SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU

ODJEL ZA BIOLOGIJU

Diplomski nastavnički studij biologije i kemije

Marija Štivičević

UTJECAJ POPLAVA NA VERTIKALNU DISTRIBUCIJU

FITOPLANKTONA SAKADAŠKOG JEZERA

Diplomski rad

Osijek, 2013.

TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA

Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Diplomski rad

Odjel za biologiju

Diplomski nastavnički studij biologije i kemije

Znanstveno područje: Prirodne znanosti

Znanstveno polje: Biologija

Utjecaj poplava na vertikalnu distribuciju fitoplanktona Sakadaškog jezera

Marija Štivičević

Rad je izrađen: Zavod za ekologiju voda

Mentor: Doc. dr. sc. Melita Mihaljević

Neposredni voditelj: Dr. sc. Filip Stević

Kratak sadržaj diplomskog rada:

Istraživanje utjecaja poplava na vertikalnu distribuciju fitoplanktona Sakadaškog jezera (poplavno

područje Dunava, Park prirode Kopački rit) provedeno je od svibnja do rujna 2010. godine. Kvantitativna analiza

fitoplanktona provedena je u vertikalnom sloju vode od površine do dna jezera. Dinamika plavljenja značajno je

utjecala na promjene fizikalno-kemijskih svojstava vode što se odrazilo i na distribuciju fitoplanktona. Dotok

poplavnih voda i miješanje vodenog stupca jezera bili su nepovoljni za razvoj fitoplanktona te je u vrijeme

plavljenja utvrđena niska ukupna brojnost fitoplanktona i gotovo ujednačena vertikalna distribucija. Dominantne

vrste u fitoplanktonskoj zajednici bile su klorokokalne alge i dijatomeje. Kratkotrajnim prestankom plavljenja i

uspostavom temperaturne stratifikacije u srpnju došlo je do porasta količine hranjivih tvari i porasta ukupne

brojnosti fitoplanktona. Cijanobakterije su se razvile u dubljim slojevima vode ali s malom ukupnom brojnošću

te nije došlo do stvaranja vodnog cvijeta. Iz svih dobivenih rezultata može se zaključiti da vertikalna distribucija

fitoplanktona u Sakadaškom jezeru ovisi o intenzitetu plavljenja jezera.

Broj stranica: 59

Broj slika: 24

Broj tablica: 3

Broj literaturnih navoda: 64

Jezik izvornika: hrvatski

Ključne riječi: poplavno područje Dunava, fitoplankton, vertikalna distribucija

Datum obrane: 1.veljače 2013.

Stručno povjerenstvo za obranu:

1. Prof. dr. sc. Janja Horvatić, predsjednik

2. Doc. dr. sc. Melita Mihaljević, mentor, član

3. Prof. dr. sc. Enrih Merdić, član

4. Prof. dr. sc. Jasna Vidaković, zamjena člana

Rad je pohranjen u: u knjižnici Odjela za biologiju Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku

BASIC DOCUMENTACION CARD

University Josip Juraj Strossmayer in Osijek MS thesis

Department of Biology

Graduate Study of Biology and Chemistry in Education

Scientific Area: Natural science

Scientific Field: Biology

The impact of flooding on the vertical distribution of phytoplankton in Lake

Sakadaš

Marija Štivičević

Thesis performed at: Water Ecology Institute

Supervisor: Doc. dr. sc. Melita Mihaljević

Assistant in charge: Dr. sc. Filip Stević

Short abstract:

Researching the impact of floods on the vertical distribution of phytoplankton in Lake Sakadaš (floodplain area of the Danube,

Kopački rit Nature Park) has been conducted from May to September 2010. Quantitative analysis of phytoplankton was conducted in a

vertical layer of water from the surface to the bottom of the lake. The dynamics of flooding had a significant impact on changes in physico-

chemical properties of water, which is reflected in the distribution of phytoplankton. Inflow of flood water and mixing of a water column

from a lake were unfavorable for the development of phytoplankton, so during the flooding, low overall abundance of phytoplankton and the

nearly equable vertical distribution was determinated. The dominant species in the phytoplankton community were chlorococcalean algae

and diatoms. When transient termination of flooding and establishment of temperature stratification has occur in July, there was an increase

in the quantity of nutrients and in the total numbers of phytoplankton. Cyanobacteria has developed in deeper layers of the water, but with a

low overall numbers so the water bloom did not appear. From all the results, it can be concluded that the vertical distribution of

phytoplankton in Lake Sakadaš depends on the intensity of the flooding lake.

Number of page: 59

Number of figures: 24

Number of tables: 3

Number of reference: 64

Original in: Croatian

Key words: floodplain area of the Danube, phytoplankton, vertical distribution

Date of the thesis defence: 1.February 2013

Reviewers:

1. Prof. dr. sc. Janja Horvatić, president

2. Dr. sc. Melita Mihaljević, mentor, member

3. Prof. dr. sc. Enrih Merdić, member

4. Prof. dr. sc. Jasna Vidaković, substitute

Thesis deposited in: Library of Department of Biology, University of J.J.Strossmayer in Osijek

Zahvaljujem se doc.dr.sc. Meliti Mihaljević na prenesenom znanju i pruženoj pomoći tijekom izrade

diplomskog rada.

Asistentu dr.sc. Filipu Steviću zahvaljujem na suradnji i velikoj pomoći pri pisanju diplomskog rada.

Asistentici Dubravki Špoljarić hvala na pomoći pri determinaciji fitoplanktonskih vrsta.

Prijateljima koji su mi pomagali pri izradi ovog rada od srca hvala.

SADRŽAJ

1. UVOD .................................................................................................................................... 1

1.1. Opće značajke fitoplanktona ........................................................................................... 1

1.2. Pregled dosadašnjih istraživanja fitoplanktona Kopačkog rita ........................................ 4

1.3. Cilj rada ........................................................................................................................... 6

2. MATERIJALI I METODE .................................................................................................... 7

2.1. Područje istraživanja ........................................................................................................ 7

2.2. Uzimanje uzoraka .......................................................................................................... 10

2.3. Analize fizikalno-kemijskih svojstava vode .................................................................. 10

2.4. Analiza fitoplanktona .................................................................................................... 11

2.5. Statistička obrada podataka ........................................................................................... 11

3. REZULTATI ........................................................................................................................ 12

3.1. Fizikalno-kemijska svojstva vode ................................................................................. 12

3.2. Rezultati analize fitoplanktona ...................................................................................... 23

3.3. Statistička obrada podataka ........................................................................................... 33

4. RASPRAVA ......................................................................................................................... 37

5. METODIČKI DIO ............................................................................................................... 41

5.1. Prilog pripremi ............................................................................................................... 52

6. ZAKLJUČAK ...................................................................................................................... 53

7. LITERATURA ..................................................................................................................... 54

1

1. UVOD

1.1. Opće značajke fitoplanktona

Fitoplankton je najznačajniji primarni producent u vodenim ekosustavima jer

fotosintezom obavlja energetsku transformaciju te stvara kisik i organske spojeve koji su

potrebni za rast i razvoj ostalih vodenih organizama. Fitoplanktonska zajednica u jezerima

čini više od 60% ukupne primarne produkcije te je pouzdan pokazatelj trofičkog stanja nekog

vodenog ekosustava. U slatkovodnim ekosustavima najčešće su prisutne vrste iz skupina

Cyanobacteria, Euglenophyta, Pyrrophyta, Chrysophyta i Chlorophyta.

Raznolikost i brojnost fitoplanktona tijekom godine mijenja se ovisno o promjenama

abiotičkih i biotičkih čimbenika, a te se promjene nazivaju sezonske sukcesije fitoplanktona.

Abiotički čimbenici koji utječu na sezonske sukcesije su svjetlost, temperatura vode i količina

hranjivih tvari (nutrijenata).

Svjetlost utječe na fotosintetsku aktivnost fitoplanktona. U jezerima razlikujemo

osvijetljeni (eufotički) i neosvijetljeni (afotički) sloj. U afotičkom sloju zbog odsutnosti

svjetlosti uglavnom je izrazito mala količina fitoplanktona.

U pojedinim sezonama u jezerima postoji vertikalna stratifikacija temperature vode

tako da možemo razlikovati nekoliko slojeva: epilimnion, metalimnion ili termoklinu i

hipolimnion. Epilimnion je površinski sloj vode i prati sezonska kolebanja temperature zraka.

Ispod njega se nalazi metalimnion ili termoklina, sloj u kojem dolazi do nagle promjene

temperature vode, a hipolimnion je donji sloj koji ima stalno nisku temperaturu vode. U

jezerima umjerenog pojasa postoji ljetna ili direktna i zimska ili obrnuta stratifikacija. U

proljeće i jesen u takvim jezerima dolazi do pojave izotermije, tj. do izjednačavanja

temperature vode u cijelom vertikalnom stupcu.

Za razvoj fitoplanktona od posebnog je značaja količina hranjivih tvari, prvenstveno

dušika i fosfora. Fitoplanktonski organizmi hranjive tvari primaju difuzijom. Glavni izvor

dušika u vodi su nitriti, nitrati, amonijevi ioni i otopljeni organski spojevi, ali pojedine

modrozelene alge koje sadrže specijalizirane stanice heterocite mogu fiksirati atmosferski

dušik. Dušik može biti limitirajući faktor u razvoju fitoplanktona u jezerima koja imaju

visoku koncentraciju fosfora ili u uvjetima pri kojima dolazi do naglog smanjenja njegove

koncentracije, posebno ljeti u epilimnionu (Reynolds, 1984). Fosfor je u vodi prisutan u

oksidiranom stanju kao anorganski ili ortofosfatni ion te kao dio organskih spojeva. Glavni i

2

dostupan izvor fosfora za razvoj fitoplanktona su ortofosfati koji već u malim

koncentracijama omogućuju rast fitoplanktona.

Biotičke interakcije unutar hranidbenog lanca, tj. međusobni odnosi zooplanktona i

fitoplanktona, imaju utjecaj na sezonske sukcesije fitoplanktona. Istraživanja tih odnosa

započela su radovima Hrbaček-a (1976) te Brock-a i Dodson-a (1965) kojima je utvrđeno da

struktura fitoplanktona ovisi o „grazing procesu“ (hranidbenom pritisku zooplanktona na

fitoplankton), ovisno o veličinskoj kategoriji organizama. Daljnjim istraživanjima odnosa

zooplanktona i fitoplanktona (Lekowicz i sur., 1981; Gliwicz, 1990 i dr.) utvrđeno je da do

sukcesijskog slijeda fitoplanktona dolazi zbog zajedničkih utjecaja abiotičkih i biotičkih

čimbenika. To potvrđuju i sustavna istraživanja planktonskih zajednica čiji su rezultati

istraživanja poznati kao PEG-model (Plankton Ecology Group – model) sezonskih sukcesija

planktonskih zajednica (Sommer i sur., 1989). Prema tom modelu završetkom zimskog

razdoblja dolazi do nesmetanog rasta i razvoja fitoplanktona zbog povećanog dotoka hranjivih

tvari i količine svjetla. Počinje dominirati herbivorni zooplankton što dovodi do opadanja

populacije algi malih dimenzija („grazing“). Kada populacija herbivornog zooplanktona

prekorači reprodukciju i brojnost fitoplanktona dolazi do naglog smanjenja biomase

fitoplanktona. Takav nagli pad količine fitoplanktona se uglavnom događa u proljetnom

razdoblju i naziva se „faza čiste vode“. Ovo razdoblje može potrajati sve dok ne dođe do

masovnog razvoja zooplanktonu „nejestivih“ algi. Tijekom ljetnog razdoblja rast herbivornog

zooplanktona ograničava nedostatak hrane i dovodi do povećanja predacije ribe što uzrokuje

smanjenje brojnosti zooplanktona. Kao posljedica toga dolazi do povećanja raznolikosti

fitoplanktonskih zajednica. Dominantne postaju vrste iz razreda Cryptophyceae i

Bacillariophyceae koje iscrpljuju ortofosfate. U jesenskom razdoblju uslijed niže temperature

vode i manje količine svjetla dolazi do smanjenja biomase fitoplanktona i do zimskog

minimuma, a za vrijeme tog procesa dolazi do recikliranja nutrijenata i njihove akumulacije.

Fitoplankton je jedan od najznačajnijih pokazatelja promjena koje se događaju u

slatkovodnim ekološkim sustavima. Sastav fitoplanktonskih zajednica u vodenom ekosustavu

teško je predvidjeti ako se u svrhu njegove procjene uzimaju samo taksonomske skupine, a ne

i specifični ekološki uvjeti koji uzrokuju njihov razvoj. Zato su suvremena istraživanja

fitoplanktona usmjerena na utvrđivanje fitoplanktonskih asocijacija (Reynolds, 1997;

Reynolds i sur., 2002) prema funkcionalnim kriterijima, odnosno prema utvrđenim

karakterističnim morfološkim i ekološkim svojstvima vodenih ekoloških sustava. Razvoj

funkcionalnih skupina fitoplanktona i mogućnost njihove primjene u opisu fitoplanktonskih

asocijacija u različitim jezerima započeo je 1967. godine (Hutchinson, 1967). Ideja za

3

stvaranje ekoloških kategorija fitoplanktona odnosno funkcionalnih skupina došla je od

metode sortiranja Tüxen-a i Braun-Blanquet-a (Tüxen, 1955; Braun-Blanquet, 1964). U njoj

je vidljivo da utvrđene vrste međusobno koegzistiraju, te dolazi do povećanja ili smanjenja

broja jedinki. U Reynolds-ovoj studiji iz 1980. godine određeno je 14 funkcionalnih skupina

fitoplanktona (Reynolds, 1980). Ovaj pristup je poboljšan i proširen (Reynolds i sur., 2002;

Padisák i sur., 2009) te danas obuhvaća 41 funkcionalnu skupinu. Fitoplanktonske se vrste u

funkcionalne skupine svrstavaju prema sličnim morfološkim, fiziološkim i ekološkim

obilježjima, ali i prema sličnim dimenzijama jedinki, stanica ili kolonija (Reynolds i Irish,

1997).

Fitoplankton je jedan od najznačajnijih pokazatelja stupnja povezanosti i utjecaja

dinamike plavljenja na procese izmjene tvari i organizama u poplavnim područjima, ali do

sada su provedena malobrojna istraživanja fitoplanktona u odnosu na ekološke odrednice

poplavnih područja velikih europskih rijeka (Padisák i sur., 2003). Poznato je da su poplavna

područja najproduktivniji i najraznolikiji ekološki sustavi čija se dinamičnost očituje kroz

prostorno-vremensku raznolikost (Tockner i sur., 2010) s učestalim razvojem gustih

populacija cijanobakterija tzv. „cvjetanje“ cijanobakterija (Stević, 2011). Intenzivnija

ekološka istraživanja poplavnih područja započela su nakon objavljivanja „koncepta

poplavnog pulsa“ u kojem se navodi da su rijeke i njihova poplavna područja integrirane

komponente jednog dinamičkog sustava, povezane snažnim interakcijama između hidroloških

i ekoloških procesa (Junk i sur., 1989). Poplave imaju značajan utjecaj na fitoplanktonske

zajednice poplavnog područja, ali složenost promjena i procesa koji se pojavljuju prilikom

plavljenja još uvijek nisu dovoljno poznati. Istraživanja provedena u poplavnim područjima

nekih europskih i tropskih rijeka, npr. Donje Rajne i Meuse (Van den Brink i sur., 1993)

pokazala su da dinamika fitoplanktona ovisi o hidrološkim promjenama. Ipak postoje

suprotstavljene hipoteze o utjecaju poplava u ekološkom sustavu rijeka-poplavno područje.

Istraživanja poplavnih jezera u tropskom području pokazala su da poplave mogu biti

stimulirajući čimbenik za razvoj fitoplanktona (de Huszar i Reynolds, 1997), dok su

istraživanja Mihaljević i sur. (2009) pokazala da poplave imaju dvojni utjecaj na razvoj

fitoplanktona u poplavnom području ovisno o vremenu pojavljivanja. Tako je rano proljetna

poplava djelovala poticajno na razvoj fitoplanktona, dok su poplave u kasno proljeće i ljeto

imale negativan učinak. Promjene razine vode, vrijeme zadržavanja vode, promjene

prozirnosti, svjetlosti i temperature te prisutnost makrofitske vegetacije prepoznati su kao

glavni čimbenici za rast i razvoj fitoplanktona poplavnog područja (Stević, 2011).

4

1.2. Pregled dosadašnjih istraživanja fitoplanktona Kopačkog rita

Prvi poznati rad o fitoplanktonu Kopačkog rita objavio je Hortobagy (1944).

Analizirao je kvalitativni i kvantitativni sastav fitoplanktona Biljskog jezera iz samo jednog

uzorka vode uzetog iz tri vodena sloja (površinskog, 1 m i 4 m dubine) u kojem je utvrdio 172

vrste koje pripadaju taksonomskim kategorijama: Chlorophyceae, Flagellatae i

Cyanophyceae. Nije obradio skupinu Bacillariophyceae koja je izuzetno važna jer se njeni

predstavnici nalaze u ritskim vodama tijekom cijele godine.

Fitoplankton Sakadaškog jezera prvi je put istražen 1970. godine u sklopu istraživanja

prof. dr. sc. Dragice Gucunski. Istraživane su sezonske oscilacije fitoplanktona tijekom

proljeća, ljeta i jeseni na četiri lokaliteta u Kopačkom ritu: Hulovski kanal, Kopačko jezero,

Bijelo i Sakadaško jezero. Na temelju analize 68 uzoraka fitoplanktona utvrđeno je ukupno

362 vrste (Gucunski, 1973). Najmanji broj fitoplanktonskih vrsta bio je početkom proljeća i

krajem jeseni, a najveći krajem ljeta i početkom jeseni. Najveći broj (266 vrsta) imalo je

Bijelo jezero, a najmanji (238 vrsta) Hulovski kanal.

Istraživanja fitoplanktona u 1972. i 1973. godini u Sakadaškom, Kopačkom i Bijelom

jezeru te u Hulovskom kanalu i u pripadajućoj dionici Dunava (Gucunski, 1979) pokazala su

da su vode Kopačkog rita imale 155 vrsta više od Dunava. Ritske vode su imale i količinski

bogatiji fitoplankton, ali i znatno veći broj masovno razvijenih fitoplanktonskih vrsta. Zbog

povremenog miješanja vode iz Dunava i vode Kopačkog rita, u ritskim vodama se nalazi

autohtoni i alohtoni fitoplankton što je analizirano u radu Gucunski i Horvatić (1985).

Komparativna istraživanja fitoplanktona Kopačkog rita i Dunava obavljena su 1972. i 1973.

godine (Gucunski, 1994a). Utvrđeno je ukupno 336 fitoplanktonskih vrsta u Sakadaškom,

Kopačkom i Bijelom jezeru te Hulovskom kanalu, a istodobno je na 1387 r. km Dunava

utvrđena samo 181 vrsta. Tijekom 1977. godine istraživana je struktura i dinamika

fitoplanktona Sakadaškog jezera da bi se utvrdio utjecaj alohtonog organskog onečišćenja

(Gucunski i Šomođi, 1979; Gucunski, 1983). U Sakadaško jezero je kroz povremeno otvorenu

ustavu Kopačevo ulazila voda opterećena organskim tvarima. Visoka koncentracija dušika i

fosfora ukazivala je na jaku eutrofizaciju jezera, a stalno opadanje broja fitoplanktonskih vrsta

od 1970. do 1977. godine, povremena pojava monotipskih zajednica kao i indeksi raznolikosti

potvrdili su pogoršanje životnih uvjeta u jezeru.

Saprobiološka analiza fitoplanktona Bijelog, Kopačkog i Sakadaškog jezera te

Sunčanog kanala koja je izrađena u svibnju 1982. godine (Gucunski, 1982) pokazala je da su

vode pripadale beta do alfa-mezosaprobnom stupnju, tj. II.-III. klasi boniteta. Analiza je

5

pokazala pogoršanje kakvoće vode pod utjecajem baranjskih otpadnih voda. Prirodno su

ritske eutrofne vode beta-mezosaprobne. U Sakadaško jezero su 1984. godine ušle velike

količine otpadnih voda toksičnih koncentracija te izazvale ekocid hidrobionata (Gucunski,

1984). Utvrđeno je samo 36 fitoplanktonskih vrsta, a saprobiološka analiza pokazala je da se

kakvoća vode Sakadaškog jezera pogoršala, te je pripadala alfa-mezosaprobnom stupnju, tj.

III. klasi boniteta.

Gucunski i Popović (1981; 1982) su istraživali prosječne volumene pojedinih

fitoplanktonskih vrsta Sakadaškog jezera i biomasu za pojedine skupine fitoplanktona koji su

indikatori saprobnosti vode. Najveću biomasu su imali betamezosaprobni indikatori iz razreda

Bacillariophyceae, brojem vrsta su dominirali predstavnici skupine Chlorophyta, a brojnošću

jedinki predstavnici razreda Bacillariophyceae i skupine Cyanobacteria. U 1988. godini

Gucunski i Horvatić (1990) utvrdile su 134 fitoplanktonske svojte u Sakadaškom jezeru, a

voda je pripadala beta-mezosaprobnom stupnju, tj. II. klasi boniteta. Izmjerena količina

klorofila-a i planktonska primarna produkcija potvrdili su da je Sakadaško jezero nakon

zaustavljenog ulaska otpadnih voda i očišćenog dna od alohtonog sedimenta ponovo preuzelo

svoju prirodnu ulogu – izmjenu eutrofne ritske vode s dunavskom. U Sakadaškom jezeru u

1987., 1988. i 1990. godini Horvatić i Gucunski (1994) su istražile sezonske promjene

fitoplanktona, te na temelju 24 uzorka površinske vode i kontaktnog sloja sediment – voda

utvrdile 191 vrstu. U svim godišnjim dobima dominirale su alge iz skupina Chlorophyta i

Chrysophyta, osim u jesen kad je dominirala skupina Euglenophyta.

Prva istraživanja fitoplanktona u Sakadaškom jezeru poslije rata obavljena su u

razdoblju od studenog 1997. do ožujka 1998. godine (Mihaljević i Novoselić, 2000).

Utvrđena je dobro razvijena zajednica vrsta iz razreda Euglenophyceae, masovan razvoj vrsta

roda Synura u prosincu i siječnju te dominantnost zajednica dijatomeja u ožujku. Analiza

fizikalno–kemijskih svojstava vode pokazala je smanjenu koncentraciju kisika koja je

uzrokovala masovno ugibanje riba u studenom. Visoke koncentracije amonijaka, nitrata i

organske tvari te mala prozirnost vode ukazivale su na povišenje stupnja trofije u odnosu na

prijeratna istraživanja. U rujnu i studenom 2002. godine Mihaljević i sur. (2004) istraživali su

utjecaj ekstremno visokog vodostaja rijeke Dunav na mikrofitoplankton Sakadaškog jezera.

Utvrđeno je da je ukupna biomasa fitoplanktona u Sakadaškom jezeru bila niža tijekom

visokog vodostaja Dunava, te je dunavski fitoplankton imao veliki utjecaj na autohtoni

fitoplankton Sakadaškog jezera. Tijekom rujna i studenog 2002., te u ožujku 2003. godine

istraživan je kvantitativni sastav fitoplanktona rijeke Dunav na 1426. i 1388. r. km,

dunavcima (Zmajevački, Monjoroški, Vemeljski dunavac i Hulovski kanal) i močvarnom

6

području Kopačkog rita (Kopačko jezero, Sakadaško jezero i kanal Čonakut), Stević i sur.,

2005. Struktura i sastav mikrofitoplanktona istraživanih dunavaca i močvarnog područja rita

bili su pod utjecajem hidrološkog režima rijeke Dunav. Od 2005. do 2008. godine istraživan

je utjecaj poplava na strukturu i dinamiku fitoplanktona Sakadaškog jezera (Stević, 2011).

Godine 2005. i 2006. su bile ekstremno poplavne te su utvrđene niske vrijednosti broja jedinki

i biomase fitoplanktona, dok su 2007. i 2008. godina bile uobičajeno plavljene te su utvrđene

znatno više vrijednosti broja jedinki i biomase fitoplanktona.

Na temelju pregleda dosadašnjih istraživanja fitoplanktona u Parku prirode Kopački rit

vidljivo je da se tijekom prijeratnog razdoblja analiza fitoplanktona temeljila uglavnom na

kvalitativnom sastavu i definiranju sezonskih sukcesija pojedinih zajednica. U poslijeratnom

razdoblju su počela kvantitativna istraživanja fitoplanktona s ciljem utvrđivanja biomase,

definiranja sezonskih sukcesija pojedinih zajednica, te određivanje stupnja trofije na temelju

količine mrežnog fitoplanktona.

1.3. Cilj rada

Cilj ovog istraživanja je utvrditi vertikalnu distribuciju fitoplanktona Sakadaškog jezera u

proljetno-ljetnom razdoblju u odnosu na promjene okolišnih čimbenika vezane uz dinamiku

plavljenja poplavnog područja.

7

2. MATERIJALI I METODE

2.1. Područje istraživanja

Kopački rit je poplavno područje Dunava (od 1410. do 1383. r. km) smješteno na

sjeveroistoku Hrvatske. Nalazi se u kutu što ga čine Drava i Dunav i jedna je od najvećih

fluvijalno-močvarnih nizina u Europi. Kopački rit je ovalnog oblika, površine oko 100 km² i

zemljopisnim položajem između 45° 15' - 45° 53' geografske širine i 16° 06' – 16°41'

geografske dužine (slika 1). Ukupna površina Kopačkog rita iznosi oko 23.000 ha, a od toga

oko 7.000 ha pripada Posebnom zoološkom rezervatu.

Slika 1. Karta Parka prirode Kopački rit

8

Područje Kopačkog rita najniži je dio Baranje, a osnovno ekološko obilježje tom

prostoru daje dinamika plavljenja o čijem intenzitetu ovisi izgled cijelog prostora. Kopački rit

je retencijski prostor za prihvat dunavske vode jer omogućava da se dio vode zadrži u ritu

nakon što se poplavne vode povuku. Iako se rit opskrbljuje vodom na više načina, najveći

udio u opskrbi (preko 90%) ima dunavska voda, a mehanizam punjenja i pražnjenja ovisan je

o razlikama dunavskog i ritskog vodostaja. Glavna veza Kopačkog rita i Dunava je Hulovski

kanal. Puno manji udio u opskrbi vodom ima Drava, a odvija se putem Renovskog kanala. Za

praćenje vodostaja Dunava najpogodniji su rezultati vodomjerne stanice kraj Apatina,

smještene na 1404.1 r. km Dunava. U ovom dijelu prosječni godišnji vodostaj Dunava iznosi

2,15 m. Kada je vodostaj Dunava niži od 3 m dolazi do ulaska vode u najniže dijelove

Kopačkog rita. Kod vodostaja viših od 3 m pod vodom je gotovo polovina rita. Kod vodostaja

od 5 m pod vodom je oko 95% Kopačkog rita (Mikuska, 1979).U godišnjem hodu vodostaja

Dunava maksimumi su u proljeće i rano ljeto, a poklapaju se s topljenjem leda u Alpama, dok

se minimalni vodostaji javljaju početkom jeseni nakon kojih slijedi postepeno povišenje

vodostaja do sekundarnog maksimuma u travnju. Voda se u ritu zadržava oko 175 dana u

godini, a prosječno trajanje povišenih vodostaja Dunava je 45 dana (Mikuska, 1979).

U mikroreljefnoj strukturi Kopačkog rita mogu se izdvojiti plitke ovalne ili

polumjesečaste udubine koje su stalno pd vodom i nazivaju se jezerima, a povremeno

plavljene površine nazivaju se bare. Linearna, uska i relativno duboka udubljenja izravno

povezana s Dravom ili Dunavom su fokovi. Na fokove se u nižim dijelovima nadovezuju žile

koje su znatno šira i plića linearna udubljenja i kojima voda otječe u najniže dijelove

Kopačkog rita (Mihaljević i sur., 1999). Oborine su na području Kopačkog rita raspoređene

tako da je maksimum u lipnju, a minimum u rujnu. Najviše temperature dostižu do 39 °C, a

najniže čak i do -24.6 °C. Klima Kopačkog rita je na granici srednjoeuropsko-kontinentalne i

kontinentalne klime Panonske nizine (Kolić, 1965; Mikuška, 1979).

Kopački rit je 1993. godine uvršten u Popis međunarodno značajnih močvara („List of

Wetlands of International Importance“), sukladno „Konvenciji o močvarama koje su od

međunarodnog značenja, osobito kao prebivališta ptica močvarica“ koja je 1971. godine

prihvaćena u Ramsaru. U Republici Hrvatskoj Kopački rit je zaštićeno poplavno područje

rijeke Dunav od 1410. do 1383. r. km.

9

Istraživani lokalitet Sakadaško jezero najdublja je vodena depresija u ritu, a nastala je

nakon katastrofalne poplave 1926. godine kad su dunavske vode probile nasip Zmajevac –

Kopačevo i tu se trajno zadržale (Gucunski, 1994). Dio je Posebnog zoološkog rezervata

unutar Parka prirode Kopački rit i smješteno je u njegovom najzapadnijem dijelu. Jezero je

ovalnog oblika, površine oko 0,15 km² i relativno strmih obala (slika 2). Prosječna dubina

jezera je 5 m, a maksimalna može doseći 12 m. Raznim melioracijskim radovima dno jezera

je produbljivano te je ispresijecano brojnim vrtačama i uvalama (Gucunski, 1972). Sakadaško

jezero je kanalom Čonakut povezano s Kopačkim jezerom koje je Hulovskim kanalom

povezano s Dunavom.

Slika 2. Sakadaško jezero (arhiva Laboratorija za ekologiju algi)

10

2.2. Uzimanje uzoraka

Uzorci vode za hidrobiološke analize uzeti su na središnjem dijelu Sakadaškog jezera

u razdoblju od svibnja do rujna 2010. godine u jednomjesečnim intervalima. Uzorci za

kemijske analize su uzeti na površini i dnu, uzorci za fizikalne analize sa svakog metra

dubine, dok su uzorci za analizu fitoplanktona uzeti na površini, 3 m i dnu jezera.

2.3. Analize fizikalno-kemijskih svojstava vode

Temperature vode i zraka mjerene su živinim termometrom s podjelom ljestvice

10/1°C. Temperatura zraka mjerena je u sjeni, 10 cm iznad površine vode, a temperatura vode

mjerena je 10 cm ispod površine vode. Dubina vode mjerena je pomoću baždarnog konopca s

utegom, a prozirnost vode pomoću Secchi-ploče. Pomoću prijenosnog minilaboratorija WTW

Multi 340i (Wissenshaftlich-Technische Werkstätten, Weilheim, Njemačka) mjerene su

koncentracije otopljenog kisika, zasićenost vode kisikom, pH i električna provodljivost vode

na svakom metru dubine od površine do dna jezera. Koncentracije nitritnih, nitratnih i

amonijevih iona, organskog dušika te ukupnog fosfora i dušika obavljene su u Ekološkom

laboratoriju Vodovoda d. d. Osijek prema standardnim metodama (APHA, 1985).

Koncentracije klorofila-a, klorofila-b i klorofila-c utvrđene su prema Komárková

(1989), a mjerene su na svakom metru dubine od površine do dna jezera. Uzorci vode za

analizu klorofila (1 L) filtrirani su kroz filter-papir Whatman GF/C (promjera 55 mm s

otvorom pora 1,2 µm). Ekstrakcija je obavljena s 90%-tnim acetonom, a apsorbancija

izmjerena spektrofotometrom pri 630, 645, 663 i 750 nm. Koncentracije klorofila izračunate

su upotrebljavanjem ovih jednadžbi:

chl-a (µg/L) = (11,64 × A₆₆₃ - 2,16 × A₆₄₅ + 0,10 × A₆₃₀) × v/V × d

chl-b (µg/L) = (20,97 × A₆₄₅ - 3,94 × A₆₆₃ - 3,66 × A₆₃₀) × v/V × d

chl-c (µg/L) = (54,22 × A₆₃₀ - 5,53 × A₆₆₃ - 14,81 × A₆₄₅) × v/V × d

gdje su A₆₃₀, A₆₄₅ i A₆₆₃ apsorbancije pri 630, 654 i 663 nm; v = volumen ekstrakta (mL), V

= volumen filtrirane vode (L), d = duljina kivete (cm).

Indeks trofičkog stanja jezera izračunat je na temelju prozirnosti vode, koncentracije

ukupnog fosfora i klorofila-a prema Carlson-u (1977), a upotrebom jednadžbi:

TSI (SD) = 60 – 14,41 ln(SD)

TSI (CHL) = 9,81 ln(CHL) + 30,6

11

TSI (TP) = 14,42 ln(TP) + 4,15

gdje su TSI – indeks trofije (trophic state index); SD – prozirnost vode mjerena Secchi

diskom (m); CHL – koncentracija klorofila-a (µg/L); TP – ukupni fosfor (µg/L).

2.4. Analiza fitoplanktona

Procjeđivanjem 10 L vode kroz fitoplanktonsku mrežicu po Burchardt-u i fiksiranjem

u 4%-tnoj otopini formaldehida dobiveni su uzorci za kvalitativnu analizu fitoplanktona.

Fitoplanktonske vrste određene su svjetlosnim mikroskopom (Carl Zeiss Jena) pomoću

priručnika za determinaciju fitoplanktona (Hindak, 1977-1990; Hindak i sur., 1978; Huber-

Pestalozzi, 1961-1990; Komarek, 1973; i dr.). Uzorci korišteni za kvantitativnu analizu

fitoplanktona fiksirani su Lugolovom otopinom načinjenom po Utermöhl-u (1958).

Kvantitativna analiza fitoplanktona određena je brojanjem jedinki nakon sedimentacije uzorka

koja je trajala najmanje četiri sata. Sedimentacija se odvijala u komoricama od pleksiglasa

volumena 1 mL. Sedimentirane fitoplanktonske jedinke brojane su inverznim mikroskopom

(Axiovert 25, Carl Zeiss®, Inc., Göttingen, Njemačka) pod povećanjem od 600x. Uvijek je

izbrojano najmanje 30 polja i/ili 200 jedinki, a broj jedinki fitoplanktona prikazan je kao broj

jedinki po litri (jed./L).

2.5. Statistička obrada podataka

Jačina stohastičke ovisnosti između istraživanih parametara utvrđena je na temelju

empirijskih podataka, a putem koeficijenta korelacije (Petz, 2002).

Hijerarhijska klaster analiza (eng. „Cluster Analysis“, CA) korištena je radi utvrđivanja

sličnosti između istraživanih mjeseci i dubina, a na temelju broja jedinki fitoplanktonskih

vrsta. Za statističke obrade podataka korišten je program STATISTICA 7 (StatSoft®).

12

3. REZULTATI

3.1. Fizikalno-kemijska svojstva vode

Na dubinu Sakadaškog jezera u najvećoj je mjeri utjecao vodostaj Dunava. Najmanja

vrijednost vodostaja Dunava utvrđena je u svibnju (1,98 m) nakon čega slijedi kontinuirano

povećanje do sredine lipnja kada je utvrđena maksimalna vrijednost tijekom istraživanog

razdoblja (7,80 m) koja se može okarakterizirati kao ekstremno visoko plavljenje. Nakon tog

razdoblja dolazi do kontinuiranog pada vodostaja do sredine srpnja. Razdoblje od sredine

srpnja do kraja istraživanja (rujan) karakterizirano je kratkotrajnim poplavama malog i

srednjeg intenziteta (vodostaj Dunava kretao se od 2,12 m do 5,32 m), slika 3.

Slika 3. Vodostaj Dunava kod vodomjerne stanice Apatin (1404 r. km Dunava) od svibnja do

rujna 2010. godine. Simbol ( ) označava dan uzorkovanja. Puna plava linija označava

vodostaj Dunava; puna crna linija označava graničnu vrijednost vodostaja - poplavni puls (3

m) i ekstremno plavljenje (5 m).

13

Dubina vode Sakadaškog jezera kretala se od 7,52 m u srpnju do 10,60 m u lipnju.

Prozirnost vode je također bila najmanja u srpnju i iznosila je 0,72 m, a najveća je bila u

lipnju kada je iznosila 2,00 m (slika 4).

Slika 4. Promjene dubine i prozirnosti vode tijekom istraživanog razdoblja u Sakadaškom

jezeru

U istraživanom razdoblju najniža temperatura zraka bila je u svibnju (12,0 °C), a

najviša u kolovozu (32,0 °C). Najviša temperatura vode iznosila je 28,7 °C i izmjerena je u

srpnju na površini, a najniža je izmjerena u svibnju na 8 m dubine i iznosila je 9,10 °C.

Temperatura vode uglavnom je opadala s dubinom. Razlike u temperaturi vode između

površine i dna bile su najmanje u rujnu, a najviše u srpnju (slika 5).

Slika 5. Promjene temperature vode tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

14

Koncentracije otopljenog kisika od svibnja do kolovoza bile su najviše u površinskom

sloju vode, a najviša je izmjerena u lipnju (11,29 mg/L). U rujnu je najviša koncentracija

izmjerena na dnu (7,40 mg/L). U svim istraživanim mjesecima, osim u svibnju, dolazi do

naglog porasta koncentracije otopljenog kisika u površinskim slojevima (slika 6). U

istraživanom razdoblju nije došlo do anoksije. Vrijednosti zasićenja vode kisikom pratile su

promjene koncentracije otopljenog kisika (r > 0,95; p < 0,01), tablica 3.

Slika 6. Promjene koncentracije kisika tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

Slika 7. Promjene zasićenosti kisikom tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

15

Voda Sakadaškog jezera je u istraživanom razdoblju bila neutralna do blago lužnata.

Tako se pH vode kretao od 7,09 u kolovozu do 8,33 u lipnju. Najveće vrijednosti zabilježene

su na površini osim u rujnu gdje je najveća vrijednost pH bila na 7 m. U svibnju je zabilježen

postepeni pad pH s porastom dubine, dok je u ostalim mjesecima nagli pad pH vrijednosti

utvrđen u površinskim slojevima (slika 8).

Slika 8. Promjene pH vode tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u Sakadaškom jezeru

Najveća električna provodljivost vode izmjerena je u svibnju (897 µS/cm), a najmanja

u kolovozu (393 µS/cm). Vrijednosti provodljivosti uglavnom su rasle od površine prema dnu

jezera (slika 9).

Slika 9. Promjene električne provodljvosti vode tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

16

U uzorcima vode Sakadaškog jezera koncentracija klorofila-a bila je izrazito visoka u

srpnju te je na površini iznosila 164,37 µg/L. Najniža koncentracija klorofila-a u istraživanom

razdoblju zabilježena je u lipnju (2,19 µg/L). Uglavnom je u svim mjesecima utvrđen

kontinuirani pad koncentracije klorofila-a s povećanjem dubine. Najveće promjene

koncentracije klorofila-a utvrđene su u površinskom sloju odnosno između 0 i 2 m dubine

(slika 10). Najviša koncentracija klorofila-b izmjerena je u srpnju (47,18 µg/L), a najniža u

lipnju (0,48 µg/L). U svibnju, lipnju i kolovozu najviša koncentracija klorofila-b izmjerena je

na 1 m dubine, dok je u rujnu to bilo na površini, a u srpnju na 4 m dubine (slika 11). Najviša

(60,04 µg/L) i najniža (0,04 µg/L) vrijednost koncentracije klorofila-c utvrđena je u srpnju

(slika 12).

Slika 10. Promjene koncentracije klorofila-a tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

17

Slika 11. Promjene koncentracije klorofila-b tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

Slika 12. Promjene koncentracije klorofila-c tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

18

Prema indeksu trofičkog stanja izračunatog na temelju prozirnosti vode Sakadaško

jezero pripadalo je eutrofnom stanju osim u lipnju kada je bilo između mezotrofnog i

eutrofnog stanja. Na temelju koncentracije klorofila-a jezero je pripadalo eutrofnom stanju

osim u srpnju kada je bilo na prijelazu iz eutrofnog u hipertrofno stanje, a na temelju

koncentracije ukupnog fosfora jezero je pripadalo hipertrofnom stanju (slika 13).

Slika 13. Mjesečne vrijednosti indeksa trofičkog stanja izračunatih na temelju prozirnosti

vode, koncentracije ukupnog fosfora i klorofila-a u Sakadaškom jezeru 2010. godine

19

Koncentracije amonijevih iona tijekom istraživanog razdoblja bile su znatno veće na

dnu nego na površini osim u rujnu kada je njihova koncentracija na površini i dnu bila

podjednaka. Najviša koncentracija amonijevih iona izmjerena je u svibnju i iznosila je 2,66

mg/L, a najniža u kolovozu kada je bila manja od 0,05 mg/L (slika 14).

Slika 14. Promjene koncentracije amonijevih iona tijekom istraživanog razdoblja 2010.

godine u Sakadaškom jezeru

Koncentracija nitritnih iona na površini bila je najviša u lipnju (0,0499 mg/L), a

najniža u kolovozu (0,0037 mg/L). Na dnu je najveća koncentracija izmjerena u lipnju

(0,0329 mg/L), dok je najniža bila u srpnju (0,0014 mg/L) (slika 15).

Slika 15. Promjene koncentracije nitritnih iona tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

20

Koncentracije nitratnih iona u istraživanom razdoblju kretale su se od 0,0656 mg/L u

rujnu do 1,0443 mg/L u svibnju. Najviše koncentracije nitratnih iona izmjerene su u svibnju,

dok su tijekom ostalih istraživanih mjeseci (lipanj-rujan) bile slične, a kretale su se od 0,0656

mg/L do 0,3047 mg/L (slika 16).

Slika 16. Promjene koncentracije nitratnih iona tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

Najveća koncentracija organskog dušika na površini i dnu izmjerena je u srpnju

(3,4665 mg/L na površini i 2,4863 mg/L na dnu). Najniža koncentracija organskog dušika na

površini iznosila je 0,4389 mg/L u lipnju, a na dnu 0,9008 mg/L u rujnu (slika 17).

Slika 17. Promjene koncentracije organskog dušika tijekom istraživanog razdoblja 2010.

godine u Sakadaškom jezeru

21

Vrijednosti koncentracija ukupnog dušika kretale su se u granicama od 0,7688 mg/L u

kolovozu do 4,8835 mg/L u srpnju. Vrijednosti su bile uglavnom veće na dnu osim u rujnu

kada je koncentracija ukupnog dušika bila nešto veća na površini (slika 18).

Slika 18. Promjene koncentracije ukupnog dušika tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine

u Sakadaškom jezeru

Koncentracije ukupnog fosfora kretale su se od 0,0919 mg/L u lipnju do 0,7169 mg/L

u svibnju, a veće su vrijednosti uvijek izmjerene na dnu (slika 19).

Slika 19. Promjene koncentracije ukupnog fosfora tijekom istraživanog razdoblja 2010.

godine u Sakadaškom jezeru

22

Vrijednosti omjera ukupnog dušika i ukupnog fosfora (TN/TP) u površinskom sloju

vode kretale su se od 4,00 do 9,40, a u pridnenom sloju od 2,97 do 12,16. Najniže vrijednosti

izmjerene su u rujnu (slika 20).

Slika 20. Promjene omjera ukupnog dušika i ukupnog fosfora tijekom istraživanog razdoblja

2010. godine u Sakadaškom jezeru

23

3.2. Rezultati analize fitoplanktona

U kvantitativnom sastavu fitoplanktona od svibnja do rujna 2010. godine utvrđena je

ukupno 121 vrsta. Najveći udio od 44% pripadao je skupini Chlorophyta (53 vrste), dok je

razred Bacillariophyceae obuhvaćao 24% (29 vrsta). Najmanje vrsta pripadalo je skupini

Cryptophyta (2 vrste) kao i razredu Xanthophyceae (2 vrste) s udjelima od 2% (slike 21 i 22).

Slika 21. Zastupljenost pojedinih sistematskih kategorija fitoplanktona Sakadaškog jezera

tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine

Slika 22. Broj fitoplanktonskih vrsta tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

24

U istraživanim mjesecima najveći broj vrsta utvrđen je u rujnu na dnu i u srpnju na

površini (46 vrsta), a najmanji u lipnju na dnu (31 vrsta). Najveći broj jedinki pronađen je u

srpnju na površini (2751x10⁴ jed./L), a najmanji u lipnju na 3 m dubine (147x10⁴ jed./L). U

istraživanim mjesecima najviše jedinki je pronađeno na površini osim u rujnu kada je najviše

pronađeno na dnu (slika 23).

Slika 23. Broj jedinki fitoplanktona tijekom istraživanog razdoblja 2010. godine u

Sakadaškom jezeru

U svibnju 2010. godine u istraživanim uzorcima (površina, 3 m i dno) dominantna

zajednica nije se značajno razlikovala. Tako je dominantna vrsta na svim dubinama bila

Stephanodiscus hantzschii (29,8 - 40,8% ukupnog broja jedinki) iz razreda Bacillariophyceae,

a subdominantne vrste bile su Chlamydomonas sp. (6,0% - 16,5%) i Monoraphidium

contortum (6,5% - 11,6%) iz skupine Chlorophyta (tablica 1). Najviše jedinki utvrđeno je na

površini (797x104 ind./L), a najmanje na dnu jezera (546x10⁴ ind./L).

U lipnju 2010. godine na svim istraživanim dubinama utvrđena je vrsta

Chlamydomonas sp. iz skupine Chlorophyta, a činila je od 12,6% do 28,9% ukupnog broja

jedinki (tablica 1). Vrste Cryptomonas erosa iz skupine Cryptophyta i Monoraphidium

contortum iz reda Chlorococcales kodominirale su sa vrstom Chlamydomonas sp. na površini

i 3 m dubine. Fragilaria ulna i Stephanodiscus hantzschii činile su dopunu dominantnoj

zajednici na 3 m dubine, dok su Planktothrix agardhii i Romeria sp. bile subdominantne na

25

dnu. Najveći broj jedinki utvrđen je na površini (844x104 ind./L), a najmanji na 3 m dubine

(147x10⁴ ind./L).

U srpnju 2010. godine na površini su najzastupljenije bile vrste Chlamydomonas sp.,

Didymocystis sp. i Monoraphidium contortum iz skupine Chlorophyta, a zajedno su činile

43,4% ukupnog broja jedinki. Na 3 m dubine dominantna je vrsta bila Kirchneriella contorta

(35,2% ukupnog broja jedinki), a Monoraphidium contortum iz skupine Chlorophyta i

Pseudanabena limnetica iz skupine Cyanobacteria činile su kodominantne vrste. Na dnu je

najzastupljenija bila vrsta Stephanodiscus hantzschii, a dobro zastupljene bile su vrste

Pseudanabena limnetica i Kirchneriella contorta (tablica 1). Najveći broj jedinki pronađen je

na površini (2751x10⁴ ind./L), a najmanje na dnu (916x10⁴ ind./L).

U kolovozu 2010. godine na svim istraživanim dubinama dominantne su vrste bile

Kirchneriella contorta i Didimocystis sp. iz skupine Chlorophyta. Dobro razvijena brojem

jedini na površini je bila i vrsta Monoraphidium contortum. Na 3 m dubine sa 8,6% ukupnog

broja jedinki bile su zastupljene i vrste Pseudanabena limnetica, Stephanodiscus hantzschii i

Chlamydomonas sp.. Chlamydomonas sp. također je utvrđen i na dnu sa 12,7% ukupnog

broja jedinki. Najveći broj jedinki pronađen je na površini (1363x10⁴ ind./L), a najmanji na 3

m dubine (313x10⁴ ind./L).

U rujnu 2010. godine na površini su dominantnu zajednicu činile vrste

Monoraphidium contortum i Didymocystis sp. iz skupine Chlorophyta te Chrysococcus

rufescens iz razreda Chrysophyceae. Na 3 m dubine i kontaktnom sloju najzastupljenija je

vrsta bila Chlamydomonas sp., dok su Stephanodiscus hantzschii i Pseudanabena limnetica

činile subdominantnu zajednicu (tablica 1). Najveći broj jedinki, za razliku od ostalih mjeseci,

pronađen je na dnu jezera (528x10⁴ ind./L) dok je najmanji broj pronađen na 3 m dubine

(461x10⁴ ind./L).

26

Tab

lica

1. P

ost

otn

i udio

dom

inan

tnih

vrs

ta u

ukupnoj

bro

jnost

i fi

topla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 20

10. godin

e u S

akad

aško

m j

eze

ru

27

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

28

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

29

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

30

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

31

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

32

Tab

lica

2. B

roj

jedin

ki

fito

pla

nkto

na

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010. godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

33

3.3. Statistička obrada podataka

Tab

lica

3. K

oef

icij

enti

kore

laci

je i

sta

tist

ička

znač

ajnost

međ

u p

oje

din

im f

izik

alno

-kem

ijsk

im s

vo

jstv

ima

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010.

godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

34

Tab

lica

3. K

oef

icij

enti

kore

laci

je i

sta

tist

ička

znač

ajnost

međ

u p

oje

din

im f

izik

alno

-kem

ijsk

im s

vo

jstv

ima

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010.

godin

e u S

akad

aškom

jez

eru -

nas

tav

ak

35

Tab

lica

3. K

oef

icij

enti

kore

laci

je i

sta

tist

ička

znač

ajnost

međ

u p

oje

din

im f

izik

alno

-kem

ijsk

im s

vo

jstv

ima

od s

vib

nja

do r

ujn

a 2010.

godin

e u S

akad

aškom

jez

eru

- n

asta

vak

36

Hijerarhijskom klaster analizom obuhvaćeni su podaci za kvantitativni sastav

fitoplanktona u razdoblju od svibnja do rujna 2010. godine sa površine, 3 m dubine i dna

jezera. U dendogramu je vidljivo da su se podaci razdvojili u dvije grupe. U grupi 1 se nalaze

uzorci u razdoblju srpanj-rujan 2010. godine (osim uzorka sa dna jezera u kolovozu). Unutar

grupe 1, uzorci vode sa površine (podgrupa 1a) su se razdvojili od ostalih uzorka na 3 m i dna

(podgrupa 1b). U grupu 2 su svrstani uzorci iz svibnja (podgrupa 2b) i lipnja (podgrupa 2a uz

dopunu uzorka sa dna jezera u kolovozu), slika 24.

Slika 24. Dendogram na temelju kvantitativnog sastava fitoplanktona od svibnja do rujna

2010. godine u Sakadaškom jezeru

37

4. RASPRAVA

Istraživanje utjecaja poplava na vertikalnu distribuciju fitoplanktona Sakadaškog

jezera provedeno je u jednomjesečnim intervalima od svibnja do rujna 2010. godine. Nagli

porast vodostaja Dunava na početku istraživanog razdoblja (slika 3) uzrokovao je i veću

dubinu Sakadaškog jezera, a poznato je da promjene dubine vode mogu imati posljedice na

cijelu biotičku zajednicu jezera (García de Emiliani, 1997). U lipnju je zabilježen izrazito

visok vodostaj Dunava od 7,80 m (na 1401.4 r. km) što je jedan od najvećih izmjerenih

vodostaja u posljednjih stotinjak godina. Porastom dubine jezera povećavala se i prozirnost

vode te je tako najveća prozirnost utvrđena u lipnju (2,0 m). Tijekom poplava velikog

intenziteta dolazi do izotermije te izjednačavanja koncentracija otopljenog kisika i hranjivih

tvari u cijelom vodenom stupcu zbog miješanja vode. Statistički značajni negativni koeficijent

korelacije između temperature vode i koncentracije otopljenog kisika ukazuje na njihov

obrnuto proporcionalan odnos. Tako su najveće koncentracije kisika utvrđene u svibnju, a

najmanje u kolovozu. Niske koncentracije kisika na dnu u razdoblju od svibnja do kolovoza

upućuju na povećanu bakterijsku razgradnju organske tvari iz sedimenta što potvrđuju i veće

vrijednosti ukupnog dušika i fosfora. Poznato je da je provodljivost vode obrnuto

proporcionalna vremenu trajanja hidrološke povezanosti poplavnog područja i rijeke (Hein i

sur., 2004; Townsend, 2006) prema čemu je najmanja provodljivost vode bila tijekom lipnja

kada je zabilježen najveći vodostaj Dunava. Vrijeme trajanja hidrološke povezanosti rijeke i

poplavnog područja jedan je od čimbenika koji utječe na količinu hranjivih tvari u poplavnim

područjima (Hein i sur., 2004). Tako je u istraživanom razdoblju za vrijeme plavljenja

uglavnom dolazilo do smanjenja koncentracije ukupnog fosfora. U srpnju je došlo do pada

vodostaja Dunava i do naglog porasta koncentracije organskog dušika, ukupnog dušika i

fosfora što ukazuje na ispiranje i akumulaciju organske tvari u vodi Sakadaškog jezera s

okolnog područja obraslog vegetacijom. Visoke koncentracije amonijaka u pridnenom sloju

vode od svibnja do kolovoza ukazuju na veliku mineralizaciju organskih tvari (Horvatić,

1993).

Najbolji indirektni pokazatelj količine fitoplanktona je koncentracija klorofila-a jer se

taj fotosintetski pigment nalazi u svim vrstama fitoplanktona. Klorofil-a čini oko 0,5 – 2 %

suhe tvari alga (Reynolds, 1984). Koncentracije klorofila-a uvijek su bile veće od

koncentracija klorofila-b i -c jer klorofil-b sadrže samo alge iz skupina Euglenophyta i razreda

Chlorophyceae, a klorofil-c samo alge iz skupina Pyrrophyta i Chrysophyta. Izrazito veliki

broj jedinki pronađen je u površinskom sloju u srpnju gdje je izmjerena i najveća

38

koncentracija klorofila-a (164,37 µg/L). Najniže količine klorofila-a nađene su u lipnju na 3 m

dubine i dnu gdje je utvrđen i najmanji broj jedinki.

Prema indeksu trofičkog stanja (Carlson, 1977) na temelju prozirnosti vode,

koncentracije klorofila-a i ukupnog fosfora Sakadaško jezero pripadalo je eutrofnom do

hipertrofnom stanju. Takvi uvjeti pogodovali su razvoju fitoplanktonskih zajednica, posebno

onih koje su osjetljive na nedostatak hranjivih tvari. Vrsta Stephanodiscus hantzschii bila je

masovno razvijena na početku istraživanog razdoblja (29,8% - 40,8% u svibnju), a

predstavnik je D funkcionalne skupine koja je karakteristična za plitke, muljevite vode,

bogate hranjivim tvarima (Reynolds i sur., 2002). Razvoju ove vrste pogoduje miješanje

vodenog stupca, manja količina svjetlosti i niža temperatura vode (Reynolds, 1984a), a tipična

je i stalna vrsta dunavskog fitoplanktona (Schmidt, 1992). Obzirom da je dubina Sakadaškog

jezera u to vrijeme bila veća od 7 m može se zaključiti da je velika abundancija vrste

Stephanodiscus hantzschii u Sakadaškom jezeru rezultat unosa dunavskom vodom. Ulazak

dunavske vode uzrokovao je i miješanje vodenog stupca zbog čega je ova vrsta bila

podjednako zastupljena na svim istraživanim dubinama. Kodominantne vrste Monoraphidium

contortum i Chlamydomonas sp. u svibnju također su bile podjednako zastupljene na svim

istraživanim dubinama. Veliku sličnost između istraživanih slojeva pokazuje hijerarhijska

klaster analiza gdje se svibanj izdvaja od ostalih mjeseci (slika 24). Monoraphidium

contortum pripada X1 funkcionalnoj skupini koja je karakteristična za eutrofne do hipertrofne

vode, a vrste iz ove skupine su osjetljive na nedostatak hranjivih tvari (Reynolds i sur., 2002).

Prema Naselli-Flores i Barone (2012) ovoj skupini pripadaju brzorastuće alge malih dimenzija

koje se razvijaju u mutnim vodama, a dobro se razvijaju na početku poplave kada zbog velike

količine hranjivih tvari i odsutnosti zooplanktona mogu činiti glavninu biomase. Vrsta

Chlamydomonas sp. pripada X2 funkcionalnoj skupini koja se uglavnom razvija u čistim

mezo-eutrofnim vodama. To su uvjeti koji prate fazu poplave kada biljke počinju rasti i

povećava se prozirnost vode (Naselli-Flores i Barone, 2012). U tu skupinu pripadaju

jednostanične flagelatne vrste (Izaguirre i sur., 2012) koje nastanjuju plitka jezera s

izmiješanim slojevima vode, ali i tolerantne su na stratifikaciju (Reynolds i sur., 2002).

U lipnju dolazi do promjene dominantne zajednice, odnosno smanjenja broja jedinki iz

razreda Bacillariophyceae, a povećanja jedinki iz skupine Chlorophyceae koja od lipnja

postaje skupina s najvećim brojem jedinki sve do rujna. U tom razdoblju temperatura vode je

bila viša nego u svibnju (24 °C na površini) što je jedan od mogućih razloga za smanjenje

broja jedinki iz razreda Bacillariophyceae. Na njihov razvoj negativno utječe i niska

39

koncentracija ukupnog fosfora koja je zabilježena u lipnju, a vjerojatno je vezana s

dugotrajnim plavljenjem Kopačkog rita i ulaskom dunavske vode koja je siromašnija

hranjivim tvarima. Nakon poplave velikog intenziteta, nagli pad vodostaja Dunava i otjecanje

vode iz poplavnog područja bili su pogodni uvjeti za razvoj malih klorokokalnih alga

Chlamydomonas sp. i Monoraphidium contortum. Ove zelene alge su poznate kao "r-

selektirane" vrste (Sommer, 1981), a razvijaju se u mutnim vodama tijekom opadanja tj.

izlaženja vode iz poplavnog područja. Ovakvi su uvjeti bili pogodni za razvoj zelenih brzo

rastućih alga malih dimenzija (Stević i sur., nepublicirani podaci). Vrsta Cryptomonas erosa

iz skupine Cryptophyta također je dominirala u lipnju, a pripada Y funkcionalnoj skupini

(Reynolds i sur., 2002) koja uključuje velike kriptomonadine i male dinoflagelate koji

nastanjuju širok raspon staništa ukoliko je slab hranidbeni pritisak zooplanktona (Padisák i

sur., 2009). Prema Reynolds-u (2006) ovoj vrsti pogoduju mezotrofni do eutrofni uvjeti sa

manjom količinom svjetla. Bičevi im omogućuju vertikalnu migraciju između slojeva vode

prema optimalnim uvjetima osvjetljenja i hranjivih tvari (Bovo-Scomparin i Train, 2008).

Tako je vrsta Cryptomonas erosa bila dominantna u nestabilnim hidrološkim uvjetima i

manjoj količini svjetla (Sommer, 1981), a veliki omjer površine i volumena njenih stanica

omogućuje joj brzu apsorpciju hranjivih tvari i brzi rast (Olrik, 1994). U lipnju se među

dominantnima vrstama na dnu pojavljuju i vrste Romeria sp. i Planktothrix agardhii koji su

predstavnici skupine Cyanobacteria. Te vrste pripadaju S1 funkcionalnoj skupini koja

obuhvaća vrste koje naseljavaju vode s izmiješanim slojevima, a uključuje jedino

cijanobakterije koje su tolerantne na manju količinu svjetlosti (Reynolds i sur., 2002).

Srpanj je bio karakteriziran istjecanjem vode iz poplavnog područja što je uzrokovalo

smanjenje dubine jezera (slika 4) i dovelo do porasta provodljivosti vode (slika 9). Nadalje,

neposredno prije istraživanja, vodostaj Dunava nije prelazio vrijednost iznad 3 m što ukazuje

da nije bilo poplavnog pulsa. U to vrijeme dolazi do porasta broja fitoplanktonskih jedinki na

svim istraživanim dubinama (slika 23). Dominantne su ostale vrste iz skupine Chlorophyceae,

osim na dnu gdje je najrazvijenija bila vrsta Stephanodiscus hantzschii (24,6% ukupnog broja

jedinki) vjerojatno zbog veće količine hranjivih tvari. Od zelenih alga, najzastupljenija je bila

vrsta Kirchneriella contorta koja pripada F funkcionalnoj skupini fitoplanktona. F skupina je

karakteristična za čista i duboka mezotrofna do eutrofna jezera, a vrste u toj skupini su

tolerantne na miješanje vodenog stupca (Padisák i sur., 2009) i manju količinu hranjivih tvari

(Reynolds i sur., 2002). U površinskom su sloju dominantne bile vrste iz X2 i X1

funkcionalne skupine (Chlamydomonas sp., Dydimocystis sp. i Monoraphidium contortum).

Dydimocystis sp. pripada kao i Monoraphidium contortum X1 funkcionalnoj skupini koja

40

nastanjuje plitke, eu-hipertrofične sredine, a uglavnom je zastupljena s malim klorokokalnim

algama (Izaguirre i sur., 2012). Tijekom istraživanog razdoblja cijanobakterije su bile

razvijene samo u dubljim slojevima vode (3 m dubine, dno), ali nije dolazilo do „cvjetanja“.

To je vjerojatno zbog toga što su cijanobakterije posebno osjetljive na miješanje i turbulencije

vodenog stupca za vrijeme poplava (Mihaljević i Stević, 2011).

Istraživanja u kolovozu i rujnu su obavljena nakon kratkotrajnih poplavnih razdoblja u

vrijeme kada je voda istjecala iz poplavnog područja kao što je bilo u srpnju. Tako je i

dominantna zajednica bila slična (vrste iz skupine Chlorophyta - F i X1 funkcionalne skupine)

koje si činile najveći udio u ukupnom broju jedinki na svim dubinama, a posebno u

površinskom sloju (76,4%). Vrste iz razreda Bacillariophyceae u to su vrijeme činile

subdominantnu zajednicu što je vjerojatno ponovno rezultat unosa ovih vrsta dunavskom

vodom. U rujnu je značajan udio u ukupnom broju jedinki na površini imala i vrsta

Chrysococcus rufescens (13%) koja pripada razredu Chrysophyceae i X3 funkcionalnoj

skupini fitoplanktona. Iako je za vrste iz ove skupine karakteristično naseljavanje plitkih,

oligotrofnih voda (Padisák i sur., 2009), razvoj C. rufescens je utvrđen i tijekom 2008. godine

u Sakadaškom jezeru (Stević, 2011). Razvoj ove vrste vjerojatno je vezan uz miješanje

vodenog stupca (Reynolds i sur., 2002) te uz niže koncentracije ukupnog dušika i fosfora

(Tolotti i sur., 2003; Köhler i Hoeg, 2000; Watson i sur., 2001).

41

5. METODIČKI DIO

PLAN NASTAVNOG SATA

Predmet: BIOLOGIJA Razred: 2. a Školska godina: 2012/2013.

Nastavna cjelina: Carstvo protoktista

Nastavna tema (jedinica): Zelene alge (Chlorophyta)

Ključni pojmovi: izogamija, gametofit, sporofit, gametangiji, sporangiji, gameta, spora

Osnovni koncepti: izomorfna izmjena generacija, nespolno razmnožavanje, spolno

razmnožavanje

Kompetencije učenika: Učenici će razumjeti razmnožavanje jednostaničnih i višestaničnih

zelenih algi i moći će prepoznati neke zelene alge.

Cilj nastavnog sata:

Naučiti spolno i nespolno razmnožavanje na primjeru jednostaničnih i višestaničnih zelenih

alga i objasniti izomorfnu izmjenu generacija.

Postignuća (ishodi):

1. Objasniti građu jednostanične zelene alge koja živi pojedinačno i načine

razmnožavanja

Razrada:

a) Objasniti građu klamidomonasa Razina: 1.

b) Objasniti nespolno razmnožavanje Razina: 2.

c) Objasniti izogamiju Razina: 2.

d) Navesti neke jednostanične zelene alge koje žive pojedinačno i njihova

staništa Razina: 1.

2. Opisati građu i razmnožavanje jednostaničnih zelenih algi koje žive u kolonijama na

primjeru volvoksa

Razrada:

a) Objasniti što je cenobij Razina: 2.

b) Objasniti "podjelu rada" u koloniji volvoksa Razina: 2.

c) Objasniti nespolno razmnožavanje volvoksa Razina: 2.

d) Opisati spolno razmnožavanje volvoksa Razina: 2.

42

3. Opisati građu spirogire i njezino razmnožavanje

Razrada:

a) Opisati građu spirogire Razina: 2.

b) Navesti načine nespolnog razmnožavanja spirogire Razina: 1.

c) Objasniti spolni način razmnožavanja spirogire Razina: 2.

4. Objasniti štetnost kaulerpe te ulogu i životni ciklus morske salate u moru

Razrada:

a) Opisati posljedice širenja algi-pridošlica u Jadranu (kaulerpe) Razina: 2.

b) Povezati morsku salatu s onečišćenjem mora Razina: 2.

c) Opisati životni ciklus morske salate Razina: 2.

d) Objasniti izomorfnu izmjenu generacije Razina: 2.

5. Povezati zelene alge s kopnenim biljkama

Razrada:

a) Navesti pigmente koje sadrže kloroplasti zelenih alga Razina: 1.

b) Navesti biološke značajke koje povezuju biljke i zelene alge Razina: 1.

c) Objasniti što su parožine Razina: 1.

Tip nastavnog sata: sat obrade novog nastavnog sadržaja

Oblici rada:

__ frontalno __ grupno __ u parovima __ individualno X kombinirano

Za nastavu pripremiti:

PowerPoint prezentacija, nastavni listići, mikroskopi, uzorci, kapaljke, predmetnice,

pokrovnice, iglice

Literatura:

stručna: Dolenec, Z., Rusak, G., Živi svijet 2, udžbenik biologije za drugi razred

gimnazije, Profil, Zagreb, 2011.

43

STRUKTURA NASTAVNOG SATA

UVODNI DIO Trajanje: do 5 minuta

Komponente Tijek Uputa

razgovor Pitati učenike jesu li nekada na vlažnoj kori drveća,

vlažnim zidovima starih kuća ili krovovima vidjeli zelene

prevlake (pokazati sliku na prezentaciji). To je kišna alga

koja pripada skupini zelenih alga. Pitati učenike koje još

zelene alge poznaju i po čemu su dobile naziv.

ako ne

odgovaraju na

pitanja postavljati

podpitanja

Aktivnosti učenika Aktivnosti nastavnika

odgovaraju na pitanja postavlja pitanja

GLAVNI DIO Trajanje: od 25 do 30 minuta

Komponente Tijek Uputa

usmeno

izlaganje,

razgovor

Već spomenuta kišna alga je jednostanična zelena alga

koja živi pojedinačno. To je alga kuglastog oblika i

nepokretna je. U istu grupu ubrajamo i klamidomonas

koji živi u slatkim vodama i vlažnim tlima (pokazati sliku

na prezentaciji). On je pokretan jer posjeduje dva biča. Uz

stanične organele prisutne u eukariotskoj stanici

klamidomonas ima i očnu pjegu i stežljivi mjehurić. Pitati

učenike kod kojih smo alga već spominjali očnu pjegu i

stežljivi mjehurić (kod zelenih bičaša). Stanična stijenka

zelenih alga građena je od celuloze, a pričuvna tvar je

škrob. U kloroplastima se nalaze klorofil a i b,

karotenoidi i ksantofili.

Nespolno se razmnožava pokretnim sporama koje se

nazivaju zoospore, a nastaju mitotičkom diobom iz

matične stanice. Spolno se razmnožava samo u

nepovoljnim uvjetima kada mitotičkom diobom nastaju

istovrsne gamete i zato ih nazivamo izogametama, a takav

oblik razmnožavanja izogamija. Spajanjem gameta

nastaje diploidna zigota koja se mejotički dijeli pri čemu

nastaju četiri spore s haploidnim brojem kromosoma i iz

svake se razvije nova jedinka.

Na prezentaciji pokazati sliku jadranskog klobučića,

ako ne

odgovaraju na

pitanja postavljati

podpitanja

44

morske jednostanične zelene alge koja je jedan od

najvećih jednostaničnih organizama.

Postoje jednostanične zelene alge koje žive u kolonijama,

a najpoznatija je volvoks (pokazati sliku na prezentaciji).

Građen je od kuglastih stanica koje čine cenobij. Cenobij

je kolonijalni oblik jednostaničnih alga u kojemu su

stanice povezane sluzavim ovojem od ugljikohidrata ili

zajedničkom staničnom stijenkom. U koloniji se nalazi do

nekoliko desetaka tisuća stanica, a među njima je došlo

do "podjele rada" pa tako neke stanice imaju vegetativnu

funkciju - vrše fotosintezu i pridonose kretanju kolonije

jer imaju bičeve, a manji dio stanica koje nemaju bičeve

služi razmnožavanju. Nespolno se razmnožava

mitotičkom diobom vegetativnih stanica, a nakon

određenog broja takvih dioba stanice kolonije majke

ugibaju. Pri spolnom razmnožavanju diobom stanica

zaduženih za razmnožavanje nastaju muške i ženske

gamete s haploidnim brojem kromosoma. Spajanjem

gameta nastaje diploidna zigota koja se nakon faze

mirovanja počinje dijeliti i nastaje nova kolonija.

Pitati učenike koja se dioba zbiva u zigoti ako iz nje

nastane haploidna jedinka.

Još jedna jednostanična zelena alga kolonijalnog oblika je

i vodena mrižica (pokazati sliku na prezentaciji). Stanice

su povezane tako da čine šuplju mrežu koja lebdi na vodi.

Od višestaničnih zelenih alga najpoznatija je spirogira. To

je nitasta slatkovodna alga koja pri prekomjernom razvoju

tvori mase koje plutaju na površini vode. Stanična

stijenka građena je od celuloze i pektina, a kloroplast je

vrpčast i zavojit (pokazati na slici na prezentaciji) pa se

lako raspoznaje pod mikroskopom. Nespolno se

razmnožava diobom stanica ili fragmentacijom niti

(podjelom na manje dijelove). Spolno se razmnožava

konjugacijom. Kod nje postoje niti različita spola, + i -

nit. Kada se te niti približe između njihovih stanica -

gameta stvara se kopulacijski kanalić kroz koji gameta iz

jedne niti prelazi u drugu nit gdje se spajaju i nastaje

zigota. Mejotičkom diobom nastaju haploidne stanice iz

kojih se razvijaju nove jedinke.

Pitati učenike da li su čuli za kaulerpu. Ta je alga slučajno

unesena u Jadransko more i jer se brzo vegetativno

razmnožava potiskuje druge organizme. Proizvodi i

velike količine kemijske tvari otrovne za ribe i moguće

grabežljivce.

Pitati učenike jesu li nekada u moru vidjeli morsku salatu

(pokazati im morsku salatu iz herbarija). Ona živi u

45

onečišćenom moru pa služi kao bioindikator

onečišćenosti mora. Pitati učenike da li znaju što su

bioindikatori. Pomoću slike objasniti životni ciklus

morske salate. Izmjenjuju se spolna i nespolna generacija,

odnosno gametofit i sporofit. Oni se po vanjskom izgledu

ne razlikuju pa govorimo o izomorfnoj izmjeni

generacija. Sporofit je diploidan i mejozom u

sporangijima nastaju haploidne spore. Iz njih se razvija

muški ili ženski gametofit. U muškim gametangijima,

koji su na muškom gametofitu, stvaraju se muške gamete,

a na ženskim gametofitu ženske gamete. Nema razlike u

njihovom izgledu pa su to izogamete. Njihovim

spajanjem nastaje diploidna zigota, a iz nje se razvija

sporofit.

Kladofora je alga rasprostranjena u slanoj i slatkoj vodi, a

kod morskih vrsta događa se izomorfna izmjena

generacija.

Parožine su skupina višestaničnih, slatkovodnih alga.

Svojom građom podsječaju na više biljke, a najpoznatiji

je rod Chara.

Zelene alge se smatraju predcima kopnenih biljaka. Pitati

učenike što misle zašto (u kloroplastima sadrže klorofil a

i b, pričuvna tvar je škrob, stanična stijenka izgrađena od

celuloze, u životnom ciklusu izmjenjuju se gametofit i

sporofit - spolna i nespolna generacija).

Aktivnosti učenika Aktivnosti nastavnika

prepisuju s ploče, slušaju predavaje,

odgovaraju na pitanja

postavlja pitanja, predavanje praćeno

prezentacijom

ZAVRŠNI DIO Trajanje: od 10 do 15 minuta

Komponente Tijek Uputa

rad u paru,

razgovor

Jedan od učanika u paru napravi preparat koji zatim

mikroskopiraju i pomoću ključa kojeg dobiju na

nastavnom listiću prepoznaju zelene alge. Alge koje su

prepoznali zapisuju na nastavni listić.

Napomenuti učenike da ne moraju odrediti točnu vrstu,

dovoljno je odrediti samo rod

ako neki učenici

ne mogu pronaći

zelene alge

pomoći im

46

Aktivnosti učenika Aktivnosti nastavnika

prave preparate, mikroskopiraju, zapisuju,

pitaju ako postoje nejasnoće

dijeli nastavne listiće, provjerava što učenici

mikroskopiraju

PLAN PLOČE

ZELENE ALGE (Chlorophyta)

Jednostanične zelene alge

- žive pojedinačno: klamidomonas – nespolno razmnožavanje – zoosporama

- spolno razmnožavanje - izogametama

- žive u kolonijama: volvoks – nespolno razmnožavanje – vegetativnim stanicama kolonije

- spolno razmnožavanje - gametama

Višestanične zelene alge

- spirogira – nespolno razmnožavanje – fragmentacijom

- konjugacija (spolno razmnožavanje) - + i - gamete

- morska salata – izomorfna izmjena generacija (gametofit i sporofit)

Mikroskopiranje zelenih alga

47

KRITERIJI

POSTIGNUĆE 2 3 4 5

1. Objasniti na

primjeru građu

jednostanične

zelene alge koja

živi

pojedinačno i

načine

razmnožavanja

- uz pomoć

nastavnika

navodi alge i

objašnjava građu

klamidomonasa

- uz pomoć

nastavnika

djelomično

objašnjava

načine

razmnožavanja

- samostalno

navodi alge, a uz

pomoć

nastavnika

opisuje građu

klamidomonasa

- uz pomoć

nastavnika

opisuje načine

razmnožavanja

- navodi alge i

opisuje građu

klamidomonasa

- samostalno ali

nesigurno

opisuje načine

razmnožavanja

- navodi alge i

njihova staništa,

opisuje građu

klamidomonasa

i načine njegova

razmnožavanja

2. Opisati

građu i

razmnožavanje

jednostaničnih

zelenih algi

koje žive u

kolonijama na

primjeru

volvoksa

- uz pomoć

nastavnika

opisuje građu

volvoksa

- uz pomoć

nastavnika

djelomično

objašnjava

načine

razmnožavanja

- samostalno

opisuje građu

volvoksa

- uz pomoć

nastavnika

opisuje načine

razmnožavanja

- opisuje građu

volvoksa

- samostalno ali

nesigurno

objašnjava

načine

razmnožavanja

- opisuje građu

volvoksa ali

spominje i građu

vodene mrižice

- samostalno

objašnjava

načine

razmnožavanja

3. Opisati

građu spirogire

i njezino

razmnožavanje

- uz pomoć

nastavnika

opisuje građu

spirogire

- uz pomoć

nastavnika

djelomično

opisuje

razmnožavanje

spirogire

- samostalno

opisuje građu

spirogire

- uz pomoć

nastavnika

opisuje načine

razmnožavanja

- opisuje građu

spirogire

- samostalno ali

nesigurno

opisuje načine

razmnožavanja

- opisuje građu

spirogire i

navodi gdje se

pojavljuje

- samostalno

opisuje načine

razmnožavanja

4. Objasniti

štetnost

kaulerpe te

ulogu i životni

ciklus morske

salate u moru

- uz pomoć

nastavnika

objašnjava

štetnost kaulerpe

i ulogu morske

salate u moru

- uz pomoć

nastavnika

djelomično

opisuje životni

- samostalno

objašnjava

štetnost kaulerpe

i ulogu morske

salate u moru

- uz pomoć

nastavnika

opisuje životni

ciklus morske

- objašnjava

štetnost kaulerpe

i ulogu morske

salate u moru

- samostalno ali

nesigurno

opisuje životni

ciklus morske

salate

- objašnjava

štetnost kaulerpe

i ulogu morske

salate u moru

- samostalno

opisuje životni

ciklus morske

salate

- navodi

48

ciklus morske

salate

salate kladoforu koja

živi u moru kao

još jednu algu sa

izomorfnom

izmjenom

generacija

5. Povezati

zelene alge s

kopnenim

biljkama

- uz pomoć

nastavnika

navodi pigmente

u zelenim

algama

- uz pomoć

nastavnika

navodi neke

biološke

značajke koje

povezuju biljke i

zelene alge

- samostalno

navodi pigmente

u zelenim

algama

- uz pomoć

nastavnika

navodi biološke

značajke koje

povezuju biljke i

zelene alge

- navodi

pigmente u

zelenim algama

- samostalno

navodi biološke

značajke koje

povezuju biljke i

zelene alge

- navodi

pigmente u

zelenim algama

- samostalno

navodi biološke

značajke koje

povezuju biljke i

zelene alge

- navodi

parožine kao

višestanične alge

koje građom

podsjećaju na

više biljke

49

PITANJA ZA VREDNOVANJE

1. Navedi tri jednostanične zelene alge koje žive pojedinačno.

2. Dopuni rečenicu: Klamidomonas se nespolno razmnožava __________ ____________

koje nastaju mitotičkom diobom iz matične stanice.

3. Zaokruži točan odgovor. Jednostanična zelena alga koja živi u kolonijama je:

a) kladofora, b) vodena mrižica, c) kišna alga

4. Objasni "podjelu rada" među stanicama u koloniji volvoksa.

5. Opiši građu spirogire.

6. Kako se naziva spolno razmnožavanje spirogire? Objasni ga.

7. Zaokruži točne tvrdnje o kaulerpi:

a) podrijetlom je iz Jadranskog mora

b) brzo se vegetativno razmnožava i potiskuje druge organizme

c) čini šuplju mrežu koja lebdi na vodi

d) podrijetlom je iz Indijskog oceana

8. Objasni pojmove:

gametangiji - __________________________________________________________

sporangiji - ____________________________________________________________

gameta - ______________________________________________________________

spora - _______________________________________________________________

9. Opiši životni ciklus morske salate.

10. Zelene alge se smatraju predcima kopnenih biljaka. Objasni.

50

ANALIZA PITANJA

BROJ

PITANJA

PRETPOSTAVLJENI

ODGOVORI

BODOVI POSTIGNUĆE RAZINA

1. Klamidomonas, kišna alga,

jadranski klobučić

3 1. Razina: 1.

2. pokretnim sporama 1 1. Razina: 1.

3. b) vodena mrižica 1 2. Razina: 1.

4. Sve stanice u koloniji nisu

jednake po svojoj zadaći. Neke

stanice imaju vegetativnu

funkciju, dakle vrše fotosintezu i

pridonose kretanju kolonije jer

imaju bičeve. Manji dio stanica

nemaju bičeve, a služe

razmnožavanju.

2 2. Razina: 2.

5. Spirogira je nitasta višestanična

alga, stanična stijenka je građena

od celuloze i pektina. Kloroplast

je vrpčast i zavojit, a pričuvna tvar

je škrob.

4 3. Razina: 2.

6. Konjugacija. Kod spirogire

postoje niti različitog spola, + i -

niti. Dvije različite niti se približe

i između njihovih stanica - gameta

stvara se tzv. kopulacijski kanalić

kroz koji gameta iz jedne stanice

prelazi u drugu nit gdje dolazi do

njihovog spajanja i nastanka

zigote. Zatim mejotičkom diobom

zigote nastaju haploidne stanice iz

kojih se razvijaju nove jedinke.

5 3. Razina: 2.

7. b) brzo se vegetativno

razmnožava i potiskuje druge

organizme

d) podrijetlom je iz Indijskog

oceana

2 4. Razina: 1.

8. gametangiji - spolni rasplodni

organi

sporangiji - nespolni rasplodni

4 4. Razina: 1.

51

organi

gameta - spolna rasplodna stanica

spora - nespolna rasplodna stanica

9. Tijekom razmnožavanja morske

salate izmjenjuju se spolna

(gametofit) i nespolna (sporofit)

generacija. Po vanjskom izgledu

gametofit i sporofit se ne razlikuju

pa govorimo o izomorfnoj izmjeni

generacija. Sporofit je diploidan, a

u sporangijima mejozom nastaju

haploidne spore. Iz spore se

razvija muški ili ženski gametofit

u čijim gametangijima se stvaraju

gamete. Gamete su haploidne a

njihovim spajanjem nastaje

diploidna zigota koja se razvije u

sporofit.

5 4. Razina: 2.

10. Zelene alge i kopnene biljke su

fotosintetski aktivni organizmi jer

sadrže klorofil a i b. Pričuvna tvar

u njihovim stanicama je škrob, a

stanična stijenka stanica izgrađena

je od celuloze. U životnom

ciklusu nekih višestaničnih

zelenih alga i kod kopnenih

biljaka izmjenjuju se spolna i

nespolna generacija.

4 5. Razina: 2.

Pitanja 1. razine 5 = 11 bodova

Pitanja 2. razine 5 = 20 bodova

Pitanja 3. razine 0 = 0 bodova

Ukupno bodova u testu 31

Ocjene:

nedovoljan do 15 bodova

dovoljan 16 – 20 bodova

dobar 21 – 24 bodova

52

vrlo dobar 25 – 28 bodova

odličan 29 – 31 bodova

5.1. Prilog pripremi

MIKROSKOPIRANJE ZELENIH ALGA (Chlorophyta)

Uzorci alga čuvaju se u 4%-tnom formaldehidu, a dobivaju se procjeđivanjem 10 L vode

kroz fitoplanktonsku mrežicu čime se dobije oko 1 dL uzorka. Na bočicu za pohranu uzorka

stavlja se naljepnica na kojoj je označen datum, lokalitet, količina profiltrirane vode i vrsta

uzorka.

ZADATAK:

Napraviti preparat i promatrati alge pod mikroskopom te pomoću ključa za determinaciju

odrediti neke zelene alge.

MATERIJAL I PRIBOR:

uzorak, mikroskop, predmetnica, pokrovnica, kapaljka, iglica

POSTUPAK:

Kapaljkom sa dna bočice uzmite uzorak (ne mućkati uzorak), par kapi stavite na

predmetnicu i pokrijte pokrovnicom. Promatrajte mikroskopom i zapišite zelene alge koje

prepoznate (dovoljan je samo rod).

Zelene alge:

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

___________________________________________________________________________

53

6. ZAKLJUČAK

Dinamika plavljenja je značajano utjecala na promjene fizikalno-kemijskih svojstava

vode što se posljedično odrazilo i na distribuciju fitoplanktona. Dotok poplavnih voda i

mješanje vodenog stupca jezera bili su nepovoljni za razvoj fitoplanktona te je u vrijeme

plavljenja utvrđena niska ukupna brojnost fitoplanktona i gotovo ujednačena vertikalna

distribucija. Dominantne vrste u fitoplanktonskoj zajednici bile su klorokokalne alge i

dijatomeje. Kratkotrajnim prestankom plavljenja i uspostavom temperaturne stratifikacije u

srpnju došlo je do porasta količine hranjivih tvari i porasta ukupne brojnosti fitoplanktona.

Cijanobakterije su se razvile u dubljim slojevima vode, ali s malom ukupnom brojnošću te

nije došlo do njihovog cvjetanja. Iz svih dobivenih rezultata može se zaključiti da vertikalna

distribucija fitoplanktona u Sakadaškom jezeru ovisi o intenzitetu plavljenja jezera.

.

54

7. LITERATURA

APHA, 1985. American Public Health Association Standard Methods for the Examination of

Water and Wastewaters. Washington, D. C., USA.

Bovo-Scomparin, V. M., Train, S. 2008. Long-term variability of the phytoplankton

community in an isolated floodplain lake of the Ivinhema River State Park, Brazil.

Hydrobiologia 610: 331-344.

Braun-Blanquet, J., 1964. Pflanzensociologie. Springer, Wien.

Brooks, J. L., Dodson, S. I. 1965. Predation, body size, and composition of plankton. Science

150: 28-35.

Carlson, R. E. 1977. A trophic state index for lakes. Limnol Oceanogr 22: 361-380.

García de Emiliani, M. O. 1997. Effects of water level fluctuations on phytoplankton in a

river-floodplain lake system (Paraná River, Argentina). Hydrobiologia 357: 1-15.

Gucunski, D. 1972. Sezonske oscilacije fitoplanktona u zaštićenom području Kopačkog rita.

Magistarski rad. Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, pp. 145.

Gucunski, D. 1973. Prilog poznavanju planktonske flore u zaštićenom području Kopački rit.

Acta Botanica Croatica 32: 205-216.

Gucunski, D. 1979. Usporedba fitoplanktona Kopačkog rita i Dunava. Ribolovni godišnjak 4:

124-127.

Gucunski, D. 1982. Beitrag zur Feststellung der Wasergüte im Naturreservat „Kopački rit“

anhand der Analyse des Phytoplanktons. 23. Arbeitstagung der IAD, Wien.

Wissenschaftlische Kurzreferate, 186-188.

Gucunski, D. 1983. Hidrološki sustav Specijalnog zoološkog rezervata „Kopački rit“ i

njegova važnost za ritske biocenoze. Treći znanstveni sabor Slavonije i Baranje. Svezak 2:

1003-1021.

Gucunski, D. 1984. Fitoplankton Sakadaškog jezera nakon katastrofalnih djelovanja otpadnih

voda u ožujku 1984. godine. Drugi kongres biologa Hrvatske, Zadar. Zbornik sažetaka

priopćenja, 81-82.

55

Gucunski, D. 1994a. Komparativna istraživanja fitoplanktona u Specijalnom zoološkom

rezervatu Kopački rit i Dunavu. Peti kongres biologa Hrvatske s međunarodnim

sudjelovanjem. Zbornik sažetaka, Pula, 267-268.

Gucunski, D. 1994b. Važnost zaštite hidrološkog sustava Specijalnog zoološkog rezervata

Kopački rit. Zbornik ekoloških radova „Problemi u zaštiti okoliša“, Osijek, 1: 15-23.

Gucunski, D., Horvatić, J. 1985. Die Rolle des Hulovo Kanals im Austausch des

Phytoplanktons zwishen der Donau und Reservat „Kopački rit“. Limnological Reports.

Bratislava. 25: 204-208.

Gucunski, D., Horvatić, J. 1990. Die planktonische Primäproduktion des Sakadascher Sees

und Seine Rolle im Wasseraustausch mit der Donau. Limnological Reports. Varna, 28: 197-

201.

Gucunski, D., Popović, Ž. 1981. Prilog izračunavanju biomase fitoplanktona Specijalnog

zoološkog rezervata „Kopački rit“. Zbornik sažetaka priopćenja Prvog kongresa biologa

Hrvatske, Poreč, 141-142.

Gucunski, D., Popović, Ž. 1982. Biomasa (standing crop) fitoplanktona indikatora saprobnosti

vode Sakadaškog jezera. VI. kongres biologa Jugoslavije, Novi Sad, Izvodi saopštenja, B-26.

Gucunski, D., Šomođi, I. 1979. Fitoplankton Sakadaškog jezera u odnosu na organska

onečišćenja. Zbornik II. kongresa ekologa Jugoslavije, Zagreb, 1745-1757.

Hein, T., Baranyi, C., Reckedorfer, W., Schiemer, F. 2004. The impact of surface water

exchange of the nutrient and particle dynamics in side-arms along the River Danube, Austria.

Sci Total Environ 328: 207-218.

Hindak, F. 1977-1990. Studies on the chlorococcales algae (Chlorophyceae) I-IV. VEDA.

Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, Bratislava.

Hindak, F., Cyrus, Z., Marvan, P., Javornicky, P., Komarek, J., Ettl, H., Rosa, K., Sladečkova,

A., Popovsky, J., Pončocharova, M., Lhotsky, O. 1978. Slatkovodne riasy. Slovenske

pedagogicke nakladelstvo, Bratislava.

Hrbaček, J., Dvorakova, M., Korinek, V., Prochazkova, L. 1961. Demonstration of the effect

of the fish stock on the species composition of zooplankton and the intensity of metobolism of

the whole plankton association. Ver. Theor. Angew. Limnol. Verh. 14: 192-195.

56

Hortobagyi, T. 1944. Beitrag zur Kenntnis der Mikrophytobiocönise des Bellyer Teiches in

Monat August. Albertina 1: 65-112.

Horvatić, J. 1993. Dinamika populacija fitoplanktona u kanalima Stare Drave i rezervatu

„Kopački rit“. Doktorska disertacija. Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb.

Horvatić, J., Gucunski, D. 1994. The dynamics of the phytoplankton of the Stara Drava near

Osijek. Acta Bot. Croat. 53: 49-60.

Huber – Pestalozzi, G. 1961-1990. Das Phytoplankton des Susswassers. Teil 1-7. E.

Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. Germany.

Huszar, V. L. de M., Reynolds, C. S. 1997. Phytoplankton periodicity and sequences of

dominance in an Amazonian floodplain lake (Lago Batata, Pará, Brazil): responses to gradual

environmental change. Hydrobiologia 346: 169-181.

Hutchinson, G. E., 1967. A Treatise on Limnology. Volume II: Introduction to Lake Biology

and the Limnoplankton. Wiley, New York.

Izaguirre, I., Allende, L., Escaray, R., Bustingorry, J., Pérez, G., Tell, G. 2012. Comparison of

morpho-functional phytoplankton classifications in human-impacted shallow lakes with

different stable states. Hydrobiologia 698: 203-216.

Junk, W. J., Bayley, P. B., Sparks, R. E. 1989. The flood pulse concept in river floodplain

system. Canadian Special Publication of Fisheries Aquatic Sciences, 106: 110-127.

Komárková, J. 1989. Primárni produkce ř as ve slatkovodních ekosysteméch. In Dykyová, D.

(ed), Metody studia ecosystémů. Academia Praha, Praha, 330-347.

Komarek, J. 1973. The communities of algae of Opatovicky Fishpond (South Bohemia). In:

Heiny, S. (ed.), Ecosystem on Wetland Biome in Czechoslovakia. Czechosl. IBP/PT-PP

Report No 3, Trebon, 179-184

Köhler, J., Hoeg, S. 2000. Phytoplankton selection in a river-lake system during two decades

of changing nutrient supply. Hydrobiologia 424: 13-24.

Mihaljević, M., Getz, D., Tadić, Z., Živanović, B., Gucunski, D., Topić, J., Kalinović, I.,

Mikuska, J. 1999. Kopački rit. Pregled istraživanja i bibliografija (Kopački rit. Research

Survey and Bibliography), HAZU, Zavod za znanstveni rad Osijek. Zagreb-Osijek, pp. 187.

57

Mihaljević, M., Novoselić, D. 2000. Trophic state of Lake Sakadaš (Nature Reserve Kopački

rit) in the late autumnal and winter period of 1997/98. Period. biol. 102, 3: 253-257.

Mihaljević, M., Stević, F. 2011. Cyanobacterial blooms in a temperate river-floodplain

ecosystem: the importance of hydrological extremes. Aquatic Ecology, Issue 3, pp 335-349.

Mihaljević, M., Stević, F., Horvatić, J. 2004. The influence of extremely high floodings of the

Danube River (in August 2002) on the trophic conditions of Lake Sakadaš (Nature Park

Kopački rit, Croatia). Limnological Reports, Novi Sad, Serbia and Monte Negro, 35: 115-121.

Mihaljević, M., Stević, F., Horvatić, J., Hackenberger Kutuzović, B. 2009. Dual impact of the

flood pulses on the phytoplankton assemblages in a Danubian floodplain lake (Kopački rit

Nature Park, Croatia). Hydrobiologia 618: 77-88.

Mikuska, J. 1979. Ekološke osobine i zaštita Specijalnog zoološkog rezervata „Kopački rit“ s

posebnim osvrtom na ekologiju kralježnjaka. Doktorska disertacija. Sveučilište u Zagrebu,

Prirodoslovno-matematički fakultet, Zagreb, pp. 271.

Naselli-Flores, L., Barone, R. 2012. Phytoplankton dynamics in permanent and temporary

Mediterranean waters: is the game hard to play because of hydrological disturbance?

Hydrobiologia 698: 147-159.

Olrik, K. 1994. Phytoplankton ecology - determining factors for the distribution of

phytoplankton in freshwater and the sea. Danish Environmental Protection Agency, Denmark.

Padisák, J., Borics, G., Feher, G., Grigorszky, I., Oldal, I., Schmidt, A., Zámboné-Doma, Z.

2003. Dominant species, functional assemblages and frequency of equilibrum phases in late

summer phytoplankton assemblages in Hungarian small shallow lakes. Hydrobiologia 502:

157-168.

Padisák, J., Crossetti, L. O., Naselli-Flores, L. 2009. Use and misuse in the application of the

phytoplankton functional classification: a critical review with updates. Hydrobiologia 621: 1-

19.

Petz, B. 2002. Osnovne statističke metode za nematematičare. Naklada slap. pp. 384.

Reynolds, C. S., 1980. Phytoplankton assemblages and their periodicity in stratifying lake

systems. Holarctic Ecol. 3: 141-159.

58

Reynolds, C. S. 1984. The ecology of freshwater phytoplankton. Journal of Plankton

Research. Cambridge University Press. Cambridge. London. New York. New Rochelle.

Melbourne. Sydney.

Reynolds, C. S., 1977. Vegetation processes in the Pelagic: a Model for Ecosystem Theories.

Ecology Institute. Oldenburg/Luhe. pp. 371.

Reynolds, C. S., Irish, A. E. 1997. Modeling phytoplankton dynamics in lakes and reservoirs:

the problem of in-situ growth rates. Hydrobiologia 349: 5-17.

Reynolds, C. S., Huszar, V., Kruk, C., Naselli-Flores, L., Melo, S. 2002. Towards a functional

classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24, 5: 417-428.

Reynolds, C. S. 2006. The Ecology of Phytoplankton. Cambridge University Press,

Cambridge.

Schmidt, A. 1992. Das Phytoplankton, das Phytobenthos und die Makrophyten der Donau.

Wien, Limnologische Berichte Donau 77-101.

Sommer, U. 1981. The role of r- and K-selection in the succession of phytoplankton in Lake

Constance. Acta Oecol. 2: 327-342.

Sommer, U., Gliwicz, Z. M., Lampert, W., Duncan, A. 1989. The PEG-model of seasonal

succession of planktonic events in fresh waters. Arch. Hydrobiol. 106: 433-471.

Starmach, K. 1966. Cyanophyta - sinice, Glaucophyta – glaukofity. Flora sladkow. Polski,

PWN Warszawa, 2: 1-808.

Stević, F. 2011. Složenost utjecaja poplava na strukturu i dinamiku fitoplanktona poplavnog

područja. Doktorska disertacija. Sveučilište J. J. Strossmayera u Osijeku i institut Ruđer

Bošković Zagreb. Osijek.

Stević, F., Mihaljević, M., Horvatić, J. 2005. Interactions between microphytoplankton of the

Danube, its sidearms and wetlands (1426 – 1388 r. km, Croatia). Period. biol. 107, 3: 299-

304.

Tockner, K., Pusch, M., Borchardt, D., Lorang, M. S. 2010. Multiple stressors in coupled

river-floodplain ecosystems. Freshwater Biol 55: 135-151.

59

Tolotti, M., Thies, H., Cantonati, M., Hansen, C. M. E., Thaler, B. 2003. Flagellate algae

(Chrysophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae) in 48 high mountain lakes of the northern and

southern slope of the eastern Alps: Biodiversity, distribution of taxa, and their driving

variables. Hydrobiologia 502: 331-348.

Townsend, S. A. 2006. Hydraulic phases, persistent stratification, and phytoplankton in a

tropical floodplain lake (Mary River, northern Australia). Hydrobiologia 556: 163-179.

Tüxen, R., 1955. Das Systeme der nordwestdeutschen Pflanzengesellschaft. Mitt. Florist-

soziol. Arbeitsgemeinsch. 5: 1-119.

Utermöhl, H. 1958. Zur Vervollkommnung der quantitativen Phytoplankton-Methodik.

Mitteilungen der internationale Vereiningung für theoretische und angewande. Limnologie 9:

1-38.

Van den Brink, F. W. B., De Leeuw, J. P. H., Van der Velde, G., Verheggen, G. M. 1993.

Impact of hydrology on the chemistry and phytoplankton development in floodplain lakes

along the Lower Rhine and Meuse. Biogeochemistry 19: 103-128.

Watson, S. B., Satchwill, T., Dixon, E., McCauley, E. 2001. Under-ice blooms and source-

water odour in a nutrient-poor reservoir: biological, ecological and applied perspectives.

Freshwater Biol 46: 1-15.