Predstavite: Vretenčarji na sončni pogon - Endosimbioza fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis) in gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum)

VRETENARJI NA SONNI POGON

Endosimbioza gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum) in fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis).

UNIVERZA V LJUBLJANIBIOTEHNIKA FAKULTETAODDELEK ZA BIOLOGIJOSeminarska naloga pri vajah iz predmeta Primerjalna anatomija vretenarjev(mentor: prof. dr. Lilijana Bizjak Mali)Ljubljana, 2013

Nejc DRAGANJEC

Struktura predstavitve

Uvod in definicija pojmov

Endosimbiontsko razmerje

Simbioza embrionalni razvoj

Simbioza larvalni stadij

Simbioza odrasle ivali

Vpraanja

Predstavitev bo, upam, potekala po prvi asovnici in ne drugi. Drugae bom pa priela z definicijo pojmov in uvodom v odnose med organizmi.

Nato bomo definirali endosimbiontsko razmerje med aksolotlom in fotosimbiontom zeleno algo.

Nadaljevali bomo s pomenom simbioze skozi tri ivljenjske stadije gostitelja. Pomen simbioze v embrionalnem razvoju, pomen simbioze v larvalnem stadiju in pomenom simbioze pri odraslih ivalih.

Zakljuili bomo z vpraanji in odgovori, tako kot se spodobi.

http://commons.wikimedia.org/

Uvod in definicija

Gostitelj

Gostitelj je veji izmed udeleencev v simbiozi. V naem primeru pisani aksolotl.

Simbiont je manji izmed dveh udeleencev v simbiozi. Predpona foto v terminu fotosimbiont oznauje simbionta zmonega fotoavtotrofije. V naem primeru zelena alga.

Endosimbioza je tip simbioze, pri katerem simbiont ivi v gostitelju in se oba vedeta kot en organizem.

Kleptoplasti so plastidi, ki so izvorno pripadali simbiontu a jih je s asom gostitelj odvzel in jih sedaj uporablja sam, funkcionalno kot da bi bili vedno njegovi.

Endosimbiontski odnosi med gostitelji nevretenarji in fotosimbiontom so e dolgo poznani. Precej dobro so raziskani primeri gostiteljev mehkucev (npr. Elysia chlorotica) in lenonocev. Sedaj pa se prvi pojavlja primer endosimbiontskega odnosa, pri katerem je gostitelj vretenar.

Uvod in definicija

Gostitelj

Fotosimbiont

http://eol.org/pages/3228/mediaGostitelj je veji izmed udeleencev v simbiozi. V naem primeru pisani aksolotl.





Uvod in definicija

Gostitelj

Fotosimbiont

Sekundarna endosimbioza

http://the-scientist.com/Gostitelj je veji izmed udeleencev v simbiozi. V naem primeru pisani aksolotl.





http://natureofnature.tumblr.comUvod in definicija

Gostitelj

Fotosimbiont


Kleptoplasti






http://natureofnature.tumblr.comUvod in definicija

Gostitelj

Fotosimbiont


Kleptoplasti

Fotosinteza in ivali






Endosimbiontsko razmerje

GOSTITELJ

Pisani aksolotel (Ambystoma maculatum)

Prispeva CO2

Prispeva rastne faktorje

Prispeva odpade duikove produkte

FOTOSIMBIONT

Zelena alga (Oophila amblystomatis)

Prispeva O2

Prispeva rastne faktorje

Prispeva produkte fotosinteze

http://natureofnature.tumblr.com

http://eol.org/

O2

CO2

rastnifaktorjiogljikduikEmbriji, ki se razvijajo v temi na kapsuli jajca, ne razvijejo gostega ovoja alg. S poskusi je bilo potrjeno, da se embriji ob prisotnosti alg razvijejo in izleejo hitreje, faktor preivetja embrijev je bistveno viji, osebki se izleejo bolj sinhrono, kar preplavi potencialne plenilce in povea monost preivetja tudi takoj po izlegu. Tudi odrasli osebki, katerih embrionalni razvoj je potekal v tesni simbiozi s fotobiontom, doseejo vejo velikost.

Fotobiont ob prisotnosti svetlobe na povrini jajne lupine razvije gost ovoj. Ta pojav je znan e ve kot 100 let. Toda v primeru odstranitve embrija je rast alg na kapsuli jajca minimalna, kar nakazuje, da je embrijo in ne kapsula tisti, ki promovira rast fotobionta. Mutualistini del simbioze, ki je v korist alg, so odpadni produkti gostitelja, predvsem duik in CO2.

Reciprona korist z vidika preivetja in rasti gostitelja na eni strani ter rast populacije fotosimbionta na drugi strani, potrjuje, da gre za pravi mutualistini odnos. eprav je nain, na katerega gostitelj pridobi korist, e precej nepoznan. Nekateri avtorji zagovarjajo, drugi spet oporekajo ideji, da fotobiont koristi gostitelju s poviano koncentracijo kisika in mnogimi rastnimi faktorji. Ena izmed zadnjih raziskav je potrdila, da je ogljik, ki ga fiksira fotosimbiont, na razpolago gostiteljskemu embriju. Tako imamo prvi do sedaj dokaz o direktnem transportu produktov fotosinteze od simbionta k vretenarskem gostitelju.

http://courses.missouristate.edu/Simbioza tekom embrionalnega razvoja

ZGODNJA ASOCIACIJA

FOTOSINTETSKA SIMBIOZA

PROCES ENOSIMBIOZE

notranja kapsula

proktodeum okoli blastopora

epidermis, zametek oesa, nevralna cev,kranialni mezenhim ...

http://hsu.edu/

(Karney et al,2011)

Asociacija med simbiontom in gostiteljem e v najzgodnejih fazah zarodka je najverjetneje predpogoj za endosimbiozo, ker se le na tak nain prehiti prilagodljivi imunski sistem in fazo uenja prepoznavanja lastnega od tujega.

Med embrionalnim razvojem fotobiont vdre v tkiva in tudi same celice gostitelja. Ta znotrajcelina vkljuitev spominja na fotosintetsko simbiozo, ki se je pojavila pri mnogih protistih in nevretenarjih.e v najzgodnejih fazah embrionalnega razvoja so alge prisotne na notranji kapsuli zarodka. Fotobiont se najprej koncentrira na proktodeum okoli gostiteljevega blastopora, kar nakazuje, da rast alg zunaj blastopora prehiti invazijo v sam embrio gostitelja. Po vdoru se celice fotobionta nahajajo v embrijevem epidermisu, zametku oesa, nevralni cevi, kranialnem mezenhimu itd.

Simbioza v larvalnem stadiju

ZAKLJUEK EKTOSIMBIOZE

TEHNIKA FISH

Kranialni mezenhim

Endoderm

Jetra in hrustanec

ZNOTRAJTKIVNE CELICE ALG

Kloroplasti

Grane

Tilakoidne membrane

Granule kroba

(Karney et al,2011)

(Karney et al,2011)

V gostiteljskih larvah, zmonih samostojnega prehranjevanja, ni ve najti prostih autoflorescentnih celic fotobionta. eprav mnogo celic fotobionta vdre v prebavni kanal in okolika tkiva, veina alg vztraja v medkapsularni tekoini, ki se zato ob izlegu gostitelja sprostijo v okolje.

S pomojo tehnike FISH so bile celice fotobionta najdene znotraj tkiv v kranilanem mezenhimu, endodermu, jetrih in hrustancu larve.

Vse znotrajtkivne celice alg so vsebovale kloroplaste, grane, tilakoidne membrane in granule kroba. Poleg ostalega tudi te ohranjene ultrastrukture potrjujejo, da so avtoflurescenne celice znotraj tkiv po poreklu alge.

http://natureofnature.tumblr.comSimbioza in odrasle ivali

ZNOTRAJCELINA VKLJUITEV

Avtoflurescenne somatske celice

Endodermalne celice okoli primarnegakanala

Okoli spolnih organov samcev in samic

CELICE ENDOSIMBIOZE

Bliina mitohondrijev in jedra

Tilakoidne membrane, granule kroba

Funkcionalnost neokrnjena

ULJIVI IMUNSKI SISTEM

Veliko avtoflurescennih celic alg se vkljui v citoplazmo razlinih celic gostitelja. Najdemo jih v avtoflurescennih somatskih celicah in znotraj endodermalnih celic okoli primarnega kanala (prebavnega trakta).

Znotrajceline alge pogosto najdemo v neposredni bliini gostiteljevih mitohondrijev in obasno poleg jedra gostiteljeve celice. Gostiteljeve celice ne kaejo nobenega znaka nekroze ali apoptoze in so v vseh pogledih podobne preostalim celicam, ki ne vsebujejo endosimbiontskih alg. Morda je e najzanimiveje dejstvo, da nekatere gostiteljeve celice v svoji citoplazmi vsebujejo tudi proste tilakoidne membrane in granule kroba. Pojav je podoben znotrajcelinim kleptoplastom, ki jih pridobijo nekatere vrste nevretenarjev iz svoje prehrane, npr. Elysia chlorotica. Analiza 18S rRNA znailna za Oophila je pokazala prisotnost znotrajcelinih alg tudi v razmnoevalnih organih, tako samcev kot tudi samic gostitelja

eprav so patogeni sposobni invazije v celice vretenarjev, mutualistine endosimbioze do sedaj niso bile poznane. Nezmonost vstopa simbiontov v vretenarske gostitelje so avtorji pripisovali predvsem prilagodljivemu / uljivemu imunskemu sistemu, torej prepoznavi in unienju tujih celic, kar je sinapomorfija nijega rodu Gnathostomata.Invazija celic alge v tkiva vretenarskega gostitelja tako predstavlja unikatno prilonost prouevanja prepoznavanja na celinem nivoju, izmenjave metabolitov, izmenjave genetskega zapisa in nenazadnje ujemanja populacij gostitelja in simbionta preko koevolucije.

Viri

Graham E. R., Fay S. A., Sanders R. W. 2012. Intracapsular algae provide fixed carbon to developing embryos of the salamander Ambystoma maculatum. Experimental Biology Advance Online Articles: http://jeb.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jeb.076711 (30.4.2013)

Karney R., Eunsoo K., Hangarter R. P., Heiss A. A., Bishop C. D., Hall B. K. 2011. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. PNAS. 108, 16: 64979502

Vpraanja

Click to edit the title text formatClick to edit Master title style

25.9.13

Click to edit the title text formatClick to edit Master title style

Click to edit the outline text formatSecond Outline LevelThird Outline LevelFourth Outline LevelFifth Outline LevelSixth Outline Level

Seventh Outline LevelClick to edit Master text styles

Second level

Third level

Fourth level

Fifth level

25.9.13

Education

Predstavite: Vretenčarji na sončni pogon - Endosimbioza fotosimbionta zelene alge (Oophila amblystomatis) in gostitelja pisanega aksolotla (Ambystoma maculatum)