Instituto Babcock para la Investigación y Desarrollo Internacional de

la Industria LecheraEsencialesLecheras

Universidad de Wisconsin-Madison

240 Agriculture Hall, 1450 Linden Dr., Madison, WI 53706 USA, phone: 608-265-4169, babcock@calshp.cals.wisc.edu 9

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Michel A. WattiauxInstituto Babcock

Louis E. ArmentanoDepartamento de Ciencia de Ganado Lechero

CLASES DE CARBOHIDRATOSLos carbohidratos son la fuente más

importante de energía y los principalesprecursores de grasa y azúcar (lactosa) en laleche de la vaca. Los microorganismos en elrumen permiten a la vaca obtener energíade los carbohidratos fibrosos (celulosa yhemicelulosa) que son ligados a la ligninaen las paredes de las células vegetales. Lafibra es voluminosa y se retiene en el rumendonde la celulosa y la hemicelulosafermentan lentamente. Mientras quemadura la planta, el contenido de ligninade la fibra incrementa y el grado defermentación de celulosa y hemicelulosa enel rumen se reduce. La presencia de fibra enpartículas largas es necesaria para estimularla rumia. La rumia aumenta la separación yfermentación de fibra, estimula lascontracciones del rumen y aumenta el flujode saliva hacia el rumen. La saliva contienebicarbonato de sodio y fosfatos que ayudana mantener el contenido del rumen en unpH casi neutro. Las raciones que no tienenfibra suficiente producen un porcentaje bajode grasa en la leche y contribuyen adesordenes tales como desplazamiento delabomaso y acidosis.

Los carbohidratos no-fibrosos (almidonesy azucares) fermentan rápidamente ycompletamente en el rumen. Estosincrementan la densidad de energía en ladieta, mejorando el suministro de energía ydeterminando la cantidad de proteína

bacteriana producida en el rumen. Sinembargo, los carbohidratos no-fibrosos noestimulan la rumia o la producción desaliva y cuando se encuentran en excesopueden inhibir la fermentación de fibra.

En consecuencia, el equilibrio entrecarbohidratos fibrosos y no-fibrosos esimportante al alimentar las vacas lecheraspara la producción eficiente de leche. LaFigura 1 resume la transformación decarbohidratos en varios órganos.

PRODUCCION DE ACIDOS GRASOSVOLATILES EN EL RUMEN

La población de microorganismosruminales, fermenta los carbohidratos paraproducir energía, gases (metano – CH4 ydióxido de carbono – CO2), calor y ácidos.El ácido acético (vinagre), ácido propiónicoy ácido butírico son ácidos grasos volátiles(AGV) y conforman la mayoría (>95%) delos ácidos producidos en el rumen (Cuadro1). También la fermentación deaminoácidos generados en el rumenproduce ácidos, llamados iso-ácidos. Laenergía y los iso-ácidos producidos durantela fermentación son utilizados por lasbacterias para crecer (es decirprincipalmente para sintetizar proteína). ElCO2 y CH4 son eructados, y la energíatodavía presente en el CH4 se pierde, o seusa para el mantenimiento de latemperatura corporal.

Esenciales Lecheras– Nutrición y Alimentación

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Los AGV son productos finales de lafermentación microbiana y son absorbidosa través de la pared del rumen. La mayoría

de el acetato y todo el propionato sontransportados al hígado, pero la mayoríadel butirato se convierte en la pared del

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Almidón

Celulosa & Hemicelulosa

AGV'sAcetato

Propionato

Butirato (Lactato)

Gases(CO2 & CH4)

Energía (usada para crecimiento bacteriano)

Fibra no digerida

(Almidón)

(Glucosa)

HIGADO

SANGRE(Circulacióngeneral)

HECESRUMEN INTESTINOSDIETA

Forrrajes

Granos

Glucosa

(Almidón no digerido)

Quetonas

Glucosa

(Lactato)

AminoácidosMetabolismo de proteínas

PropionatoAcetato

ButiratoQuetonas

Metabolismode lípidos

MUSCULS(y otros tejidos)

TEJIDO ADIPOSO

GLANDULA MAMARIA

Proteína

GlucosaGlucosa

Grasa(Triglicéridos)

SANGRE PORTAL(al hígado)

Acidos grasos

GlucosaAcetato

Quetonas

AcetatoQuetonas

Grasa(cadenas cortas)

Glícerol

Lactosa

Energía GlucosaAcetatoQuetonas

Glícerol

GlucosaAcetatoQuetonas

AcetatoQuetonas

GlucosaAcetatoQuetonas

PARED DELINTESTINO

PARED DEL RUMEN

Energía

Energía

Iso-ácidos

Figura 1: Metabolismo de carbohidratos en la vaca

3 - Metabolismo de Carbohidratos

Universidad de Wisconsin-Madison 11

rumen en una cetona (o cuerpo cetónico)que se llama β-hidroxibutirato. Las cetonasson la fuente principal de energía delorganismo. Las cetonas, durante las etapasiniciales de la lactancia, provienen tambiénde la movilización de tejidos adiposos.

PRODUCCION DE GLUCOSAEN EL HIGADO

Todo el propionato se convierte a glucosaen el hígado. Además, el hígado utiliza losaminoácidos para la síntesis de glucosa.Este es un proceso importante porquenormalmente no hay glucosa absorbida deltracto digestivo y toda las azucaresencontradas en leche (aproximadamente900g cuando una vaca produce 20 Kg deleche) deben ser producidas por el hígado.Una excepción existe cuando la vaca estaalimentada con grandes cantidades deconcentrados ricos en almidón o una fuentede almidón resistente a la fermentaciónruminal. El almidón escapa de lafermentación y alcanza el intestino delgado.El ácido láctico (lactato) es una fuentealternativa de glucosa para el hígado. Ellactato se encuentra en ensilajes bienpreservadas, pero la producción de lactatoen el rumen ocurre cuando hay un excesode almidón en la dieta. Este no es deseableporque el ambiente del rumen se acidifica,la fermentación de fibra se para y, en casosextremos, la vaca deja de comer.

SINTESIS DE LACTOSA Y GRASAEN EL HIGADO

Durante la lactancia, la glándula mamariatiene una alta necesidad de glucosa. Laglucosa se utiliza principalmente para laformación de lactosa (azúcar de la leche).La cantidad de lactosa sintetizada en la

ubre es estrechamente ligada con lacantidad de leche producida cada día. Laconcentración de lactosa en la leche esrelativamente constante y, se agrega agua ala cantidad de lactosa producida por lascélulas secretorias hasta lograr unaconcentración de lactosa de aproximada-mente 4.5%. La producción de leche en lasvacas lecheras es altamente influida por lacantidad de glucosa derivada delpropionato producido en el rumen.

También la glucosa se convierte a glicerolque se utiliza para la síntesis de grasa deleche. Acetato y β-hidroxibutirato seutilicen para la formación de ácidos grasosencontrados en la grasa de leche. Laglándula mamaria sintetiza ácidos grasossaturados que contienen de 4 a 16 átomosde carbón (ácidos grasos de cadena corta).Casi la mitad de grasa de leche essintetizada en la glándula mamaria. La otramitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomosde carbón (ácidos grasos de cadena larga)viene de lípidos en la dieta.

La energía requerida para la síntesis degrasa y lactosa viene de la combustión decetonas, pero el acetato y la glucosatambién pueden ser utilizadas como fuentesde energía.

E F E C T O D E L A D I E T A S O B R E L A F E R M E N T A C I O N R U M I N A L Y E L R E N D I M I E N T O D E L E C H E

La fuente de carbohidratos en la dietainfluye la cantidad y la relación de AGVproducidos en el rumen. La población demicrobios convierte los carbohidratosfermentados a aproximadamente 65% ácidoacético, 20% ácido propiónico y 15% ácidobutírico cuando la ración contiene una altaproporción de forrajes. En este caso, elsuministro de acetato puede ser adecuadopara maximizar la producción de leche,pero la cantidad de propionato producidoen el rumen puede limitar la cantidad deleche producida porque el suministro deglucosa es limitado.

Cuadro 1: Ácidos grasos volátilesproducidos por la fermentación ruminalNombre EstructuraAcético CH3-COOHPropionico CH3-CH2-COOHButirico CH3-CH2-CH2-COOH

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Los carbohidratos no- f ibrosos(concentrados) promueven la producciónde ácido propiónico mientras loscarbohidratos fibrosos (forrajes) estimulanla producción de ácido acético en el rumen.Además, los carbohidratos no-fibrososrinden mas AGV (es decir mas energía)porque son fermentados eficientemente.

Así, la alimentación de concentradosusualmente resulta en un aumento deproducción de AGV y una proporciónmayor de propionato en lugar de acetato.(Figura 2). Cuando se alimentan grandescantidades de concentrados (cuando sealimentan con forrajes bien molidos), elporcentaje de ácido acético se reduce debajode 40% mientras el porcentaje depropionato se aumenta más de 40%. Laproducción de leche puede aumentarseporque el suministro de glucosaproveniente de propionato se incrementa,pero el suministro de ácido acético para elsíntesis de grasa puede ser limitante. Engeneral, esta reducción en disponibilidadde ácido acético es asociada con unareducción de producción de grasa y unaporcentaje baja de grasa en la leche.Además, un exceso de propionato enrelación a acetato causa que la vacacomience a utilizar la energía disponiblepara depositar tejido adiposo (aumenta depeso corporal) en lugar de utilizarla para lasíntesis de leche.

Así los excesos de concentrados en laración llevan a vacas gordas. Laalimentación prolongada de esta raciónpuede tener un efecto negativo para lasalud de la vaca, que tiende mas a serafectada por hígado graso, cetosis, ydistocia (dificultades de parición). Por otrolado, insuficiente concentrado en la raciónlimita la ingestión de energía y laproducción de leche.

En resumen, un cambio en la proporciónde forraje y concentrado en una dietaprovoca un cambio importante en lascaracterísticas de los carbohidratos quetienen un efecto profundo en la cantidad y

porcentaje de cada AGV producido en elrumen. En turno, los AGV tienen un efectoimportante en:

• La producción de leche;• El porcentaje de grasa en la leche;• La eficiencia de convertir alimentos a

leche ;• El valor relativo de una ración para la

producción de leche en lugar deengorde.

Proporción de forrajes y concentrados(% de materia seca en la dieta)

7.0 6.5 6.0 5.5 5.0pH del Rumen

Por

cent

aje

de to

tal A

GV

Pro

ducc

ión

de A

GV

50

60

40

30

20

Grasa en la leche (%)

Producciónde leche (kg/d)

Forraje 80 60 40 20Concentrado 20 40 60 80

Acido acético

Acido propiónico

Acido butírico

Figura 2: Efecto de la composición de ladieta en los AGV ruminales y la producciónde leche