Impulso Nervioso y Sinapsis

“Impulso nervioso y Sinapsis”

Prof. José Ignacio Díaz

(Basado en clases del prof. Julián Carretero AsunciónDepartamento de Fisiología, UV)

POTENCIALES DE MEMBRANA

Membrana semipermeable

Soluciones de KCl: la membrana es permeable al K+ y no al Cl-

→ La diferencia de concentración de K+ actúa como una pila: el flujo de una cantidad infinitesimal de K+ crea un potencial de membrana de -60 mV

→ la tendencia de cualquier ión es fluir hasta que se establezca su potencial de equilibrio

→ En los tejidos, Na+ y K+ no están en equilibrio electroquímico porque son transportados activamente (bombas Na+/K+, cotransportadores…)







5. Potencial de membrana en reposo

¿Se puede estimar el potencial de membrana en reposo teniendo en cuenta todos los potenciales de equilibrio (Na+, K+ y Cl-) a la vez?

• A mayor permeabilidad de la MP al ión, mayor conductancia• A mayor conductancia de un ión en particular, mayor capacidad de ese ión para llevar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio• La conductancia del K+ en reposo es mayor que la del Na+, y por lo tanto la influencia del K+ ejerce una mayor influencia

6. Potencial de membrana en reposo

• La conductancia (permeabilidad) de la MP depende del nº de canales y de si están abiertos o cerrados

• La apertura de los canales puede estar regulada por cambios de voltaje o por unión de un ligando

• Cuando los canales se abren, los iones se mueven buscando su potencial de equilibrio…

• Provocando un potencial de acción:Cambio rápido del potencial de membrana que se propaga a lo largo y ancho de la célula

→ La capacidad de generar estos potenciales de acción depende en última instancia, de los canales

POTENCIAL DE ACCIÓN

Células excitables: aquellas capaces de producir un potencial de acción

Provoca la contracción

Conducción impulso nervioso:

transmisión señales

1. Introducción

• Al recibir un estímulo, las células excitables “disparan” un potencial de acción

• Tipos de estímulo: eléctrico, químico, mecánico, fotónico (luz)

1. Introducción

• Potencial de acción: cambio rápido en el potencial de membrana en respuesta a un estímulo, seguido de un retorno al potencial de reposo

• El perfil del potencial de acción difiere en función del tipo de canales voltaje-dependientes de cada célula excitable

1. Introducción

• Axón gigante de calamar: modelo experimental donde se sentaron las bases de la teoría iónica del impulso nervioso (años 50)

• Experimentos similares se han desarrollado en neuronas y fibras musculares de mamífero

2. Excitabilidad celular

• La aplicación de un estímulo eléctrico artificial provoca la apertura de canales de Na+ voltaje dependientes y la inversión del potencial de membrana: despolarización• La variación del potencial se propaga de forma limitada: a mayor distancia desde el punto de estimulación, menor variación del potencial

-

+

-

+

Si el estímulo es de suficiente intensidad puede sobrepasar un umbral de

despolarización que dispara el potencial de acción

2. Excitabilidad celular

3. El potencial de acción

• El potencial de acción se debe a los cambios rápidos y transitorios de las conductancias del Na+ y K+

• Los canales voltaje dependientes tienen varias conformaciones que afectan a la conductancia iónica: reposo, activada e inactivada (Na+) y reposo y activación lenta (K+)

3. El potencial de acción: conductancias

a. El estímulo induce la apertura de canales Na+. Su difusión al citoplasma despolariza la membrana celular.

b. Al alcanzarse el potencial umbral se abren más canales Na+. El aumento en la entrada de Na+ despolariza aún más la membrana.

c. Cuando el potencial alcanza su máximo (valores positivos) se cierran los canales Na+.

d. La apertura de los canales K+ permite la salida del catión y la repolarización de la membrana

e. Tras un breve periodo de hiperpolarización, la bomba Na+/K+ restablece el potencial de reposo.

3. El potencial de acción: etapas

3. Propagación del potencial de acciónEl potencial de acción se propaga hacia todas las direcciones, pero no retrocede, ya que lo canales de Na+ de la zona que se despolariza primero están inactivados

1. El potencial de acción o se produce o no (ley de todo o nada).

2. Una vez generado se automantiene y propaga por retroalimentación positiva: la apertura de canales de Na+ provoca la apertura de otros.

3. El tiempo que los canales dependientes de voltaje permanecen abiertos es independiente de la intensidad del estímulo.

4. Un estímulo supraumbral no aumenta la despolarización celular (la amplitud del pico).

4. Características del potencial de acción

AcomodaciónEl potencial umbral debe alcanzarse rápidamente. Su retraso temporal de la despolarización disminuye la eficiencia del proceso por la inactivación de parte de los

canales Na+ voltaje dependientes.

4. Características del potencial de acción

Absoluto

Es el periodo de tiempo en el que el axón es incapaz de responder a un segundo estímulo. La causa son los canales Na+ en estado inactivo

Relativo

Es el periodo de tiempo en el que el axón es capaz de responder a un segundo estímulo de una elevada intensidad. La causa es que se ha iniciado la repolarización y hay canales Na+ en estado cerrado.

5. Periodos refractarios

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

20

40

60

Potenciales en espiga: son típicos del sistema nervioso. Su duración es aproximadamente de 0.4mseg y lo denominamos impulso nervioso.

Potenciales en meseta: la membrana no se repolariza inmediatamente tras la despolarización. Es típico de las células cardíacas, donde la meseta llega a durar entre 3 y 4 décimas de segundo, produciendo la contracción del corazón durante todo este periodo.

Potenciales rítmicos: descargas repetitivas de potencial de acción sin necesidad de estímulo que generan el latido cardíaco, los movimientos peristálticos o el ritmo respiratorio.

7. Tipos de potenciales de acción

CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO

1. Introducción

→ Ramón y Cajal: teoría neuronal de organización del SN. → La unidad anatómico funcional del SN es la neurona. → Las ramificaciones neuronales se entrelazan entre sí. → Los puntos de contacto entre neuronas son las sinapsis.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c9/Complete_neuron_diagram_espa%C3%B1ol.svg

Árbol dendrítico

Soma

Axón

Núcleo

Cono axónico

2. Morfología de la neuronaLas neuronas presentan grandes diferencias en su morfología.

• Dendritas (árbol dendrítico):

- Prolongaciones cortas -MP ricas en receptores- Actúan como una antena que detecta cambios en el entorno neuronal

- Sinapsis con los axones de otras neuronas

• Soma: cuerpo celular central. El núcleo posee una elevada actividad transcripcional.

• Axón: prolongación larga que parte del cono axónico, desde el que se aleja el impulso nervioso.

- Isodiamétrico (0,5-20 mm)

- Longitud variable (hasta 1m).

- Termina en ramificaciones (telodendrón) que contiene los terminales o botones sinápticos que contactan con otras neuronas

- El citoesqueleto permite el tránsito bidireccional de orgánulos (mitocondrias) y vesículas de neurotransmisores

3. Generación del potencial de acción

http://cajal.com/

• Las dendritas actúan como antena receptoras de señales: sinapsis de otras neuronas.• Estas señales pueden ser activadoras o inhibidoras (siguiente tema).

• La despolarización se transmite a través del soma hasta el cono axónico.• Si la despolarización llega a un cierto umbral, se dispara un potencial de acción que se transmite por todo el axón hasta los contactos sinápticos

• El potencial de acción es conducido a lo largo de las fibras nerviosas (axones) sin reducir su intensidad.• La forma y la amplitud del potencial de acción es siempre la misma: para codificar información se utilizan variaciones de frecuencia.• La frecuencia máx. Está limitada por la duración del PRA (1 ms): 1000 impulsos por segundo.

• La conducción se lleva a cabo por corrientes de circuitos locales: las regiones adyacentes a la zona despolarizada se acercan al umbral de disparo y desencadenan potenciales de acción (conducción electrotónica).

4. Conducción del potencial de acción

• La velocidad de conducción electrotónica depende de las propiedades eléctricas del citoplasma y de la MP.• A mayor diámetro de la fibra, mayor velocidad de conducción electrotónica…• … a menor resistencia interna del axón, menor será la caída electrotónica con la distancia • Una fibra nerviosa de 10 micras conduciría a 0,5 m/s: 4 segundos para retirar el pie!!!


• Los axones están recubiertos de

mielina• La cubierta de mielina aisla electricamente el axón, aumentando la resistencia eléctrica de la membrana:

- Menor pérdida de señal conducida- Mayor velocidad de conducción

• Los intercambios de iones

ocurren en los nódulos de Ranvier.


El recubrimiento de mielina es llevado a cabo por los oligodendrocitos en el SNC y las células de Schwann en el SNP a intervalos regulares (entre 1 y 3mm).

5. Conducción saltatoria del potencial de acción

5. Conducción saltatoria del potencial de acción• El potencial de acción “salta” de un nódulo de Ranvier a otro.• Entre ellos la corriente sufre conducción electrotónica.• En la MP del nódulo es donde hay canales de Na+ y K+ y bomba Na+/K+• La conducción saltatoria permite mayor velocidad de conducción 100 veces mayor, y con menor movimiento de iones y menor gasto energético

TemperaturaEdad

FACTORES QUE CONDICIONAN LA VELOCIDAD DE CONDUCCIÓN

Características propias de la fibra:• Presencia o ausencia de mielina• Diámetro

5. Conducción saltatoria del potencial de acción

CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS

Guyton (McGraw Hill, 1992)

TRANSMISIÓN SINÁPTICA

Sinapsis: zona especializada de contacto entre las neuronas donde tiene lugar la transmisión de la información.

→ zona de contacto especializada entre una

célula presináptica y una célula

postsináptica (nerviosa, muscular o glandular), siendo el flujo de información de la 1ª a la 2ª.→ Tipos:

• Eléctricas: poco frecuentes en mamíferos • Químicas: la inmensa mayoría

1. Introducción

2. Sinapsis eléctricas• El potencial de acción se transmite a la neurona postsináptica por el flujo directo de corriente: continuidad entre citoplasmas.• La distancia entre membranas es de unos 3 nm.•El flujo de corriente pasa a través de uniones comunicantes (gap junctions formadas por conexinas. Es bidireccional.• El hexámero de conexinas forma el conexón.• Función: desencadenar respuestas muy rápidas.

• Liberación de un neurotransmisor (NT) cuando llega el potencial de acción al terminal presináptico• El NT difunde por la hendidura sináptica hasta encontrar los receptores postsinápticos• Unidireccional• Existe retraso sináptico (0,5 ms).• Distancia entre membrana pre y postsináptica: 20-40 nm

3. Sinapsis químicas


Liberación del NT:1. Llega el potencial de acción a la terminación

presináptica.2. Activación de canales de Ca+2 voltaje

dependientes.3. El aumento del Ca+2 citosólico provoca la

fusión con la MP de las vesículas de secreción preexistentes que contienen el NT.

4. Las vesículas liberan el NT a la hendidura sináptica (exocitosis).

5. Difusión del NT.6. Unión a receptores postsinápticos.7. Apertura de canales iónicos (Na+, K+ o Cl-):

despolarización o hiperpolarización.8. Potencial de acción postsináptico.

El NT se debe unir a proteínas receptoras específicas en la membrana postsináptica. Esta unión origina un cambio de conformación del receptor.Dos principales categorías de receptores:• canales iónicos operados por ligando: receptores ionotrópicos• receptores acoplados a proteínas G: receptores metabotrópicos

3. Sinapsis químicas: unión del NT al receptor

Los receptores median los cambios en el potencial de membrana de acuerdo con:– La cantidad de NT liberado– El tiempo que el NT esté unido a su receptor

Existen dos tipos de potenciales postsinápticos:

• PEPS – potencial excitatorio postsináptico: despolarización transitoria (apertura de canales Na+). Un solo PEPS no alcanza el umbral de disparo del potencial de acción.• PIPS – potencial inhibitorio postsináptico: la unión del NT a su receptor incrementa la permeabilidad a Cl- y K+, alejando a la membrana del potencial umbral.


3. Sinapsis químicas: tipos

Mientras el NT esté unido a su receptor se está produciendo el potencial (PEPS o PIPS), por tanto es necesario eliminar el NT ¿Cómo?:

3. Sinapsis químicas: eliminación del NT

difusión

degradación

recaptación

difusión

degradación

recaptación• Recaptación a la terminacion nerviosa presinaptica mediante transporte activo 2º (NT no peptídicos). •Degradación (proteolisis de neuropépidos).• Difusion lejos de la membrana postsinaptica.

Si un único PEPS no induce un potencial de acción y un PIPS aleja a la membrana del umbral, ¿Cómo se

produce un potencial de acción?

4. Integración sináptica

Consecuencia de los fenómenos de sumación

1. Tres neuronas excitatorias descargan. Sus potenciales degradados separados están por debajo del umbral de descarga.2. Los potenciales degradadosllegan a la zona de descarga y se suman creando una señal supraumbral.3. Se genera un potencial de acción.

INTEGRACION: no se manda información cargante ni superflua


Consecuencia de los fenómenos de sumación

1. Dos potenciales excitatorios están disminuidos porque se suman con un potencial inhibitorio

2. La suma de los potenciales está por debajo del potencial umbral, por lo que no se genera un potencial de acción


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Impulso Nervioso y Sinapsis