Transmisión del Impulso Nervioso

Sinapsis

Introducción

El Sistema Nervioso está formado por Tejido Nervioso. Las Funciones del tejido nervioso son recibir estímulos procedentes del ambiente interno y externo, para analizarlos e integrarlos y producir respuestas adecuadas y coordinadas en varios órganos efectores

Las Neuronas poseen las propiedades de irritabilidad y conductividad, lo que permite la aparición del impulso nervioso que puede transmitirse a lo largo de distancias importantes. Al recibir las neuronas el estímulo de distintas formas de energía (lumínica, térmica, mecánica etc.) mediante los receptores sensoriales, estos estímulos se transmiten bajo la forma de impulsos nerviosos hacia los centros del Sistema Nervioso Central, donde actúan sobre otras células nerviosas. Desde el Sistema Nervioso Central se enviarán nuevos impulsos nerviosos en forma de respuestas hacia los órganos efectores (músculos ó glándulas) utilizando las vías del Sistema Nervioso Periférico.

Tejido Nervioso

Multipolares: corresponde a la mayoría de las neuronas, presenta numerosas dendritas que se proyectan del cuerpo celular. Se ve en neuronas intermedias, de integración y motoras.Bipolares: sólo tienen una dendrita, que sale del cuerpo celular, opuesto al origen del axón. Poco frecuentes, actúan como receptores de los sentidos del olfato, la vista y el equilibrio.Unipolares o Pseudounipolares: son la mayoría de las neuronas sensitivas, tienen una sola dendrita que nace junto al axón de un tallo común del cuerpo celular; este tallo está formado por la fusión de la primera parte de la dendrita y el axón de una neurona bipolar, fusión que se produce durante el período embrionario.

Las neuronas se clasifican también según la función en Sensitivas (transmiten impulsos producidos por los receptores de los sentidos), Motoras o Efectoras (transmiten los impulsos que llevan las respuestas hacia los órganos encargados de realizarlas) y de Asociación (unen entre si neuronas de diferentes tipos).

Tipos de Neuronas

El Cuerpo Celular o Soma presenta un retículo endoplásmico rugoso muy desarrollado (forma la sustancia de Nissl) abundantes ribosomas libres, cisternas del complejo de Golgi , abundantes mitocondrias.El Núcleo suele ser central, redondo, de aspecto vacío.Posee Neurofibrillas (neurofilamentos), Microtúbulos y filamentos de Actina que forman parte del citoesqueleto y proporcionan sostén mecánico a la neurona, sobre todo en el axón.

Soma o Cuerpo Celular

Las proteínas sólo son sintetizadas en el Soma o cuerpo de la célula y la porción proximal de las dendritas y son transportadas desde aquí hacia el axón.En el cuerpo celular, además, se generan los potenciales de acción, gracias a la integración de estímulos que llegan (aferentes). A continuación los potenciales de acción viajan a lo largo del axón para influir en otras neuronas u órganos efectores.En general, los cuerpos celulares de todas las neuronas se encuentran en el sistema nervioso central, salvo los de las neuronas aferentes sensitivas y los de las neuronas efectoras del sistema autónomo que, en ambos casos, se encuentran formando grupos llamados ganglios en localizaciones periféricas.

Soma o Cuerpo Celular

Soma de una neurona teñido, al Microscopio Electrónico

Soma Neuronal al Microscopio Electrónico

La mayoría de las neuronas poseen gran cantidad de Dendritas, salvo excepciones. Ellas aumentan la superficie de contacto lo que les permite recibir estímulos de otras neuronas . Estas pueden estar recubiertas por pequeñas salientes llamadas espinas, que aumentan aun más la superficie receptiva en las sinapsis.Respecto al Axón, nunca sale más de un axón de cada neurona.A lo largo de su recorrido puede emitir ramas colaterales que viajan en forma casi perpendicular al tronco principal. Cerca de la zona terminal el axón se divide en un ramillete de ramificaciones terminales denominado telodendrón o telendrón que suele terminar en el botón sináptico.El citoplasma del axón es continuación del pericarion y contiene mitocondrias, retículo endoplásmico liso, microtúbulos y gran cantidad de microfilamentos. No posee sustancia de Nissl

Dendritas y Axones

A izquierda un manojo de axones entrecruzados. A derecha una Neurona Piramidal

Axón

DendritasSoma Neuronal

Los Axones de las neuronas son también llamadas Fibras Nerviosas. Existen fibras nerviosas mielinizadas y fibras nerviosas no mielinizadas.Las Fibras Mielinizadas son las que presentan Mielina, una cobertura externa al axón conformada por colesterol, proteínas, fosfolípidos, esfingomielina y construida por la membrana celular de la célula de Schwann si se trata de una fibra del SNP, o por un oligodendrocito si se trata de una fibra del SNC.La mielina no rodea el axón en toda su longitud. No encontramos la vaina ni en el cono de origen ni en los extremos terminales . Así mismo esa vaina no es continua sino interrumpida. Cada interrupción recibe el nombre de Nodo o Nódulo de Ranvier.Los axones de pequeño diámetro están envueltas sólo por el citoplasma de las células de Schwann, por lo que se dice que esta fibras son no mielinizadas o amielinicas. Las células de Schwann les proporcionan sostén estructural y metabólico a los delicados axones. La mielinización aumenta la velocidad de conducción del axón. En todas las fibras nerviosas, la velocidad de conducción del impulso nervioso es proporcional al diámetro de los axones y a la presencia de mielina. Las fibras de diámetro grande o mielinizadas presentan mayor velocidad de transmisión.

Axón o Fibra Nerviosa

Corte Transversal de las Fibras Mielinizadas

Vaina de Mielina

Célula de Schwann

Axón

Telodendron o Terminal Axónico

El extremo terminal del axón recibe el nombre de Terminal Axónica, Botón Terminal o Telodendron.Las terminales del axón forman sinapsis con las dendritas o somas de otras neuronas. Cuando un impulso nervioso llega al telodendron presináptico, a partir de las vesículas sinápticas se liberan neurotransmisores en la hendidura sináptica. A continuación, los neurotransmisores se unen a proteínas receptoras específicas lo que provoca la generación de señales eléctricas o químicas en la célula postsináptica.

Ramificaciones terminales

Neurona Motora en Esquema y al Microscopio

La Sinapsis es una Unión intercelular altamente especializada que establece comunicación entre las neuronas o entre neuronas y células glandulares o musculares . Existen varios tipos de Sinapsis según diversos criterios de clasificación:Fisiológico: Según el tipo de respuesta: Sinapsis exitatoria (tipo I) y Sinapsis inhibitoria (tipo II)Bioquímico: Según la naturaleza del neurotransmisor (adrenérgicas, colinérgicas, serotoninérgicas, gabaérgicas, etc.)Morfológico :respecto a las zonas de la neurona en donde se produce la sinapsis.Típicamente, las sinapsis son conformadas por un axón (zona presináptica) y una dendrita (postsináptica). En ese caso se habla de una sinapsis Axodendrítica. Sin embargo en el SNC existen muchas combinaciones:Axosomática: la sinapsis se establece entre un axón de una neurona y el cuerpo neuronal de otra.Axoaxónica: la sinapsis ocurre entre un axón de una neurona y el axón de otra neuronaDendrodendrítica: la sinapsis ocurre entre las dendritas de dos neuronas.

Transmisión del Impulso Nervioso. Sinapsis

Tipos de Sinapsis 1) axosomáticas y unión neuromuscular, 2) axodendrítica, 3) axoaxónica, 4) dendrodendrítica

Sinapsis

Las funciones del sistema nervioso dependen de una capacidad de la neurona, la excitabilidad, que supone un cambio de la permeabilidad de la membrana plasmática como respuesta a los estímulos, de manera que se despolariza y la onda de despolarización, llamada Potencial de Acción, se propaga por la membrana plasmática. Luego sigue la Repolarización, mediante lo cual la membrana restablece su potencial de reposo.La Despolarización de una neurona induce la liberación de sustancias químicas transmisoras, llamadas Neurotransmisores, que inician un potencial de acción en una neurona vecina o en una célula blanco, (célula muscular, epitelio glandular) mediante la sinapsis.

Se han formulado diversas teorías de la irritabilidad, pero la más ampliamente aceptada se basa en la existencia de potenciales eléctricos a través de las membranas plasmáticas, los denominados Potenciales de Membrana. Los iones sodio (Na+) y potasio (K+) no se distribuyen por igual dentro y fuera de las células. En las células nerviosas, la concentración interna de K+ es unas 20 veces mayor que la concentración externa; y la concentración de Na+ fuera de la célula es unas 10 veces mayor que dentro. Este estado es esencial para la conducción de los impulsos nerviosos. La distribución desigual de los iones de sodio y potasio es mantenida por la Bomba de Sodio Potasio que evacua activamente el Na+ del interior de la célula y lo sustituye por K+. Esos iones están en permanente movimiento circulando a través de los canales de Na+ y K+. El funcionamiento de la bomba requiere energía en forma de ATP. Si el intercambio Na+ y K+ fuera el único proceso implicado en la distribución iónica, no se originaría un potencial de membrana, puesto que el intercambio en cantidades iguales de los iones Na+ y K+ no alteraría la proporción, a través de la membrana, de las cargas positivas y negativas. Debe intervenir otro factor.

Irritabilidad Neuronal

Arriba de estas líneas, representación de la Bomba de Na+/K+. A la Izquierda los canales de Na+ y K+

Este factor es la presencia de una mayor cantidad de proteína en el interior de la célula que fuera de ella. La mayoría de las proteínas tienen un número excesivo de grupos cargados negativamente, y son las proteínas existentes en el interior de la célula las principalmente responsables de la compensación de las cargas positivas de los iones de potasio. Las moléculas de estas proteínas son de gran tamaño y no pueden atravesar la membrana celular. Constituyen, por tanto, cargas inmóviles o «fijadas». Fuera de la célula, en cambio, las cargas positivas de los iones Na+ son principalmente compensadas por los iones cloruro (Cl-) Los iones cloruro son de pequeño tamaño y difunden a través de la membrana celular. Como la cantidad de CI- dentro de la célula es reducida, estos tienden a difundir al interior de aquélla para «igualar» sus concentraciones en ambos lados de la membrana celular, pero, al realizarlo, alteran el equilibrio de cargas eléctricas: recuérdese que las proteínas cargadas negativamente deben permanecer dentro de la célula. La cara interna de la membrana se hace así negativo respecto al exterior, resultando el potencial de membrana.

En las células nerviosas, el Potencial de Membrana mide generalmente unos -70 mV. En otras palabras, si asignamos arbitrariamente el valor de cero al potencial fuera de la célula, entonces el potencial interno es -70 mV. Es el denominado Potencial de Reposo, puesto que existe en una neurona inactiva o en reposo.

Potencial de Reposo

Un Impulso Nervioso es iniciado por la despolarización parcial de una pequeña región de la membrana celular; desaparece en una determinada proporción la diferencia de cargas eléctricas, y el potencial de membrana se aproxima a cero. La despolarización ocurre por la recepción de un impulso procedente de otra célula nerviosa. En la región despolarizada de la membrana ocurren toda una serie de cambios rápidos.1. El estímulo inicial, provoca la Despolarización parcial de la membrana. El potencial se aproxima a cero.2. Si el estímulo es lo suficientemente intenso, se alcanza un potencial umbral en el que aumenta de modo abrupto la permeabilidad de la membrana al Na+, que penetra en la célula a lo largo de su gradiente de concentración. Esto origina la inversión local inmediata en la polarización de la membrana y el denominado Potencial de Acción. El exterior es entonces negativo respecto del interior del axón.3. El restablecimiento resulta de un segundo cambio en la permeabilidad de la membrana. El K+ sale precipitadamente y se restablece el Potencial de Reposo. A veces abandona la célula un exceso de K+ con producción de una hiperpolarización pasajera; su interior es aún más negativo que de ordinario. Durante este período de restablecimiento la neurona no responde a ulteriores estímulos; se denomina a este fenómeno Periodo Refractario.

Potencial de Acción

Un axón es capaz de conducir un impulso en ambas direcciones. Durante su funcionamiento normal, sin embargo, la mayoría de neuronas sólo conducen en una dirección, alejándose del cuerpo celular. Cuando una neurona es estimulada, conduce o no, según se alcance el Potencial Umbral, del que resulta un potencial de acción. Todas las respuestas son iguales y no presentan una graduación de intensidades. Es el denominado Principio del Todo o Nada de la conducción nerviosa. Las velocidades de conducción son extremadamente rápidas, y miden 20 m/seg o más en los animales activos. ¡Algunos axones de mamífero poseen una velocidad de conducción de hasta 100 m/seg!

Potencial de Acción

La función del sistema nervioso estriba en transmitir información desde una parte del cuerpo a otra, y lo realiza por la transferencia de energía eléctrica: el Impulso Nervioso. Las condiciones para la génesis de tal impulso dependen de la existencia del Potencial de Reposo, en particular de la distribución desigual de cargas + y -, y de la distribución desigual de Na+ y K+ a ambos lados de la membrana celular. El Potencial de Acción es el responsable de la propagación del impulso nervioso.Las diferencias instantáneas de cargas eléctricas determinan un flujo de cargas a lo largo de las superficies interna y externa de la membrana y provocan la despolarización de regiones adyacentes. Cuando se alcanzan en estas regiones vecinas los potenciales umbral, se producen movimientos rápidos de Na+ con la producción, en ellas también, de potenciales de acción. Estos, a su vez, estimulan áreas adyacentes inactivas, y así sucesivamente. Por consiguiente, el potencial de acción se mueve a lo largo de la fibra nerviosa como en una especie de reacción en cadena.

Potencial de Acción

Aun cuando un solo impulso ejerce un efecto muy escaso sobre la distribución de iones a través de la membrana de una fibra nerviosa, muchas células nerviosas, especialmente en el cerebro, conducen de modo repetido; y algunas de ellas descargan impulsos con una frecuencia de varios centenares de veces por segundo. Después de algunos millares de impulsos, los gradientes de concentración del Na+ y K+ quedarían muy agotados si no existieran medios para reponerlos. La bomba de sodio/potasio existente en la membrana restablece los gradientes de estos iones después de una serie de impulsos, y mantiene así los gradientes necesarios para generar un impulso.

Bomba de Na+/K+

La bomba depende de un suministro continuo de ATP, y la supresión por venenos de las reacciones respiratorias generadoras de ATP pronto suspende el funcionamiento de una célula nerviosa. En el hombre y en muchos otros animales, el sistema nervioso es incapaz de obtener cantidades suficientes de ATP de la glucólisis anaerobia, y requiere un suministro continuo de oxígeno y azúcar de la sangre para satisfacer sus necesidades energéticas. La insuficiencia de uno u otro determina la pérdida del conocimiento o la muerte.

Bomba de Na+/ K+

Sinapsis Eléctrica y Sinapsis química

Existen dos tipos de sinapsis, la de tipo Eléctrico y la de tipo Químico. Las de tipo eléctrico se realizan en los músculos y aparecieron primero en la evolución de los organismos.La Sinapsis eléctrica corresponde a las uniones Gap o Nexus, observables en los tejidos epiteliales y en el músculo estriado cardiaco. En ella el espacio sináptico es notoriamente inferior al encontrado en las sinapsis químicas.

Todas las sinapsis químicas constan de tres elementos, una zona presináptica, otra postsináptica y una hendidura de entre 20-50 nm que separa a ambas zonas y llena de proteínas que adhieren la membrana pre y postsináptica una a la otra. La zona presináptica está conformada por lo regular por un botón axónico (Telodendron). El botón contiene en su citoplasma docenas de pequeñas esferas llamadas Vesículas Sinápticas de 50 nm de diámetro. Estas vesículas están repletas de Neurotransmisores, es decir substancias químicas que actúan como mensajeros para comunicarse con otras neuronas a través de la hendidura sináptica. El botón también contiene otro tipo de vesículas, menos numerosas, más grandes (100 nm de diámetro) y llenas de péptidos en lugar de neurotransmisores. Son conocidas como Vesículas Claras. Luego de atravesar la hendidura sináptica el neurotransmisor entra en contacto con la membrana postsináptica, la cual está cubierta por receptores que abren sus canales y permiten convertir la señal química intercelular en una señal intracelular que viaja a través de la membrana de la neurona y llega nuevamente a un axón donde el ciclo comienza de nuevo. Los receptores sólo responden a un cierto neurotransmisor, de modo que funcionan como "cerraduras" químicas esperando por su llave.

Sinapsis Química

Las Sinapsis Químicas son el tipo de sinapsis mas abundante en el Tejido Nervioso y se compone de 3 sectores característicos:1. Estructuras presinápticas (terminal axónico expandido con vesículas presinápticas que contienen a los neurotransmisores)2. Hendidura Sináptica o Espacio Intesináptico (espacio de 30 nm aprox, que separa las membranas pre y postsinápticas)3. Estructuras postsinápticas: condensaciones en la membrana plasmática de la célula postsináptica que corresponden a los receptores específicos para cada tipo de neurotransmisor.El mecanismo de conducción del impulso nervioso implica la liberación de un neurotransmisor por la neurona presináptica. Este difunde a través del espacio intercelular para inducir la excitación o inhibición de la otra neurona o célula efectora de la sinapsis. La naturaleza química de los neurotransmisores y la morfología de la sinapsis son muy variables en las distintas partes del sistema nervioso, pero los principios de la transmisión sináptica y la estructura de la sinapsis es similar.

Sinapsis Química - Resumen

Algunos neurotransmisores provocan una hiperpolarización de la membrana postsináptica, mientras que otros determinan su despolarización parcial. Los primeros se denominan Sinapsis Inhibitorias, puesto que requieren un estímulo más intenso que el necesario para alcanzar el potencial umbral. Los segundos son las Sinapsis Excitatorias, ya que tienden a producir un potencial de acción.Si los neurotransmisores permanecieran en el espacio sináptico después de haber sido liberados, seguirían ejerciendo sus efectos potentes sobre la membrana postsináptica y no serían posibles cambios rápidos en las respuestas del sistema nervioso. En cambio, ciertas enzimas liberadas en el espacio sináptico destruyen rápidamente los neurotransmisores.

Sinapsis Excitatorias e Inhibitorias

Existen muchas moléculas que cumplen el rol de neurotransmisores; hasta la fecha se han descubierto mas de 50. Entre los neurotransmisores más importantes se encuentran el glutamato (Glu), el ácido gamma-aminobutírico (GABA), la Adrenalina y Noradrenalina, las endorfinas, la Serotonina, La Dopamina y la acetilcolina (Ach).Los neurotransmisores son sintetizados en el retículo endoplásmico rugoso (REG) del soma neuronal. La síntesis de los neurotransmisores se produce a partir de substancias conocidas como precursores. Casi todos los medicamentos hechos para alterar la química cerebral, como los antipsicóticos o los que inhiben los efectos del mal de Parkinson no son neurotransmisores sino precursores.Existen muchas sustancias que modifican la acción de estos neurotransmisores, pueden impedir que el neurotransmisor ejerza su efecto, uniéndose al receptor correspondiente e inactivándolo, o bien pueden aumentar su efecto, por ejemplo impidiendo que sea destruido o retirado. Estas sustancias modifican el funcionamiento del sistema nervioso de muchas maneras distintas. Algunas de ellas son fármacos que se administran para tratar alguna alteración del sistema nervioso, otras son drogas que se toman con el fin de experimentar sus efectos.

Neurotransmisores

El transmisor químico dopamina se forma a partir de los precursores tirosina y L-dopa y es almacenada en vesículas de las terminales nerviosas. Cuando un impulso nervioso causa que las vesículas se vacíen los receptores para dopamina en la membrana de la célula receptora son influenciados de tal manera que el mensaje es llevado al interior de la célula.

La Unión Neuromuscular o Placa Motora es la unión intercelular que conecta a las neuronas motoras con las células musculares efectoras. Una neurona motora puede inervar desde unas pocas a más de mil fibras musculares, dependiendo de la precisión del movimiento del músculo.

Unión Neuromuscular o Placa Motora

Unión Neuromuscular o Placa Motora

Arriba. Placa Motora o unión neuromuscular entre una neurona motora y una fibra muscular esquelética.

La neurona motora constituye, junto con las fibras musculares que inerva, a la unidad motora.Una neurona motora típicamente tiene un sólo axón largo que se ramifica al llegar al músculo. Al final de cada rama, el axón emerge de la vaina de mielina y se inserta en un surco en la superficie de una fibra muscular, formando la placa o unión neuromuscular. Como ocurre con la mayoría de las sinapsis entre las neuronas, la señal pasa a través de la placa neuromuscular por medio de un neurotransmisor -en este caso la acetilcolina-. Sin embargo, a diferencia de la transmisión sináptica entre las neuronas, ésta es una relación directa y exacta que implica solamente excitación. La acetilcolina se combina con receptores, despolariza la membrana de la célula muscular e inicia un potencial de acción que activa la maquinaria contráctil

Unión Neuromuscular o Placa Motora

Imagen Izquierda: Esquema y fotografia de una unión Neuromuscular. Imagen derecha: Microfotografia de una neurona motora (N) y su unión fcon la fibra muscular formando la placa motora (MJ)