.1.8 : Similarités structurelles d’un polype et d’une méduse
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2. Exemples-types
2.1.L’AnéMonEDEMEr,ACtiNiA equiNA (AnthoZoAIrE)
Vitenmilieumarinetseretrouvefacilementsurlesrocherslorsdesmarréesbasses.
2.1.1. Examen externe
Formepolypesolitaireetfixéeuniquement(pasdeformeméduse)
• faceoraleplateportantdescouronnesdetentacules,• boucheenfenteallongée,• tronccourtetépais,• faceaboraleendisquemusculeuxadhésif.
Laboucheestprolongéeparunpharynxmusculeux,quis’enfoncedanslacavitégastro-vascu-laire.Unepairedesillonsciliésetglandulaires,qu’onl’appellelesiphonoglyphe,parcourentlepharynx.Descloisonsverticales,lessepta,divisentlacavitégastro-vasculaireenloges.
Figure CN.2.4: Coupe longitudinale d’Actinie montrant la disposition des septa et du pharynx.
Ledéveloppementdesseptachez lesanthozoaireshexacoralliaires seproduitde la façonsuivante :
• 6paireschezlajeuneanémone(septaprimaires),• Plustard,6nouvellespaires(septasecondaires)sedéveloppententrelesprécédentes,• D’autressériesdeseptaapparaissentencore,ettoujoursentrelespairesexistantes.
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Citezlesconséquencesphysiologiquesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesCnidaires.
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Cemoded’accroissementdesseptaestnommécyclomérique.
Lesiphonoglypheainsiqueledéveloppementdesseptasignalentl’existenced’unesymétriebilatérale.
Figure CN 2.3 : A. Développement cyclomérique des septa d’Anthozoaires hexacoralliaires.
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2.1.2. Examen interne
2.1.2.1. TégumEnT
L’organisation interned’Actinia equina estvisibleencoupe transversaledu tronc.on re-marquetoutd’abordquelasectionprincipaleestentouréedepetitessectionsd’orienta-tionsdiversesdansdestentacules.Cessectionssontcirculaires,ouplusoumoinsallongées,suivantqu’ilssontcoupéstransversalementouobliquement.Auniveaudestentacules,ondistingueun feuilletectodermique,une lamedemésogléeetun feuilletendodermiqueentourantlalumièrecentrale,prolongementdelacavitégastro-vasculaire.
Lasectioncirculairedutroncprésenteunecompartimentation.Lalimiteexterneestconsti-tuéeparlaparoidupolype.Elleestreliéeàl’actinopharynx,dontlalumièreoccupelecentredelasection,pardesseptaquidécoupentlazoneintermédiaire,lacavitégastro-vasculaire,en logettes.Lesparoisdutroncetde l’actinopharynxsontecto-endodermiques.Aumi-croscope,onvoitquelesdeuxtissussontséparésparunemincecouchedemésoglée.Lesseptasontconstituésd’undoublefeuilletendodermiquesoutenuparunelameintercalairedemésoglée.Endodermeetmésogléesontencontinuitéavecceuxdesparoisducorps.Lesfeuilletsectodermiqueetendodermiquesontunistratifiésoupseudostratifiés(formésdetrèshautescellulescontournées).Ilsprésententdesdifférenciationslocalesrésultantdelaprésencedecellulesspécialiséesenabondance.
Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcelledesautresCnidaires,maisladispositiondescellulesestplusrégulière.Parexemple:
• lesfibresmusculairesdel’endodermesontlocaliséesendesendroitsprécis,lelongdesmésentèresoùelless’organisentenmusclesrétracteurs.
• surleborddessepta,desrangéesdecellulesépithélio-musculairesflagelléesentourentunerangéedecellulesglandulaires.
Ceregroupementdecellules,àdesendroitsdéterminés,constituedesébauchesd’organes.
Figure CN.2.6: Coupe transversale dans le tronc d’Actinia equina
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2.1.2.2. SySTèmE locomoTEur
SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.
2.1.2.3. SySTèmE digESTif
Seraexaminéchezl’hydred’eaudouceHydra sp.
2.1.2.4. SySTèmE rESpiraToirE
Iln’yapasdesystèmesrespiratoirechezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion:laminceurdelaparoiducorpsetlacirculationdanslacavitégastro-vasculairepermettentdeséchangesdirectsdetouteslescellulesaveclemilieuaquatiqueextérieur.
2.1.2.5. SySTèmE circulaToirE
Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.
Citezquellespourraientêtrelesconséquencesadaptativesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesAnthozoaires?
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2.1.2.6. SySTèmE ExcréTEur
Iln’yapasdesystèmeexcréteurchezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.
2.1.2.7. SySTèmE nErvEux
SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.
2.1.2.8. SySTèmE rEproducTEur ET cyclE dE viE
2.1.2.8.1. Reproduction sexuée
L’anémonedemerestdioïque(soitmâle,soitfemelle).Lesovuleset lesspermatozoïdessedéveloppentsur lessepta; ilssontexpulsésde lacavitégastro-vasculaireparlabouche.Lafécondationseproduitdansl’eauenvironnante.Lezygotesedéveloppeenunelarveplanulaciliée,libre,nageuse.Laplanulasefixeensuiteetsedéveloppeenunpolype.
Figure CN.2.10: Cycle vital de l’anémone de mer
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2.1.2.8.2. Reproduction asexuée
• Parscission:l’animalsefendlongitudinalementendeux,etchaquemoitiérecons-truitlapartiemanquante.
• Parbourgeonnement.
Développement
Segmentationdel’oeuf.Blastula:stadeenformedesphèrecreuséed’unecavité,leblastocœle.Gastrula:stadeàdeuxassisescellulaires,forméparmigrationdecellulespériphériquesdansleblastocœle.Planula:libre,quiensuitesefixe,etsedéveloppeprogressivementenpolype.Polype :Stadesessile (=fité)qui formedestentacules, labouche,et lacavitégastro-vasculaire.
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2.2.LAMéDUSE,AureliA AuritA(SCyPhoZoAIrE)
CetteespècemarineesttrèsabondanteenMerdunord.
2.2.1. Examen externe
Sondiamètrevariede10à40cm.Laformelibreestunegrandeméduseenformed’ombrelle.Lesfonctionsprincipalesdesmédusessontladisséminationetlareproductionsexuée.
La structure fondamentale de la forme libre des Cnidaires se retrouve chez cetteméduse.Elle porte des tentacules sur le bord de l’ombrelle. La bouche est prolongée par un tube, le manubrium,etcommuniqueavecunecavité gastro-vasculairequiseramifieencanaux. ChezlesScyphozoaires,lemanubriums’évaseen4lobesépais.Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcellequiseradécritepourlespolypeslorsdel’étuded’Obelia.Ilexisteuneformepolype,fixée,plusdiscrète(quiseradécritedanslapartie«Systèmereproducteur»).
Figure CN.2.12: la méduse Aurelia aurita
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2.2.2 Examen interne
2.2.2.1 TégumEnT
Ilnediffèrepasfondamentalementdecequenousavonsvuchezl’Anémone.
2.2.2.2. SySTèmE locomoTEur
Lesextensionsdescellulesepithélio-musculairescontenantlesmyofibrillessontparticu-lièrementbiendéveloppéessurlepourtoursous-ombrellairedelaméduse.Ellesdessinentainsiunanneaumusculairepuissant.Lacontractiondecetanneauprovoquel’éjectionbru-taledel’eaucontenuedansl’espacesous-ombrellaire,cequipropulsel’animalpareffetderecul.
Figure CN.2.14: Anneau musculaire de l’ombrelle
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2.2.2.3. SySTèmE digESTif
Lacavitégastro-vasculaireestquadrilobée.Chaquelobeestprolongéverslapériphériepardes canaux radiaires,quisejettentdansuncanalcirculaire.Ladigestions’opèreendeuxtemps:extracellulaire,puisintracellulaire.
2.2.2.4. SySTèmE rESpiraToirE
Iln’yapasdesystèmerespiratoire.
2.2.2.5. SySTèmE circulaToirE
Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.
2.2.2.6. SySTèmE ExcréTEur
Iln’yapasdesystèmeexcréteur.
2.2.2.7. SySTèmE nErvEux
Perceptiondesstimuli
Huit rhopaliessontsituéessurleborddel’ombrelle.Cesontdesorganesdessenscom-plexes,comportant:
• unbattantcentrallestédegranulationscalcairesetarmédecilssensoriels,pourl’équi-libre
• deux lobes entourant le battant, • unefossetteciliée,pourl’olfaction• uneplagedecellulespigmentées,pourlaphotoréception
Unamasdecellulesnerveusesestsituéàlabasedechaquerhopalie.Lesprolongementsdescellulesnerveusesseramifientdanslarhopalie.
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2.2.2.8. SySTèmE rEproducTEur
Formeméduseetreproductionsexuée
ChezAurelia,lesmédusessontdioïquesbienquemâlesetfemellessoientextérieurementsemblables.Les4gonadessontsituéessousl’ectodermeàlafacesous-ombrellaire.Visiblespartransparence,ellesontl’aspectd’anneauxopaques.Amaturité,lesovulesetlessper-matozoïdesproduitsparlesgonadestraversentlamésoglée,percentl’endodermeetsontévacuésparlabouche.Lafécondationestlibredansl’eau.Lezygotesesegmente,donneuneblastula,puisunegastrula,quiévolueenplanulaciliée,libre.Aprèssafixation,laplanulaproduitunpolype,appelépolypescyphante.
Figure CN.2.17: Cycle reproductif d’Aurelia aurita
Formepolypeetreproductionasexuée
Lepolypescyphanteestuneformeasexuéequisemultiplieparbourgeonnement.Cepo-lypetrèsvoraceaunecavitégastro-vasculairequadrilobée.Lorsqu’ilaatteintunecertainetaille, lepolypes’étrangletransversalementenpetitsdisques : les larveséphyrules, pro-gressivementdehautenbas.Cephénomèneest lastrobilisation.Leséphyrules libéréesgrandissentetdonnentlaformeméduseadultesexuée.
ChezAurelia,ilyadoncalternanced’uneformepolypedepetitetailleaveclaformebienconnuedegrandetaille:laméduse.
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2.3.LACoLonIED’ObeliA geNiCulAtA(hyDroZoAIrE)
Leshydrozoairesviventeneaudemeretviventencoloniesfixéessurunsupport(rocheoualgueparexemple).Surleterrain,ilestfaciledelesconfondreavecdesalgues,notammentàcausedeleuraspectplumeux.Lorsdestravauxpratiques,vousaurezl’occasiond’observerunecolonied’Obelia montéeentrelameetlamelleetcolorée.
2.3.1 Examen externe
Laformefixéeseprésentesousl’aspectd’unecoloniequiserecouvred’uneenveloppechiti-neuse, la périthèque. Deux types d’individus sont portés sur l’hydrocaule diploblastiquecreux:deshydrozoïdes et des gonozoïdes quisedéveloppentàl’aisselledesprécédents.
Les hydrozoïdesontunefonctiontrophique(=gastrozoïdes)etdéfensive(=dactylozoïdes).Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentacules insérésàlabasedel’hypostome. Leur cavité gastro-vasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespolypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydro-thèque.Lepédonculeducaliceestanneléetsonouverturenondentée(caractèresutilisésdanslesclésdedétermination).
Figure CN.2.20 : Portion d’une colonie d’Obelia geniculata
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Les gonozoïdesassurentlaformationdesméduses.Leurgonothèqueenformed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostylediploblastiquecreuxyprolongel’hydrocaule jusqu’à l’ouvertureapicale : sonextrémitédilatée la fermetemporairement.Saparoidoublebourgeonneprogressivementdepuisl’apexverslabase,desgonophores, pe-titesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,lesleptomédusessedétachentetsortentdelagonothèqueparl’ouvertureapicaleaprèsrétractiondel’extrémitédublastostyle.
Laformelibreestunemédusequiressembleàcelled’Aurelia aurita.
2.3.2 Examen interne
2.3.2.1 TégumEnT
Ectoderme
• Cellules épithélio-musculaires:leurbase,encontactaveclamésoglée,s’étalesui-vantl’axeoral-aboraldel’animal.Cetterégionducytoplasmecontientunfaisceaudemyofibrilles.L’ectodermeformedoncdanssonensembleunmanchonmuscu-lairedefibrilleslongitudinales.Lorsquecesfibrillessecontractent,lepolypeserac-courcit.
• Cellules sensorielles : longues,minces,étirées,portantuncilsensoriel.Leurbaseseramifiedanslamésoglée,etestenrapportavecdescellulesnerveuses.
• Cnidocytes : cellulesurticantes,muniesd’uncilsensorieletd’unevacuoleconte-nantunvenin,communiquantavecuntubeévaginable.
• Cellules nerveuses :formantentreellesunréseaunerveux.Ellesinnerventlescel-lulessensorielles,lescellulesépithélio-musculairesetlescnidocytes.Ceréseaudecellulesnerveusesconstitueunsystèmenerveuxprimitif,dépourvudecoordinationcentrale,danslequellesinfluxcirculentdemanièremulti-directionnelle.
• Cellules interstitielles : cellulestotipotentes,pouvantsedifférencierenn’importequeltypedecellulespécialisée.
Endoderme
• Cellules épithélio-musculaires : muniesdeflagelles. Leurbasecontientun fais-ceaudemyofibrillesformantunmanchoncirculaire.Leurcontractionprovoqueunallongementdel’animal.Cescellulesinterviennentaussidansladigestion.Lesfla-gellesbrassentlamassed’eauprésentedanslacavitégastro-vasculaireetprojettentlesparticulesalimentairesverslesparois.Cesparticulessontalorsdigéréesparpha-gocytose.
• Cellules glandulaires :déversentleurssécrétionsenzymatiquesdanslacavitégas-tro-vasculaire,provoquantunedigestionextracellulairedesproiesingérées.
• Cellules sensorielles :cfr.ectoderme.• Cellules interstitielles :cfr.ectoderme.
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2.3.2.2. SySTèmE locomoTEur
Leshydresnesedéplacentgénéralementpas.
2.3.2.3. SySTèmE digESTif
• Digestionextra-cellulaire:sousl’actiondescellulesglandulairesdel’endoderme.• Digestionintra-cellulaire:phagocytoseparlescellulesépithélio-musculaires.
Lacavitédespolypescommuniqueviacelledel’hydrocaulequilesporte:cettecavitéestdonc«digestive»et«vasculaire»:c’estlacavitégastro-vasculaire.Lanourriturecaptéeparlespolypeshydrantesestainsidistribuéeàtoutelacolonie.
2.3.2.4. SySTèmE rESpiraToirE
CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion.
2.3.2.5. SySTèmE circulaToirE
Voyezlesinformationsdanslasection«systèmedigestif».
Figure CN.2.23: Coupe longitudinale dans le tégument d’un polype hydrante
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2.3.2.6. SySTèmE ExcréTEur
CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.
2.3.2.7. SySTèmE nErvEux
Voyezlesinformationsdanslasection«tégument».
2.3.2.8. SySTèmE rEproducTEur
ChezObelia,ilyaalternanced’uneformepolypecolonialeavecuneformeméduseréduite.Lareproductionasexuéeestassuréeparlebourgeonnementdepolypesdanslacolonie:
• Parbourgeonnementdepolypeshydrantesetreproducteurs(gonozoïdes)constituantunecolonie.
Legonozoïdeestcomposé:• d’unegainechitineuse,• d’unetigecreuse(leblastostyle)forméed’ectoderme,demésogléeetd’endoderme
• Parbourgeonnement,sur leblastostyledugonozoïde,depetitesmédusesappeléesgonophores.Amaturité,lesmédusessontexpulséesdansl’eau.
Lareproductionsexuéeestassuréeparl’échangedegamètesentremédusesdioïques.
Figure CN.2.29 : Cycle de vie d’Obelia geniculata
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nommezet indiquez la fonctiondetous lestypesd’individusquiexistentaucoursducyclevitald’Obelia.
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2.4.L’hyDrED’EAUDoUCE,HyDrA viriDiS(hyDroZoAIrE)
Espècequ’onretrouvefixéesurlefonddesruisseauxetdesmares,surlesplantesaquatiques,maisdonledéplacementrestepossible.
2.4. 1 Examen externe
L’individusimpleprésentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedont labase, ledisque pédieux, richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreà l’autreextrémité, sur l’hypostome coniqueà labaseduquels’insèrent6à10tentacules portant des batteries de cnidocytes.Auniveaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaireindiviseentouréeparladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparlamésoglée.
Structuresexterneethistologiquedel’ectodermeetdel’endodermetrèssemblablesaupo-lypehydranted’Obelia.
2.4.2. Examen interne
2.4.2.1. TégumEnT
Lacompositioncellulairede l’hydreest semblableàcelled’Obelia: elleaunectodermepériphériqueetunendodermeinterne,séparésparmincelamedemésoglée.
2.4.2.2. SySTèmE locomoTEur
Iln’yapasdelocomotionchezl’hydre.
2.4.2.3. SySTèmE digESTif
cf.Obelia.
2.4.2.4. SySTèmE rESpiraToirE
cf.Obelia.
2.4.2.5. SySTèmE circulaToirE
cf.Obelia.
2.4.2.6. SySTèmE ExcréTEur
cf.Obelia.
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2.4.2.7. SySTèmE nErvEux
cf.Obelia.
Figure CN.2.33 : Coupe transversale de la paroi d’une hydre
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Voiciunecoupemicroscopiquetransversaledelaparoidel’hydre.repérez-ytouslesélémentsquevousreconnaissez.
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2.4.2.8 SySTèmE rEproducTEur
nousnousintéresseronsiciessentiellementaumodedereproductiondeshydres.reproductionasexuéeparbourgeonnement:
• Apparitionsurlacolonnegastriqued’unehernieforméed’ectodermeetd’endoderme,dontlacavitégastro-vasculairecommuniqueaveccelledel’hydre-mère.
• Allongementprogressifdubourgeon.• Perforationdelaboucheetapparitiondestentacules.
Lebourgeonpeut sedétacherde l’hydre-mèreparunpincementde sabase. Plusieursbourgeonspeuventcoexistersurunemêmehydreetformerunecolonietemporaire.
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Voulez-vousnoterletypedesymétriequenousavonsrencontréchezlespolypesdesdifférentesespècesdeCnidairesquenousavonsvuesjusqu’ici?
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Chezl’hydre,commeiln’existepasdestadedeméduse,lareproductionsexuéesefaitaussiparlepolype.Formationdegonadesàpartirdecellulesinterstitielles:lesgonadesmâlesdanslapartiesupérieuredelacolonnegastrique,lesgonadesfemellesdanslapartiemoyenne.Hydra viridisestdonchermaphrodite,maisprésente lephénomènedefécondationcroisée,parcequelamaturationdesdeuxtypesdegonadesestdifférée.
Figure CN.2.36 : reproduction sexuée chez l’Hydre d’eau douce
E x E R C i C E
Définissezletypedesymétriedesdifférentspolypesrencontrésdanscechapitre.
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3/4. Diversité, origine et évolution des Cnidaires
9,000espècesdécrites
nousn’allonspasvoir ici endétail lesdonnéesmorphologiquesetmoléculairesquipermettentde re-tracer l’origineévolutive, ladiversité,et les relationsdeparentéque legroupedesCnidairesentretientaveclesautresembranchementsdeMétazoaires.Cesquestionsserontabordéesaucoursdevostravauxdegroupe,ou,pourlesbiologistes,danslasuitedevotrecursusuniversitaire.Sachezcependantquelaréponseauxtroisquestionsquinouspréoccupentachangé,pourlesCnidairescommepourlamajoritédesgroupestaxonomiquesvusdanscecours,demanièreimportanteaucoursdesdixdernièresannées.Cecigrâceaudéveloppementdestechniquesdeséquençaged’ADnetd’expressiongénique.Ilestdoncessentieldeconsulterdessourcesd’informationsfiablesetrécentes(tellesquecellesquevoustrouvezsurlessitesderecensementdespublicationsscientifiquesenbiologiePubmed ou Scopus)sivousdésirez,oudevez,approfondirlaquestion.Lesite«scopus»(http://www.scopus.com/home.url)estaccessibledepuisleserveurdel’universitétandisquelesitepubmedestdisponibledetoutordinateurgratuitement.Cessitessontundesprincipauxmoteursderechercheauniveaumondialpourl’accèsenlignedel’informationscientifiquevalidée.Servez-vousde«scopus»notammentpourvotretravaildegroupe.
onpeuttenterderépondreauxtroisquestions:
1) Quelle est l’origine évolutive du groupe taxonomique ?
Fig. CN. 3. 2. Phylogénie des Métazoaires montrant la position des Cnidaires à la base des Métazoaires vrais
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UneétapemajeuredelacomplexificationdesMétazoairesconcerne,aprèsl’apparitiondelamulti-cellularité,lamise en place de la symétrie bilatéralequicaractériselagrandemajoritédesMétazoaires.Ilestremarquableeneffetqueladiversitédesplansdestructureducorpsainsiqueladiversitéenespècesaientexploséàpartirdumomentoùlesanimauxontacquislabilatéralité:parmilestriplo-blastiques,onretrouveplusde30phyladistinctscorrespondantchacunàunplandecorpsdifférent,etplusde41millionsd’espècesdécritesalorsque lesMétazoairesplusprimitifs (Eponges,Placo-zoaires,CténophoresetCnidaires)neregroupentqu’àpeuprès30,000espèces.onalespremièrestracesdeméduses(siphonophores)danslafauned’Ediacara,ilya680millionsd’années,maispasdetracesd’organismesàsymétriebilatérale.
onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoaires,maiscescaractèresn’étaientpasconsidérésautrefoiscommedespreuvesdelabilatéralitédesCnidairesparcequ’onpensaitquelesAnthozoairesétaientuntaxadérivéauseindesCnidairesetdonclabilatéralitéseraitapparuesecon-dairementdanscegroupe.Cependant,différentesphylogéniesmoléculairesontmaintenantmontréquelesAnthozoairessontancestrauxparrapportauxautresgroupesdeCnidairesetleurscaractèressontdoncancestraux(onparledeplésiomorphies)pourlegroupe,etpotentiellementpourlerestedesMétazoaires.IlyaauraitdoncunancêtrecommunàlafoisauxCnidairesetauxMétazoairesplusévolués,qu’onappelle«Urbilateralia»,quiprésentaitdéjàunesymétriebilatérale.CertainsgroupesdeCnidairesseraientdoncrevenussecondairementàunemorphologieradiaire,sansdouteparcequecettedernièreestplusadaptéeàunmodedeviesessile:pourunorganismefixe,lanourritureetlesprédateurspeuventvenirdetouteslesdirections.Enconséquence,oninclutdoncmaintenantlesCnidairesparmilesBilateraliaetcetermedevientdoncunsynonymede«Eumétazoaire».
2) Quelle est la diversité existante au sein du groupe taxonomique ?
Fig. CN.3.4. Phylogénie des Cnidaires montrant la diversité de ceux-ci.
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DeuxclassessedistinguentparmilesCnidaires,lesAnthozoairesetMedusozoaires,quevousverrezentravauxpratiques.LescaractéristiquesquidistinguentcegroupedesEponges,etquicaractérisentlesgroupesplusévoluésquelesEpongesdefaçongénérale,sont:véritablestissusaveclamebasalesousl’epithélium,aumoinsdeuxvéritablesfeuilletsembryonnaires(ectodermeetendoderme),dif-férenciationcellulairepousséeenrapportavecdesfonctionsvariées(cellulesépithélio-musculaires,cellulesnerveusesetsynapses,cellulessensorielles,…),cavitédigestivedifférenciéeaveccellulessécrétricesd’enzymesdigestivesdanslemilieuextracellulaire,absencedeschoanocytes.Cescarac-tèressontcommunsàtouslesEumétazoaires(ouBilateralia);onparledesynapomorphiespourlesEumétazoaires.
Fig. CN. 3.5. Synapomorphies des Cnidaires
Parailleurs,unesériedecaractèresdistinguentlesCnidairesdetoutautregroupeanimal;cesontlesautopomorphiesdugroupe.Parmicelles-ci,lesplusimportantessontlescnidocytes,lasymétrieradiaireouunesymétriebilatéralepeudéveloppée(cf.plushaut),lamusculatured’origineecto-etendodermiques(etnonmésodermique),lestadelarvairedetypeplanulaàépidermeciliéavececto-dermeetendodermeetquiestissudelareproductionsexuée,laprésenced’organesrudimentairestelsquelesrhopalies, lesystèmenerveuxtrèssimpledisposéenréseaumultidirectionnel(pasdesynapseschimiques),etl’existencededeuxformes,méduseetpolype,adaptéesàleurmodedevie.LesCnidairesseressemblentaussiparl’absenced’appareilcirculatoireouexcréteuretparlacavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche.
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LecasdesAnthozoairesestparticulièrementintéressant.EtantdonnéleurpositionphylogénétiquebasaleauseindesCnidaires, leurscaractéristiquespourraient reflétercellesprésentesancestrale-mentdanslegroupe.Ilestparexempleremarquablequ’onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoairesauniveaudelabouche(enformedefente),dusiphonoglypheetdesmésen-tères internesde la cavitédigestive, sansoublier labilatéralité complètede la larveplanula.Cestracesdesymétriebilatéraleontdoncétévraisemblablementperdueschez lesCnidairesapparusplustardivement.
AuseindesAnthozoaires,onpeutdistinguerlessous-classesdesoctocoralliairesetdeshexacoral-liairesquidiffèrentparlepatron(pattern)dedéveloppementdesseptamésentériques.Chezleshexacoralliaires,lespolypesprésentent6septaaustadejeune,etcenombreestvariableencoursdeviedespolypeseten fonctiondesespèces.Lenombredeseptaspeuts’accroîtredefaçoncyclomérique(parex.Actinia),oumétamérique.C’estlecaschezCerianthus : la disposition des septadélimiteunelogeantérieure,unepostérieureet4latérales.Lesnouveauxseptaapparaissenttoujoursdanslalogepostérieure,etrefoulentversl’avantlesseptapréexistants.Chezlesoctocoral-liairesparcontre,oncompte8septachezlejeunecommechezl’adulte.
D’autrescaractèresmorphologiquesdistinguentleshexacoralliairesdesoctocoralliaires.Parmileshexacoralliaires,lesespècessolitaires(commeActinia)sontgénéralementdépourvuesdesquelette,tandisquelesespècescolonialessontgénéralementpourvuesd’unsquelettecalcaireoucornétrèsdéveloppé,appelépolypier.
Fig. CN. 3.6. Autapomorphies des Cnidaires
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ChezlesMadrépores,lesquelettecalcaireestunesécrétiondel’ectoderme.Chaquepolypesécrèteunebaseetunemuraillequil’engaineàlapartieinférieure.Desprojectionscalcairessedéveloppentégalementencloisonsversl’intérieurdupolype.Cesanimauxontainsiédifiéaucoursdesèresgéo-logiqueslesrécifsbarrières,lesîlescoralliaires,lesatolls.Actuellement,ilss’accroissentde20à40mmparan.
ondistingueauseindesMedusozoairesdenombreuxcladesdontdesreprésentantsserontvusentravauxpratiques.Pourinformation,notammentpourceuxquisuivrontlestagedebiologiemarine,onpeutretrouvertoutelaclassificationetladescriptiondescaractèrespropresàchaquefamilledeCnidairessurlesitesuivant:www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/cnidaria.html.
Figure CN.3.7 : Disposition du squelette des madrépores
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3) Quelles sont les relations de parenté de ce groupe avec les autres groupes étudiés ?
LapositiondesCnidairesauseindesMétazoairesestencorel’objetd’âpresdiscussions.Ilestcepen-dantadmispar lamajoritédesbiologistesquelesCnidairesformentuncladeaveclegroupedesCténophores,qu’onappelle«Cœlentérés».LesCténophores,quicontientlesorganismesquenousappelonsenlangagecourantles«groseillesdemer»,neserontpasvusdanscecours.LesCœlen-téréssontlecladesœurdesBilateralia,quiregroupenttouslesanimauxquenousverronsdanslasuitedececours.LesCnidairessontdoncàlabasedelamajoritédesMétazoairesetcettepositionprimitiveexpliquel’intérêtqu’onporteàl’étudedeleurscaractèresprincipaux,telsquecellulesmus-culaires,tissus,organes,épithelia,….
Fig. CN. 3.8 Position des Cnidaires par rapport aux Protistes, aux Spongiaires et autres Métazoaires.
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OBJECtiFS :
1. Mettre en relation les observations faites sur les coupes avec les fonctions des organes, structures et la morphologie des individus complets.
2. Identification des critères morphologiques/histologiques caractérisant l’embranchementdes Cnidaires
IntroDUCtIon:
LesCnidairessontlepremiergrandEmbranchementdeMétazoaires ausensstrict.Commevousl’avezvudanslecoursaudio-visuel,leursaspectssonttrèsvariés(hydre,Méduse,Anémonedemer,récifsdeCoraux),maispeuventserameneràdeuxformesfondamentales:lepolypeetlaméduse.L’habitatestaquatique,surtoutmarin,avecquelquesfamilleseneaudouce.
TP Cnidaires (2 h)
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1. Premier organisme d’étude : l’hydre d’eau douce
1.1. Observation de la préparation « Hydra w.m. »
L’individusimpl,montréentotalité,présentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedontlabase,ledisque pédieux,richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreaumi-lieude l’hypostome, à labaseduquel s’insèrent6 à10 tentacules portant des cnidoblastes(petitspointsnoirsvisiblesenjouantaveclamiseaupoint).Auni-veaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaire entourée parladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparla mésoglée(trèsfinecouche).Surlaplupartdespréparationsàvotredisposition,vousobservezdesindividusenbourgeonnement(reproductionasexuée).L’indi-viduenbourgeonnementmontreunaspectvariablesuivantl’étatdedéveloppe-mentdesbourgeons.Ceux-ciseprésententcommeuneherniedutroncquiévo-luejusqu’àprésenterlemêmeaspectquel’hydre-mère,si l’onexceptesarégionpédieusequisecontinuedanslestissusmaternels.
• réalisezunschémarapided’unindividuentier.• Légendez lesorganesetstructuresvisibles (motsengras)etnotez leurs fonctionset leur
origineembryonnaire
(là encore vous disposez dans la salle de tP d’un montage en résine, allez l’observer !)
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1.2. Observation d’une coupe transversale
La paroi d’un individuest forméededeux couchesde cellules, l’ectoderme et l’endoderme,enserrantunfeuilletacellulaire,la mésoglée. L’ectodermeexternecomprenddenombreuxtypescellulairesdécritsdansvotresyllabus théorique dont des cnidoblastes, identifiables à leur vésicule opaquecontenantdu liquideurticant.repérezces celluleset faitesenun schémapourêtrecertainsdesavoirlesreplaceraubonendroit!
Cetteobservationdoitvouspermettredemettreenévidencel’acquisition évolutive majeure parrapportauxspongiairesetdedéterminerquelestletypecellulairecaractéristiquedesCni-daires.
• Dessinezlaparoid’unindividuetlégendezlààl’aidedesnotesci-dessous.
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2. Observation du second type d’organisme : Obelia
Certainesalguesportentfréquemmentdescoloniesanimalescommecellesd’Obe-lia geniculata, HYDROZOAIRE Calyptoblastide.ChezObelia geniculata,laformehydranteissuedelareproductionsexuéebour-geonne en une colonie. Cette colonie, d’aspect délicat, comporte des rameauxdressésetreliésentreeuxàleurbasepardeshydrorhizesrampantsaccrochésausubstrat.
Comme chez tous les Calyptoblastides, la colonie se recouvre d’une enveloppechitineuse,lapérithèque,quiportedesnomsdifférentssuivantlarégionrecou-verte.Elleprésenteunecroissancesympodialedesrameauxdressés.Ceux-cicom-portentdeuxtypesd’individusportéssurl’hydrocaulecreux
• Les hydrozoïdesontunefonctiontrophiqueetdéfensive.Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentaculesinsérésàlabasedel’hy-postome. Leur cavité gastrovasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespo-lypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydrothèque.
• Les gonozoïdes assurent la formation des méduses. Leur gonothèque en formed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostyle yprolongel’hydrocaulejusqu’àl’ouvertureapicale.Saparoidoublefaitbour-geonner des gonophores,petitesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,les leptoméduses se détachent et sortent de la gonothèquepar l’ouvertureapicale.
• observezlacoupemiseàvotredispositionetlégendezleschémadelacoloniequivousestfourni
• Spécifiezlesfonctionsdesdifférentsindividus(nutrition/défense/reproduction)etreliez-lesaucycledeviedesCnidaires
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3. Critères caractérisant l’embranchement sur base de vos observations et des infor-mations du cours multimédia.
• Faites des schémas des structures/types cellulaires caractéristiques des Cnidaires pourvousaiderdanslamémorisation.
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