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Les anophèles : hôtes et vecteurs de Plasmodium. Conférence de la 8ème édition du Cours international « Atelier Paludisme » - ROBERT Vincent
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Vincent ROBERT DR de l’IRD
UMR MIVEGEC (Maladies infectieuses et vecteurs: écologie, génétique, évolution, contrôle) IRD 224 - CNRS 5290 - Université Montpellier 1
Atelier Paludisme de lʼInstitut Pasteur de Madagascar 14 mars 2011
Plan
1• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa)
3• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
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Plan
1• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
2• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa)
3• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
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Culicinae Anophelinae
Vecteur de Plasmodium de mammifères et de filariose
Vecteur de Plasmodium de reptiles + oiseaux, arbovirus, et filarioses
Anophelinae Culicinae
La distribution des anophèles
L’aire de distribution d’une espèce anophélienne vectrice est < à celle d’un continent
An. albimanus An. freeborni
An. arabiensis
An. moucheti
An. balabacensis
An. koliensis
Hay S et al.
Il n’existe pas d’espèces anophélienne pan-tropicale (≠chez Aedes et Culex) Les anophèles ne sont pas typiquement des espèces invasives (mais An. arabiensis au Brésil)
An. notleyi An. hamoni An. bwambae
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Vincent ROBERT 1, Fano RANDRIANAMBININTSOA 2, Luciano TANTELY 2, Gilbert LE GOFF 1, Philippe BOUSSÈS 1, Simon JULIENNE 3, Gérard ROCAMORA 4, Steven M. GOODMAN 5
Colloque GDRI - Biodiversité et Développement Durable à Madagascar Univ Lyon 1: 3-5 Nov 2010
1 Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, France 2 Université d’Antananarivo, Madagascar 3 Ministry of Heath, Seychelles 4 Island Conservation Society, Seychelles 5 Vahatra, Madagascar & Field Museum of Chicago, USA
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien
Financement: Institut français pour la Biodiversité, CNRS, AIRD Programme “Biodiversité dans les îles de l’Océan indien”
Madagascar Seychelles Maurice Comores France
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• Définitions
• La méthode d’étude
• Les moustiques dans le SWOI
• Etude de cas 1 : les anophèles à Madagascar
• Etude de cas 2 : les moustiques aux Seychelles
• Conclusion : Moustiques et biodiversité
Plan
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
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Espèce = • définition cynique de l’espèce • morpho-espèces (+++) et complexe d’espèces (+)
Biodiversité = • description du vivant • compréhension des causes et des mécanismes
Biodiversité = n’est pas un état (instantané figé) mais est un processus (en changement constant) ==> prise en compte des dimensions spatiale et historique
Définitions
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
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Echelle globale = Bases de données
Echelle locale = • Bibliographie • Inventaire (Missions de terrain) Collectes et conditionnement de larves
Collectes et conditionnement d’adultes
Observations à la loupe binoculaire et au microscope (montages des larves et génitalias mâles)
Comparaisons avec collection de référence (IRD Montpellier = 2ème d’Europe)
Séquençage Cytb, COI, ITS (ARN-18s), …
Méthodes
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
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Changements dans les aires géographiques (Les Seychelles ; archipel vs. Union des Comores)
Changements taxonomiques - dans la nomenclature des espèces (genre, sous-genre, espèce) (Stegomyia fasciata ==> Ae. aegypti ; Anopheles costalis ==> An. gambiae s.l. ) ( fryeri a déjà changé 5 fois de genre: Culiselsa, Aedes, Ochlerotatus, Levua, Aedes) - mises en synonymie (Aedes seychellensis ==> Ae. albocephalus ) - nouvelle assignation d’un morphe de larve à un taxon d’adulte - mise en évidence d’espèces jumelles (An. gambiae ==> 7 espèces )
Validité douteuse de certaines espèces (Anopheles comorensis ) de certaines observations (An. merus à Maurice)
Difficulté des déterminations spécifiques
Difficultés
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
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Kenya Tanzanie
Mozambique Madagascar
Archipel des Comores La Réunion
Maurice Les Seychelles
Sources: Hervy et al, 1998; The Walter Reed Biosystematics Unit (WRBU); Ralph Harbach (web: mosquito taxonomic inventory); Revision: Ph. Boussès
41 48 29 26 8 2 5 0
genre Anopheles
Anopheles endémiques
nombreux genres
Culicinae endémiques
12 1 0 0 0
Région afrotropicale (Yemen exclus) 137
Monde 463
Richesse spécifique instantanée
48
166
170 129 91
211 37 12 12 21
123 6 1 4 5
658
3054
292
1497
Anophelinae Culicinae
36%
35%
46%
12%
0%
0%
0%
49%
44%
11%
58%
16%
8%
33%
24%
27 10% 7 } }
13/46
Richesse spécifique vs. Surface
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4 lo
g 10 N
b d’
espè
ces
Monde
Afrique
Tanzanie Kenya
Madagascar
Mozam
bique
Com
ores M
aurice La R
éunion
Seychelles granitiques
Seychelles coralliennes
0 1
log10 surface
Anopheles
Culicinae
2 3 4 5 6 7 8
Superficie
McArthur & Wilson 1967
14/46
Richesse spécifique vs. Distance au continent
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
log 1
0 Nb
d’es
pèce
s
Madagascar
Com
ores
Maurice
La Réunion
Seychelles granitiques
Seychelles coralliennes
2,5 log10 distance 3,1 2,9
Anopheles
Culicinae
2,7
Degré d’isolement
3,3
15/46
Richesse spécifique vs. Diversité des habitats
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
log 1
0 Nb
d’es
pèce
s
Monde
Afrique
Tanzanie Kenya
Madagascar
Mozam
bique
Com
ores
Maurice
La Réunion
Seychelles granitiques
Seychelles coralliennes
Coefficient ± arbitraire
Anopheles
Culicinae
0 2 4 6 8 10
Hétérogénéité des l’habitats 16/46
580.000 945.000 801.000 587.000
2.609 2.500 2.040
281 170
Région afrotropicale 22.100.000
World 147.000.000
Surface (km2)
- - -
500 350 700
1.000 1.400
400
-
-
6 6 6 8 4 2 2 2 2
9
10
Kenya Tanzanie
Mozambique Madagascar
Archipel des Comores La Réunion
Maurice Les Seychelles granitiques
Les Seychelles coralliennes
Distance au continent ou à Madagascar
(km)
Richesse en habitats
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Moustiques et biodiversité�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Etude de cas 1 : Biodiversité des Anopheles à Madagascar arabiensis oui brunnipes non coustani non cydippis non flavicosta non funestus oui fuscicolor non oui (savane) gambiae oui grassei non oui (Côte Est) grenieri non oui (Côte Est) rarissime, adulte inconnu griveaudi non oui (Ankaratra) rarissime, une unique femelle
connue, larve inconnue lacani non oui (Côte Est) rarissime, adultes uniquement
obtenus à partir de récolte de larves
maculipalpis non mascarensis oui oui (Madagascar+
Comores)
merus oui milloti non oui (Côte Est) notleyi non oui (Diégo) rarissime, une unique série type pauliani Non mais
anthropophile oui (surtout la Côte Est)
pharoensis non pretoriensis non radama non oui (Diégo,
Vohemar, Nosy-Bé) rarissime
ranci non oui (Côte Est ; 300-900m)
rare, adultes uniquement obtenus à partir de récolte de larves
roubaudi non oui (Mandraka) rarissime, adultes uniquement obtenus à partir de récolte de larves
rufipes non squamosus non tenebrosus non
Anopheles Vecteur Endémique Abondance
26 espèces (source Hervy et al. 1998) [32 espèces (source WRBU)]
Seulement 5/26 = 19% sont vectrices. La plupart des autres sont zoophages ou ont des préférences trophiques inconnues
12/26 = 46% sont endémiques
7/26 = 27% sont rarissimes
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Première épidémie due à Plasmodium sp. à Aldabra en 1908. Seconde épidémie due à P. falciparum à Aldabra et à Assomption en 1930-31, avec identification d’Anopheles gambiae s.l. Aucun cas de paludisme autochthone depuis 1931
Transmission de Wuchereria bancrofti par Culex quinquefasciatus
Transmission des virus de la dengue et de chikungunya par Aedes albopictus
Moustiques et biodiversité�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Etude de cas 2 : Les moustiques aux Seychelles
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• Dans les îles granitiques: possible existence d’espèces anophéliennes endémiques dans les montagnes, utilisant de petits cours d’eau (comme à Madagascar).
• Dans les îles coralliennes: possible maintien à une densité très faible d’anophèles responsables de l’épidémie de 1930-31.
Biodiversité des moustiques�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Deux questions scientifiques relatives aux moustiques seychellois
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Seychelles : Population (2009) : 84 000 (la plus petite d’Afrique) 451 km2; plusieurs archipels (± 115 îles) Capitale: Victoria (à Mahé)
Iles coralliennes
Iles granitiques
équateur
Kenya - Mahé : 1 400 km Comoros - Aldabra : 420 km Madagascar - Farquhar : 300 km Mascareignes - Farquhar : 1 500 km
Mahé Pralin La Digue Aride
Aldabra Asumption
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Une île granitique : Mahé
Une île granitique : Mahé
Une île granitique : Pralin
(Vallée de Mai)
Sommet: 906 m
Une île corallienne: Aldabra
Une île corallienne: Aldabra
G = granitiques Vm = Vallée de Mai à Praslin
Am = Amirantes S = Seychelles
Al = Aldabra Co = Cosmoledo
Theobald 1912
Hermitte 1931
Edwards 1941
Harper 1947
Mattingly & Brown
1955
Lambrecht
1971
Gerbert & Anett 1976
Bin 1995 1996
Robert et al, 2008
Ae. (Aedi.) albocephalus G Al G Al G G G G Al Ae. (Aedi.) n.sp. (± fowleri) Al Ae. (Levua) frye r i Al Al Co Al Ae. (Oc.) vigilax vansomerenae
G G G Al
Ae. (St.) aegyp t i G Am Al S G G G Al Ae.(St.) albopictus G Am G G G G G G Ae. (Sk.) lambrechti
G G G G G
An. gambiae s.l.
Al
Cx. (Cx.) fuscocephala G Cx. (Cx.) quinquefasciatus G S G G G G G G Cx. (Cx.) pipiens Al Cx. (Cx.) scottii G G G G G Cx. (Cx.) simpsoni G G G G G Al Cx. (Cx.) sitiens Al Al Cx. (Cx.) tritaeniorhynchus G G Cx. (Eum.) stellatus G G G G G G Cx. (Eum.) wigglesworthi
Vm Vm
Ma. (Man.) uniformis
G G
Ur. (Ps.) browni Vm G* G G Ur. (Ps.) nepenthes G G G G G G G Ur. (Ps.) pandani
G G G G G G G G
Total species (19) 9 1 7 8 13 13 10 7 17
Ae. (Coet.) fryeri
Ae. (Stg.) albopictus
Cx. (Cux.) fuscocephala
Cx. (Cux.) pipiens
Cx. (Eum.) wigglesworthi
Ae. (Adm.) albocephalus Ae. (Adm.) n.sp. (≠ fowleri et ≠ dufouri)
Ae. (Och.) vigilax vansomerenae
Ae. (Stg.) aegypti Ae. (Sku.) lambrechti
Cx. (Cux.) quinquefasciatus
Cx. (Cux.) scottii Cx. (Cux.) simpsoni Cx. (Cux.) sitiens Cx. (Cux.) tritaeniorhynchus Cx. (Eum.) stellatus
Ma. (Man.) uniformis
Ur. (Pfc.) browni Ur. (Pfc.) nepenthes Ur. (Pfc.) pandani
An. (Cel.) gambiae s.l.
Total espèces (21) 18
Les espèces de moustiques aux Seychelles
Ae. albocephalus des Seychelles comparaison avec Bénin, Afrique du Sud, Madagascar
5 genres
G G Al
26/46
Ae. (Lev.) fryeri
Ae. (Stg.) albopictus
Cx. (Cux.) fuscocephala
Cx. (Cux.) pipiens
Cx. (Eum.) wigglesworthi
Ae. (Adm.) albocephalus Ae. (Adm.) n.sp.
Ae. (Stg.) aegypti Ae. (Sku.) lambrechti
Cx. (Cux.) scottii Cx. (Cux.) simpsoni Cx. (Cux.) sitiens
Cx. (Cux.) tritaeniorhynchus Cx. (Eum.) stellatus
Ma. (Man.) uniformis
Ur. (Pfc.) browni Ur. (Pfc.) nepenthes Ur. (Pfc.) pandani
An. (Cel.) gambiae s.l.
Total species (21)
*
*
*
5
Endemisme aux
Seychelles Distribution
afrotropicale
cosmopolite
indomalayenne
cosmopolite
afrotropicale
afrotropicale
australasienne
cosmopolite
cosmopolite
afrotropicale afrotropicale, indomalayenne, et australasienne indomalayenne
afrotropicale
afrotropicale
afrotropicale
afrotropicale (7) endémique (5) cosmopolite (4) indomalayenne (2) australasienne (1) autre (2)
Ae. (Och.) vigilax vansomerenae
Cx. (Cux.) quinquefasciatus
malgache
Type de gîte larvaire
Maladies vectorisées
Dengue chikunguya
Filariose de Bancroft
Paludisme
Trou de rocher Trou de rocher Trou de rocher Eau saumâtre Très variés Très variés Trou de crabes
Trou de rocher
Marais Très variés Très variés ??? Trou de rocher, bras rivière Eau saumâtre
Marais Trou d’arbres Feuilles ?
Plantes flottantes ou dressées
Phytotelme Phytotelme Phytotelme
Bioécologie des moustiques aux Seychelles
*
Œuf résistant
Activité de piqûre
Diurne
Nocturne
Nocturne
Diurne Diurne Diurne Diurne Diurne Diurne
Nocturne Nocturne Nocturne Nocturne Nocturne
Nocturne Nocturne Nocturne
Nocturne
Nocturne Nocturne Nocturne
Oui Oui Oui Oui Oui Oui Oui
*
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Absence d’anophèles
Résultats marquants aux Seychelles
• Bonne nouvelle pour la santé publique et le tourisme • Surprenant, parce que le climat est favorable (granitiques)
Nuisance considérable dans les îles coralliennes (malgré la quasi-absence d’Hommes)
Absence d’anophèles :� • Antarctique� • Islande, Féroé, Shetland� • Nouvelle Calédonie� • Iles de l’Océan pacifique central� • Les Seychelles
Hypothèse�Lien avec l’absence de mammifères terrestres autochtones(≠ chauves-souris)
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- Concept d’espèce - Questions de taxonomie - Absence anormale d’espèces - Introduction vs. colonisation Implantation durable (ou non) d’une population fonctionnelle
- Espèces invasives - Compétition entre espèces (exclusion compétitive) - Stratégies r et K, avec glissement de r (généraliste, forte dispersion et forte fécondité, candidat
à la colonisation) vers K (spécialisation, stabilité, résistant à l’envahisseur, candidat au maintien sur place) - Spéciation - Endémisme et extinction
Moustiques et biodiversité�dans les îles du sud-ouest de l’Océan indien (SWOI)
Le SWOI est une échelle pertinente pour aborder la biodiversité des moustiques
Les moustiques forment un groupe suffisamment vaste et différencié pour aborder la plupart des grandes questions relatives à la biodiversité:
Conclusion 31/46
Plan
• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa)
• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
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Les Plasmodium n’ont pas de phase libre
Le destin des Plasmodium est lié à celui des hôtes vertébrés tout autant qu’à celui des hôtes vecteurs
==> notion de co-évolution ==> notion de transfert d’hôte (vertébré ou vecteur)
Pourtant les ancêtres Apicomplexa des Plasmodium présentaient une phase libre
illustrations et contre-exemples chez les Apicomplexa) Explique comment a pu se mettre en place le cycle parasitaire si compliqué des Plasmodium ?
33/46
Cycle de Plasmodium humain
Homme
Foie
Sang
Anopheles
Glandes salivaires
Lumière du tube digestif
Hémolymphe
extérieur Milieu
Cycle d’eugrégarines de blatte
Blatte
(Spo
rocy
ste)
Lumière du tube digestif
fécondation Les Plasmodium seraient originellement des parasites d’insectes qui ont secondairement
colonisé un/des vertébré(s).
Plasmodium sp.
sp.2 Haemoproteus sp.
Plasmodium falciparum
sp.1
Parahaemoproteus sp.
Exemples d’Apicomplexa à transmission vectorielle
Hepatozoon
Leucocytozoon sp. Egalement: Polychromophilus, Bioccala, Nycteria, …
Hepatocystis sp.
35/46
Présence de pigment hémozoïne dans les cellules
Acquisition de la schizogonie sanguine
1
Evolution des parasites, des hôtes définitifs et intermédiaires
- les petites flèches indiquent les changements de vecteurs et les nombres indiquent les ordres successifs de ces changements,
- la taille du triangle correspond approximativement au nombre de taxa de parasites décrits pour chaque clade.
2
5
3
6
7
Leucocytozoon
Haemoproteus
Parahaemoproteus
Plasmodium
d’après Duval et al 2007 + Martinsen et al 2008
Oiseaux
Oiseaux ou Reptiles
Mammifères
Plasmodium falciparum
Simuliidae
Hippoboscidae
Ceratopogonidae
Culicinae
Phlebotominae
Anophelinae
Parasites Apicomplexa
Hôtes vertébrés
Hôtes Diptères
Phylogénie du parasite (cytochrom b)
Plasmodium de rongeurs
Oiseaux
Squamates (lézards+serpents)
Mammifères
Nycteribiidae
Chauves-souris
Polychromophylus
4
Hepatocystis
dont chauves-souris
Ceratopogonidae
8
Hepatocystis Ceratopogonidae
Plasmodium
Perte secondaire de la schizogonie sanguine
Chauves-souris
Chauves-souris
Dans la phylogénie:
Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (Illustration et contre-exemple chez les Apicomplexa)
Il se dégage une compréhension de l’histoire évolutive monophylétique des Apicomplexa
Conclusion
L’apparition d’un nouveau genre (et a fortiori d’une nouvelle famille) de parasites Apicomplexa correspond à un double transfert d’hôtes vertébrés et d’hôtes vecteurs
Les hôtes vecteurs sont tous des Arthropodes hématophages (l’infection du vecteur se fait par ingestion de sang ou de lymphe lors de la piqûre)
La plupart du temps l’infection de l’hôte vertébré se fait par piqûre (et parfois par ingestion, comme les Hepatozoon)
37/46
Plan
• Les anophèles constituent un élément de la biodiversité (illustrations aux Seychelles et à Madagascar)
• Les Plasmodium n’ont pas de phase libre (illustrations chez les Apicomplexa)
• La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
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La transmission vectorielle impacte le R0
Inversement, le R0 permet de ± prévoir le succès d’une opération de lutte (et d’éradication)
==> Quel est le R0 de Plasmodium falciparum ?
39/46
Taux de reproduction de base R0
Ro désigne un nombre moyen de cas secondaires que peut donner un cas primaire, quand on introduit le parasite dans une population d’hôtes susceptibles.
Introduit par Macdonald (1957) Dans son modèle de transmission du paludisme (paramètre “z”)
• R0 > 1 la population de parasites croît • R0 = 1 la population de parasite se maintient égale à elle-même • R0 < 1 la population de parasites décroît (jusqu’à disparaître)
Maladie
Rougeole Coqueluche Diphtérie Variole Polio Rubéole Oreillons VIH/SIDA Grippe (de 1918)
Mode de transmission
Dans lʼair Dans lʼair Salive Contact physique Ingestion matière fécale Dans lʼair Dans lʼair Contact sexuel Dans lʼair
R0
12-18 12-17 6-7 5-7 5-7 5-7 4-7 2-5 2-3
Source: Wikipédia
Macdonald G. (1957) : The epidemiology and control of malaria. London, Oxford University
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Pqr définition, un taux est compris entre 0 1 ==> R0 n’est pas véritablement un “taux”
Paramètres en relation avec les insectes ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour) a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme p : Taux quotidien de survie des moustiques b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres infectées réellement infectantes)
Paramètre en relation avec le parasite n : Durée de la phase extrinsèque du parasite
Paramètre en relation avec l’Homme r : Taux de guérison journalier
R0 = m a2 b pn/-r Log(p)
Taux de reproduction de base R0 41/46
Objectif idéal : Ro < 1 R0 = ma2bpn/-r Log(p)
Contrôle du paludisme
Que faire ? Quelles méthodes? Diminuer ma (nombre de moustiques agressifs pour l’Homme)
Contrôle vectoriel, moustiquaire, zooprophylaxie ...
Diminuer a (anthropophilie) Diminuer le contact Homme /vecteur (moustiquaire, répulsifs…)
Diminuer le taux de survie des insectes p
Contrôle vectoriel, moustiquaires
Diminuer b (en gros = moustiques infectants)
Vaccination, chimio-prophylaxie
Diminuer 1/r, la période infectante chez l’Homme
Médicaments antimalariques
Augmenter n (durée de la phase extrinsèque)
??
42/46
Exemple de calcul de R0 dans un cas simple
Paramètres en relation avec les insectes ma : Densité agressive pour l’Homme (Nb de piqûres / homme/jour) a : Proportion de moustiques qui s’alimentent sur homme (= taux d’anthropophilie / durée du cycle gonotrophique) p : Taux quotidien de survie des moustiques [=racine Lème du taux de parturité (= Nb de femelles pares divisé par le nombre de femelles pares+nullipares) avec L = durée du cycle gonotrophique] b : Probabilité qu’un moustique infecté transmette (= proportion de piqûres infectées réellement infectantes = 0,5 chez des sujets non-immuns (Rickman LS,…& Hoffman SL. Am J Trop Med Hyg 1990, 43: 441-445)
Paramètre en relation avec le parasite n : Durée (en jours) de la phase extrinsèque du parasite, elle même dépendant de la température (pour P. falciparum, n=8 jours à 30°; n=12 jours à 25°; n=23 jours à 20°)
Paramètre en relation avec l’Homme r : Taux de guérison journalier = proportion de la population humaine qui passe en un jour d’un état « infecté » à un état « non infecté, réceptif » (= inverse de la durée pendant laquelle un sujet infecté est infectant)
R0 = m a2 b pn/-r Log(p)
20 0,9
0,9
0,01
10
1/120
72
2 0,75
0,5
10
1/10
1,47
Avant Après Opération de lutte
0,75
R0 reste >1
43/46
La transmission vectorielle impacte le R0 (illustrations dans le cadre de l’éradication mondiale des Plasmodium humains)
L’éradication est envisageable sous la condition d’un impact considérable d’une lutte ciblant la transmission simultanément : - chez le vecteur (densité, longévité, anthropophilie) - chez l’Homme (quantité de parasites = gamétocytes)
Localement, l’impact doit être >> à une opération de lutte conventionnelle
Conclusion
La difficulté d’estimer la prémunition limite toutes les approches modélisatrices du paludisme ---> Les observations in situ prévalent sur les prédictions mathématiques
Conclusion théorique
Conclusion pratique
45/46