Powstawanie komórek Powstawanie komórek rozrodczychrozrodczych

Cytoplazma płciowaCytoplazma płciowa

W rozwoju osobniczym zwierząt W rozwoju osobniczym zwierząt komórki rozrodcze wyodrębniają się komórki rozrodcze wyodrębniają się wcześniej niż komórki somatyczne. U wcześniej niż komórki somatyczne. U wielu bezkręgowców, a z kręgowców u wielu bezkręgowców, a z kręgowców u płazów, już w zapłodnionym jaju daje płazów, już w zapłodnionym jaju daje się zauważyć specjalne zróżnicowanie się zauważyć specjalne zróżnicowanie cytoplazmy. Mianowicie na jednym cytoplazmy. Mianowicie na jednym biegunie komórki tworzy się biegunie komórki tworzy się zagęszczenie cytoplazmy, które jest zagęszczenie cytoplazmy, które jest bardziej zasadochłonne niż jej reszta.bardziej zasadochłonne niż jej reszta.

Nazwano je Nazwano je cytoplazmą płciowącytoplazmą płciową lub lub biegunowąbiegunową. . W czasie podziałów W czasie podziałów bruzdkowania cytoplazma płciowa bruzdkowania cytoplazma płciowa zostaje przydzielona jednej lub paru zostaje przydzielona jednej lub paru komórkom. Komórki te tzw. komórkom. Komórki te tzw. pierwotne komórki płciowepierwotne komórki płciowe dają dają początek linii komórek rozrodczych.początek linii komórek rozrodczych.

cytoplazma biegunowacytoplazma biegunowa

Jajo owadaJajo owada

U ptaków i ssaków pierwotne U ptaków i ssaków pierwotne komórki płciowe, wyodrębniają się w komórki płciowe, wyodrębniają się w stosunkowo wczesnym okresie stosunkowo wczesnym okresie rozwoju zarodka, w endodermie rozwoju zarodka, w endodermie pozazarodkowej. W jajach tych pozazarodkowej. W jajach tych zwierząt do tej pory nie zwierząt do tej pory nie zaobserwowano zróżnicowań zaobserwowano zróżnicowań cytoplazmy, które mogłyby cytoplazmy, które mogłyby odpowiadać cytoplazmie płciowej.odpowiadać cytoplazmie płciowej.

Wędrówka pierwotnych Wędrówka pierwotnych komórek płciowychkomórek płciowych

Z miejsca powstania pierwotne komórki Z miejsca powstania pierwotne komórki płciowe wędrują czynnie wraz z prądem płciowe wędrują czynnie wraz z prądem krwi do somatycznego zawiązka gonady, krwi do somatycznego zawiązka gonady,

w którym osiedlają się, a następnie w którym osiedlają się, a następnie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie szybko się mnożą. Dalsze różnicowanie tych komórek zależy od ich genetycznego tych komórek zależy od ich genetycznego wyposażenia w chromosomy płciowe.wyposażenia w chromosomy płciowe.

U zarodka kury pierwsze pierwotne U zarodka kury pierwsze pierwotne komórki płciowe można odróżnić od komórki płciowe można odróżnić od komórek somatycznych już w komórek somatycznych już w stadium smugi pierwotnej, w 18 stadium smugi pierwotnej, w 18 godzinie inkubacji. Znajdują się one godzinie inkubacji. Znajdują się one na tzw. na tzw. polu płciowympolu płciowym,, leżącym leżącym poza obrębem zarodka i poza obrębem zarodka i otaczającym z przodu w formie otaczającym z przodu w formie półksiężyca jego część głowową.półksiężyca jego część głowową.

Pierwotne komórki płciowe są nieco Pierwotne komórki płciowe są nieco większe od otaczających je komórek większe od otaczających je komórek endodermy, zawierają w swej endodermy, zawierają w swej cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. cytoplazmie nieco żółtka i glikogen. Wędrują one do naczyń krwionośnych, Wędrują one do naczyń krwionośnych, którymi dostają się do ciała zarodka. Po którymi dostają się do ciała zarodka. Po wniknięciu do krezki jelitowej czynnie wniknięciu do krezki jelitowej czynnie przedostają się do zawiązka gonady przedostają się do zawiązka gonady zwanego listwą płciową, utworzonej z zwanego listwą płciową, utworzonej z mezenchymy na pranerczu zarodka. mezenchymy na pranerczu zarodka.

Po wniknięciu do listwy płciowej Po wniknięciu do listwy płciowej liczba pierwotnych komórek liczba pierwotnych komórek płciowych bardzo szybko wzrasta na płciowych bardzo szybko wzrasta na skutek zachodzących w nich skutek zachodzących w nich podziałów mitotycznych. Zależnie od podziałów mitotycznych. Zależnie od genetycznej płci zarodka listwa genetycznej płci zarodka listwa płciowa przekształca się następnie w płciowa przekształca się następnie w jądro lub jajnik.jądro lub jajnik.

U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki U ssaków pierwsze wyodrębnione komórki płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego płciowe obserwuje się u 4 tygodniowego zarodka w endodermie pęcherzyka zarodka w endodermie pęcherzyka żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni. żółtkowego, tuż przy zawiązku omoczni.

W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te W czasie 5 tygodnia rozwoju komórki te wędrują czynnie przez krezkę jelitową i wędrują czynnie przez krezkę jelitową i często przez ścianę jelita w kierunku często przez ścianę jelita w kierunku pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa pranerczy. Ich celem jest listwa płciowa utworzona z nabłonka i mezenchymy na utworzona z nabłonka i mezenchymy na brzusznej stronie pranercza.brzusznej stronie pranercza.

Różnicowanie się gonadRóżnicowanie się gonad

Listwa płciowaListwa płciowa (u ssaków zbudowana (u ssaków zbudowana z komórek mezenchymatycznych oraz z z komórek mezenchymatycznych oraz z nabłonka mezodermalnego) stopniowo nabłonka mezodermalnego) stopniowo przekształca się w jajnik lub w jądro. Po przekształca się w jajnik lub w jądro. Po wniknięciu pierwotnych komórek wniknięciu pierwotnych komórek płciowych nabłonek intensywnie buja i płciowych nabłonek intensywnie buja i wrasta do środka listwy płciowej, wrasta do środka listwy płciowej, tworząc dookoła pierwotnych komórek tworząc dookoła pierwotnych komórek płciowych pasma komórkowe zwane płciowych pasma komórkowe zwane sznurami płciowymisznurami płciowymi. .

Listwa płciowa stopniowo oddziela Listwa płciowa stopniowo oddziela się od pranercza. W tym okresie się od pranercza. W tym okresie rozwoju zawiązek gonady jest rozwoju zawiązek gonady jest jednakowy dla obu płci. jednakowy dla obu płci. Zróżnicowanie płciowe następuje w Zróżnicowanie płciowe następuje w dalszym rozwoju. dalszym rozwoju.

Rozwijająca się gonada:Rozwijająca się gonada:

- część korowa – rozwija się - część korowa – rozwija się bardzo bardzo intensywnie w jajniku.intensywnie w jajniku.

- część rdzenna rozwija się - część rdzenna rozwija się intensywnie w jądrze. Oddzielona od intensywnie w jądrze. Oddzielona od

części korowej części korowej mezenchymatyczną mezenchymatyczną warstwą błony warstwą błony osłonki białawej.osłonki białawej.

Prawdopodobna przyczyna Prawdopodobna przyczyna różnicowania się płciowego gonad:różnicowania się płciowego gonad:

- induktory rozwoju gonad- induktory rozwoju gonad- kortycyna – pobudza do - kortycyna – pobudza do

rozwoju część korową zawiązka rozwoju część korową zawiązka gonady, a hamuje rozwój części gonady, a hamuje rozwój części rdzennej (odpowiedzialna za rdzennej (odpowiedzialna za różnicowanie jajnika)różnicowanie jajnika)

- medularyna – odwrotnie - medularyna – odwrotnie niż kortycyna.niż kortycyna.

OogenezaOogeneza

Typy oogenezyTypy oogenezy

Podział ze względu na sposoby odżywiania Podział ze względu na sposoby odżywiania oocytu w czasie oogenezy:oocytu w czasie oogenezy:Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany, Rozsiany - proces oogenezy nie jest zlokalizowany,

komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach komórki rozrodcze powstają w różnych rejonach ciała (jamochłony i gąbki)ciała (jamochłony i gąbki)

Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki Samotny - oocytowi nie towarzyszą komórki wspomagające; komórki rozrodcze czerpią wspomagające; komórki rozrodcze czerpią substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, substancje odżywcze z organizmu matki (nicienie, jamochłony) jamochłony)

Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za Odżywczy - komórki rozrodcze odżywiają się za pomocą komórek wspomagającychpomocą komórek wspomagającychkomórki pęcherzykowekomórki pęcherzykowekomórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek komórki troficzne – w odżywianiu oocytu oprócz komórek

pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – pęcherzykowych biorą udział komórki odżywcze – trofocyty.trofocyty.

TrofocytyTrofocyty pochodzą z linii płciowej(tak samo jak pochodzą z linii płciowej(tak samo jak oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek oocyty),a ich rolą jest zaopatrywanie komórek jajowych w substancje odżywcze. jajowych w substancje odżywcze. U niektórych owadów dochodzi nawet do U niektórych owadów dochodzi nawet do inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu,któremu inaktywacji transkrypcyjnej jądra oocytu,któremu towarzyszą trofocyty. towarzyszą trofocyty.

Komórki pęcherzykoweKomórki pęcherzykowe natomiast są natomiast są pochodzenia mezodermalnego (a więc pochodzenia mezodermalnego (a więc somatycznego).Ich funkcją jest synteza pewnych somatycznego).Ich funkcją jest synteza pewnych hormonów dla oocytu. U płazów jest to hormonów dla oocytu. U płazów jest to progesteron, uwalniający z bloku, a u ssaków-progesteron, uwalniający z bloku, a u ssaków-substancje podtrzymujące ten blok.substancje podtrzymujące ten blok.

Profaza pierwszego podziału Profaza pierwszego podziału mejotycznegomejotycznego u ssaków może u ssaków może trwać nawet kilkadziesiąt lat. trwać nawet kilkadziesiąt lat. Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy Przerywa ją faza diktyotenu, kiedy jądro komórkowe i cytoplazma jądro komórkowe i cytoplazma przejawiają specjalną aktywność przejawiają specjalną aktywność metaboliczną - oocyt wchodzi w metaboliczną - oocyt wchodzi w okres wielkiego wzrostuokres wielkiego wzrostu (prewitellogeneza i (prewitellogeneza i witellogeneza). Objętość jego witellogeneza). Objętość jego zwiększa się wielokrotnie, w zwiększa się wielokrotnie, w ooplazmie gromadzą się ooplazmie gromadzą się substancje niezbędne do rozwoju substancje niezbędne do rozwoju zarodka oraz substancje zarodka oraz substancje zapasowe w formie żółtka zapasowe w formie żółtka ((vitellusvitellus). Po nagromadzeniu ). Po nagromadzeniu odpowiedniej ilości żółtka zostaje odpowiedniej ilości żółtka zostaje dokończony pierwszy podział dokończony pierwszy podział mejotyczny – powstaje oocyt II mejotyczny – powstaje oocyt II rzędu.rzędu.

Prewitellogeneza Prewitellogeneza

oocyt gromadzi RNA,białka i organelleoocyt gromadzi RNA,białka i organelleilość DNA jest dwukrotnie większa niż w ilość DNA jest dwukrotnie większa niż w

interfazie (4c) interfazie (4c) u płazów i owadów niektóre odcinki DNA u płazów i owadów niektóre odcinki DNA

zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA zostają zwielokrotnione-amplifikacja DNA pewne geny występują w wielu kopiach pewne geny występują w wielu kopiach rozpoczyna się aktywność komórek rozpoczyna się aktywność komórek

pomocniczych pomocniczych

WitellogenezaWitellogeneza

Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe Oocyt gromadzi żółtko (substancje zapasowe – białka, lipidy, węglowodany)– białka, lipidy, węglowodany)żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i żółtko białkowe (białko pobierane z krwi i

syntetyzowane w oocycie)syntetyzowane w oocycie)żółtko tłuszczoweżółtko tłuszczowe

Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko Zależnie od gatunku zwierzęcia żółtko występuje w formie ziaren, płytek, kulek. występuje w formie ziaren, płytek, kulek. Może też być płynne (ryby)Może też być płynne (ryby)

U większości zwierząt najpierw U większości zwierząt najpierw syntetyzowane są kulki żółtka tłuszczowego, syntetyzowane są kulki żółtka tłuszczowego, następnie pojawiają się płytki żółtka następnie pojawiają się płytki żółtka białkowego, a na końcu glikogen.białkowego, a na końcu glikogen.

W okresie wzrostu iW okresie wzrostu i witellogenezy oocyty witellogenezy oocyty pozostają w pęcherzykach jajowych pozostają w pęcherzykach jajowych ((folliculi ovaricifolliculi ovarici))

warstwa wewnętrzna ziarnista - warstwa wewnętrzna ziarnista - zbudowana z komórek zbudowana z komórek pęcherzykowych, wchodzi w pęcherzykowych, wchodzi w bezpośredni kontakt z oocytembezpośredni kontakt z oocytem

warstwa zewnętrzna tzw. osłonka warstwa zewnętrzna tzw. osłonka pęcherzykowa – silnie unaczynionapęcherzykowa – silnie unaczyniona

Funkcje pęcherzykówFunkcje pęcherzyków

Pośrednictwo w transporcie materiałów z Pośrednictwo w transporcie materiałów z krwi do oocytówkrwi do oocytów

Wytwarzanie komórki pęcherzykowe Wytwarzanie komórki pęcherzykowe pierwszorzędowych osłon jajowychpierwszorzędowych osłon jajowych

Synteza RNA i białka – u niektórych Synteza RNA i białka – u niektórych zwierzątzwierząt

Synteza cholesterolu i hormonów Synteza cholesterolu i hormonów sterydowych przez komórki osłonkisterydowych przez komórki osłonki

Ciałka kierunkoweCiałka kierunkowe

W rezultacie pierwszego podziału W rezultacie pierwszego podziału mejotycznego powstaje:mejotycznego powstaje:

- oocyt II rzędu - oocyt II rzędu

- mała komórka zwana pierwszym - mała komórka zwana pierwszym ciałkiem ciałkiem kierunkowym (kierunkowym (polocytus primuspolocytus primus))

Drugi podział mejotyczny daje:Drugi podział mejotyczny daje:

- ootydę- ootydę

- drugie ciałko kierunkowe (- drugie ciałko kierunkowe (polocytus polocytus secundus)secundus)

Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często Pierwsze ciałko kierunkowe ulega często podziałowi razem z drugim podziałem podziałowi razem z drugim podziałem mejotycznym – w efekcie obok ootydy mejotycznym – w efekcie obok ootydy powstają 3 ciałka kierunkowe.powstają 3 ciałka kierunkowe.

Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje Wyrzucenie ciałek kierunkowych następuje w różnych momentach:w różnych momentach:

- przed zapłodnieniem – u jednych - przed zapłodnieniem – u jednych zwierzątzwierząt

- po wniknięciu plemnika do oocytu – - po wniknięciu plemnika do oocytu – u u innychinnych

Oocyt w metafazie II podziału mejotycznego- Oocyt w metafazie II podziału mejotycznego- zdjęcie z mikroskopu świetlnegozdjęcie z mikroskopu świetlnego

Osłony jajoweOsłony jajowe

Pierwszorzędowe (pierwotne)Pierwszorzędowe (pierwotne)wytwarzane w jajniku przez komórki wytwarzane w jajniku przez komórki

pęcherzykowe i oocytpęcherzykowe i oocytodkładane między komórkami pęcherzykowymiodkładane między komórkami pęcherzykowymizbudowane z glikozaminoglikanów i białkazbudowane z glikozaminoglikanów i białkasą błonami przepuszczalnymisą błonami przepuszczalnyminoszą różne nazwy np.. noszą różne nazwy np.. błona żółtkowabłona żółtkowa u u

ptaków, ptaków, osłonka galaretowataosłonka galaretowata u jeżowców, u jeżowców, osłonka przejrzystaosłonka przejrzysta ( (zona pellucidazona pellucida) u ssaków) u ssaków

Przestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarnaPrzestrzeń okołożółtkowa lub prewitellarna – – jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną jama wypełniona płynem pomiędzy osłoną pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.pierwszorzędową, a powierzchnią oocytu.

Osłony jajoweOsłony jajowe

Drugorzędowe (wtórne)Drugorzędowe (wtórne)wytwarzane przez gruczoły jajowodu i wytwarzane przez gruczoły jajowodu i

dodatkowe gruczoły żeńskich dróg dodatkowe gruczoły żeńskich dróg rodnychrodnych

jaja płazów otoczone są w jajowodzie jaja płazów otoczone są w jajowodzie galaretowatą osłonką (osłona wtórna)galaretowatą osłonką (osłona wtórna)

u królika – otoczka białkowa (osłona u królika – otoczka białkowa (osłona wtórna)wtórna)

Typy jajTypy jaj

POLILECYTALNE

MEZOLECYTALNE OLIGOLECYTALNE

ALECYTALNE

TELOLECYTALNECENTROLECYTALNE

ryby, gady, ptakiowady

płazy, nicieniessaki, jeżowce

strzykwy

- jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w jaja anizolecytalne – nierównomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmiecytoplazmie

-jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w jaja izolecytalne – równomierne rozmieszczenie żółtka w cytoplazmiecytoplazmie

telolecytalne (ptaki, gady ,ryby) centrolecytalne (owady)