TERMODINAMIKA, PERMEABILITAS MEMBRAN, DIFUSI,

DANTRANSPOR AKTIF

MAKALAH

Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biofisika

Yang dibimbing oleh Bapak Sugiyanto, S.Pd.,M.Si dan Ibu Siti Imroatul Maslikah, S.Si,M.Si

Disusun oleh :

Kelompok 7

Anggita Sari (120351410916)

Evi Normawati (120351410915)

Mymo Putriani (120351410910)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

PRODI PENDIDIKAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

Oktober, 2014

PEMBAHASAN

1. Termodinamika Reversibel (Siklus Reversibel)

Sebuah proses, dimana perubahan dalam arah sebaliknya, akan

membalik prosesseutuhnya, dikenal dengan proses reversibel. Sebagai

contoh, jika selama prosestermodinamika dari keadaan 1 ke 2, kerja yang

dilakukan oleh gas adalah W1-2, dankalor yang diserap adalah Q1-2.

Sekarang jika kerja dilakukan pada gas sebesar W1-2dan mengeluarkan

kalor sebesar Q1-2, kita akan membawa sistem kembali dari keadaan2 ke

1, proses disebut reversibel.Pada proses reversibel, seharusnya tidak ada

kerugian panas karena gesekan, radiasiatau konduksi, dsb. Siklus akan

reversibel jika semua proses yang membentuk siklusadalah reversibel.

Maka pada siklus reversibel, kondisi awal dicapai kembali pada akhir

siklus. Termodinamika reversibel terjadi terjadi ketika suatu sistem

mengalami rangkaian keadaan-keadaan yangberbeda, dan akhirnya

kembali ke keadaan semula.

2. Permeabilitas Membran Sel

Sel hidup merupakan struktur yang sangat rumit. Dengan penyederhanaan yang luar

biasa, sel dapat dianggap sebagai sebuah kantong protoplasma. Kantongnya adalah membran

sel. Membaran ini merupakan salah satu diantara beberapa struktur membran yang

memisahkan sel menjadi aneka bagian dan membentuk kerangka kerja yang memungkinkan

semua proses kehidupan berlangsung(Ackerman et all, 1979).

Membran atau plasmalemma menyelubungi sel dengan fungsi mengatur keluar

masuknya zat, menyampaikan atau menerima rangsang, dan strukturnya terdiri dari dua

lapisan lipoprotein yang diantara molekul terdapat pori.Pada membran terdapat lapisan ganda

dan molekul-molekul posfolipid yang letaknya teratur sedemikian rupa sehingga ujung

karbon yang hidropobik terbungkus sedemikian rupa di dalam sebuah lapisan amorf dalam

senyawa lipid. Komponen protein membran digambarkan sebagai suatu selaput yang

menutupi kedua belah permukaan dan lapisa biomolekul posfolipid. (Prawiranata,

1981).Adanya sifat hidrofobik di bagian tengah lapisan lipid membran plasma menyebabkan

membran tersebut tidak mudah ditembus oleh molekul polar, sehingga membran sel

mencegah keluarnya komponen-komponen dalam sel yang larut dalam air. Namun, sel juga

memerlukan bahan-bahan nutrisi dan membuang limbahnya ke luar sel. Untuk memenuhi

kebutuhan ini, sel harus mengembangkan suatu sistem/mekanisme khusus untuk transpor

melintasi membran sel. (Subowo, 1995).

Peranan membran dalam aktivitas seluler yaitu mengatur keluar masuknya bahan

antara sel dengan lingkungannya, antara sel dengan organel-organelnya. Selain itu membran

juga berperan dalam metabolisme sel. Organel-organel sel seperti nukleus, kloroplas,

mitokondria, dan retikulum endoplasma juga diselubungi membran. Seperti semua membran

biologis, membran plasma memiliki permeabilitas selektif, yakni membran ini

memungkinkan beberapa substansi dapat melintasinya dengannya lebih mudah dari pada

substansi yang lainnya.

Komposisi lipid dan protein penyusun membran bervariasi, bergantung pada jenis dan

fungsi membran itu sendiri. Namun demikian membran mempunyai ciri-ciri yang sama, yaitu

bersifat selektif permeabel terhadap molekul-molekul. Air, gas, dan molekul kecil hidrofobik

secara bebas dapat melewati membran secara difusi sederhana. Ion dan molekul polar yang

tidak bermuatan harus dibantu oleh protein permease spesifik untuk dapat diangkut melalui

membran dengan proses yang disebut difusi terbantu (fasilitated diffusion). Kedua cara

pengangkutan ini disebut transpor pasif. Untuk mengangkut ion dan molekul dalam arah yang

melawan gradien konsentrasi, suatu proses transpor aktif harus diterapkan. Dalam hal ini

protein aktifnya memerlukan energi berupa ATP, ataupun juga digunakan cara couple lewat

proses antiport dan symport.

Membran plasma berfungsi untuk mengasingkan kandungan sel daripada persekitaran

luar. Ia juga dapat mengawal pergerakan bahan ke dalam dan keluar sel. Molekul-molekul

kecil dan bahan larut lipid dapat melalui lapisan lipid dengan mudah. Contoh molekul-

molekul kecil ialah air,oksigen, karbon dioksida.Selain itu, membran plasma berfungsi untuk

melindungi organel-organel di dalam sel.

Sifat khusus membran lainnya disamping susunan kimianya adalah sifat

fungsionalnya yang semi permeabel (permeabel diferensial). Air melalui membran secara

pasif berdasarkan gradien potensial air. Beberapa larutan dapat lewat tetapi dengan kecepatan

dan mekanisme yang berbeda-beda. Pada membran tidak hidup, perbedaan permeabilitas

bergantung pada besar kecilnya molekul yang hendak lewat dan ditentukan pula oleh

besarnya pori-pori membran. Tetapi pada membran plasma(sel hidup) besarnya molekul tidak

berpengaruh. Hal ini diduga ada kaitannya dengan kelarutan zat itu dalam salah satu

komponen membran. Jadi, membran bukan sekedar lapisan yang pasif. (Tim Fisiologi

Tumbuhan, 2008).

Adanya muatan pada membran menyebabkan terjadinya potensial. Konsentrasi

keseimbangan ion dari dua belah sisi membran berbeda. Proses tercapainya keseimbangan

dari berbagai keadaan tidak seimbang merupakan contoh termodinamika larutan balik yang

terjadi pada sistem biologi. Membran mempunyai dua fungsi yaitu memberikan kerangka luar

dari proses kehidupan dan pemisahan sitoplasma. Membran memisahkan protoplasma

menjadi bagian-bagian tetapi pemisahan itu selektif. (Lovelles, 1991).

Suatu membran tetap berwujud fluida begitu suhu turun, hingga akhirnya pada

beberapa suhu kritis, fosfolipid mengendap dalam suatu susunan yang rapat dan membrannya

membeku. Suhu beku membran tergantung pada komposisi lipidnya. Membran tetap

berwujud fluida pada suhu yang lebih rendah jika membran itu mengandung banyak

fosfolipid dengan ekor hidrokarbon tak jenuh. Suatu sel dapat mengubah komposisi lipid

membrannya dalam tingkatan tertentu sebagai penyesuaian terhadap suhu yang berubah.

Misalnya, dalam banyak tumbuhan yang dapat bertahan pada kondisi yang sangat dingin,

persentase fosfolipid tak jenuh meningkat dalam musim gugur, suatu adaptasi yang

menghalangi pembekuan membran selama musim dingin. (Campbell, dkk, 2002).

3. Difusi

Istilah difusi berasal dari bahasa Latin Diffundere yang artinya "menyebar".Difusi

adalah peristiwa mengalirnya/berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari bagian

berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah. Perbedaan konsentrasi yang ada

pada dua larutan disebut gradien konsentrasi. Difusi akan terus terjadi hingga seluruh partikel

tersebar luas secara merata atau mencapai keadaan kesetimbangan dimana perpindahan

molekul tetap terjadi walaupun tidak ada perbedaan konsentrasi.

Difusi adalah peristiwa di mana terjadi tranfer materi melalui materi lain. Transfer

materi ini berlangsung karena atom atau partikel selalu bergerak oleh agitasi thermal.

Walaupun sesungguhnya gerak tersebut merupakan gerak acak tanpa arah tertentu, namun

secara keseluruhan ada arah neto dimana entropi akan meningkat. Difusi merupakan proses

irreversible. Pada fasa gas dan cair, peristiwa difusi mudah terjadi; pada fasa padat difusi

juga terjadi walaupun memerlukan waktu lebih lama.

Difusi adalah suatu proses yang amat cepat apabila terjadi dalam satu sel biologi.

Tetapi dalam skala makroskopik proses itu dapat menjadi amat lambat jika tidak dibantu

dengan pengadukan dan konveksi. Misalnya, jika orang memasukkan beberapa sendok gula

ke dalam secangkir kopi, gula akan tenggelam di alas. Sesudah itu terjadilah suatu lapisan

tipis kopi yang jenuh dengan gula. Tanpa pengadukan molekul-molekul gula itu akan

menyebar perlahan-lahan, yaitu mendifusi dalam kopi. Untuk keseluruhan secangkir kopi itu,

dapat diperlukan berhari-hari untuk mencapai keseimbangan. Dalam skala mikroskopik sel-

sel biologi, dan dalam skala yang lebih kecil lagi pada molekul-molekul pereaksi, difusi

menjadi amat cepat. Molekul dapat medifusi ke seluruh bagian sebuah sel hanya dalam waktu

beberapa milidetik. Difusi terjadi dalam sistem yang tidak seimbang.

Pada bidang-bidang batas yang terpisahkan oleh membran (misalnya membrane sel),

laju difusinya dapat amat lambat. Walaupun sesungguhnya bukan merupakan jenis gejala

yang berbeda, difusi melalui membran pemisah disebut permeabilitas.

Macam-macam difusi :

1. Difusi volume

Difusi volume (volume diffusion) adalah transfer materi menembus volume materi

lain. Pada umumnya, atom yang bermigrasi dalam difusi volume pada padatan

menghadapi halangan yang lebih besar dibandingkan dengan halangan yang dihadapi

pada difusi volume dalam cairan atau gas. Hal ini terlihat dari enthalpi aktivasi atau

energi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi menembus volume-

padatandibandingkan dengan enthalpi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi

menembus volume-cairan atau volume-gas.

Dalam struktur kristal, adanya kekosongan posisi atom memungkinkan atom di

sebelahnya bergerak mengisi kekosongan tersebut sementara ia sendiri meninggalkan

tempat semula yang ia isi menjadi kosong. Posisi kosong yang baru terbentuk akan

memberikan kemungkinan untuk diisi oleh atom di sebelahnya; dan demikian seterusnya.

Mekanisme ini merupakan mekanisme yang paling mungkin untuk terjadinya difusi

internal. Kemungkinan lain adalah adanya atom yang lepas dari kisi kristalnya dan

menjadi atom interstisial dan menjadi mudah bergerak.

Jika dimensi atom yang berdifusi jauh lebih kecil dari dimensi atom materi yang

harus ditembus, difusi interstisial mudah berlangsung. Mekanisme ini terjadi misalnya

jika karbon, nitrogen, oksigen, dan hidrogen berdifusi ke dalam metal. Hal yang sama

terjadi pada difusi ion-ion alkali ke dalam gelas silikat. Kehadiran atom-atom asing dalam

posisi interstisial metal sangat mempengaruhi sifat-sifat mekanis metal.

2. Difusi Bidang Batas

Apabila di dalam padatan hadir butiran-butiran yang berlainan fasa dengan

material induk, terbentuklah bidang batas antara butiran dengan material induk dan

terjadilah gejala permukaan. Di bidang batas ini terdapat energi ekstra yang akan

menyebabkan materi yang berdifusi cenderung menyusur permukaan. Peristiwa ini

dikenal dengan difusi bidang batas (grain boundary diffusion). Inilah macam difusi yang

ke-dua. Energi aktivasi yang diperlukan pada difusi bidang batas ini lebih rendah dari

energi aktivasi pada difusi volume. Mekanisme ini dapat dilihat dalam gambar dibawah

ini

3. Difusi Permukaan

Macam difusi yang ke-tiga terjadi manakala ada retakan; materi yang berdifusi

cenderung menyusur permukaan retakan. Difusi macam ini dikenal dengan difusi

permukaan (surfacediffusion). Konsentrasi di permukaan retakan lebih tinggi dari

konsentrasi di volume. Energi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi permukaan

lebih rendah dibanding dengan energi aktivasi yang diperlukan untuk terjadinya difusi

bidang batas. Gambar dibawah ini secara skematis menggambarkan macam difusi yang

ke-tiga ini.

Jadi jika Qvol adalah energi aktivasi untuk difusi volume, Qbb adalah energi aktivasi

untuk difusi bidang batas, dan Qperm adalah energy aktivasi untuk difusi permukaan,

maka

Qvol >Qbb >Qperm

Tidak banyak sistem di mana ketiga macam energi aktivasi tersebut dapat ditentukan; dari

yang sedikit itu diperoleh perbandingan :

Qvol : Qbb : Qperm ≈ 4 : 3 : 2 atau 4 : 2 : 1

Sejalan dengan perbedaan energi aktivasi, maka koefisien difusi mempunyai nilai

Dperm >Dbb >Dvol

Namun perlu diingat bahwa terjadinya difusi tidak hanya ditentukan oleh koefisien difusi

saja. Jumlah materi yang terdifusi ditentukan juga oleh konsentrasi materi yang ada. Di

samping itu luas bidang yang secara efektif memberikan jalan untuk terjadinya difusi juga

memegang peran. Walaupun Dbb >Dvol namun jika luas permukaan bidang batas ini jauh

lebih kecil dari luas bidang untuk terjadinya difusi volume, maka difusi volume akan

lebih dominan.

4. Transpor Aktif

Transpor aktif adalah pemompaan zat terlarut melintasi membran biologis, melawan

konsentrasinya atau gradien elektrokimia. Kemampuan sel untuk mempertahankan zat kecil

terlarut dalam sitoplasma pada konsentrasi lebih tinggi dari cairan sekitarnya merupakan

faktor penting dalam kelangsungan hidup sel. Banyak sel-sel hewan, misalnya, menjaga

konsentrasi natrium dan kalium yang sangat berbeda dibandingkan dengan lingkungan

mereka. Transpor aktif memungkinkan sel-sel tidak hanya untuk mempertahankan tingkat zat

terlarut yang layak, tetapi juga untuk memompa ion melintasi gradien elektrokimia. Proses ini

menciptakan tegangan melintasi membran yang dapat dimanfaatkan untuk kekuatan kerja

seluler.

Untuk memahami transpor aktif, yang pertama harus memahami transpor pasif.

Menurut hukum kedua termodinamika, tanpa masukan energi tambahan, partikel akan selalu

bergerak dari suatu keadaan untuk melawan gangguan keadaan. Dalam kasus trafik selular,

ini berarti bahwa zat terlarut kecil secara alami akan bergerak dari daerah yang konsentrasi

tinggi lebih teratur ke daerah yang konsentrasi rendah kurang teratur. Hal ini dikenal sebagai

difusi menuruni gradien konsentrasi. Transpor pasif adalah gerakan alami zat terlarut

melintasi membran menuruni gradien konsentrasi.

Selama transpor aktif, sel harus bekerja melawan difusi alami zat terlarut. Untuk

melakukan hal ini, protein transportasi khusus yang tertanam dalam membran sel. Didukung

oleh adenosin trifosfat (ATP) protein transpor selektif memindahkan zat terlarut tertentu

masuk atau keluar dari sel. Sebuah cara yang umum kekuatan ATP kerja ini adalah untuk

menyumbangkan gugus fosfat terminal dengan protein transportasi, memicu perubahan

bentuk dalam molekul protein. Perubahan konformasi menyebabkan protein untuk

memindahkan zat terlarut yang terikat ke permukaan ekstraseluler untuk interior sel dan

melepaskan mereka.

Sebuah contoh dari jenis protein transpor aktif adalah pompa natrium-kalium. Karena

ion natrium membawa muatan positif dan ion kalium membawa muatan negatif,

ketidakseimbangan ini tidak hanya merupakan gradien konsentrasi, tetapi juga gradien

elektrokimia. Pompa natrium-kalium memindahkan tiga ion natrium keluar sel untuk setiap

dua ion kalium yang mereka bawa ke dalamnya, sehingga muatan negatif bersih pada sel

secara keseluruhan. Perbedaan muatan pada setiap sisi dari membran selular menciptakan

tegangan potensi membran yang memungkinkan sel untuk bertindak sebagai baterai, dan

bekerja seluler listrik.

Seperti disebutkan, transportasi yang paling aktif ini didukung oleh molekul ATP.

Kadang-kadang, bagaimanapun suatu zat terlarut dapat bergerak ke dalam sel dengan

mengambil keuntungan dari difusi zat lainnya. Ketika zat menyebar pindah ke sel sepanjang

gradien yang sebelumnya telah dibuat oleh transpor aktif, zat terlarut lainnya dapat mengikat

mereka dan menyeberangi membran secara bersamaan. Dikenal sebagai transportasi sekunder

atau co-transport, ini adalah bentuk lalu lintas membran yang bertanggung jawab untuk

memindahkan sukrosa ke dalam sel tanaman, serta mengedarkan kalsium dan glukosa ke

dalam sel-sel hewan.

Pada transpor aktif diperlukan energi dari dalam sel untuk melawan gradien

konsentrasi (Hipotonis Hipertonis). Transpor aktif sangat diperlukan untuk memelihara

keseimbangan molekul-molekul di dalam sel. Sumber energi untuk transpor aktif adalah ATP

(adenosin trifosfat). Transpor aktif hampir sama dengan difusi terfasilitasi. Namun berbeda

pada protein pembawa (carrier protein) saat transpor aktif, yang harus menggunakan energi

agar bisa melakukan transportasi melawan konsentrasi.

Transpor aktif melibatkan reseptor dan transpoter. Sistem transpor dapat dijelaskan

dalam pengertian fungsional menurut jumlah molekul yang bergerak dan arah gerakan :

Uniport : satu molekul arah sama

Symport : dua molekul, arah dan waktu bersamaan

Antiport : dua molekul, arah berbeda, dan waktu bersamaan

Dalam mekanisme transpor aktif, terdapat beberapa macam mekanisme, yaitu :

A. Transpor Aktif Primer

Jenis mekanisme transpor aktif ini memerlukan energi dalam bentuk ATP secara langsung

untuk membawa molekul melawan gradien konsentrasi. Akibat adanya transpor aktif

primer ini membuat terjadinya potensi membran.

Contoh dari Transpor aktif primer ini adalah transpor ion K yang masuk ke dalam sel, dan

menjaga gradien konsentrasi ion K dalam sel lebih besar dari pada di luar sel. Sebaliknya

terjadi pada ion Na yang dijaga konsentrasi didalam sel lebih rendah dari pada diluar sel.

Mekanisme transpor ini juga sering disebut sebagai Sodium-Potassium pump.

B. Transpor Aktif Sekunder

Memiliki energi yang bebas dipakai karena mekanisme ini menggunakan energi secara

berkala. Energi yang tersimpan dalam mekanisme ini dalam bentuk gradien konsentrasi

ion. Pada transpor aktif sekunder, terjadinya bergantung kepada potensi membran yang

ada dan bergantung pada adanya transpor aktif sekunder.

Contoh dari transpor aktif adalah transpor asam amino dan glukosa melewati membran

plasma dengan suatu protein khusus. Pada glukosa, disebut sebagai GLUT-4 (Glucose

Transporter 4). Pengangkutan tersebut bersamaan dengan difusinya molekul ion Na+ yang

menggunakan transpor aktif primer yang memungkinkan adanya potensi membran untuk

mendukung adanya transpor aktif sekunder. Ada beberapa sub mekanisme transpor aktif

sekunder, diantaranya adalah :

I. Transpor aktif sekunder co-Transport.

yang disebut sebagai co-transpor pada proses transpor aktif sekunder adalah ketika

pendistribusian masuk sel molekul asam amino dan glukosa menggunakan protein

khusus dan bersamaan dengan masuknya ion nartium kedalam sel. Hal tersebut

menyediakan potensial membran, mengingat transppor natrium merupakan transpor

aktif primer. Hal tersebut terus terjadi meskipun konsentrasi glukosa dan asam amino

dalam sel lebih tinggi. Karena molekul glukosa dan asam amino tersebut masuk karena

menggunakan sebagian energi datri transpor natrium.

II. Transpor aktif sekunder counter Transport. (Exchange)

Dalam counter transport berlangsung pertukaran partikel, yaitu ketika molekul ion

natrium masuk kedalam sel, ada molekul yang akan seketika itu juga keluar dari sel.

Semisal adalah Na-Ca exchange yang terjadi ketika 1 ion Ca ditranspor keluar sel,

maka akan ada 3 molekul Na yang akan masuk ke dalam sel. Selain Na-Ca, ada pula

NA-H, yang akan mentranspor 1 ion Natrium ketika beberapa jumlah hidrogen keluar

dalam sel. Dalam kasus ini, transpor aktif sekunder counter transpor telah berjasa

mengatur kadar PH dalam sel.

Proses Termodinamika Reversibel (Transpor Na+ dan K+)

Transpor Na+ dan K+ sangat diperlukan untuk menjaga keseimbangan ion di dalam

dan di luar sel. Melalui proses ini maka keadaan ion Na+ dan K+ di dalam dan di luar sel

akan senantiasa seimbang seperti keadan semula, oleh karena itu proses ini dapat

dikategorikan sebagai proses termodinamika balik, yakni akan senantiasa kembali ke

keadaan semula.

Menurut Kimball 1993, Na+ berkonsentrasi tinggi di ruang eksternal disamping Cl-.

Sedangkan K+ berkonsentrasi tinggi di alam sel (intrasel). Keseimbangan ini harus terus

dijaga agar sel hidup normal. Karena Na+ berkonsentrasi lebih tinggi di luar sel, maka ion

selalu mengalami difusi ke dalam. Difusi ini sedikit saja karena sebelah luar membran sel

bermuatan positif. Namun difusi yang terus menerus ini berakibat tertimbunnya Na+

dalam sel. Hal ini harus dicegah maka Na+ dipompa keluar melawan gradien

konsentrasinya sendiri dan butuh energi yang harus dikerahkan. Disamping itu, K+ pun

selau berdifusi ke luar sel karena konsentrasina lebih tinggi di dalam sel. Difusi K+ lebih

mudah daripada Na+ karena sebelah dalam membran bermuatan negatif. Difusi yang terus

menerus akan mengakibatkan turunnya konsentrasi K+ dalam sel. Untuk menambahya

perlulah dilakukan pemompaan dari luar yang juga melawan gradien konsentrasinya.

Pompa K+ dan Na+, keduanya merupakan proses yang memerlukan energi (Backer dan

Deamer 1993). Energi yang dibutuhkan dalam proses ini adalah berupa ATP.Dengan

menggunakan ATP zat-zat diangkut oleh molekul pembawa dari konsentrasi rendah

menuju konsentrasi tinggi (melawan gradien konsentrasi).Dalam transportasi ini, ATP

dihidrolisis dan ikatan dari gugus fosfat ke protein kanal (ATPase) mengubah bentuk dari

protein ini (sisi-sisinya).

Pada prinsipnya aktivitas ini adalah untuk mempertahankan hidup. Aktivitas pompa

ini merupakan bagian integral dari membran yang berfungsi untuk mempertahankan

gradien konsentrasi ion-ion Na+ dan K+ di ekstra dan intraselular. Sebagaiman diketahui

bahwa mekanisme ini memerlukan energi dalam bentuk ATP karena pergerakan ion

tersebut merupakan pergerakan yang melawan gradien konsentrasi ion tersebut. Untuk

pengangkutan 3 ion Na+ dan 2 ion K+ diperlukan hidrolisis 1 ATP yang ekuivalen dengan

konsumsi energi sekitar 7,2 kkal.

DAFTAR PUSTAKA

Becker W.M. and D.W. Beamer. 1991. The World of the Cell. California : The

Benjamin/Cumings Publ. Co. Irc

Campbell, dkk. 2002 Biologi Edisi Kelima Jilid 1. Jakarta : Erlangga.

Lovelles. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropika. Bandung :

Gramedia Pustaka Utama.

Prawinata, W. 1981. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan Jilid I. Bandung : ITB

Subowo. 1995. Biologi Sel. Bandung : Angkasa

Tim Fisiologi Tumbuhan. 2008. Penuntun Praktikum Fisiologi Tumbuhan. Padang :

Universitas Andalas.