GENEL BOTANİK Dr.İsmail DUTKUNER

Büyük Hücre Organellerinin Yapısı

Hücre Çekirdeği ve Hücre Bölünmesi

Çekirdeğin önemi Nukleus (Çekirdek) çoğunlukla küre veya

mercek, nadiren iğ biçimindedir. Çok uzun ve dar hücrelerde uzamış bir görünüm arz eder ve biçimini her zaman değiştirebilir. Genellikle sitoplazma kitlesi ile çekirdek hacmi arasında belirli bir oran söz konusudur (Çekirdek-plazma relasyonu).

Çekirdek embriyonal hücrelerde hücrenin yarısından fazlasını kaplar. Büyümesini tamamlamış hücrelerde, çekirdek büyüklüğünde bir değişiklik olmamasına rağmen, oldukça küçük görünür.

Çekirdek sadece ve kesinlikle kendinden önce mevcut bir çekirdeğin bölünmesiyle oluşur: ”omnis nucleus a nucleo”.

http://micro.magnet.fsu.edu/cells/plants/i

http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus

A transmission electron micrograph of an ultrathin section through a plant cell showing a prominent nucleus, six mitochondria and some endoplasmic reticulum (rhs). In the cell walls(top, left and bottom) plasmodesmata (inter-cellular connections) are visible. This cell does not have a chloroplast.

Tomato plant cells showing nucleus and various cell organelles http://www.nrc-cnrc.gc.ca/images/education/pl_tomato

Büyük çekirdekler genel olarak salgı görevi üstlenen hücrelerde bulunur. En küçük çekirdeklere ise Mantar ve Alg’lerde rastlanır. Çekirdek, hücrenin en önemli bilgi taşıyıcısı ve santral idare merkezidir. İrsel özellikleri taşıyan genleri kapsar ve hücre yaşamının seyrine geniş ölçüde egemen olur. Çekirdeksiz hücreler yaşam kabiliyetlerini devamlı ölçüde sürdüremezler.

Çekirdek ayrıca bitkinin vejetatif organının türe özgü biçimde şekillenmesinden de sorumludur. Bu durum 6 cm. uzunlukta ve tek hücreli bir alg olan Acetabularia’da yapılan deneyle kolayca kanıtlanır.Gerçekten A. cranulata’nın çekirdek ihtiva eden rizoidi (rhizoid) üzerine, A. mediterranea’nın genç tallusundan (thallus) bir dalcık aşılandığı takdirde, A. mediterranea’nın tallusundan gelişen şapka A. cranulata’nin çekirdeğinin etkisi ile A. cranulata şapkası tipinde gelişir. Bu deneyin de gösterdiği üzere çekirdek karakteristik tür özelliklerinin şekillenmesinden sorumlu kalıtım faktörlerini yani genleri içermektedir.

http://8e.devbio.com/images/ch02/03.EDP.01.thumb.jpg&imgref

http://www.accessexcellence.org

Hücre Çekirdeğinde Şekil Değişimi Çekirdek, büyümesi için gerekli yapı maddelerini

sitoplazmadan alır. İki bölünme arasında (Mitoz) meristem çekirdeğine “İnterfaz çekirdeği” denir. Bölünme halinde bulunan çekirdeğe “Mitoz çekirdeği”, buna karşılık nihai farklılaşmasını yapmış doku hücrelerinde bulunan ve sadece belli yönetim fonksiyonlarını gerçekleştiren çekirdeğe de ”Somatik çekirdek, Fonksiyon çekirdeği” adı verilir.

İnterfaz çekirdeği Bölünme evreleri arasında çekirdek, porlara sahip özel bir

örtüyle sitoplazmaya karşı sınırlanmıştır. Bu çekirdek örtüsü porları, Enzim, Ribozom protein’ leri, Histon gibi sitoplazma ürünlerinin çekirdek plazması (Karyolymp)’na; çekirdek ürünlerinin de, özellikle çeşitli RNA’ ları sitoplazmaya iletimini sağlar. İç kısımda sol-jel kıvamında ve Karyolymph adı verilen bir sıvı; bir veya daha fazla sayıda nucleol, çok ince bir ipliksi ağ dikkati çeker. Bu sonuncusu Nukleo-proteid içerir, bu nedenle Karminasetik-asit, Orcein gibi özel çekirdek boyaları ile boyanır ve bu sebeble kendisine “Kromatin (Choromatin)” denir.

Kromozom’lar Kromozom’lar hücre çekirdeğinin en önemli elemanı ve

irsel özelliklerin taşıyıcısıdır. Kromozom’lar başlıca aşağıdaki dört görevi üstlenirler.

1-”DNA-Bilgi Bankasında” genetik şifreye göre tespit edilmiş enformasyonları biriktirme,

2-Hücre bölünmesi sırasında topyekun Enformasyon içeriğinin aynen ve kendi kendine yeniden oluşturulması (identik autoreduplication),

3-Genetik informasyo’nun DNA’dan, RNA’ya geçirilmesi (Transkripsiyon),

4-Eşeysel üreme sırasında genetik enformasyonların, mayoz ve singami yolu ile yeniden dağılımı (Rekombination).

Her bir kromozomun şekli ve büyüklüğü kendine özgüdür. Çoğunlukla sosis veya küresel bir görünüm arzederler). Nukleol’ler özel SAT-Kromozomlarında oluşturulurlar.

http://mysite.verizon.net/vzepz6a9/biorefweb/dna_molecule.gif

Çekirdek Bölünmesi (Mitoz, Karyokinese) Çekirdek bölünmesi ana hatları itibarıyla bitki ve hayvan

hücrelerinde aynıdır. Çekirdek bölünmesi her- birisinin ayrı ayrı adlandırıldığı 4 faz’da gerçekleşir.

Profaz (Prophaze)

Hücre çekirdeğinin kromatin sistemi yavaş yavaş daha belirgin hale gelmeye başlar.

Metafaz (Metaphaze)

Kromozomlar kromonemaların helezoni olarak büzülmesiyle aşırı derecede kısalır. Kromozomlar hücrenin ortasında üstten bakıldığında ekseriya yıldız biçiminde bir görünüm, ekvatoriyal levha oluşturacak tarzda toplanırlar. Kromozomların sayı bakımından değişmezliği ve kendine özgü durumları en iyi olarak bu safhada kendini gösterir. Bu nedenle diploid hücrelerde iki homolog kromozom grubunun bulunduğu en iyi bu safhada kanıtlanır. Nukleolus ortadan kalkar.

Anafaz (Anaphaze) Kromozomlar en yüksek büzülme derecesine ulaşır. Bu arada

sitoplazmada ipliksi bir iğ oluşur. Diğer taraftan ekvatoriyel düzlemin her iki tarafında, kutuplar meydana gelir. Bu kutuplardan kromozomlara tek tek lifler ulaşır ve kromozomlarda daha önceden mevcut olan Centromer’lere birleşirler. Bundan sonra her iki yavru kromozom grubuda, kutuplara doğru sevk edilir.

Telofaz (Telophaze) Kromozomlar bir araya sıkışmak suretiyle her iki grub yavru

kromozomdan yeni bir yavru çekirdek oluşur. Her iki yavru çekirdek arasında yeni bir ayırıcı çeper, veya primordial çeper oluşur.

Telofaz’ın sonuçlanması ile çekirdek bölünmesi de tamamlanmış olur. Bölünme uygun şartlar altında 1-2 ila 4 saat kadar bir zamana ihtiyaç gösterir. Mitoz’un yukarıda açıklanan biçiminden farklı olarak, bazı büyük ve fizyolojik yönden aktif hücrelerde profaz safhasında çekirdek zarının kaybolması gerçekleşmeyebilir. Bu nedenle de iki yavru hücre oluşmaz. Bunun sonucu hücre içindeki kromozom sayısı iki katına çıkar ve bu suretle “Poliploid” hücreler oluşur. Örneğin Arum maculatum (Yılan yastığı) hücrelerinde genel olarak 2n=28 kromozom bulunurken, endomitotik yoldan oluşmuş 2n=24576 adet kromozoma sahip hücreler bulunmuştur. Böyle poliploid hücreler hiç bir zaman bütün bir bitkiyi kapsamaz, sadece küçük doku kısımlarıyla sınırlı kalır.

Mayoz (İndirgeme bölünmesi, Olgunluk bölünmesi)

Ana ve babaya ait eşeysel hücrelerin her biri habloid (n)’dir, yani bunların kromozom sayısı, vücut hücreleri kromozom sayısının(2n) yarısı kadardır. Eşeysel çoğalmada yumurta hücresinin döllenmesiyle oluşan “Zigot”’a bu sayı tekrar 2n yani diploid olur. Birbirini takip edecek eşeysel çoğalma sonucu bu rakam daima iki katına artacak ve sonuçta düzenli bir mitoz bölünme imkansız hale gelecekti. Bunun için kaçınılmaz olarak zigotun veya zigottan mitotik yoldan oluşmuş hücrelerin kromozom sayısının yarıya indirgenmesi mekanizması ortaya çıkmıştır. Bu mekanizmaya “Mayoz (Meiose)” adı verilir.

• Mitoz ile zigot hücresi içerisinde bulunan genetik materyal bitkinin bütün vücut hücrelerine aynen devredilir.

• Buna karşılık mayoz ile: • 2n miktarında kromozom kapsayan bir ana hücreden

habloid kromozomlu (n) gametler oluşturmak,• Ana ve babadan gelen kromozomların birbirleriyle yeni

kombinasyonlar halinde karışarak oluşacak yeni çekirdeklere dağılmasını sağlamak,

• Ana ve babaya ait homolog kromozomların bir araya gelerek aralarında parça değiş tokuşunu (crossing-over) gerçekleştirmek, böylece homolog kromozomların gen içerikleri bakımından yeni kombinasyonlar ortaya çıkartmak gibi önemli hususlar gerçekleştirilir.

Mayoz Spermatophyta mensuplarında, çiçeklerde gerçekleşir ve gametlerin oluşmasından az önce görülür. Buna karşılık sporlu bitkilerde zigot teşekkülünün hemen arkasından gerçekleşir ve bu nedenle bütün somatik (vücut) hücreler, dolayısıyla bitki habloid olur.

Mayoz başlamadan önce çekirdekte belirgin bir büyüme dikkati çeker. Daha sonra Mayoz’un 1. olgunluk büyümesi dediğimiz bölümünde kromozom sayısında indirgeme olur. II. olgunluk bölünmesi dediğimiz safhasında ise oluşan iki habloid çekirdekten normal mitoz bölünmesiyle dört çekirdek (tetrat oluşumu) teşekkül eder. Olgunluk büyümesi başlangı- cından sonuçlanıncaya kadar takriben birkaç haftalık bir zaman alır.

Açıklanan tipik hücre bölünmesinden farklı çekirdek bölünmeleri de vardır. Gerçekten bütün Thallophyt’lerde hücrenin bölünmesini gerektirmeyen serbest çekirdek bölünmeleri olur. Bu tip bölünmelere Spermatophyt’lerde ancak Skleranşim lifleri, süt boruları ve Angiosperm’lerde de Embriyo keselerinde rastlanır. Ayrıca Ascomycet’ lerde Ascospor oluşumunda da böyle çekirdek bölünmesi gerçekleşir. Tipik hücre bölünmesinden farklı diğer bölünme tipi de maya mantarları ile diğer bir çok mantarların Konidi’lerinin oluşumunda gördüğümüz spor verme şeklidir.

Plastid’ler Plastidler lipoidce zengin, esas sitoplazmaya karşı bir çift

membranla sınırlanmış, çoğunlukla organik eriticilerde eriyen pigment (Lipochrom) ile boyanmış tipik bitkisel hücre organelleridir. Sadece bir kısım Bakteri’lerle, Cyanophycaea ve heterotrof mantarlarda bulunmaz. Anabolizmada CO2 özümlesi ve nişasta kondezsasyonuna hizmet ederler.

Bütün plastidler ikiye bölünerek çoğalır ve yavru hücrelere böylece dağılırlar. Embriyonal hücrelerde proplastid olarak bulunur. Plastidler büyümesini tamamlamış daimi hücrelerde;

1- renksiz yani leucopkastlar, 2- renkli yani kromoplastlar (bunlara kromotoforlar da denir)

halinde bulunur.

Leucoplast

Kromoplastlarda renklerine göre; kloroplast (yeşil), phaeoplast (esmer) ve rodoplast (kırmızı) olarak ayrılır. Bunlar fotosentez yapma yeteneğindedir. Buna karşılık diğer sarı ve kırmızı kromoplastlar fotosentez yönünden aktif değildir.

Fotosentez aktivitesi gösteren kromotoforlar En önemlisi klorofil dir. Yüksek seviyede klorofil içeriği

nedeniyle yeşil renkte görünen plastidlere kloroplast denir. Suda erimeyen klorofil iki formda bulunur; mavi-yeşil “Klorofil a” ve sarı-yeşil “Klorofil b”, bunların oranları 3/1 gibidir.

Fotosentez aktivitesi göstermeyen kromotoforlar Bir çok çiçeklerin, örneğin Cytisus, Forsythia, Viola,

Tropaleum’ların sarı ve portakal renkleri

Fotosentez aktivitesi göstermeyen kromotoforlar

çeşitli meyvelerin (Kuşburnu, Domates, Biber),

Taxus baccata ve Evonymus japonica tohumlarının arillus’larının parlak kırmızı renkleri, kısmen de olsa fotosentez yapmayan kromoplastlardan meydana gelir. Bunlar ya renksiz proplastidlerden veya klorofil kaybı yoluyla kloroplastlardan (yeşil domateslerin kızarması, yeşil tomurcukların sarı çiçeklere dönüşmesi) gelişmişlerdir.

Bir çok odunsu bitkilerin yapraklarının sonbaharda sararması, önce yeşil klorofilin bozulması ve oluşan bozulma ürünlerinin iletim borularıyla iletilerek geride sadece karotinoidlerin kalmasından oluşur. Buna karşılık sonbaharda bir kısım yapraklı ağaçlarda yaprakların kırmızılaşması, vakuol sıvısının antocyanlarla kırmızı renk alması sonucu ortaya çıkar.

Leucoplast’lar Leucoplast’lar bir çok varyetelerin sarımtrak-

beyaz yaprak ve sürgün kısımlarında,

ayrıca parazit ve saprofit tohumlu bitkilerde bulunur.

Yeşil bitkilerde ise, kural olarak renksiz organlarda, özellikle toprak altı kök ve rizom (toprak altı gövdesi)’ larda,

fakat çok kere de yaprak ve gövdelerin renksiz primer dokularında (Epidermis) bulunurlar.

Çoğu kez ışıkta yeşillenme özelliğine sahiptirler (Pateteslerde ).

Depo organ (örneğin yumru ve rizomlarda) ve dokularında (öz dokusu ve endosperm) şekerden nişasta yaparlar, bu takdirde adlarına amiloplast (Amyloplast) denir.