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BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA
FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS
LIC. QUÍMICO FARMACOBIÓLOGO
DESARROLLO DE HABILIDADES EN EL USO DE LA TECNOLOGÍA, LA INFORMACIÓN Y LA COMUNICACIÓN
Ensayo Final
Virología: Origen y Clasificación.
CATEDRÁTICO:
EUGENIO LÓPEZ GASPAR
AUTOR:
KAREN ARELI GUARNEROS CRUZ
GRUPO:
1° F
OTOÑO 2014
ÍNDICE
Virología;Origen y Clasificación............3Objetivos...............................................3Introducción..........................................4Definiciones de virus.............................5Origen de los virus................................7 La historia de la virología.....................7Estructura y organización de las partículasvirales...................................................9Clasificación de los Virus......................9Importancia biológica de los virus......10 Los virus en la medicina. .11 Replicación............................................................12
Genoma viral.......................................12Aspectos de la epidemiologia viral: propagación........................................13Cadena epidemiológica......................14Ácidos nucleicos virales......................15 Tipos de ADN virales.........................15Tipos de ARN virales..........................16Bibliografía..........................................17Conclusiones......................................17
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Virología; Origen y Clasificación:
La virología es una ciencia que abarca el estudio de los virus y que constituye en
la actualidad una disciplina que ha enriquecido a través de los conocimientos
adquiridos en la interacción con otras disciplinas, como la biología molecular, la
genética, la fisiología, la inmunología, entre otras.
Los virus (en latín, “veneno”), son identidades compuestas tan solo de material
genético, rodeado por una envoltura protectora. El termino virus se utilizó para
describir a los agentes causantes de enfermedades más pequeños que las
bacterias. Carecen de vida independiente, pero se pueden replicar en el interior de
las células vivas, perjudicando en muchos casos a su huésped en este proceso.
Los cientos de virus conocidos son causa de muchas enfermedades distintas en
los seres humanos, animales, bacterias, plantas, entre otros.
Existen varias evidencias de que los agentes virales producen enfermedades
importantes desde hace ya varios siglos, en una estela que data del año 1400 a.
C. en el Antiguo Egipto. Faraones muestran lesiones en sus cadáveres que son
compatibles con las secuelas de la viruela. La evidencia de existencia de virus fue
muy anterior a su identificación.
Objetivos:
Este escrito va dirigido a todo público, conocedor o no del campo, primordialmente
abarca a lectores estudiantes del área de ciencias naturales pero no es ajeno a
aquel que quiera conocer acerca del origen de la virología.
Tiene como fin dar a conocer a la Virología que es la ciencia que se encarga del
estudio de los virus, mostrarles su origen, desarrollando un camino por el tiempo
remontando al pasado al origen de los primeros virus. Pasando por las primeras
creencias, sus primeros métodos de protección y el manejo en cuestiones sociales
y medicas de los mismos.
Se darán a conocer la labor de los padres de la virología, los primeros
descubridores de estos seres, el sistema que empleaban para su nombramiento y
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el impacto que sus investigaciones tenían en la gente. Seguido de esto
conoceremos los tipos de clasificación que existieron y los tipos de clasificación
que rigen ahora, se harán un énfasis en las nuevas formas de manejo de
infecciones, pestes o plagas que nos dan a conocer en la actualidad.
Introducción:
La existencia de los virus se estableció en 1892, cuando el científico ruso Dimitri I.
Ivanovski descubrió unas partículas microscópicas, conocidas más tarde como el
virus del mosaico del tabaco. En 1898, el botánico holandés Martínez W.
Beijerinck denomino virus a estas partículas infecciosas. Pocos años más tarde,
se descubrieron virus que crecían en bacterias, a los que se denominó
bacteriófagos. En 1935, el bioquímico estadounidense Wendell Meredith Stanley
aisló el virus del mosaico del tabaco, demostrando que estaba compuesto sólo del
material genético llamado ácido ribonucleico (ARN) y de una envoltura proteica.
En la década de 1940 el desarrollo del microscopio electrónico posibilito la
visualización de los virus por primera vez.
Años después el desarrollo de centrifugas de alta velocidad permitió concentrarlos
y purificarlos. El estudio de los virus animales alcanzo su culminación en la década
de 1950, con el desarrollo de los métodos del cultivo de células, soporte de la
replicación viral en el laboratorio. Después se descubrieron numerosos virus, las
cuales fueron estudiadas en 1960 y 1970, con el fin de determinar sus
características físicas, químicas y biológicas. Actualmente la virología ocupa un
lugar importante como parte de la biología molecular y permite explicar procesos
patológicos en sus bases moleculares y biológicas.
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Definiciones de virus:
A lo largo del desarrollo de la virología se han enunciado
varias definiciones de virus; tres de ellas se exponen a
continuación.
* Según Wolff (1957), un virus es una entidad
estrictamente intracelular y potencialmente patógena,
caracterizada por una fase infectiva y con las siguientes
propiedades: poseen un solo tipo de ácido nucleído
(ADN o ARN), se multiplican bajo forma de material genético, son incapaces de
crecer y dividirse por fisión binaria y no poseen un sistema de enzimas para la
producción de energía.
* Según Luria (1959), los virus son elementos de material genético que pueden
utilizar la maquinaria enzimática de la célula para la síntesis de partículas
especializadas que contienen el genoma viral y los transportan a otras células.
* Según Fields (1996), un virus es un organelo extracelular encargado de transferir
material genético de una célula a otra.
Sub-microscópicos, compuesto por ácido desoxirribonucleico (ADN) a por ácido
ribonucleico (ARN), nunca ambos, y una capa protectora de proteína o de proteína
combinada con componentes lipídicos o glúcidos. En general, el ácido nucleico es
una molécula única de simple o de doble cadena; sin embargo, ciertos virus tienen
el material genético segmentado en dos o más partes.
Características:
Los virus son parásitos intracelulares la cubierta externa de proteínas se llama
cápside, y las subunidades que los componen, capsómeros. Se denomina núcleo-
cápside al conjunto de todos los elementos anteriores. Algunos virus poseen una
envoltura adicional que suelen adquirir cuando la núcleo-cápside sale de la célula
huésped. Esta envoltura es fundamentalmente lipídica. Los virus que la poseen se
denominan virus envueltos, mientras que aquellos que carecen de esta envoltura
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reciben el nombre de virus desnudos. La partícula completa e infecciosa se llama
virión.
Los virus son parásitos intracelulares obligados, es decir que no tienen
metabolismo propio, por lo que se replican dentro de células con metabolismos
activos. Fuera de ellas se reducen a macromoléculas inertes.
El tamaño y forma de los virus son muy variables. Hay dos grupos estructurales
básicos: acosaédricos, con forma de varilla o alargados, y virus complejos, con
cabeza y cola. (Como algunos bacteriófagos). Los de mayor tamaño miden varios
micrómetros de longitud, pero no suelen medir más de 100 manómetros de ancho.
Así, los virus más largos tienen una anchura que está por debajo de los límites de
resolución del microscopio óptico.
Muchos virus con estructura helicoidal interna presentan envolturas externas
(también llamadas peplos) compuestas de lipoproteínas, glicoproteínas, o ambas.
Estos virus se asemejan a esferas, aunque pueden presentar formas variadas y su
tamaño oscila entre 20 y 300 nanómetros de diámetro. (Figura 2)
Figura 2. Estructura general de un virus.
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Origen de los virus:
El origen de los virus es todavía una incógnita, debido a que la constitución
extremadamente simple de las partículas virales en todos sus aspectos contrastan
con la compleja fisiología de su parasitismo, surgiendo así esta interrogante: ¿Qué
ha sido primero: el virus o su célula hospedera?
Es posible que distintos tipos de virus tengan orígenes diferentes. De acuerdo con
el momento actual de las investigaciones y los conocimientos sobre el tema, se
han planteado las siguientes teorías:
Los virus antecedieron y fueron precursores de sus hospederos,
atribuyéndoseles propiedades de reproducción que han perdido
simultáneamente con el perfeccionamiento de su parasitismo.
Evolución retrogradas de parásitos más organizados que fueron perdiendo
facultades a medida que su dependencia del hospedero era mayor.
Evolución convergente en la cual el parasito y el hospedero han aparecido
al mismo tiempo, evolucionando independientemente hasta coincidir en un
punto representado por el complejo virus-célula.
Los virus se originan a partir de material genético celular que ha escapado
de la célula adquiriendo la capacidad para existir y funcionar de manera
independiente.
La historia de la virología:
Robert Koch y Louis Pasteur (1880)
La historia de la Virología, como ciencia, podríamos
decir que se inicia desde la década del 1880-1890, cuando Pasteur y Koch se
dedicaban al estudio de la teoría infecciosa del origen de las enfermedades.
En 1880 Robert Koch y Louis Pasteur desarrollaron la teoría de los gérmenes
como agentes infecciosos y sentaron las bases para fijar los criterios que hoy
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Robert Koch y Louis Pasteur
conocemos como los “Postulados de Koch” y que siguen siendo aún reconocidos
como la prueba de casualidad de enfermedad. Estos son:
1. El agente debe estar presente en todo caso de enfermedad
2. El agente debe aislarse del huésped y crecer in vitro.
3. La enfermedad debe reproducirse cuando un cultivo del agente causal en
inoculado a un huésped susceptible.
4. El mismo agente debe recuperarse a partir del huésped experimentalmente
infectado.
Dimitri Ivanovski (1892)
Los primeros indicios de la existencia viral fueron dados en
1892 por Dimitri Ivanovski un botánico ruso quien demostró
que extractos de plantas de tabaco afectadas por lesiones
de tipo moteado claro, al ser sometidos a ultrafiltración a
través de cerámica, conservaban la capacidad de transmitir
la enfermedad. Ya que los filtros retenían bacterias más
pequeñas (etiología de infección) se supuso que la entidad
era debida a veneno presente en los extractos y se elaboró
la teoría viral de transmisión de la enfermedad.
Martinus Beijerinick, Frederick Loeffler y Paul Frosch
(1898)
Martinus Beijerinick desarrollo la idea moderna de virus que
el refería como “contagium vivum Fluidme”
etimológicamente agente infeccioso soluble. Sus primeras
experiencias demuestran que era un agente filtrable que
tenía características de agente vivo. En ese mismo año,
Frederick Loeffler y Paul Frosch encontraron que agentes
del mismo tipo eran también los responsables de la Fiebre
aftosa* del ganado.
*Foot and mouth disease. Vargas Córdoba Manuel. Virología Medica pág. 4
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Fig. 2 M.W. Beijerinck
Fig. 1 Dimitri I. Ivanovski
Descubrimientos en la década de los 90’
En 1909, Karl Landsteiner y E. Popper comprobaron que la poliomielitis era
igualmente causada por una agente filtrable.
1915: Frederick Twort y en 1917 Feliz d’ Herelle identificaron los virus que
infectaban las bacterias cultivadas en agar denominados a partir de esa época
bacteriófagos (“comedores de bacterias”) por d’ Herelle.
En 1949 J.F. Enders propago los primeros virus utilizando cultivos celulares, lo
cual dio inicio a la década de oro de la virología en la que se aislaron muchos virus
entéricos y respiratorios.
En 1956 Gierer y Schramm demostraron que el ácido nucleico viral podía ser
infectante, para finales de los años sesenta, Spiegelman y Kornberg demostraron
que los ácidos nucleicos pueden replicarse in vitro.
Con el desarrollo de la microscopia electrónica pudo identificarse estos agentes
que escapan al límite de resolución del microscopio de la luz (2.000 Ȃ)
Clasificación de los Virus:
Las dos características fundamentales que presentan los virus son: su
composición simple y su forma de multiplicación especial, siendo ambas
propiedades determinantes de su parasitismo intracelular obligado.
La partícula viral madura, denominada virión consiste básicamente de un bloque
de material genético rodeado de proteínas que lo protegen del medio ambiente y
le sirven como vehículo para permitir su transmisión de una célula a otra. Esta
estructura puede presentar mayor o menor grado de complejidad.
Estructura y organización de las partículas virales:
Los virus más pequeños y simples están constituidos únicamente por ácido
nucleico y proteínas. El ácido nucleico es el genoma viral, ubicado en el interior de
la partícula, y puede ser ADN o ARN. Generalmente está asociado con un número
pequeño de moléculas proteicas que pueden tener actividad enzimática o cumplir
alguna función estabilizadora para el plegamiento del ácido nucleico y armado de
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la partícula viral. Este conjunto de genoma y proteínas íntimamente asociadas es
llamado "core", núcleo, nucleoproteína o nucleoide. Este núcleo central está
rodeado por una cubierta proteica, la cápside, que junto con el genoma constituye
la nucleocápside. Las cápsides virales están formadas por un gran número de
subunidades poli peptídicas que se ensamblan adoptando una simetría de tipo
helicoidal (nucleocápside en forma de bastón) o icosaédrica (partículas casi
esféricas). En algunos virus más complejos, por fuera de la cápside se encuentra
otra cubierta, la envoltura, que es una estructura membranosa constituida por
lípidos y glicoproteínas. Dicha cubierta viral puede ser considerada una cubierta
protectora adicional.
Importancia biológica de los virus:
Los virus son útiles como sistemas modelo para
estudiar los mecanismos que controlan la
información genética, ya que en esencia son
pequeñas piezas de esta información. Esto
permite a los científicos sistemas de replicación
más simples y manejables, pero que funcionan
con los mismos principios que los de la célula huésped.
Gran parte de la investigación sobre los virus pretende conocer su mecanismo
replicativo, para encontrar así el modo de controlar su replicación y eliminar las
enfermedades virales. Los estudios sobre las enfermedades víricas han
contribuido enormemente para comprender la respuesta inmune del organismo
frente a los agentes infecciosos. Estudiado esta respuesta se han descritos los
anticuerpos séricos y las secreciones de las membranas mucosas, que ayudan al
organismo a eliminar elementos extraños como los virus. Ahora el interés científico
se centra en la investigación destinada a aislar ciertos genes virales; estos podrían
clonarse para producir grandes cantidades de determinadas proteínas, que
podrían ser utilizadas como vacunas, gracias al desarrollo actual de las
biotecnologías.
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Los virus en la medicina:
Para las ciencias médicas, en su combate contra
las enfermedades infecciosas, los virus
representan un reto importante. Muchos virus
causan enfermedades humanas de gran
importancia y diversidad.
Entre las enfermedades virales se incluye el
resfriado común, que afecta a millones de personas cada año. Otras
enfermedades tienen graves consecuencias. Entre estas se encuentran la rabia,
las fiebres hemorrágicas, la encefalitis, la poliomielitis y la fiebre amarilla. Sin
embargo mayoría de los virus causan enfermedades que solo producen un intenso
malestar. Siempre que al paciente no se le presenten complicaciones serias.
Algunos ejemplos de enfermedades que causan los virus en el hombre son la
gripe, el sarampión, las paperas, la varicela, los herpes (como los herpes zortes),
las enfermedades respiratorias, las diarreas agudas, las verrugas y la hepatitis. En
el caso de los agentes virales, como los causantes de la rubeola (el sarampión
alemán) y los citomegalovirus, pueden provocar anomalías congénitas serias o
abortos.
El síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) es causado por un retrovirus
denominado virus de inmunodeficiencia humana (VIH). Se conocen dos retrovirus
ligados con ciertos canceres humanos y se sospecha de algunas formas de
tumores de posible etiología viral. Hay evidencias, cada vez mayores, de virus que
podrían estar implicados en algunos tipos de cáncer, en enfermedades crónicas,
como la esclerosis múltiple, y en otras enfermedades degenerativas.
En la actualidad, se continúan descubriendo virus responsables de enfermedades
humanas importantes que se han denominado enfermedades virales emergentes.
La mayoría de estos agentes pueden aislarse e identificarse con los actuales
métodos de laboratorio, aunque el proceso puede tardar. Ejemplo de ellos lo
constituyen los coronavirus que están asociados a los casos de diarreas agudas
en el humano.
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Cuando un virus produce una enfermedad se le denomina agente causal o
etiológico.
Genoma viral:
La replicación del genoma viral depende de los precursores moleculares, de la
energía metabólica y de la maquinaria sintetizadora de macromoléculas del
hospedero. Con frecuencia esta modalidad de parasitismo genético causa
debilitamiento o muerte de la célula hospedera, por lo tanto la propagación con
éxito del virus requiere de:
Una forma estable que le permite sobrevivir en ausencia del hospedero.
Un mecanismo para invadir las células.
La información genética necesaria para la replicación de componentes
virales dentro de la célula.
La información adicional para el ensamblaje de los componentes virales y la
liberación de los virus formados al exterior celular.
Replicación:
Los virus, al carecer de las enzimas y precursores metabólicos necesarios para su
propia replicación, tienen que obtenerlos de la célula huésped que infectan. La
replicación viral es un proceso que incluye varias síntesis separadas y el
ensamblaje posterior de todos los componentes, para dar origen a nuevas
partículas infecciosas. La replicación se inicia cuando el virión se adhiere a la
célula y penetra. Una vez adentro, pasa por un proceso de desnudamiento; para
ello utiliza las enzimas celulares que eliminan la cubierta y el ADN o ARN viral da
inicio a la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas. El ácido nucleico del virus se
auto duplica y, una vez que se sintetizan las subunidades proteicas que entre
otras funciones pasan a constituir la cápside, los componentes se ensamblan,
dando lugar a los nuevos viriones fundamentalmente. Las nuevas partículas
formadas durante el ciclo replicativo viral deberán salir de la célula huésped para
posteriormente infectar otras células.
Los virus presentan un ciclo de multiplicación que incluye las siguientes fases
fundamentalmente.
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Adhesión: el virus se une y se adhiere a las membranas celulares.
Penetración: el virus atraviesa las membranas celulares e introduce su
material genético (ADN o ARN) al interior de la célula.
Síntesis macromolecular virus-específica: el virus replica su material
genético, sea ADN o ARN, a partir de los precursores moleculares y la
energía de la célula. Debido a que no tiene metabolismo propio, por lo que
se considera un parasito intracelular obligado. En esta fase se obtienen el
material genético de las nuevas partículas virales y las proteínas.
Salida de la célula: los virus formados salen del interior de la célula por
diferentes mecanismos ya listos para infectar otras células en el organismo.
Figura 4. Replicación del virus.
Aspectos de la epidemiologia viral; propagación:
Algunos virus se propagan en ciertos casos pasando de una persona a otra,
causando así nuevos casos de la enfermedad. Muchos de ellos, como los
responsables de la gripe o sarampión, se transmiten por vía respiratoria, debido a
su difusión en las goticúlas que las personas infectadas emiten al toser y
estornudar. Otros, como los que causan diarrea, se propagan por vía oral-fecal. En
otros casos, la propagación se realiza a través de la picadura de insectos, como
en el caso de la fiebre amarilla y de los parvovirus. Las enfermedades virales
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pueden ser endémicas (propias de una zona), que afectan a la persona
susceptible, o la población, un ejemplo de epidemia es la aparición de la gripe en
todo el mundo, casi siempre una vez al año.
Los diferentes medios a través de los cuales se propaga un virus, se denomina
vías de transmisión.
Cadena epidemiológica:
Para que una enfermedad aparezca y se
difunda debe concurrir una serie de factores o
elementos que interactuando entre si dan
lugar a que se produzca y se desarrolle la
enfermedad. A este conjunto de factores se le
denomina triada ecológica.
Esta concepción es importante porque
rompiendo la cadena a nivel de cualquiera de
los eslabones, se puede interrumpir la
transmisión en el eslabón más débil, es decir donde sea más económico o más
rápido actuar.
Estos elementos son:
El agente o los agentes causales.
El ambiente o vías de transmisión.
El hospedero susceptible o individuo capaz de enfermarse.
En las enfermedades transmisibles, el agente siempre será biológico y el ambiente
puede actuar como una vía de transmisión. Hay salud cuando existe un equilibrio
entre los agentes y los hospederos susceptibles en un ambiente determinado. Si
se rompe el equilibrio, se ira pasando al estado de enfermedad. Este proceso es
dinámico y se llama proceso salud-enfermedad.
En las enfermedades transmisibles se conoce como proceso infeccioso, en el cual
la ruptura del equilibrio se manifiesta por la llamada infección, o sea, la
penetración, desarrollo o multiplicación del agente infeccioso en el organismo e
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una persona o animal, que no es sinónimo de una enfermedad infecciosa, pero si
el inicio de ella.
Ácidos nucleicos virales:
Los virus se caracterizan, a diferencia de los otros organismos, por presentar una
única especie de ácido nucleico constitutiva que puede ser ADN o ARN,
monocatenario o bicatenario con estructura de doble hélice.
Tipos de ADN virales:
La mayoría de los virus ADN presentan un genoma bicatenario, con excepción de
los parvovirus, constituidos por ADN monocatenario. Además las moléculas de
ADN viral pueden ser lineales o circulares.
La conformación circular que presentan los Papovaviridae y Hepadnaviridae,
confiere una serie de ventajas al ácido nucleico respecto de la estructura lineal,
otorgándole protección frente al ataque de ex nucleasas, facilitando la replicación
completa de la molécula y su posible integración al ADN celular. En el caso de los
papovavirus, el ADN puede presentar tres conformaciones: la forma I corresponde
a la molécula circular covalentemente cerrada y súper enrollada sobre sí misma.
Si se produce una ruptura en una unión en una de las cadenas, la doble hélice se
desenrolla y resulta una molécula circular relajada (forma II). Por último, la forma
III es el resultado de una ruptura en la otra cadena que origina una molécula
bicatenario lineal.
El ADN circular de los hepadnavirus tiene una estructura muy peculiar y de
características únicas dentro de los ADN virales: una de las cadenas (S, corta) es
incompleta, de manera que el 15-50% de la molécula es monocatenaria; la otra
cadena (L, larga) presenta ruptura en un único punto de la molécula y además
tiene una proteína unida covalentemente en el extremo 5`.
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Hepadnavirus (hepatitis)
Tipos de ARN virales:
Los ARN de los virus animales son en su gran mayoría de cadena simple, siendo
Reoviridae y Birnaviridae las únicas familias que presentan como genoma ARN
bicatenario. En algunos grupos de virus, el ARN genómico está segmentado en
varios fragmentos, cuyo número es característico de cada familia.
Además de las características físicas y químicas mencionadas, la polaridad o
sentido de la cadena de ARN es una propiedad fundamental utilizada para definir
los distintos tipos de ARN viral. Se parte de definir como polaridad positiva la
secuencia de bases correspondiente al ARNm y polaridad negativa a la secuencia
complementaria a la del ARNm. Un virus es de cadena positiva cuando su ARN
genómico tiene la polaridad que le permite actuar como ARNm, o sea ser
traducido en proteínas, inmediatamente después de haber entrado a la célula.
Por el contrario, en los virus de polaridad negativa el ARN genómico tiene la
secuencia complementaria al ARNm viral; por lo tanto, cuando se produce la
infección y el ARN viral entra en la célula debe sintetizar la cadena
complementaria que será el ARNm. Para ello, los virus de polaridad negativa
llevan en el virión asociada a su genoma una ARN polimerasa dependiente de
ARN, enzima denominada transcriptasa, que efectúa la transcripción del ARN
mensajero a partir del ARN genómico.
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Reoviridae
Conclusiones:
Podemos concluir que a virología es el estudio de los virus: su estructura,
clasificación y evolución, su manera de infectar y aprovecharse de las células
huésped para la reproducción del virus, su interacción con los organismos
huéspedes, su inmunidad, la enfermedad que causan, las técnicas para su
aislamiento, cultivo y su uso en investigación y terapia.
Se considera a la virología un sub-campo de la microbiología y la medicina. La
virología es también una rama taxonómica de la biología para estudiar los virus y
todos sus componentes.
Su investigación incluye los siguientes aspectos:
Su investigación incluye:
La replicación viral
Los patógenos virales.
La inmunología viral.
Las vacunas virales.
Los métodos de diagnósticos de virus.
La quimioterapia antiviral.
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Las medidas de control de una infección viral.
Los diferentes signos clínicos que manifiestan la presencia de un virus.
El origen de los elementos virales endógenos.
Bibliografía:
1.- Vargas Córdoba Manuel. Virología Médica. Universidad Nacional de Colombia
Primera Edición 2002. Pag.4 -10.
2.- Urcuqui I. Silvio, Ossa L. Jorge. Historia de la virología y características
generales de los virus.
Citas textuales
1.- http://books.google.com.mx/books?
id=PqmNRXxUkpUC&pg=PR17&lpg=PR17&dq=virologia+aportes&source=bl&ots
=oo4nl7sRnk&sig=M2veAcgLW5BS5LK-
W44YlAyvjqY&hl=es&sa=X&ei=k6Y9VJqSI8z-
yQSB5oJg&ved=0CDUQ6AEwBA#v=onepage&q=virologia%20aportes&f=false
2.- http://editorialbiogenesis.udea.edu.co/index.php/biogenesis/article/viewFile/
156/156
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