Les Cnidaires - zoologie-uclouvain.be · uCLOuvaiN FDP Zoologie FDP ZooLogIE - Les Cnidaires 3 Cette structure se présente sous deux formes fondamentales, en rapport avec le mode

Diversité et Evolution animale : les non vertébrés

Edite

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Financé par le Fonds de Développement

Pédagogique de l’UCL

Les Cnidaires

FiChE RéCapituLativE

• Métazoaires• Diploblastiques• Cavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche• Symétrie principalement radiaire par rapport à l’axe oral-

aboral• Cellulesdifférenciées• Apparitiond’organes• Cellulesnerveusesenréseau• Marinsoudulçaquicoles• Fixésàunsupport(formepolype)oulibres(formeméduse)

1. Présentation du groupe

Structurefondamentaleenformed’urnelimitantlacavitégastro-vasculairedontl’ouvertureestlabouche.

Essentiellementmacrophages.Ilssenourrissentdeproiesrelativementgrandes:métazoairespro-tostomiensdiversetmêmepetitspoissons.

Laparoiducorpsestforméed’ectodermeetd’endoderme,séparésparunecouchedemésoglée.

Lasymétrieestradiaireparrapportàl’axeoral-aboral.

uCLOuvaiNFDP Zoologie

FDPZooLogIE - Les Cnidaires 2

Figure CN.1.6 : Symétrie radiaire des Cnidaires.



Cettestructureseprésentesousdeuxformesfondamentales,enrapportaveclemodedevie:

1.Formefixée:Polype 2.Formelibre:Méduse

urne allongéeCouronnedetentacules

PeudemésogléeSymétrieradiaire

Urnerenversée,surbaisséeCouronnedetentacules

MésogléeépaissieSymétrieradiaire

Boucheprolongéeparunmanubrium

Lecycledeviecomportecesdeuxformesoul’unedesdeuxseulement,enfonctiondesclassesdeCni-daires.Ilsmènentuneviesolitaireoucoloniale,selonlesespècesoulemomentducycledevie.

Figure CN.1.8 : Similarités structurelles d’un polype et d’une méduse



2. Exemples-types

2.1.L’AnéMonEDEMEr,ACtiNiA equiNA (AnthoZoAIrE)

Vitenmilieumarinetseretrouvefacilementsurlesrocherslorsdesmarréesbasses.

2.1.1. Examen externe

Formepolypesolitaireetfixéeuniquement(pasdeformeméduse)

• faceoraleplateportantdescouronnesdetentacules,• boucheenfenteallongée,• tronccourtetépais,• faceaboraleendisquemusculeuxadhésif.

Laboucheestprolongéeparunpharynxmusculeux,quis’enfoncedanslacavitégastro-vascu-laire.Unepairedesillonsciliésetglandulaires,qu’onl’appellelesiphonoglyphe,parcourentlepharynx.Descloisonsverticales,lessepta,divisentlacavitégastro-vasculaireenloges.

Figure CN.2.4: Coupe longitudinale d’Actinie montrant la disposition des septa et du pharynx.

Ledéveloppementdesseptachez lesanthozoaireshexacoralliaires seproduitde la façonsuivante :

• 6paireschezlajeuneanémone(septaprimaires),• Plustard,6nouvellespaires(septasecondaires)sedéveloppententrelesprécédentes,• D’autressériesdeseptaapparaissentencore,ettoujoursentrelespairesexistantes.



Citezlesconséquencesphysiologiquesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesCnidaires.

E x E R C i C E

Cemoded’accroissementdesseptaestnommécyclomérique.

Lesiphonoglypheainsiqueledéveloppementdesseptasignalentl’existenced’unesymétriebilatérale.

Figure CN 2.3 : A. Développement cyclomérique des septa d’Anthozoaires hexacoralliaires.



2.1.2. Examen interne

2.1.2.1. TégumEnT

L’organisation interned’Actinia equina estvisibleencoupe transversaledu tronc.on re-marquetoutd’abordquelasectionprincipaleestentouréedepetitessectionsd’orienta-tionsdiversesdansdestentacules.Cessectionssontcirculaires,ouplusoumoinsallongées,suivantqu’ilssontcoupéstransversalementouobliquement.Auniveaudestentacules,ondistingueun feuilletectodermique,une lamedemésogléeetun feuilletendodermiqueentourantlalumièrecentrale,prolongementdelacavitégastro-vasculaire.

Lasectioncirculairedutroncprésenteunecompartimentation.Lalimiteexterneestconsti-tuéeparlaparoidupolype.Elleestreliéeàl’actinopharynx,dontlalumièreoccupelecentredelasection,pardesseptaquidécoupentlazoneintermédiaire,lacavitégastro-vasculaire,en logettes.Lesparoisdutroncetde l’actinopharynxsontecto-endodermiques.Aumi-croscope,onvoitquelesdeuxtissussontséparésparunemincecouchedemésoglée.Lesseptasontconstituésd’undoublefeuilletendodermiquesoutenuparunelameintercalairedemésoglée.Endodermeetmésogléesontencontinuitéavecceuxdesparoisducorps.Lesfeuilletsectodermiqueetendodermiquesontunistratifiésoupseudostratifiés(formésdetrèshautescellulescontournées).Ilsprésententdesdifférenciationslocalesrésultantdelaprésencedecellulesspécialiséesenabondance.

Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcelledesautresCnidaires,maisladispositiondescellulesestplusrégulière.Parexemple:

• lesfibresmusculairesdel’endodermesontlocaliséesendesendroitsprécis,lelongdesmésentèresoùelless’organisentenmusclesrétracteurs.

• surleborddessepta,desrangéesdecellulesépithélio-musculairesflagelléesentourentunerangéedecellulesglandulaires.

Ceregroupementdecellules,àdesendroitsdéterminés,constituedesébauchesd’organes.

Figure CN.2.6: Coupe transversale dans le tronc d’Actinia equina



2.1.2.2. SySTèmE locomoTEur

SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.

2.1.2.3. SySTèmE digESTif

Seraexaminéchezl’hydred’eaudouceHydra sp.

2.1.2.4. SySTèmE rESpiraToirE

Iln’yapasdesystèmesrespiratoirechezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion:laminceurdelaparoiducorpsetlacirculationdanslacavitégastro-vasculairepermettentdeséchangesdirectsdetouteslescellulesaveclemilieuaquatiqueextérieur.

2.1.2.5. SySTèmE circulaToirE

Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.

Citezquellespourraientêtrelesconséquencesadaptativesdelacomplexificationdelacavitégastro-vasculairechezlesAnthozoaires?

E x E R C i C E



2.1.2.6. SySTèmE ExcréTEur

Iln’yapasdesystèmeexcréteurchezlesCnidaires.CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.

2.1.2.7. SySTèmE nErvEux

SeraexaminéchezlaméduseAurelia aurita.

2.1.2.8. SySTèmE rEproducTEur ET cyclE dE viE

2.1.2.8.1. Reproduction sexuée

L’anémonedemerestdioïque(soitmâle,soitfemelle).Lesovuleset lesspermatozoïdessedéveloppentsur lessepta; ilssontexpulsésde lacavitégastro-vasculaireparlabouche.Lafécondationseproduitdansl’eauenvironnante.Lezygotesedéveloppeenunelarveplanulaciliée,libre,nageuse.Laplanulasefixeensuiteetsedéveloppeenunpolype.

Figure CN.2.10: Cycle vital de l’anémone de mer



2.1.2.8.2. Reproduction asexuée

• Parscission:l’animalsefendlongitudinalementendeux,etchaquemoitiérecons-truitlapartiemanquante.

• Parbourgeonnement.

Développement

Segmentationdel’oeuf.Blastula:stadeenformedesphèrecreuséed’unecavité,leblastocœle.Gastrula:stadeàdeuxassisescellulaires,forméparmigrationdecellulespériphériquesdansleblastocœle.Planula:libre,quiensuitesefixe,etsedéveloppeprogressivementenpolype.Polype :Stadesessile (=fité)qui formedestentacules, labouche,et lacavitégastro-vasculaire.



2.2.LAMéDUSE,AureliA AuritA(SCyPhoZoAIrE)

CetteespècemarineesttrèsabondanteenMerdunord.

2.2.1. Examen externe

Sondiamètrevariede10à40cm.Laformelibreestunegrandeméduseenformed’ombrelle.Lesfonctionsprincipalesdesmédusessontladisséminationetlareproductionsexuée.

La structure fondamentale de la forme libre des Cnidaires se retrouve chez cetteméduse.Elle porte des tentacules sur le bord de l’ombrelle. La bouche est prolongée par un tube, le manubrium,etcommuniqueavecunecavité gastro-vasculairequiseramifieencanaux. ChezlesScyphozoaires,lemanubriums’évaseen4lobesépais.Lastructurehistologiquedel’ectodermeetdel’endodermeestsemblableàcellequiseradécritepourlespolypeslorsdel’étuded’Obelia.Ilexisteuneformepolype,fixée,plusdiscrète(quiseradécritedanslapartie«Systèmereproducteur»).

Figure CN.2.12: la méduse Aurelia aurita



2.2.2 Examen interne

2.2.2.1 TégumEnT

Ilnediffèrepasfondamentalementdecequenousavonsvuchezl’Anémone.


Lesextensionsdescellulesepithélio-musculairescontenantlesmyofibrillessontparticu-lièrementbiendéveloppéessurlepourtoursous-ombrellairedelaméduse.Ellesdessinentainsiunanneaumusculairepuissant.Lacontractiondecetanneauprovoquel’éjectionbru-taledel’eaucontenuedansl’espacesous-ombrellaire,cequipropulsel’animalpareffetderecul.

Figure CN.2.14: Anneau musculaire de l’ombrelle




Lacavitégastro-vasculaireestquadrilobée.Chaquelobeestprolongéverslapériphériepardes canaux radiaires,quisejettentdansuncanalcirculaire.Ladigestions’opèreendeuxtemps:extracellulaire,puisintracellulaire.


Iln’yapasdesystèmerespiratoire.


Seraexaminéchezl’hydred’eaudouce.


Iln’yapasdesystèmeexcréteur.


Perceptiondesstimuli

Huit rhopaliessontsituéessurleborddel’ombrelle.Cesontdesorganesdessenscom-plexes,comportant:

• unbattantcentrallestédegranulationscalcairesetarmédecilssensoriels,pourl’équi-libre

• deux lobes entourant le battant, • unefossetteciliée,pourl’olfaction• uneplagedecellulespigmentées,pourlaphotoréception

Unamasdecellulesnerveusesestsituéàlabasedechaquerhopalie.Lesprolongementsdescellulesnerveusesseramifientdanslarhopalie.



2.2.2.8. SySTèmE rEproducTEur

Formeméduseetreproductionsexuée

ChezAurelia,lesmédusessontdioïquesbienquemâlesetfemellessoientextérieurementsemblables.Les4gonadessontsituéessousl’ectodermeàlafacesous-ombrellaire.Visiblespartransparence,ellesontl’aspectd’anneauxopaques.Amaturité,lesovulesetlessper-matozoïdesproduitsparlesgonadestraversentlamésoglée,percentl’endodermeetsontévacuésparlabouche.Lafécondationestlibredansl’eau.Lezygotesesegmente,donneuneblastula,puisunegastrula,quiévolueenplanulaciliée,libre.Aprèssafixation,laplanulaproduitunpolype,appelépolypescyphante.

Figure CN.2.17: Cycle reproductif d’Aurelia aurita

Formepolypeetreproductionasexuée

Lepolypescyphanteestuneformeasexuéequisemultiplieparbourgeonnement.Cepo-lypetrèsvoraceaunecavitégastro-vasculairequadrilobée.Lorsqu’ilaatteintunecertainetaille, lepolypes’étrangletransversalementenpetitsdisques : les larveséphyrules, pro-gressivementdehautenbas.Cephénomèneest lastrobilisation.Leséphyrules libéréesgrandissentetdonnentlaformeméduseadultesexuée.

ChezAurelia,ilyadoncalternanced’uneformepolypedepetitetailleaveclaformebienconnuedegrandetaille:laméduse.



2.3.LACoLonIED’ObeliA geNiCulAtA(hyDroZoAIrE)

Leshydrozoairesviventeneaudemeretviventencoloniesfixéessurunsupport(rocheoualgueparexemple).Surleterrain,ilestfaciledelesconfondreavecdesalgues,notammentàcausedeleuraspectplumeux.Lorsdestravauxpratiques,vousaurezl’occasiond’observerunecolonied’Obelia montéeentrelameetlamelleetcolorée.

2.3.1 Examen externe

Laformefixéeseprésentesousl’aspectd’unecoloniequiserecouvred’uneenveloppechiti-neuse, la périthèque. Deux types d’individus sont portés sur l’hydrocaule diploblastiquecreux:deshydrozoïdes et des gonozoïdes quisedéveloppentàl’aisselledesprécédents.

Les hydrozoïdesontunefonctiontrophique(=gastrozoïdes)etdéfensive(=dactylozoïdes).Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentacules insérésàlabasedel’hypostome. Leur cavité gastro-vasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespolypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydro-thèque.Lepédonculeducaliceestanneléetsonouverturenondentée(caractèresutilisésdanslesclésdedétermination).

Figure CN.2.20 : Portion d’une colonie d’Obelia geniculata



Les gonozoïdesassurentlaformationdesméduses.Leurgonothèqueenformed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostylediploblastiquecreuxyprolongel’hydrocaule jusqu’à l’ouvertureapicale : sonextrémitédilatée la fermetemporairement.Saparoidoublebourgeonneprogressivementdepuisl’apexverslabase,desgonophores, pe-titesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,lesleptomédusessedétachentetsortentdelagonothèqueparl’ouvertureapicaleaprèsrétractiondel’extrémitédublastostyle.

Laformelibreestunemédusequiressembleàcelled’Aurelia aurita.

2.3.2 Examen interne

2.3.2.1 TégumEnT

Ectoderme

• Cellules épithélio-musculaires:leurbase,encontactaveclamésoglée,s’étalesui-vantl’axeoral-aboraldel’animal.Cetterégionducytoplasmecontientunfaisceaudemyofibrilles.L’ectodermeformedoncdanssonensembleunmanchonmuscu-lairedefibrilleslongitudinales.Lorsquecesfibrillessecontractent,lepolypeserac-courcit.

• Cellules sensorielles : longues,minces,étirées,portantuncilsensoriel.Leurbaseseramifiedanslamésoglée,etestenrapportavecdescellulesnerveuses.

• Cnidocytes : cellulesurticantes,muniesd’uncilsensorieletd’unevacuoleconte-nantunvenin,communiquantavecuntubeévaginable.

• Cellules nerveuses :formantentreellesunréseaunerveux.Ellesinnerventlescel-lulessensorielles,lescellulesépithélio-musculairesetlescnidocytes.Ceréseaudecellulesnerveusesconstitueunsystèmenerveuxprimitif,dépourvudecoordinationcentrale,danslequellesinfluxcirculentdemanièremulti-directionnelle.

• Cellules interstitielles : cellulestotipotentes,pouvantsedifférencierenn’importequeltypedecellulespécialisée.

Endoderme

• Cellules épithélio-musculaires : muniesdeflagelles. Leurbasecontientun fais-ceaudemyofibrillesformantunmanchoncirculaire.Leurcontractionprovoqueunallongementdel’animal.Cescellulesinterviennentaussidansladigestion.Lesfla-gellesbrassentlamassed’eauprésentedanslacavitégastro-vasculaireetprojettentlesparticulesalimentairesverslesparois.Cesparticulessontalorsdigéréesparpha-gocytose.

• Cellules glandulaires :déversentleurssécrétionsenzymatiquesdanslacavitégas-tro-vasculaire,provoquantunedigestionextracellulairedesproiesingérées.

• Cellules sensorielles :cfr.ectoderme.• Cellules interstitielles :cfr.ectoderme.




Leshydresnesedéplacentgénéralementpas.


• Digestionextra-cellulaire:sousl’actiondescellulesglandulairesdel’endoderme.• Digestionintra-cellulaire:phagocytoseparlescellulesépithélio-musculaires.

Lacavitédespolypescommuniqueviacelledel’hydrocaulequilesporte:cettecavitéestdonc«digestive»et«vasculaire»:c’estlacavitégastro-vasculaire.Lanourriturecaptéeparlespolypeshydrantesestainsidistribuéeàtoutelacolonie.


CheztouslesCnidaires,larespirationsefaitpardiffusion.


Voyezlesinformationsdanslasection«systèmedigestif».

Figure CN.2.23: Coupe longitudinale dans le tégument d’un polype hydrante




CheztouslesCnidaires,l’excrétionsefaitpardiffusion.


Voyezlesinformationsdanslasection«tégument».

2.3.2.8. SySTèmE rEproducTEur

ChezObelia,ilyaalternanced’uneformepolypecolonialeavecuneformeméduseréduite.Lareproductionasexuéeestassuréeparlebourgeonnementdepolypesdanslacolonie:

• Parbourgeonnementdepolypeshydrantesetreproducteurs(gonozoïdes)constituantunecolonie.

Legonozoïdeestcomposé:• d’unegainechitineuse,• d’unetigecreuse(leblastostyle)forméed’ectoderme,demésogléeetd’endoderme

• Parbourgeonnement,sur leblastostyledugonozoïde,depetitesmédusesappeléesgonophores.Amaturité,lesmédusessontexpulséesdansl’eau.

Lareproductionsexuéeestassuréeparl’échangedegamètesentremédusesdioïques.

Figure CN.2.29 : Cycle de vie d’Obelia geniculata



E x E R C i C E

nommezet indiquez la fonctiondetous lestypesd’individusquiexistentaucoursducyclevitald’Obelia.



2.4.L’hyDrED’EAUDoUCE,HyDrA viriDiS(hyDroZoAIrE)

Espècequ’onretrouvefixéesurlefonddesruisseauxetdesmares,surlesplantesaquatiques,maisdonledéplacementrestepossible.

2.4. 1 Examen externe

L’individusimpleprésentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedont labase, ledisque pédieux, richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreà l’autreextrémité, sur l’hypostome coniqueà labaseduquels’insèrent6à10tentacules portant des batteries de cnidocytes.Auniveaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaireindiviseentouréeparladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparlamésoglée.

Structuresexterneethistologiquedel’ectodermeetdel’endodermetrèssemblablesaupo-lypehydranted’Obelia.

2.4.2. Examen interne

2.4.2.1. TégumEnT

Lacompositioncellulairede l’hydreest semblableàcelled’Obelia: elleaunectodermepériphériqueetunendodermeinterne,séparésparmincelamedemésoglée.


Iln’yapasdelocomotionchezl’hydre.


cf.Obelia.


cf.Obelia.


cf.Obelia.


cf.Obelia.




cf.Obelia.

Figure CN.2.33 : Coupe transversale de la paroi d’une hydre

E x E R C i C E

Voiciunecoupemicroscopiquetransversaledelaparoidel’hydre.repérez-ytouslesélémentsquevousreconnaissez.



2.4.2.8 SySTèmE rEproducTEur

nousnousintéresseronsiciessentiellementaumodedereproductiondeshydres.reproductionasexuéeparbourgeonnement:

• Apparitionsurlacolonnegastriqued’unehernieforméed’ectodermeetd’endoderme,dontlacavitégastro-vasculairecommuniqueaveccelledel’hydre-mère.

• Allongementprogressifdubourgeon.• Perforationdelaboucheetapparitiondestentacules.

Lebourgeonpeut sedétacherde l’hydre-mèreparunpincementde sabase. Plusieursbourgeonspeuventcoexistersurunemêmehydreetformerunecolonietemporaire.

E x E R C i C E

Voulez-vousnoterletypedesymétriequenousavonsrencontréchezlespolypesdesdifférentesespècesdeCnidairesquenousavonsvuesjusqu’ici?



Chezl’hydre,commeiln’existepasdestadedeméduse,lareproductionsexuéesefaitaussiparlepolype.Formationdegonadesàpartirdecellulesinterstitielles:lesgonadesmâlesdanslapartiesupérieuredelacolonnegastrique,lesgonadesfemellesdanslapartiemoyenne.Hydra viridisestdonchermaphrodite,maisprésente lephénomènedefécondationcroisée,parcequelamaturationdesdeuxtypesdegonadesestdifférée.

Figure CN.2.36 : reproduction sexuée chez l’Hydre d’eau douce

E x E R C i C E

Définissezletypedesymétriedesdifférentspolypesrencontrésdanscechapitre.



3/4. Diversité, origine et évolution des Cnidaires

9,000espècesdécrites

nousn’allonspasvoir ici endétail lesdonnéesmorphologiquesetmoléculairesquipermettentde re-tracer l’origineévolutive, ladiversité,et les relationsdeparentéque legroupedesCnidairesentretientaveclesautresembranchementsdeMétazoaires.Cesquestionsserontabordéesaucoursdevostravauxdegroupe,ou,pourlesbiologistes,danslasuitedevotrecursusuniversitaire.Sachezcependantquelaréponseauxtroisquestionsquinouspréoccupentachangé,pourlesCnidairescommepourlamajoritédesgroupestaxonomiquesvusdanscecours,demanièreimportanteaucoursdesdixdernièresannées.Cecigrâceaudéveloppementdestechniquesdeséquençaged’ADnetd’expressiongénique.Ilestdoncessentieldeconsulterdessourcesd’informationsfiablesetrécentes(tellesquecellesquevoustrouvezsurlessitesderecensementdespublicationsscientifiquesenbiologiePubmed ou Scopus)sivousdésirez,oudevez,approfondirlaquestion.Lesite«scopus»(http://www.scopus.com/home.url)estaccessibledepuisleserveurdel’universitétandisquelesitepubmedestdisponibledetoutordinateurgratuitement.Cessitessontundesprincipauxmoteursderechercheauniveaumondialpourl’accèsenlignedel’informationscientifiquevalidée.Servez-vousde«scopus»notammentpourvotretravaildegroupe.

onpeuttenterderépondreauxtroisquestions:

1) Quelle est l’origine évolutive du groupe taxonomique ?

Fig. CN. 3. 2. Phylogénie des Métazoaires montrant la position des Cnidaires à la base des Métazoaires vrais



UneétapemajeuredelacomplexificationdesMétazoairesconcerne,aprèsl’apparitiondelamulti-cellularité,lamise en place de la symétrie bilatéralequicaractériselagrandemajoritédesMétazoaires.Ilestremarquableeneffetqueladiversitédesplansdestructureducorpsainsiqueladiversitéenespècesaientexploséàpartirdumomentoùlesanimauxontacquislabilatéralité:parmilestriplo-blastiques,onretrouveplusde30phyladistinctscorrespondantchacunàunplandecorpsdifférent,etplusde41millionsd’espècesdécritesalorsque lesMétazoairesplusprimitifs (Eponges,Placo-zoaires,CténophoresetCnidaires)neregroupentqu’àpeuprès30,000espèces.onalespremièrestracesdeméduses(siphonophores)danslafauned’Ediacara,ilya680millionsd’années,maispasdetracesd’organismesàsymétriebilatérale.

onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoaires,maiscescaractèresn’étaientpasconsidérésautrefoiscommedespreuvesdelabilatéralitédesCnidairesparcequ’onpensaitquelesAnthozoairesétaientuntaxadérivéauseindesCnidairesetdonclabilatéralitéseraitapparuesecon-dairementdanscegroupe.Cependant,différentesphylogéniesmoléculairesontmaintenantmontréquelesAnthozoairessontancestrauxparrapportauxautresgroupesdeCnidairesetleurscaractèressontdoncancestraux(onparledeplésiomorphies)pourlegroupe,etpotentiellementpourlerestedesMétazoaires.IlyaauraitdoncunancêtrecommunàlafoisauxCnidairesetauxMétazoairesplusévolués,qu’onappelle«Urbilateralia»,quiprésentaitdéjàunesymétriebilatérale.CertainsgroupesdeCnidairesseraientdoncrevenussecondairementàunemorphologieradiaire,sansdouteparcequecettedernièreestplusadaptéeàunmodedeviesessile:pourunorganismefixe,lanourritureetlesprédateurspeuventvenirdetouteslesdirections.Enconséquence,oninclutdoncmaintenantlesCnidairesparmilesBilateraliaetcetermedevientdoncunsynonymede«Eumétazoaire».

2) Quelle est la diversité existante au sein du groupe taxonomique ?

Fig. CN.3.4. Phylogénie des Cnidaires montrant la diversité de ceux-ci.



DeuxclassessedistinguentparmilesCnidaires,lesAnthozoairesetMedusozoaires,quevousverrezentravauxpratiques.LescaractéristiquesquidistinguentcegroupedesEponges,etquicaractérisentlesgroupesplusévoluésquelesEpongesdefaçongénérale,sont:véritablestissusaveclamebasalesousl’epithélium,aumoinsdeuxvéritablesfeuilletsembryonnaires(ectodermeetendoderme),dif-férenciationcellulairepousséeenrapportavecdesfonctionsvariées(cellulesépithélio-musculaires,cellulesnerveusesetsynapses,cellulessensorielles,…),cavitédigestivedifférenciéeaveccellulessécrétricesd’enzymesdigestivesdanslemilieuextracellulaire,absencedeschoanocytes.Cescarac-tèressontcommunsàtouslesEumétazoaires(ouBilateralia);onparledesynapomorphiespourlesEumétazoaires.

Fig. CN. 3.5. Synapomorphies des Cnidaires

Parailleurs,unesériedecaractèresdistinguentlesCnidairesdetoutautregroupeanimal;cesontlesautopomorphiesdugroupe.Parmicelles-ci,lesplusimportantessontlescnidocytes,lasymétrieradiaireouunesymétriebilatéralepeudéveloppée(cf.plushaut),lamusculatured’origineecto-etendodermiques(etnonmésodermique),lestadelarvairedetypeplanulaàépidermeciliéavececto-dermeetendodermeetquiestissudelareproductionsexuée,laprésenced’organesrudimentairestelsquelesrhopalies, lesystèmenerveuxtrèssimpledisposéenréseaumultidirectionnel(pasdesynapseschimiques),etl’existencededeuxformes,méduseetpolype,adaptéesàleurmodedevie.LesCnidairesseressemblentaussiparl’absenced’appareilcirculatoireouexcréteuretparlacavitégastro-vasculaireàuneseuleouverture,labouche.



LecasdesAnthozoairesestparticulièrementintéressant.EtantdonnéleurpositionphylogénétiquebasaleauseindesCnidaires, leurscaractéristiquespourraient reflétercellesprésentesancestrale-mentdanslegroupe.Ilestparexempleremarquablequ’onretrouvedestracesdesymétriebilatéralechezlesAnthozoairesauniveaudelabouche(enformedefente),dusiphonoglypheetdesmésen-tères internesde la cavitédigestive, sansoublier labilatéralité complètede la larveplanula.Cestracesdesymétriebilatéraleontdoncétévraisemblablementperdueschez lesCnidairesapparusplustardivement.

AuseindesAnthozoaires,onpeutdistinguerlessous-classesdesoctocoralliairesetdeshexacoral-liairesquidiffèrentparlepatron(pattern)dedéveloppementdesseptamésentériques.Chezleshexacoralliaires,lespolypesprésentent6septaaustadejeune,etcenombreestvariableencoursdeviedespolypeseten fonctiondesespèces.Lenombredeseptaspeuts’accroîtredefaçoncyclomérique(parex.Actinia),oumétamérique.C’estlecaschezCerianthus : la disposition des septadélimiteunelogeantérieure,unepostérieureet4latérales.Lesnouveauxseptaapparaissenttoujoursdanslalogepostérieure,etrefoulentversl’avantlesseptapréexistants.Chezlesoctocoral-liairesparcontre,oncompte8septachezlejeunecommechezl’adulte.

D’autrescaractèresmorphologiquesdistinguentleshexacoralliairesdesoctocoralliaires.Parmileshexacoralliaires,lesespècessolitaires(commeActinia)sontgénéralementdépourvuesdesquelette,tandisquelesespècescolonialessontgénéralementpourvuesd’unsquelettecalcaireoucornétrèsdéveloppé,appelépolypier.

Fig. CN. 3.6. Autapomorphies des Cnidaires



ChezlesMadrépores,lesquelettecalcaireestunesécrétiondel’ectoderme.Chaquepolypesécrèteunebaseetunemuraillequil’engaineàlapartieinférieure.Desprojectionscalcairessedéveloppentégalementencloisonsversl’intérieurdupolype.Cesanimauxontainsiédifiéaucoursdesèresgéo-logiqueslesrécifsbarrières,lesîlescoralliaires,lesatolls.Actuellement,ilss’accroissentde20à40mmparan.

ondistingueauseindesMedusozoairesdenombreuxcladesdontdesreprésentantsserontvusentravauxpratiques.Pourinformation,notammentpourceuxquisuivrontlestagedebiologiemarine,onpeutretrouvertoutelaclassificationetladescriptiondescaractèrespropresàchaquefamilledeCnidairessurlesitesuivant:www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/cnidaria.html.

Figure CN.3.7 : Disposition du squelette des madrépores



3) Quelles sont les relations de parenté de ce groupe avec les autres groupes étudiés ?

LapositiondesCnidairesauseindesMétazoairesestencorel’objetd’âpresdiscussions.Ilestcepen-dantadmispar lamajoritédesbiologistesquelesCnidairesformentuncladeaveclegroupedesCténophores,qu’onappelle«Cœlentérés».LesCténophores,quicontientlesorganismesquenousappelonsenlangagecourantles«groseillesdemer»,neserontpasvusdanscecours.LesCœlen-téréssontlecladesœurdesBilateralia,quiregroupenttouslesanimauxquenousverronsdanslasuitedececours.LesCnidairessontdoncàlabasedelamajoritédesMétazoairesetcettepositionprimitiveexpliquel’intérêtqu’onporteàl’étudedeleurscaractèresprincipaux,telsquecellulesmus-culaires,tissus,organes,épithelia,….

Fig. CN. 3.8 Position des Cnidaires par rapport aux Protistes, aux Spongiaires et autres Métazoaires.



OBJECtiFS :

1. Mettre en relation les observations faites sur les coupes avec les fonctions des organes, structures et la morphologie des individus complets.

2. Identification des critères morphologiques/histologiques caractérisant l’embranchementdes Cnidaires

IntroDUCtIon:

LesCnidairessontlepremiergrandEmbranchementdeMétazoaires ausensstrict.Commevousl’avezvudanslecoursaudio-visuel,leursaspectssonttrèsvariés(hydre,Méduse,Anémonedemer,récifsdeCoraux),maispeuventserameneràdeuxformesfondamentales:lepolypeetlaméduse.L’habitatestaquatique,surtoutmarin,avecquelquesfamilleseneaudouce.

TP Cnidaires (2 h)



1. Premier organisme d’étude : l’hydre d’eau douce

1.1. Observation de la préparation « Hydra w.m. »

L’individusimpl,montréentotalité,présentelastructurefondamentaledupolypehydrante.Ilal’aspectd’uneurneallongéedontlabase,ledisque pédieux,richeencellulesmuqueuses,constitueunesurfaceadhésive.Labouches’ouvreaumi-lieude l’hypostome, à labaseduquel s’insèrent6 à10 tentacules portant des cnidoblastes(petitspointsnoirsvisiblesenjouantaveclamiseaupoint).Auni-veaudutronc,onobservepartransparencelacavité gastro-vasculaire entourée parladoubleparoid’ectodermeetd’endoderme,feuilletscellulairesséparésparla mésoglée(trèsfinecouche).Surlaplupartdespréparationsàvotredisposition,vousobservezdesindividusenbourgeonnement(reproductionasexuée).L’indi-viduenbourgeonnementmontreunaspectvariablesuivantl’étatdedéveloppe-mentdesbourgeons.Ceux-ciseprésententcommeuneherniedutroncquiévo-luejusqu’àprésenterlemêmeaspectquel’hydre-mère,si l’onexceptesarégionpédieusequisecontinuedanslestissusmaternels.

• réalisezunschémarapided’unindividuentier.• Légendez lesorganesetstructuresvisibles (motsengras)etnotez leurs fonctionset leur

origineembryonnaire

(là encore vous disposez dans la salle de tP d’un montage en résine, allez l’observer !)



1.2. Observation d’une coupe transversale

La paroi d’un individuest forméededeux couchesde cellules, l’ectoderme et l’endoderme,enserrantunfeuilletacellulaire,la mésoglée. L’ectodermeexternecomprenddenombreuxtypescellulairesdécritsdansvotresyllabus théorique dont des cnidoblastes, identifiables à leur vésicule opaquecontenantdu liquideurticant.repérezces celluleset faitesenun schémapourêtrecertainsdesavoirlesreplaceraubonendroit!

Cetteobservationdoitvouspermettredemettreenévidencel’acquisition évolutive majeure parrapportauxspongiairesetdedéterminerquelestletypecellulairecaractéristiquedesCni-daires.

• Dessinezlaparoid’unindividuetlégendezlààl’aidedesnotesci-dessous.



2. Observation du second type d’organisme : Obelia

Certainesalguesportentfréquemmentdescoloniesanimalescommecellesd’Obe-lia geniculata, HYDROZOAIRE Calyptoblastide.ChezObelia geniculata,laformehydranteissuedelareproductionsexuéebour-geonne en une colonie. Cette colonie, d’aspect délicat, comporte des rameauxdressésetreliésentreeuxàleurbasepardeshydrorhizesrampantsaccrochésausubstrat.

Comme chez tous les Calyptoblastides, la colonie se recouvre d’une enveloppechitineuse,lapérithèque,quiportedesnomsdifférentssuivantlarégionrecou-verte.Elleprésenteunecroissancesympodialedesrameauxdressés.Ceux-cicom-portentdeuxtypesd’individusportéssurl’hydrocaulecreux

• Les hydrozoïdesontunefonctiontrophiqueetdéfensive.Cesontdespolypeshydrantestypiquesavecunecouronnedetentaculesinsérésàlabasedel’hy-postome. Leur cavité gastrovasculaireseprolongedansl’hydrocaule.Cespo-lypespeuventserétracterpartiellementdansuneportiondethèqueenformedecalice,l’hydrothèque.

• Les gonozoïdes assurent la formation des méduses. Leur gonothèque en formed’urneporteuneouvertureapicaleetlabaseestannelée.Leblastostyle yprolongel’hydrocaulejusqu’àl’ouvertureapicale.Saparoidoublefaitbour-geonner des gonophores,petitesmédusesenformation.Arrivéesàmaturité,les leptoméduses se détachent et sortent de la gonothèquepar l’ouvertureapicale.

• observezlacoupemiseàvotredispositionetlégendezleschémadelacoloniequivousestfourni

• Spécifiezlesfonctionsdesdifférentsindividus(nutrition/défense/reproduction)etreliez-lesaucycledeviedesCnidaires



3. Critères caractérisant l’embranchement sur base de vos observations et des infor-mations du cours multimédia.

• Faites des schémas des structures/types cellulaires caractéristiques des Cnidaires pourvousaiderdanslamémorisation.

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Les Cnidaires - zoologie-uclouvain.be · uCLOuvaiN FDP Zoologie FDP ZooLogIE - Les Cnidaires 3 Cette structure se présente sous deux formes fondamentales, en rapport avec le mode