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ANATOMIE
ZUR
DES GEHORORGANS DER
CETACEA.
VON
ALFRED DENKER, HAGEN I. W .
Mit 6 Figurcn auf den Tafeln XIV~,XV.
in meinen ,,vergleichend anatomischen Untersuchungen fiber
das GehSrorgan der S~tugetiere nach Knochenschnitten und
Corrosionspraparaten')" ist das Ohr yon Reprasentanten der
meisten Saugetierordnungen mit Ausnahme der Monotremen und
Cetaceen anatomisch und vergleichend-anatomisch bearbeitet
worden. Das GehSrorgan der Kloakentiere und Waltiere konnte
zur Zeit der Publikation der genannten Arbeit von mir noch
nicht untersueht werden~ da ich nicht in den Besitz des da-
zu notwendigen Materials gelangen konnte. Inzwischen habe
ich aus den S e monschen Sammlungen dank dem freundlichen
Entgegenkommen des H errn Geheimrat F f i r b r i n g e r in Heidel-
berg die ffir die Bearbeitung des GehSrorgans der Monotremen
erforderlichen Objekte erhalten und die Ergebnisse dieser Arbeit
in den , ,Semonschen �9 zoologischen Forschungsreisen etc."
publiziert.
Ftir die Untersuchung des Walohres standen mir zur Ver.
ftigung zwei Schadel von P h o c a e n a p h o c a e n a (Phocaena
communis), die mir Herr Geheimrat M O b i u s aus den Samm-
lungen des zoologischen Museums in Berlin gfitigst ~iberlassen
hatte, und ein frischer Kopf eines im kleinen Belt gefangenen
Braunfisches, der mir auf Veranlassung des Herrn Prof. B r a n d t
in Kiel zugestellt wurde und 24 Stunden nach dem Tode des
1) Monographie, erschienen bei V e i t & C o m p . Leipzig 1899.
Anatomische Hefte. I. Abteilung. LXII. Heft (19. Bd. II. 2). 2~
424 A. DENKEP~,
Tieres in meine t tande gelangte. Beiden Herren spreehe ich
aueh an dieser Stelle meinen herzlichen Dai~k daffir aus, dass
sie reich in den Stand gesetzt haben, das GehSrorgal~ aueh
dieses Tieres anatomiseh zu untersuchen.
1. Das ~iusserc Ohr.
Von den drei Bezirken, welche fin allgemefi~en als Attri-
bute des ~tusseren Ohres tier Mammalier betraehtet zu werden
pflegen, fehlt den Waltieren bekanntlich die Ohrmuschel und
der Meatus auditorius exteraus osseus. - - Nur in ganz jungen
Stadien der Cetaceenentwickelung kommt es nach K fi k e n t h a 1 ~)
zur Anlage eines ausseren Ohres, ganz ahnlieh, wie es bei an-
deren Saugetieren beschrieben worden ist. - - Der ~tussere Ge-
hSrgang yon Phocaena phocaena wird aussehliesslich dargestel]t
durch eine schlauchartige RShre, die sich von dem Niveau der
5usseren t t au t in geschlangeltem Verlauf fil eh~er L~nge vofi
ca. 5- -6 cm zmn Trommelfell hinzieht. Der Eingang in den-
selben befindet sieh 4- -5 cm caudalw/~rts yon dem hinteren
Augenwinkel und ist kaum fiir einen Steeknadelkopf dutch-
g~ngig. Der Querschnitt des GehSrganges zeigt ann~hernd
nierenfSrmige Gestalt (cf. Fig. I Taf. XIV) mit einer Langsaehse
yon i--i~/'~ mm L~tnge; das Lmnen erweitert sich vor der Be-
festigung am Os tympanicum trichterfSrmig. Wahrend Beaure -
g a r d ~) bei De]phinus delphis einen fast die ganze Lange des
GehSrganges einnehmenden, als Stt~tze dienenden bandfSrmigen
Knorpel naehweisen konnte, der in der Nahe des Trommelfells
den Meatus fast ganzlieh umschliesst, fand sich bet melnen
1) K iik e n t h a l : Vergleichend anatomische und en~wickelungsgescbicht- liche Untersuchungen an Waltieren. Denkschrif ten der mediz, n~turwissen- schaftl ichen Gesellschaft zu Jena. 1893 Bd, 3.
2) H. B a u r e g a r d , Recherches sur l 'appareil auditif chez les mammi- f~ros. Journal de l 'anatomie et de la physiologie 1893, S, 180. IS94. $. 366.
Zur Anatomie des OehOrorgans der Cetacea. 425
histologisehen Querschnitten dureh den G eh0rgang yon Phocaena
phocaena nicht ein einheitliches umfassendes Knorpelband, son-
dern es liessen sieh in der Umgebung des Gehbrganges mehrere
Knorpelztige constatieren (of. Fig. I Tai'. XIV). Man erkennt in
der Zeietmung des mikroskopisehen Prttparates deutlieh mehrere
versehieden starke Btinder hyalinen Knorpels, welehe die nach
dem Lumen des Meatus zu concave GehOrgangswand concentriseh
umlagern und bindegewebig mit einander verbunden sind. hn
Verein mit dem direkt der GehOrgangsauskleidung aufliegenden,
sehr zellenreiehen Bindegewebe (ef. Fig. I Tar. XIV) dtirften diese Knorpelztige sehr wohl imstande sein, ein Collabieren der Ge- h0rgangsw~nde zu verhindem.
Da das einzige mir zur Vei'ftigung stehende frisehe Weieh- teilpritparat zum Zwecke experimenteller Untersuehungen am Mittelohr mOgliehst sehnell bis zum Trommel fe l l freigelegt wer-
den musste, komlte ieh mir tiber das Vorhandensein yon Mus-
kdn des ttusseren Ohres keine Aufk/tirung versehaffen. Es sei
aber erwiihnt, dass B e a u r e g a r d bei Delphinus delphis vier
Muskeln gefunden hat, yon denen die Muse. auricular, superior
und posterior vielleieht als Obturatoren des GehOrganges und
als kntagonisten der Muse. aurie, anterior und externus zu be-
traehten sind. Er ftigt jedoeh hinzu, dass es sehr sehwer sei, sieh tiber die Funktion dieser Muskeln Aufkl~trung zu ver-
sehaffen, da sie einesteils nur sehr schwaeh entwiekelt sind und
andernteils die Gegend, welehe sie bewegen sollen, ausserordent- lieh rigide ist.
2. D a s ) I i t t e l o h r .
Dutch frfihere Forschungen wissen wir, dass das Os petro-
sum bei den Waltieren sich nicht an tier Zusammensetzung des
Kopfskeletts beteiligt. Auch das Os squamosum nimmt wenigstens
bei alteren Tieren keinen Antdl an der Bildung der seitlichen
28*
426 A. DENKER,
Sch~idelwand. Es ist dem sich weit herunter erstreckenden
Parietale aufgelagert und mit einem naeh vorn gerichteten kur-
zen, gedrungenen Proe. zygomaticus versehen, an dessert ~iusserer
unterer Gegend sieh die Gelenkfl~ehe ffir das Kiefergelenk be-
findet. Bei zwei jtingeren Exemplaren jedoeh zeigte sieh bei
der Besiehtigung der seitliehen Seh~tdeldeeke yon innen her in
dem Parietale ein unregelm~tssig gestalteter Defekt, der naeh
aussen v o n d e r aufgelagerten Squama geschlossen wird.
Die Stelle der Sehadelbasis, an weleher sieh beim Mensehen
das Felsenbein befindet, wird bei Phocaena phoeaena einge-
nommen yon einem grossen l~tngliehen Foramen, welches be-
grenzt wird durch das Os parietale, das Os sqamosum, das Os
oeeipitale sowie den K6rper und den Fliigel des Os sphenoideuln.
Dutch zwei yore Parietale und vom KeilbeinkOrper ausgehende
Vorsprtinge, die sieh bei jungen Tieren fast bis zur Bertihrung
nahe treten, erf~thrt alas Foramen eine saekuhrenfOrmige Ein-
sehntirung und zerf~tllt dadureh in einen grOsseren hinteren uud
kleineren vorderen Teil. Von unten und aussen her legen sieh
in dieses Loeh hinein das Petrosum und das Tympanieum resp.
die h;tutigen Wandungen der das Mittelohr umgebenden luft-
haltigen R~tumen, welehe zum Teil direkt der Dura anliegen.
Das Felsenbein und das Tympanieuln sind knorpelig resp. binde-
gewebig an den umgrenzenden Sch~tdelknoehen be~estigt.
Die' Versehmelzung des Tympanicum mit dem Felsenbein
erfolgt nach den Untersuehungen H y r t 1 s sehon sehr frfihzeitig;
jedoch findet dieselbe nicht iiberall dort start, wo sieh die beiden
Knochen mit ihren Umrandungen nahekommen, sondern die
knOeherne Verwachsung tritt nur an zwei bestimmten Stellen
ein, n~tmlieh in der naeh hinten und aussen gelegenen Partie,
wo sieh zwei kr~iftige Forts~ttze beider Knoehen entgegenstreeken
und mit einander verwaehsen, und ferner an einer mehr naeh
vorn gelegenen Stelle der ~tusseren Umrandung des Tympanieum,
die sich mit einer wulstigen Vorbuchtung in eine entsprechende
Zm' Anatomic des GehSrorgans der Cetacea. 427
Vertiefung des dartiber befindlichen Petrosum hineinlegt und
mit derselben versehlnilzt (el. Fig. II u. lII Tar. XIV). Ubrigens war
as mir bei zwei macerierten Prfiparaten unsehwer mSglich, beide
Knoehen ohne grosse Gewaltanwendung von einander zu trennen.
Auf die Einzelheiten dieser knSehernen Verbindung werde ieh
weiter unten noeh zurttekkommen.
Die PaukenhOhle wird dutch das Tympanieum und Petrosum
kn0ehern umgrenzt, nur findet sieh anstatt des Bodens die
offene Verbindung mit der unterhalb des Cavum liegenden
Bulla ossea. Da ferner die beiden Knoehen nut an zwei be-
stimmten Partien :nit einander in unmittelbare Berfihrung
kommen, tritt im abrigen an die Stelle der kn0chernen Ver-
bindung ein bindegewebiger Absehluss resp. die Communication
mit lufthaltigen Nebenh0hlen, auf deren Besehreibung wit spSter
noeh n~iher eingehen mt~ssen.
Das Os t y m p a n i e u m , dessen Knoehen glashart, sprSde
und ausserordentlieh leieht zerbreehlieh ist, zeigt eine l~ingliehe,
musehelartig eingerollte Gestalt mit ann~thernd yon hinten naeh
vorn verlaufender L~ingsaehse. Man kann an demselben elne
~tussere untere, eine inhere untere und eine obere Wand und
dementspreehend einen ~usseren, einen unteren und einen inneren
Rand unterseheiden.
Die ~ u s s e r e , u n t e r e W a n d , deren L~nge von vorn naeh
hinten gemessen mehr als 3 em betr~tgt, ist in der hinteren
Partie an: breitesten und wird naeh vorn zu allm~thlieh sehmaler
(ef. Fig. II Tafel XIV); sie liegt nieht in einer Ebene, sondern
w01bt sieh in ihrer Langs- und Queraehse naeh aussen unten
vor. An der hinteren ausseren Eeke dieser Wand entspringt
an der Ubergangsstelle zur oberen Wand ein krfdtiger Vor-
sprung, den ieh als P r o e e s s u s p e t r o s u s o s s i s t y m p a n i e i
bezeiehnen mSehte; derselbe entwiekelt sieh, auf einem kurzen
und relativ dtinnen Hals aufsitzend, haupts~iehlieh in der Rich-
tung naeh hinten und aussen und hat die Gestalt eines an-
428 A. DENKER,
n~thernd in der Horizontalebene liegenden, flaehen, reehtseitigen
Prismas. Er stellt keinen massiven Knoehen dar, sondern weist
in seinem Inneren, wie sieh am ('orrosions~rfi.parat l'eststellen
lfisst, einen mit der PaukenhOhle eommunieierendeu Hohlraum
auf. Auf die obere Fliiehe dieses Ursprungs legt sieh die untere
Fltiehe eines yore Petrosmn ausgehenden Proeessus und ver-
w~iehst mit d e r s e l b e n . - Etwa in der Mitte der ~tusseren unteren
Wand des Tympanieum erkennt m a n d r e i kn0eberne Hervor-
ragungen, yon denen die mittlere, welehe am st;~rksten ent-
wiekelt ist, erheblieh fiber den a usseren Rand naeh aussen und
oben vorspringt und sieh naeh hinten zu fast his zur Bertihrung
der vorderen Umgrenzung der Proeessus petrosus essis tymp.
niihert. Es handelt sieh bei diesen Prominenzen nieht um Ver-
diekungen des Knoehens, sondern, wie ebenfalls an dem Aus-
guss deutlich siehtbar hervortritt, um Ausbuehtungen, denen
im hmeren der Bulla entspreehende Vertiefungen gegenfiber-
stehen. Der mittlere dieser Vorsprt~nge ist yon B e a u r e g a r d
bei Delphinus delphis seiner gewundenen Gestalt wegen als
P r o e e s s u s s i g m o i d e u s bezeiehnet, w~hrend die beiden
anderen, welehe eine kegelithnliehe Form aufweisen, yon dem-
selben Autor die Namen P r o e e s s u s e o n i e u s a n t e r i o r und
p o s t e r i o r erhalten haben.
Der :~tussere Ra |~d des Os tympanieum der im ganzen
in einer naeh aussen eonvexen Linie verl~iuft, nimmt dureh die
besondevs im mittleren Teile erfolgende Einrollung einen mehr
fl~tehenartigen Charakter an und wird yon dem Proeessus sig-
moideus naeh oben und aussen erheblich ~iberragt. Zwisehen
der hinteren Pattie dieses Ursprunges, dem hintersten Ende des
~,usseren Randes und der vorderen Umgrenzung des Proeessus
petrosus ossis tympaniei spannt sieh die Membrana tvmpani aus.
Etwas welter naeh vorn, vor dem Proeessus sigmoideus, wo sieh
der eingerollte Rand dutch wellige Erhebungen und Senkungen
in eine unregelm~tssig gestaltete Flfiehe verwandelt, befindet sieh
Zur Ana~omie des Geh5rorgans der Cetacea. 429
ein in tier L~tngsrichtung yon vorn nach hinten verlaufender
lefzenartiger Wulst, der insofern eine besondere Bedeutung hat,
a]s er sieh an seinem oberen Rande mit dem dariiberliegenden
Petrosmn vsrbindet.
Der u n t e r e Rand verliiuft in schwaeh S-fSrmiger Schl~tnge.
lung von hinten nach vorn.
Die i n n e r e u n t e r e Wand hat ungefahr die Gestalt eines
in die L:~nge gezogenen I-Iufeisens. Durch eine von vorn nach
hinten verlaufende sich allm~ihlich vertiefende Rinne entsteht
hinten eins tiefe Einksrbung, welehe zwei Vorspriinge (cf. Fig. III
Taft XIV) yon einander trennt, yon denen der innere massiv ist,
w~ihrend der aussere ausgeh6hlt ist und tier hinteren Partie der
Bulla entsprieht.
Die o bere Wand entsteht in der Hauptsache dutch die Ver-
diekung und Umrollung des inneren Randes, der sieh im grossen
und ganzen in der Horizontalebene fl~tchenartig nash aussen
ausbreitet; sie tritt jedoeh nicht ganz an den fiusseren Rand
hersn, sondern es bleibt dazwischen sin longitudinaler Spalt be-
stehen, der teilweise (lurch das sich dar(iberlegende Petrosum
geschlossen wird.
Das Os p e t r o s u m besteht bei Phoeaena phocaena aus einem
ann~ihernd halbkugeligen Teile, welcher die Sehnecke in sich aug
ninunt und einem mehr flachen Knochenstiick, welches die nach
obsn aussen gerichtete Basis des srsteren ~iberdaeht und dieselbs
naeh vorn und hinten fiberragt. Der nach hinten gerichtete Vor-
sprung passt sich mit seiner unteren Fl~iehe der entsprechenden
obsren Flachs des Proeessus petrosus ossis tympanisi an und ver-
wftchst mit derselben. Man dad ihn deswegen vielleicht als Pro-
eessus t y m p a n i c u s d s s F e l s e n b e i u s b e z e i c h n e n . - Diese bei-
den starken, nach hinten gelegenen Forts~itze des Tympanicum und
Petrosum werden vo~l B e a u r e g a r d a l s Regio mastoidea auf-
gefasst. - - Auf die im Petrosum snthaltenen Offnungen, Gangs
4 ~ A. DENKER,
komme ieh bei der Beschreibung der medialen Paukenh~hlen-
wand und des inneren Ohres zur~ck.
Wir haben oben gesehen, dass eine kn6cherne Verwaehsung
zwischen Felsenbein und Paukenknochen nur an zwei Stellen
eintritt; ausser an diesen beiden Knochenpartien kommt es
zwischen den Knochen noch an einer Stelle fast zur Bertihrung,
n~tmlich etwa in tier Mitte der oberen Wand des Tympanicum,
wo sich der am meisten ventral gelegene Tell des Petrosum
bindegewebig fest mit dem Typanicum verbindet. Im fibrigen
bleiben zwischen beiden Knochen verschiedene ()ffnungen und
Spaltr~ume frei, auf deren Bedeutung wir jetzt n:~her eingehen
wollen.
Dass sieh die yore Trommelfell abgeschlossene und naeh
unten und wenig naeh aussen schauende Apertura tympanica
zwischen der hinteren Partie des Processus sigmoideus, dem
hinteren Ende des 5usseren Randes des Tympanicum und der
vorderen Umgrenzung des Processus petrosus ossis tympaniei
befindet, ist bereits beschrieben w0rden. (cf. Fig. II Taf. XIV).
Oberhalb dieser ()ffnung erkemlt man einen zweiten Zugang
zur Paukenh6hle, die eine Lfieke zwisehen dem Petrosum und
dem Tympanieum darstellt, und die wit mit B e a u r e g a r d als
A p e r t u r a p e t r o - t y m p a n i e a bezeiehnen wollen.
Ferner bleibt in der hinteren Pattie beider Knoehen zwisehen
denselben eine A p e r t u r a p o s t e r i o r often.
In der vorderen Gegend der oberen Wand des Tympanieum
endlieh, welehe nieht yon dem Petrosum tiberdeekt wird, be-
findet sieh ein yon vorn naeh hinten verlaufender SpaR, dutch
den Paukenh6hle und Bulla ossea vorn und oben mit ihrer Um-
gebung in Verbindung treten ; wir wollen diesen Spalt A p e r t ura
a n t e r i o r nennen.
S~tmtliehe soeben besehriebenen 0ffnungen dienen mit Aus-
nahme der Apertura tympaniea dazu, die R~tume der Bulla und
Zur Anatomie des GehSrorgans der Cetacea. 43[
des Cavum tympani in Communication zu setzen mit zahl.
reichen l u f t h a l t i g e n N e b e n h S h l e n , die das eigentliche
Mittelohr um]agern. Dieselben sind nicht wie beim Menschen
und vielen Siiugetieren in der Nahe des Geh0rorgans liegenden
pneumatischen Zellen mit kn6chernen, sondern mit hiiutigen
Wandungen umgeben. Sie eonvergieren yon aussen, vorn, oben
und hinten naeh der Paukenh(ihle resp. der Bulla ossea zu,
in deren Schleimh~tute ihre Wandungen direkt fibergehen. Durch
Vermittelung der im vorderen Teile der Bulla entspringenden
membrane)sen Tuba Eustachii stehen die Hohlr~tume in Ver-
bindung mit dem Rachen und dem halbmondf0rmigen, so-
genannten ,,Spritzloche", dutch welches die Atmung des Tieres
erfolgt. Bei dem von mir untersuehten Exemplare war es mir
mOglieh einen grossen naeh vorn oben zu gelegenen, h~tutigen
Nebenraum ( S i n u s a n t e r i o r ) , der in die Apertura anterior
mfindet, einen kleineren mittleren dureh die Apertura petro-
tympaniea in die PaukenhShle eintretenden S i n u s m e d i u s
und endlieh einen yon hinten dureh die Apertura posterior mit
dem Cavum eommunicierenden S i n u s p o s t e r i o r zu diffeneieren.
Ob sieh bei Phoeaena phoeaeua in ~ihnlieher Weise, wie es
B e a u r e g a r d bei Dephinus delphis naehgewiesen hat, ausser
diesen grSsseren NebenhShlen noeh weitere als Divertikel der
letzteren zu betraehtende Hohlraume (Sac pt~rygoYdien und Sac
pdribullaire) unterseheiden lassen, konnte ieh an dem kleinen,
mir zu Gebote stehenden Material nieht feststellen. - - Voraus-
siehtlieh werden wir bald fiber diese Verh~tltnisse genaue Auf-
klfirung erhalten dutch eine Arbeit des Herrn Dr. B 6 n n i n g -
h a u s in Breslau, der an zahlreiehen Weiehteilpr~tparaten sorg-
f~ltige Untersuehungen fiber die topographisehe Anatomie und die
Physiologie des Rachens und des Mittelohres yon Phoeaena
phoeaena angestellt hat, deren Ergebnisse zum Teil auf der
diesj~thrigen Versammlung der Deutsehen otologisehen Gesell-
vorgelegt worden sind.
432 A. DENKER,
S~tmtliehe NebenhOhlen fanden sich angeffillt mit einer
grossen Zahl yon Nematoden, deren parasit~tre Existenz an
diesem Orte seit den Untersuehungen R a p p s 1) bekannt ist.
Ill physiologiseher Beziehung dfirfte dell h~tutigen Neben-
hOhlen des Mittelohres beim Braunfisehe dieselbe Funktion zu-
kommen, wie den Cellulae pneumatieae der tibrigen Mammalier;
es wird zweifellos dutch das Vorhandensein dieser R~tume eine
Erleiehterung des Kopfgewiehtes herbeigeffihrt, die es dem Tiere
erm6glieht, den fiusseren Zugang zu den Respirationsorganen
(,,Spritzloeh") fiber dem Wasser zu halten.
In der Apertura tympaniea spannt sieh, wie oben erwfihnt,
die M e m b r a n a t y m p a n i aus; yon aussen her is~ man abet
nieht in der Lage, das ganze Trommelfell zu iiberblieken, da
sieh dasselbe innerhalb der PauekenhOhle erheblieh naeh innen,
vorn und hinten fiber die entspreehende Umrandung der Aper-
tufa tympaniea hinaus erstreekt. Ein eigentlieher Suleus zur
Befestigung tier Membrana tympani existiert nur in der vorderen
~tusseren Peripherie des Trommelfells und zwar befindet sich
dieselbe nabe dem hinteren Rande der dem Cavum zugewendeten
Fl'~iehe des Proe. sigmoideus (el. Fig. I Taf. XVt. - - Es dfirfte
gewiss yon Interesse sein, an Embryonen und jungen Exem-
platen yon Phoeaena die Entstehung und Entwiekelung dieser
eigenartigen Insertionsverh~fltnisse des Trommelfells aus dem
Annulus tympanieus zu erforsehen. - - In der ~tusseren oberen
Gegend der Trommelfellumrandung zeigt sieh in tier Befestigung eine Lfieke an der Stelle, wo die hintere Fl~iehe des Proe. sig-
moideus und die vordere Wand der Proe. petrosus ossis tymp. einander gegenfiberstehen, ohne sieh gfmzlieh zu berfihren.
Das fast in der Horizontalebene liegende Trommelfell hat
eine ann~thernd ovale Gestalt mit naeh vorn und innen ge-
riehtetem spitzerem Ende. Die L~ingsaehse verl~iuft von hinten
i) Die Cetaeeen, zoologiseh-anatomisch dargestellt. Stuttgart: 1837.
Zur Anatomie des GehSrorgans der Cetaeea. 433
aussen naeh vorn innen und wenig nach unten; sie hat eine
L,~inge yon ca. 6 ram, wahrend die Queraehse ca. 4 ~'~ mm misst.
An tier Innenfl~iche des Trommelfells entspringt an tier hinteren
Peripherie desselben mit breiter Basis ein Band, das naeh vorn
spitz zulaufend an tier hinteren Flttehe des Hammerkopfes in
einem kleinen Falz inseriert. Da der Hammer bei Phoeaena
nicht mit dem Trommelfell direkt in Verbindung steht, sondern
vor demselben mit deln Os tympanieum kn/Jehern verwaehsen
ist, so tiberdeekt das besehriebene Band einen grossen Tell der
inneren Fl~che der Membrana tympani. Ausser am Trommel-
fell ist dieses Band, welshes aueh bei Delphinus delphis vor-
handen und hier yon Be a u re g a r d als Ligament triangulaire
bezeiehnet worden ist, noeh an der vorderen Fl~ehe des Pros.
petrosus o. tymp. dureh kr~tftige Fasern befestigt. Obgleieh es
bei der Fixation des Hammers am Os tympanieum und bei
seiner Loealisation vor dem Trommetfell yon vornherein in
hohem Masse unwahrscheinlieh war, class bei dem Braunfisehe
Bewegungen der Membrana tympani dutch die Geh6rkn/Sehelehen-
kette auf das Labyrinth /ibertragen werden kOnnen, habe ieh
dennoeh dureh e x p e r i m e n t e l l e U n t e r s u e h u n g e n die Un-
m O g l i e h k e i t d e r / d b e r t r a g u n g v o n S e h a l l w e l l e n ver-
m i t t e l s des S e h a l l l e i t u n g s a p p a r a t e s d a r g e t h a n .
Naeh der Methods, welehe zuerst yon Bez o 1 d ~) am menseh-
lichen Ohre und sp~iter yon m ir ~) am Geh6rorgane des Pferdes in An-
wendung gebraeht worden ist, wurde naeh Freitegung der Pauken-
hOhle yon oben und aussen her auf dem Hammerkopf als Ftihlhebel
sin ca. 10 em langer Glasfaden in der Fortsetzung der Riehtung
des Hammergriffs befestigt. Alsdann wurde das sins Ends
) P. B e z o 1 el, Experimentelle Uniersuehungen des Sehallleitungsappara~s des menschtichen Ohres. Archly ftir Ohrenheilkunde. 16. Bd.
~) A. l D e n k e r , Ein Beitrag zur Lehre yon der Funktion des Schall- leitungsapparates des S/tugetierohres. P f l t ~ g e r ' s Arehiv fiir die ges. Physio- logie. Bd. 64. Bonn 1896.
434 h. DENKER,
eines starkwandigen Gummisehlauehs direkt ausserhalb des
Trommelfells luftdieht aufgesetzt. Zur Erzeugung volt Luft-
drueksehwankungen wurde das andere Ende des Sehlauehes in
den Mund genommen und Inspirations- und Exspirationsbewe-
gungen in versehiedener Stfirke ausgeftihrt. Es zeigte sieh nun,
dass die Bewegungen des Trommelfells am Hammer in keiner
Weise zum Ausdrueke bringen, D e r F t i h l h e b e l b l i e b be i
s ~ m t l i e h e n V e r s u e h e n b e w e g u n g s l o s .
Daraus ist zu sehliessen, dass Sehallwellen, welehe das
Trommelfell treffen, dureh den Sehallleitungsapparat dem Laby-
rinth nieht mitgeteilt werden k~nnen, dass die GehtSrkn~ehelehen-
kette, die Funktion, welehe ihr beim mensehliehen Ohre zuge-
wiesen wird, bei diesem im Wasser lebenden Tiere nieht besitzt.
Es wttre nun vielleieht die M6gliehkeit vorhanden, dass die
Trommelfellsehwingungen dutch die in Mitsehwingungen ver-
setzte Lu[t der Paukenh/)hle auf die Fenster und die Labyrinth-
wand iibertragen und dadureh eine Erregung der Nervenendi-
gungen des Nervus aeustieus hervorgerufen wtirde; da es abet
keineswegs naehgewiesen ist, dass die Membrana tympani dutch
den engen gewundenen Geh0rgang hindureh, dessen Eingang
sieh ausserdem gew6hnlieh unterhalb der Wasseroberflfiehe be-
findet, per Luft erregt werden kann, so daft man wohl annehmen,
dass bei den Cetaeeen Sehalleindrtieke nieht oder nur in sehr
besehrttnktem Masse dureh das Trommelfell dein inneren Ohre
tibermittelt ~werden.
D ie G e h / 3 r k n 6 e h e l e h e n sind bei Phoeaena phoeaena
wie bei allen Mammaliern in der Dreizahl vorhanden. Der
H a m m e r , weleher yon unten aussen gesehen von dem Pro-
eessus sigmoideus fast vollst~tndig verdeekt wird, besteht aus
einem Griff und einem Kopf. Der Hammergriff steekt mit
seinem unteren Ende in einer vor dem Trommelfelle gelegenen
kleinen Grube, die die Gestalt eines yon vorn aussen naeh
hinten innen abgeflaehten Triehters aufweist; er ist in der Tiefe
Zur Anatomie des Gehororgans der Cetacea.
der Grube mit dem Tympanicum fest verwachsen. Nach aussen
zu lehnt er sich an die vordere innere Umgrenzung des Pro-
cessus sigmoideus. Ausser dieser Befestigung durch den Hammer-
griff weist der Hammer noch eine zweite feste kn0cherne Ver-
bindung mit della Os tympanicum auf, indem sich yon der
fiusseren Flfiche des Hammers und zwar an der Grenze zwischen
Manubrium und Caput mallei eine feine Knochenspange abzweigt,
die ventralwarts und etwas nach vorn verlaufend mit der Aussen-
flache des Os tympanicum vollstandig verschmilzt. Man wird
wohl nicht fehlgehen, wenn man diese Verbindung als eine
kt35cberne Verschmelzung des Processus Folii mit dem Tym-
panieum auffasst. Der Hammergriff verl~uft in einem schwachen,
nach vorn concaven Bogen und verjfingt sich allmKhlich nach
unten zu; er hat eine Lange yon ca. 3 mm und ist an seiner
~usseren Flache der L~nge nach ausgehOhlt. Der Hammerkopf
ist ein langlicher Knoehen yon annahernd cylindrischer Gestalt
mit einer von aussen hinten nach innen vorn verlaufenden
L~ngsachse; er lagert sich quer fiber das obere inhere Ende des
Hammergriffs: An seiner hinteren oberen Flache befindet sich
eine gehShlte Facette ffir die Verbindung mit dem Ambosse.
Etwas naeh innen von dieser Gelenkflache, ebenfalls an der
hinteren inneren Flacbe des Caput mallei erkennt man einen
kleinen Falz, der, wie schon oben erwahnt, der Befestigung des
Ligamel~tum triangulare dient.
Ein M u s c u l u s t e n s o r t y m p a n i ist nicht vorhanden.
Der A m b o s s ist yon plumper Gestalt und besteht aus einem
KSrper, auf dessen hinterer ausseren Flache sich eine Gelenk-
fi~tche for die Verbindung mit dem Hammer in Form einer
Facette befindet, ferner aus einem l~ngeren, kr~ftig gebauten
Fortsatz, der sich nach hinten und innen erstreckt und aus
einem kfirzeren und feineren Fortsatz, der, vow der hinteren
oberen Flaehe des KSrpers ausgehend, nach hinten und oben
verlauft. Das Hammer-Ambossgetenk weist wie beim Menschen
436 A. DENKER,
sattelf6rmige Gelenkfl~iehen auf, jedoeh findet sieh bei Phoeaena
phoeaena die ausgehShlte Faeette nieht am AmbosskSrper, sondern
am Hammerkopf. An seinem fiussersten Ende biegt sieh der
lange Ambosssehenkel ein wenig naeh vorn urn.
Der S t e i g b i i g e l hat die Form eines abgestumpften Kegels,
dessert Basis sieh in den Rahmen des Vorhofsfensters hinein-
legt; sowohl die Basis ale aueh die derselben gegentiberliegende
Flfiehe, welehe der Gelenkverbindung mit dem Amboss dient,
ist leieht ausgeh6hlt. Die Grundfl~iehe ist yon mmiihernd ellip-
tiseher Gestalt mit leieht abgeflaehtem, vorderen oberem Rande;
die etwa 2 mm messende L~ingsaehse derselben verlSuft yon
hinten oben naeh vorn unten. Ungefiihr in der Mitte der vor-
deren Fl~tehe und in derselben Gegend der hintern Fliiehe des
Steigbfigels stehen sieh 2 feine triehterf0rmige Vertiefungen
gegenfiber; dieselben dringen jedoeh nieht so fief ein, dass sie
miteinander in Ber(ihrung treten und den Knoehen durehbohren.
An der hinteren Fli~.ehe befindet sieh dieht an dem hinteren
Rande der Gelenkfl~tehe fttr den langen Ambosssehenkel eine
kleine Rauhigkeit, an weleher die Sehne des M u s e, ul u s s t a-
p e d i u s inseriert. Die Sehne zieht in der Riehtung naeh
hinten zu der Faeialisrinne, in der sieh d e r Muskel, zmn Teil
yore Nervus faeialis bedeekt, in einer grubigen Vertiefung be-
festigt. Die Ansieht, dass der Stapes bei den Waltieren im Vor-
hofsfenster ankylosiert sei, konnte ieh bei keinem der mir u
liegenden Pr~iparate bestiitigen; ohne besondere Miihe konnte
ieh das KnOehelehen bei s~tmtliehen Sehlfifenbeinen aus der
Nisehe der Fenestra vestibuli herausziehen.
Die m e d i a l e P a u k e n h i J h l e n w a n d sehaut bei Phoeaena
phoeaena fast g~inzlieh naeh unten und nur wenig naeh aussen
und vorn ; ale Ausdruek der lateral- und ventralw~irts vorspringen-
den Wand der ersten Sehneekenwindung tritt deutlieh das
Promontorium hervor. Dasselbe fiillt naeh hinten zur Nisehe
des Sehneekenfensters steil, dagegen naeh unten, innen und
Zur Anatomie des GehSrorgans der Cetacea. 437
vorn allmfthlich ab. Die beiden Fenster befinden sieh in der
hinteren Gegend des Promontoriums und sind an der Oberfl~iehe
dureh eine ea. 4 mm breite Knoehenbrileke getrennt (ef. Fig. If
Tafel XV).
Die F e n e s t r a v e s t i b u l i , welehe naeh unten und nur
wenig naeh aussen geriehtet ist, hat die Form einer Ellipse
deren ca. 2 mm messender Lfingsdurehmesser - - der Querdureh-
messer hat eine L~inge yon ca. 11/2 mm -- yon aussen hinten naeh
inner vorn verlttuft; der vordere ~tussere Rand erseheint etwas
abgeflaeht.
Die F e n e s t r a c o c h l e a e liegt an dem hinteren Abhang
des Promontoriums und sehaut naeh hinten und zwar nieht
mehr in die eigentliehe PaukenhShle sondem in den naeh hinten
zu sieh entwiekelnden lufthaltigen Raum, den Sinus posterior.
Diese Lage des Sehneekenfensters erinnert an 5.hnliehe Verhhlt-
nisse, die ieh bei meinen frtiheren Untersuehungen am Sehl~ifen-
bein des Leoparden fand, bei welehem Tiere die Fenestra coch-
leae ebenfalls zum gr6ssten Teile ausserhalb des Cavum tympani
sieh befindet und in den hinter der PaukenhShle gelegenen
Tell tier Bulta ossea sehaut. Der ~iussere Rand tier Sehneeken-
fensternisehe zeigt ann~hernd die Gestalt eines Kreises mit einem
Durehmesser yon 2,1 mm. In der Nisehe der Fenestra cochleae
erkennt man deutlieh den Anfang der Lamina spiralis primaria
(el. Fig. II Taft XV).
Die 0ffnung, dureh welehe der N e r v u s f a e i a l i s in der
PaukenhOhle aus dem gesehlossenen Kanal heraustritt (Apertura
tympaniea Canalis Fallopii) befindet sieh naeh oben und aussen
yon dem ~tusseren Rande der Fenestra vestibuli (el. Fig. II
TaL XV). Der Nerv verliiuft yon hier in einem naeh unten
aussen offenen, tiefen Halbkanal naeh hinten und innen, wobei
er, wie oben erw/ihnt, den in einer Ausbuehtung der Faeialis-
rinne liegenden Museulus stapedius zum Teil tiberdeckt. - -
438 A. DENKER,
Direkt fiber der Apertura tympaniea Canalis Fallopii l~isst sieh
im Felsenbeine sine kleine Vertiefung eonstatieren, die zur Auf-
nahme des kurzen Ambossschenkels dient. - - Oberhalb des Vor-
hofsfensters und etwas noch vorn aussen yon demselben erkennt
man ein flaches Grfibchen, in welches sich tier Hammerkopf
hineinlegt.
Eine T u b a E u s t a c h i i o s s e a existiert bei Phocaena
phocaena nicht; die heutige Ohrtrompete befestigt sich an dem
vorderen Ende der Bulla ossea, zieht zun~ichst gerade oralw~irts,
passiert etwa 2 em vor der Bulla einen zwisehen Pterygoideum
und Sphenoideum befindliehen Ausschnitt und wendet sich dann
nach vorn und innen zu dem hinteren Teile der Nase. Sie hat
sine Lttnge yon 4--5 cm und scheint an ihrem eaudalen Ends
nicht nur lnit der Bulla sondern auch umnitte]bar mit dem
Sinus anterior zu eommunieieren.
Bevor ieh zu der Besprechung des inneren Ohres fibergehe,
muss noeh eines im Mittelohre befindliehen Organes Erwithnung
gethan werden, welches bei den auf deln Lande lebenden S:auge-
tieren - - mit Ausnahme yon Mr, his javaniea - - nieht vorhanden
ist. In einer in der Monatssehrift ftir Ohrenheilkunde erfolgten
Publikation hat F. T a n d l e r ' ) beim Seehunde ein fast die
ganzen Paukenh0hlenwtinde einnehmendes, etwa 1 mm diekes
Sehleimhautpolster besehrieben, das sieh bei der mikroskopisehen
Untersuchung als ein Corpus cavernosum erwies. Ferner be
riehtet B e a u r e g a r d in seinem oben eitierten Werke fiber ein
sehr stark entwiekeltes eavernOses Organ, das er in der Pauken-
hOhle und der Bulla yon Delphinus delphis fand und das bei
der Gefiissinjektion die ganzen Hohlriiume des Mittelohres aus-
f f i l l t e . - Ubrigens ist die Existenz dieser eavern0sen Venen-
plexus in der PaukenhOhle der Cetaeeen sehon bekannt seit der
1) F. T a n d l e r , Uber sin Corpus cavernosum tympanicum bsira See- hunde. Monatsschr. f. Ohrenh. 1899 Nr. 10 S. 437.
Zur Anatomie des GehSrorgans der Cetacea. 439
Ver6ffentlichung einer im Jahre 1858 erschienene Arbeit von
M. C l a u d i u s 1 ) .
Ein derartiges cavernSses Polster land sich nun auch bei
Phocaena phocaena und zwar erstreckte sich dasselbe zum Teil
auch auf die mit der Paukenh6hle und tier Bulla communicieren-
den lufthaltigen Sinus. An einem injizierten Pr~iparat, welches
Herr Dr. B 0 n n i n g h a u s in der diesjahrigen Sitzung tier
,deutschen otologischen Gesellschaft" in Breslau demonstrierte,
konnte ich reich fiberzeugen, dass auch bei dem Braunfische
das Corpus cavernosum tympanicum bei geftilltem Zustande
der Venen die ganzen Hohlr~tume der BulIa und das Cavum
tympani auszuftillen imstande sein muss. Rings umschlossen
yon diesem Schwellk6rper verl/~uft als centrale Achse in dem-
selben in der Richtung yon hinten nach vorn ein starkes
arterielles Gefass, welches analog den Gef~tssverh~ltnissen der
PaukenhShle anderer Mammalier als A r t e r i a s t a p e d i a auf-
zufassen sein diirfte.
Wie bei dem das Mittelohr umgebenden lufthaltigen Sinus
haben wir es bei dem Corpus cavernosum tympanicum hSchst
wahrscheinlich mit einem Organ zu thun, welches mit der
Lebensweise des Tieres im Wasser in causalem Zusammenhange
steht. W~thrend durch die pneumatischen Hohlraume bei ruhiger
Atmung die Stellung des Introitus nasi fiber dem Niveau der
Wasseroberfl~tche garantiert wird, haben die beim Tauchen
strotzend geffillten Venen des Corpus cavernosum vermutlich
den Zweck, dem unterhalb des Wassers auf das Trommelfell
ausgefibten starken Drucke ein Gegengewicht zu bieten und
ferner als Teil des ganzen Venensystems dem Tiere einen
l~ngeren Aufenthalt unter tier Wasseroberfl~che zu erm0glichen.
Das Mittelohr scheint demnaeh bei den Cetaceen die ibm bei
1) M. C l a u d i u s , Physiologische Bemerkungen fiber das Geh0rorgan der Cetaceen uad das Labyrinth der S~iugetiere. Kiel 1858.
Anatomische Hefte. 1. Abteilung. LX[I. Hef~ (19. Bd. H. '2). 29
440 A. DENKER,
den Lands~tugetieren zugeschriebene Funktion als Sehallleitungs-
apparat zum grossen Teile eingebfisst und daffir andere far die
Respiration und Bluteirkulation h0ehst wichtige Funktionen
fibernommen zu haben.
Das innere Ohr.
Der Eingang in den M e a t u s a u d i t o r i u s i n t e r n u s weist
ann~hrend die Konturen einer in der.L~ngsrichtung halbierten
Birne auf, deren Stielende naeh vorn und aussen zeigt; seine
yon vorn aussen naeh hinten innen verlaufende L~ngsachse hat
eine L~nge yon 9 mm, w~thrend der auf derselben senkrecht
stehende Querdurchmesser ca. 5 mm misst. Da die L~nge des
inneren Geh0rganges nur eine sehr geringe ist, kann man bei
der bedeutenden Weite des Porus acusticus internus im Fundus
deutlich die Foramina ffir die drei ~'~ste des Nervus aeusticus
sowie ft~r den Nervus facialis erkennen. Am tiefsten liegen die
C)ffnungen ftir den Ramus sacculo-cochlearis und den Ranms
ampullaris, w~ihrend der Ramus superior sich n~ther dem Ein-
gange befindet. Der R a m u s s a c c u l o - c o c h l e a r i s ist der
stfirkste Ast und erreieht naeh dem Durehtritt durch sein in
dem vorderen inneren Winkel des Fundus gelegenes Foiamen
in kurzem Verlauf die Sehnecke, w~thrend der dahinterliegende
R a m u s a m p u l l a r i s als feiner Ast in der Richtung nach
hinten und aussen zur inneren Wand der Ampulla posterior
zieht. Der R a m u s s u p e r i o r (ef. Fig. I I ITaf . XV) i s t wieder
erheblieh kriiftiger entwickelt; er hat eine L~inge yon ca. 3,5 mm
und wendet sieh vom Fundus ventralwarts und wenig caudal-
warts als Ramus reeessus utrieuli zum Utrieulus. Zur fiusseren
und oberen Ampulla ziehende ~'~_ste, wie sie beim mensehliehen
Ohre vorhanden sind, konnte ieh bei Phoeaena phoeaena am
Corrosionspr~iparat nieht naehweisen.
Der N e r v u s f a e i a l i s zweigt sieh bereits in einer Entfer-
hung yon 2 mm vom Porus aeustieus internus yore N(rvus oetavus
Zur Anatomie des GehSrorgans der Cetacea. 441
ab; er verltmft vom Grin,de des inneren GehSrganges in einem
etwa 1,5 mm weiten Kanal in sanftem, nach hinten and oben
c;meavem Bogen naeh tmten an,1 hinten, his er durch seine
Apertura tympanica in die FaukenhOhle hinaustritt. Sein weiterer
Verlauf in dem Halbkanal his zum Austritt aus dem Cavum
tympani dutch die Apertura posterior ist oben besehrieben
worden.
Die C o c h l e a zeiehnet sich beim Braunfisehe dureh ihre
ausserordentliehe GrOsse aus ; die Schneckenbasis weist annfihernd
elliptisehe Form auf mit einem L~tngsdurchmesser yon ca. 9 mm
L.;'mge; sit sehaut naeh hil~ten and aussen und wenig nac}~ obeu.
Die naeh w~rn unten und innen verlaufende Sehneekenaehse ist
3,7 mm lang. Die erste Sehneckenwindung, welche krttftig gegen
die Paukenh6hle vorspringt, hat beim Beginn einen Durchmesser
von 2,7 mm. Die Zahl der Sehneckenwitldungen ist I~/4. Als
Ansdruck der Lamina spiralis lwimaria erkennt man an dem
ganzen itusseren Umfange der Basalwindung und am Anfangs-
tei/e d~.r 2 Windung eine parallel mit der Langsaellse der
Schneekenwindungen verlaufende tier emsehneidende Furehe.
Der A q u a e d u e t u s c o c h l e a e ist sehr krfiftig entwickelt;
er entspril~gt mit breiter Basis in der N5he des tymloanalen
Endes der Scala tympani und zieht in leicht gekr~mmtem, nach
im~en eoneavem Bogen dorsalwarts und eam]alwarts zu seiner
Apertura externa. Seine Lange betr~igt an der fiusseren \Vand
gemessen 5,4 ram, an tier inneren Wand dagegen nut 2,6 ram.
1)er elliptisehe Querschnitt weist in der Mitte des Verlaufs einen
Lttngsdurchmesser yon 1,4 m m u n d einen Querdurehmesser yon
1,1 mm auf. Die Apertura externa aquaeduetus cochleae liegt
etwa 2--3 mm entfernt naeh hinten und innen yon der hinteren
inneren Umrandung des Einganges in den Meatus auditorius
internus. D a s V e s t i b u i u m d e s B r a u n f i s e h e s i s t so k l e i n , wie
i eh es bei k e i n e m a u [ d e m L a n d e o d e r n u r z e i t w e i s e
'29
~ 2 A. DENKER,
i m W a s s e r l e b e n d e n S ~ t u g e t i e r e g e f u n d e n h a b e ; eser-
reicht nicht eimnal die Gr0sse der Nische der Fenestra vestibuli.
W~thrend beim Menschen sich der Rauminhalt der Schnecke zu dem
Rauminhalt des Vorhofes wie 1 : 1,47 verhMt, ist nach den Unter-
suehungen yon M. C 1 au d iu s beim Weissfische (Beluga leucas) das
Verhaltnis wie 1 : 0,057; und ahnlich wie beim Weissfische dtirfte
sieh auch beim Braunfische das VolumenYerhNtnis der beiden ge-
nannten R~tume zu einander gestalten. Ftir die Communication mit
den halbzirkelfSrmigen Kaniilen befinden sich im Vestibulum nur
4 0 f f n u n g e n , da der einfache Schenkel des ~tusseren Bogen-
ganges gemeinsam mit der Ampulle des oberen Bogenganges
den Vorhof betritt.
Der A q u a e d u c t u s v e s t i b u l i entsl:rringt als sehr zartes
Kan~tlchen an der medialen Vorhofswand etwa 1 mm unterhalb
der Einmfindungsstelle des Crus commune; er verliiuft in der
Richtung nach oben und hinten zu seiner schlitzfSrmigen Aper-
tura externa, die sich 3,3 mm hinter dem hinteren Rande des
Einganges in den Meatus und ca. 4 mm lateralwarts yon der
Apertura externa aquaeductus cochleae befindet.
Die C a n a l e s s e m i c i r c u l a r e s (ef. Figg. III u. IV Taf. XV)
sind ebenso wie das Vestibulum im Gegensatze zu sfimtlichen ande-
ren Mammaliern bei den Cetaceen ausserordentlich sehwach ent-
wickelt. Den geringsten Umfang hat der obe re B o g e n g a n g , der
anni~hernd in der Sagittalebene liegt. Die grSsste Entfernung seines
Seheitels vonder oberen Vorhofskante betr~tgt 1,1 mm, der Durch-
messer, d. h. die Entfernung tier Bifurcationsstelle von dent Anfange
tier oberen Ampulle 1,3 ram. Die ca. 1 mm lange obere Ampulle
tritt" yon aussen an den Vorhof heran. Das Crus commune,
das ebenfalls etwa 1 mm misst, steigt in nach aussen leicht
concavem Bogen in der Richtung nach oben aus dem Vesti-
bulum heraus. Die Ebene des oberen Bogenganges schliesst
mit tier Ebene des hinteren Bogenganges einen nach hinten
aussen offenen Winkel von ca. 100 ~ ein.
Zur Anatomie des GebSrorg~ns der Cetacea. 443
Der C a n a l i s s e m i c i r e u l a r i s p o s t e r i o r weist in seinem
Verlaufe eine schwach S-fSrmige Schl~ngelung auf; seine Am-
pulle tritt yon oben Und aussen an den Vorhof heran. Der
Scheitel des hinteren Bogenganges ist 1,5 mm yore Vestibulum
entfernt, w~hrend der Durchmesser eine L~nge yon 1,4 mm hat.
Der ~ u s s e r e B o g e n g a n g , weleher ebenso wie der hintere
in seinem Verlaufe eine leJchte S-f5rmige Krtimmung zeigt,
liegt ann~thernd in der Horizontalebene; die Entfernung zwischen
dem Scheitel des Kanals und dem Vestibulum betr~gt 1,7 mm,
w~hrend der Anfang der Ampulle yon der Eintrittsstelle des
einfachen Sehenkels in die ~mssere Wand der Ampulla superior
1,9 mm entfernt ~st. Wit sehen also, dass bei diesem Tiere
der Canalis semicireularis externus die gr~ssten Dimensionen
aufweist, w~.hrend er bei den meisten Mammaliern kleiner als
die fibrigen halb~irkelfSrmigen Kan~le erscheint. Die L~tngs-
achse der Ampulle des ~usseren Bogenganges verl~uft you aussen
hinten naeh innen vorn. Die Ebene des ~usseren Bogenganges
schneider nicht wie beim Menschen und vielen S~ugetieren die
Ebene des hinteren Bogenganges, sondern liegt unterhalb der-
selben.
Es ist bekannt, dass die im Wasser lebenden S~ugetiere
Schallwellen, welehe dureh die Luft ihnen zugeleitet werden,
nur schwer zu percipieren im stande sind, dass sie durch
Schreien oder sonstige durch die Luft fortgetragene Laute und
Ger~usche kaum beunruhigt werden.
Man darf vielleicht annehmen, dass sie sieh beztiglieh ihrer
HSrf~higkeit durch die Luft in ~hnlicher Weise verhalten, wie
der Mensch, dessert Sehallleitungsapparat dureh doppelseitige
Stapesankylose ausgesehaltet ist. Andererseits kann man clio
Tiere durch Klopfen auf das Wasser oder auch nur auf den
Rand des Bootes ausserordentlich leicht verscheuchen. Diese
444 A. DENKER,
Thatsachen stimmen fiberein mit den vorgefundenen anatomisehen
Verh~iltnissen - - s e h r e n g e r , g e w u n d e n e r G e h O r g a n g ,
F o r t r f i e k e n d e s H a m m e r s y o r e T r o m m e l f e l l u n d
F i x a t i o n d e s s e l b e n a m T y m p a n i e u m - - , in Rfieksieht
auf welche eine Fortleitung der Sehallwellen vermittelst des
Sehallleitungsapparates zu der sehr reducierten Scala vestibuli
fast zur UnmSgliehkeit wird.
Die friiher von B u c h a n a n ausgesproehene Ansieht, dass
die Cetaeeen die Tuba als Meatus auditorius ext~rnus benutzen,
wurde sehon yon M. C l a u d i u s 1) dureh den Hinweis widerlegt,
dass der Introitus nasi nur bei der Respiration ge6ffnet ist, die
aber bei dem Aufenthalt unterhalb der Wasseroberfl~tehe bis zu
~/4 Stunden unterbroehen werden kann; wenn man ferner in
Betraeht zieht, dass die Respiration der Tiere mit einem sehr
lauten GerS.usche verbunden ist, so muss man die erw5hnte
Hypothese als eine irrige bezeiehnen.
Da demnaeh bei den Waltieren eine Ubertragung yon Sehall-
wellen (lurch den Geht)rgang sowohl als dureh die Tuba aus-
geschlossen erseheint, so bleibt als einziger Zuleitungsweg zmn
Labyrinth die Zuftihrung dutch die Kopfknoehen iibrig. Abet
aueh dieser Annahme stellen sich Sehwierigkeiten entgegen dureh
die b'nterbreehung der knSchernen Continuit~tt zwisehen dem
Petrosum und den benaehbarten Kop'fknoehen; wir haben oben
gesehen, dass das Felsenbein nicht knSchern, sondern knorpelig
resp. bindegewebig mit seiner Umgebung zusammenhangt.
Im ganzen und grossen stimme ich beztiglich der Physio-
logie des GehSrorgans der Wa]tiere mit C1 a u d i u s tiberein und
glaube, dass sieh tier Vorgang der Schalltibertragung auf das
Labyrinth bei den Cetaceen in fo]gender Weise abspielt: D i e
d u r e h d a s W a s s e r f o r t g e l e i t e t e n S c h a l l w e l l e n -
1) M. Claudius, Physiologische Bemerkungen tiber das Geh6rorgan der Cetacoen und da~ Labyrinth der Siiugetiere. Kiel 1858.
Zur Anatomic des GehSrorgans der Cetacea. 445
u n d d i e s e k o m m e n in e r s t e r L i n i e f t t r d ie W a s s e r -
s~ tuget ie re in B e t r a c h t - - t r e f f e n a u f die K o p L
k n o c h e n und s e t z e n von h ie r aus d ie L u f t de r
fas t f i b e r a l l dem K o p f s k e l e t t m i t i h r en W a n d u n g e n
d i r e k t a n l i e g e n d e n p n e u m a t i s c h e n H o h l r ~ u m e in
S c h w i n g u n g e n . D ie se S c h w i n g u n g e n werden a ls -
d a n n der l a t e r a l e n , L a b y r i n t h w a n d , vor a l l e m
a b e r dem S c h n e c k e n f e n s t e r u n d d u r c h d i e s e s d e r
F l i l s s i g k e i t d e r S c a i a t y m p a n i m i t g e t e i l t . Ob esmSg-
l i eh is t , dass S e h w i n g u n g e n des o b e n b e s e h r i e b e n e n
v o m T r o m m e l f e l l zum H a m m e r k o p f z i e h e n d e n Liga-
m e n t u m t r i a n g u l a r e d u r c h die G e h S r k n S c h e l c h e n -
re ihe dem V o r h o f s f e n s t e r und der S c a l a v e s t i b u l i
i i b e r m i t t e l t w e r d e n , w i e C l a u d i u s a n n i m m t , ha l t e ieh
be i der yon mir b e i P h o e a e n a f e s t g e s t e l l t e n k n S c h e r n e n
V e r w a c h s u n g des H a m m e r s mi t d e m T y m p a n i e u m
m i n d e s t e n s ffir s eh r z w e i f e l h a f t .
Figurenerklarung.
T a f e l XIV.
Fig. 1. Q u e r s e h n i t t d u r c h d e n M e a t u s a u d i t o r i u s e x t e r n u s y o n P h o c a e n a p h o e a e n a .
M. a. e. Lumen des Meatus auditorius externus. C, C', C", C'" Querschnitte durch die den Meatus umlagernden
Ztige hyalinen Knorpels.
Fig. 2. R e e h t e s Os t y m p a n i e u m v o n P h o c a e n a p h o e a e n a , v o n u n t e n a u s s e n g e s e h e n .
P. p. o. t. Proeessus petrosus ossis tympanici. A. t. Apertura tympaniea. P. 1. i. Processus longus ineudis. P. s. Processus sigmoideus. C. m. Caput mallei. ['. c. a. Processus conicus anterior. P. Fortsatz ftir die knScherne Verbindung mit dem Petrosum. B. o. Bulla ossea. P. c. p. Processus conicus posterior.
Fig. 3. R e c h t e s Os t y m p a n i c u m y o n P h o c a e n a p h o e a e n a , v o n o b e n i n n e n g e s e h e n .
P. Fortsatz far die knScherne Verbindung mit dem Petrosum. I. Amboss. P. b. Kurzer Ambosssehenkel. P. p. o. t. Proeessus petrosus oasis tympanici. B. o. Bulla ossea. C. m. Caput mallei.
T a f e l XV.
Fig. 1. F r a g m e n t d e s O s , t y m p a n i c u m y o n P h o c a e n a p h o - e a e n a , y e n i n n e n g e s e h e n .
J. Amboss (langer Sehenkel). C. m. Hammerkopf.
Figurenerkl~rung. 447
S. t. Sulcus tympanicus. O. t. TrichterfSrmige Grube des Os tympanicum, in welcher der
Hammergriff befestigt ist.
Fig. 2. Os p e t r o s u m y o n P h o c a e n a p h o c a e n a m i t S t a p e s y o n u n t e n a u s s e n g e s e h e n .
P. ~. o. p. Processus tympanicus ossis petrosi. C. F. Halboffener Kanal fiir den Nervus facialis mit der Grube
fiir den Musc. stapedius. A. t. C. F. Apertura tympaniea Canalis Fallopii. St. Stapes. F. p. m. Grube ftir den Hammerkopf. P. Promontorium. A. e. a. c. Apertura externa aquaeductus cochleae. F. c. Fenestra cochleae.
Fig. 3. K n o c h e n c o r r o s i o n s p r / ~ p a r a t d e s G e h i i r o r g a n s y o n P h o c a e n a p h o c a e n a , y o n u n t e n a u s s e n g e s e h e n .
M. a. i. Meatus auditorius internus. C. F. Canalis Fallopii. C. s. Crus commune. A. c. Aquaeductus cochleae. A. p. t. Apertura petro-tympanica. A. t. ApertL~ra tympanica. P. c. p. Processus conicus posterior. P. s. Processus sigmoideus. R. o. Bulla ossea. R. s. Ramus superior. C. Cochlea.
Fig. 4. K n o c h e n c o r r o s i o n s p r a p a r a t d e s G e h S r o r g a n s y o n P h o e a e n a p h o c a e n a , v o n o b e n i n n e n g e s e h e n .
A. p. t. Apertura petro-tympanica. C. F. Canalis Fallopii. M. a. i. Meatus auditorius internus. C. Cochlea. A. c. Aquaeductus cochleae. C. s. Canalis semicircularis superior. C. e. Canalis semicircularis externus.
Litteraturverzeichnis.
1. g a p p , Die Cetaceen, zoologisch-anatomiseh dargestellL Stuttgart 1837 2. K fik e n t h a l , Vergleichend anatomische und entwickelungsgeschichtliche
Untersuchungen an Waltieren. Denkschriften der mediz, naturwissen- schaftl Gesellschaft zu Jena. 1893. Bd. 3.
3. B e a u r e g a r d , H., gecherches sur l'appareil auditif chez les mammi- fbres. Journal de l'anatomie et de la Physiologie. 1893. S. 180.
4. C l a u d i u s , M., Physiologische Bemerkungen fiber das GehSrorgan der Cetaceen und das Labyrinth der Siiugetiere. Kiel 1858.
5. G r a y , R., The external auricular opening and the external auditory meatus. in the greenland-right whale, Balaena mysticetus. Journal of anatomie and physiologie. 1889. Bd. 23. S. 300.
6. H y r t l , J., Vergieiehend anatom. Untersuchungen tiber das innere GehSr- organ des Menschen und der S~ugetiere. Prag 1845.
7. H a g e n b a c h , Ed., Die Paukent~Shle der S/iugetiere. Leipzig 1835. 8. T a n d le r, J., Ueber ein Corpus cavernosum tympanicum beim Seehund.
Monatsschrift fiir Ohrenheilkunde. Jahrgang XXXIII. Nr. 10. 9. B e z ol d, F., Experimentelle Untersuchungen des Sehallleitungsapparates
des mensehlichen Ohres. Archly f. Ohrenheilkunde. 16. Bd. 10. D e n k e r , A., Ein Beitrag zur Lehre v o n d e r Funktion des Sehallleitungs-
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