Introdução
• Microrganismos e as atividades biológicas
• Solo: maior reservatório de microrganismos do planeta
• 1 hectare de solo contém cerca de 0,5-4 toneladas de microrganismos
• direta ou indiretamente recebe todos os dejetos dos seres vivos (ciclagem com valor econômico estimado de U$ 1280/ha-1/ano)
Moreira & Siqueira, 2006
Transformações e Ciclagem de C, N, P e S no Sistema Solo-Planta Mediados pela Microbiota do Solo
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Processos do Fluxo de Energia, Carbono e Nutrientes no Sistema Solo-Planta-Organismos
Moreira & Siqueira, 20064
As Transformações dos Elementos e a Sustentabilidade O fluxo dos elementos é complexo e apresenta forte relação e influência do
clima e de ações antrópicas
É um dos grandes serviços da natureza (valor econômico estimado em US$ 17 trilhões ano-1) – Costanza et al. (1997)
Maior quantidade de C e nutrientes é armazenada nos ecossistemas naturais (como florestas) em relação aos agrossistemas ou solo sem vegetação.
Tempo de reciclagem é 3-4 vezes menor que em floresta- Solo de floresta é mais produtivo (oxidação da MO) logo após o desmatamento mas em curto espaço de tempo perde essa capacidade- Com o tempo há perda de C – Perda da capacidade produtiva (degradação)
O Carbono nos ecossistemas O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos, proteínas,
ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos 0.03% da atmosfera é Carbono Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4
Carbono como medida de produtividade
Contém a maior parte do C circulante do planeta
Gt
(emissão)(emissão)
(sequestro)(sequestro)
Fluxo
3,4 Gt de C na atmosfera anualmente
Fixação/liberação de C CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em compostos
biológicos) com liberação de O2
Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é fixada via fotossíntese a cada 300 anos
CO2 aumentou em mais de 30% desde a revolução industrial (C-CO2 aumentou 31% e C-CH4 145%)
A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas, etc.)
O Carbono e o aquecimento global
Reter carbono no solo por meio da adoção de práticas conservacionistas ou pela restauração de áreas degradadas, além de melhorar sua qualidade, pode representar importante serviço ambiental (Redução do Efeito Estufa)
Somente a retenção de C é insuficiente para estabelecer se o solo atua como fonte ou dreno de C-CO2.
(± 2000 kg C-C02/ha/ano)
O solo deve ser manejado para evitar o esgotamento da MOS, a qual tem numerosas funções locais (solo) e fora do local, tornando-se um valioso recurso natural.
• Funções locais (solo): melhoria das propriedades funcionais do solo (fornecimento de nutrientes, substrato microbiano, propriedades químicas e físicas);
• Funções fora do local: redução dos sedimentos nos corpos d’água, ação filtrante, efeito tampão na emissão de gases, estabilidade da produção agrícola.
Temperatura x Emissão de gases do efeito estufa- Solos de clima frio apresentam maior liberação de CO2 que solos tropicais quando se eleva a temperatura – Sensibilidade da comunidade microbiana à elevação da temperatura (40 % de aumento na respiração no primeiro ano)
- O aumento da temperatura global da atmosfera tem potencial de aumentar a liberação de C-CO2 de solos de regiões temperadas, onde, inclusive, existe maior quantidade de C armazenado no solo (alto potencial de aceleração do impacto nas mudanças climáticas)
Produção e Absorção de CH4 no Solo- O fator controlador da decomposição ou acúmulo de materiais orgânicos em solos anóxicos é a atividade da enzima fenoloxidase (anoxia reduz a atividade desta enzima, promovendo acúmulo de compostos fenólicos que são potentes inibidores das enzimas hidrolíticas)
- Solos anaeróbios ou encharcados (-200 mV) são importantes reservatórios de C, onde as bactérias metanogênicas podem ter importante papel na emissão de CH4.
A Matéria Orgânica do Solo (MOS)
• Deposição de materiais orgânicos no soloa) Vegetação
- Necromassa (serapilheira e resteva) – regulada pelo aporte e sua decomposição;
- Rizodeposição
b) Adições de resíduos
• Deposição do dossel• floresta tropical: 10,5 Mg de matéria seca/ha/ano• floresta temperada: 4,0 Mg de matéria seca/ha/ano
• Em superfície (serrapilheira):
• floresta tropical: 3,2 Mg/ha (k = 3,3)• floresta temperada: 8,4 Mg/ha (k = 0,5)
A Matéria Orgânica do Solo (MOS)
• Composição de Materiais Vegetais Depositados no Solo
• 20 a 50% - Celulose• 10 a 30% - Hemicelulose• 5 a 30% - Lignina• 2 a 15% - Proteína• 10% - Substâncias solúveis• Ceras, gorduras, etc.
• No solo:
• Celulose e hemicellulose < 10%• Lignina = 45%• Proteinas = 30%
- Matéria Orgânica do Solo - Natureza química e origem muito complexa, constituída por
material adicionado, seus produtos de transformação, células microbianas,
metabólitos microbianos, produtos da sua interação com os componentes inorgânicos
do solo e materiais recalcitrantes.
Fatores Determinantes
Efeitos sistema solo-planta
Biomassa Microbiana
Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os organismos
menores que 5.10-3 m3 – Fungos, bactérias, actinobacterias, leveduras e
microfauna (protozoários)
- Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta
- 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva.
5 a 10% - Raízes
15 a 30% - Macrofauna
60 a 80% - Microrganismos
(1 a 5% da MOS total)BIOMASSA
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Decomposição da Matéria Orgânica- Macrorganismos = reguladores da degradação (engenheiros)- Microrganismos = Transformadores
MacrofaunaRepresentantes no nível trófico mais alto na cadeia
MicrorganismosDecompositores primários
Produtores primários
Fluxo de E
Decomposição = Quebra do material orgânico particulado, geralmente na forma de polímeros, em materiais solúveis que são absorvidos pelas células microbianas
actinobactérias e fungos especialistas
I = material prontamente decomponível
II = decomposição de celulose e outros carboidratos e inicio da mineralização da biomassa
III = continua a decomposição da celulose e da biomassa e inicia-se o ataque à lignina
IV = estádio sucessivo: biomassa diminui e acumula húmus no solo
I = material prontamente decomponível
II = decomposição de celulose e outros carboidratos e inicio da mineralização da biomassa
III = continua a decomposição da celulose e da biomassa e inicia-se o ataque à lignina
IV = estádio sucessivo: biomassa diminui e acumula húmus no solo
Decomposição = Processo complexo, cuja velocidade do processo pode ser medida por diferentes maneiras:
a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2) – por titulação, por exemplo;
b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de conversão microbiológica dos substratos em decomposição;
c) Empregando-se modelos cinéticos de decomposição
Cálculo da velocidade de decomposição pela
estimative da biomassaExemplo:
02 frascos com 100 gramas de solo cada:
- 500 mg de palha de trigo contendo 45% de C
- Incubados / 14 dias (umidade e T controladas)
- Com palha: 94,6 mg de C-CO2
- Sem palha: 18,1 mg de C-CO2
Com essas informações é possível determinar a % de decomposição da palha:
a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2);b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de
conversão microbiológica dos substratos em decomposição;
Degradabilidade dos Constituintes dos Resíduos Orgânicos
• Celulose- Polissacarídeo de maior ocorrência natural
- Insolúvel em água
- Principal componente dos vegetais
- Decomposição:
-Celulase: microrganismos celulolíticos
-Microrganismos aeróbios: via CTA (ácidos tricarboxílicos)
-Microrganismos anaeróbios: fermentação (acetato, propionato, H2, CO2, etc.)
-Solos: úmidos (fungos), semiáridos (bactérias)
-Fatores: pH, água, temperatura, O2
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Decomposição da matéria orgânica : Celulose
http://www.cchem.berkeley.edu
• Fungos possuem dezenas de enzimas capazes de degradar essa substancia insolúvel• Endocelulases: hidrolisam as ligações glicosídicas dentro
da cadeia• Exocelulases ou celobiohidrolases: hidrolisam a partir
das pontas• Beta glucosidades: clivam a celobiose em monômeros de
glicose
http://www.cchem.berkeley.edu
Decomposição da matéria orgânica : Celulose
• Hemicelulose e Pectinas- Segundo maior componente dos vegetais
- Polissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos
- Ex: Xilanas, mananas e galactanas
- Pectinas = importante componente da lamela média da parede celular das plantas
- Decomposição:
-Erwinia, Clostridium, Pseudomonas e Bacillus (xilanas)
Produzem protopectina, pectina e ácido péctico
- Fungos patogênicos produzem enzimas que
facilitam sua penetração
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• Lignina- 25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da madeira)
- Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância)
- Estrutura complexa – sub-unidades aromáticas sem ligações idênticas
- Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a hemicelulose
- Baixa velocidade de degradação = Baixa incorporação do C à biomassa microbiana
- Decomposição:
-Laccases e peroxidases
-Teor de lignina: relação inversa com a velocidade
de decomposição
-Fungos e bactérias
-Fatores edáficos influenciam na atividade e
competição dos decompositores
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Decomposição da matéria orgânica: Lignina
• Produtos/enzimas do processo oxidativo para a quebra da lignina• Enzimas modificadoras de lignina (LME): catalisam
oxidações dependentes de H2O2
http://www.sigmaaldrich.com
Decomposição da matéria orgânica: Lignina
• LMEs• Manganês peroxidase: catalisa oxidações dependentes de
H2O2
• Lacase (Cu): catalisa a desmetilação dos componentes da lignina
• Glioxal oxidase: enzima produtora de H2O2
• Álcool veratril: mediador para ligação da lignina peroxidase
• Passos da degradação• Quebra das ligações éter entre os monômeros• Quebra oxidativa das cadeias laterais de propanos• Desmetilação• Quebra do anel benzênico a ácido ketoadípico o qual é
alimentado no ciclo do ácido tricarboxílico como ácido graxo
• Amido- Mistura de polímeros de glicose (amilose e amilopectina)
-Poucos microrganismos aptos à degradação (actinobacterias, Aspergillus, Rhizopus, Mucor,
Penicillium, etc.)
- Degradação: α-amilases e β-amilases
• Outros compostos- Quitina: importante componente do exoesqueleto de artrópodes, da parede celular de
fungos, de algumas algas e de ovos de nematóides
- Degradação: quitinases
• Proteínas- Alto teor de N, teoricamente fácil decomposição
- Pode persistir no solo (adsorção/complexação). Ex: proteínas Cry de plantas transgênicas Bt
- Associação com taninos, lignina e argilas
- Degradação: proteases
Fatores que favorecem a decomposição
a) Resíduos com baixo teor de lignina ou compostos fenólicos
b) Altos teores de materiais solúveis
c) Partículas de tamanho reduzido com baixa relação C:N
d) Condições físicas e químicas do solo que maximizem a atividade biológica
(temperatura entre 30-35 oC, umidade próxima à capacidade de campo e aeração
adequada)
e) Ausência de fatores tóxicos no resíduo ou no solo que podem limitar a atividade dos
heterotróficos decompositores
Dinâmica e Manutenção da MOS- O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo
ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS)
CKAKdt
dC21
Variação temporal do COS
Quantidade adicionada de C
Quantidade perdida de C
A = C fotossintetizado adicionado anualmente que é a quantidade de COS adicionado anualmenteK1 = fração de A que permanece no solo após 1 anoK2C = razão de perda de COS/ano
Dinâmica e Manutenção da MOS
K2 = 0,0166
K2 = 0,0181
K2 = 0,0314
CKAKdt
dC21
Para manter o COT
- O balanço entre a velocidade de deposição e de decomposição determina o acúmulo
ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS)
= adições x fração retira ÷ estoque inicial = 4,2 x 0,129 ÷ 32,5
Compartimentalização e Frações da MOSPrincipais Frações: - MO protegida quimicamente: interações com colóides
orgânicos e minerais
- MO protegida fisicamente: presente nos agregados e interagregados do solo
- C-Lábil: materiais parcialmente decompostos, resíduos microbianos, células vivas e produtos da transformação
- C-Biomassa: biomassa microbiana
Tempo de reciclagem diminui, variando de poucos meses a vários séculos
• Substâncias húmicas (Húmus)- Considerado um estado indefinido da MOS
- Formado por moléculas recalcitrantes de origem vegetal e microbiana
- Rico em compostos fenólicos derivados da lignina
- Grande estabilidade química
- Subproduto da decomposição dos resíduos orgânicos
- Efeitos do húmus no solo:
-Melhora condições físicas
-Aumenta a reserva de nutrientes
-Aumenta a CTC, superfície específica
e efeito tampão (estabilidade)
-Efeitos fisiológicos sobre plantas
-Quelantes de metais e poluentes
Substâncias húmicas contêm até 90%
do N e 80% do P orgânico do solo)
Mineralização da Matéria Orgânica- Processo de transformação de substâncias orgânicas de baixo peso
molecular em formas inorgânicas.- Última etapa da transformação dos materiais orgânicos no solo a
qual ocorre simultaneamente com a imobilização de nutrientes minerais para atender a demanda nutricional da microbiota decompositora
- Substratos adicionados normalmente apresentam relação C:N > 20:1 e, por isso, há um déficit acentuado de N.
FATOR N – Expressa o grau em que o resíduo é deficiente no nutriente para a decomposição.- É definido como o número de unidades de N-inorgânico necessário para a mineralização de 100 unidades de material orgânico, sem que ocorra imobilização líquida de N do solo
Alternativas para Evitar Deficiências de N- Incorporar os resíduos com alta relação C:N, no mínimo 60 dias antes do
plantio;
- Adicionar fertilizantes nitrogenados sempre que os resíduos de alta relação C:N forem incorporados ao solo destinados ao plantio imediato;
- Manutenção dos restos culturais na superfície do solo
- Fazer a compostagem do material antes de sua aplicação, reduzindo a relação C:N.