Vegetationsökologie WS0809, KURZVERSION

VorlesungAllgemeine

VegetationsökologieEinführung, Merkmale der Vegetation,

1. Teil

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie

http://www.wzw.tum.de/vegoek/index.html

1. Einführung

Die Vegetationsökologie• beschreibt als raumbezogene Wissenschaft die Pflanzendecke

der Erde nach floristischen und strukturellen Kriterien,• untersucht Beziehungen innerhalb und zwischen

Pflanzengemeinschaften (Konkurrenz, Koexistenz, Sukzessionu.a.),

• untersucht die wechselseitige Abhängigkeit von Vegetation und Standort (naturhistorisch-beschreibend, empirisch, deduktiv und experimentell-analytisch, induktiv),

• untersucht die wechselseitige Abhängigkeit von Pflanzendecke und Nutzung.

Bedeutung der Vegetation für die Anwendung

• Pflanzendecke als Indikator für Umweltzustände• Pflanzendecke als Stabilisator im

Landschaftshaushalt (→ Pflanzenverwendung/Ingenieurbiologie)

• Pflanzendecke und einzelne Arten als Objekt des biotischen Ressourcenschutzes (Biotop- und Artenschutz)

• Pflanzendecke als Gestaltträger (→ ästhetische Funktion)

Schema der Entstehung von Pflanzengemeinschaften

Großklimazonal

Ausgangs-gestein, zonal

interkont. Verfügbarkeit

von Taxa

Klimaextreme Substatextreme kontinentaleVerfügbarkeit

von Taxa

Regionale Klima- und

Substrateigen-schaften

Intrakontinent.Migrations-

faktoren

natürl.standörtl. Ausgangsbedin-

gungen

Regional verfügb. Taxa,

Artenpool

Theoretisch mögliches Artenspektrum

Primäre Ursachen

tertiäre Ursachen

sekundäreUrsachen

Schema der Entstehung von Pflanzengemeinschaften

Theoretisch mögliches Artenspektrum

• Konkurrenz zw. denTaxa

• Herbivore, Parasiten,Symbionten etc.

• Streuproduktion, Feuer usw.

Vegetation

Bodenbildung

Faktor Zeit(Sukzession)

• Konkurrenz durchInvasoren

• Landnutzung

• Schadstoffe, Gifte ..

Lokal realisierte, potentielleVegetation

Lokal realisierte, aktuelleVegetation

Vegetation

Bodenbildung

Faktor Zeit(Sukzession)

SelbstregulationundSukzession

anthropogeneUrsachen

Aus Strasburger, Lehrbuch der Botanik, 35. Auflage, 2002, verändert

Gliederung der Vegetationsökologie

1. Allgemeine Vegetationsökologie2. Methodik der Vegetationsökologie3. Spezielle Vegetationsökologie 4. Angewandte Vegetationsökologie


1. Allgemeine Vegetationsökologie

Allgemeine Prinzipien der Vegetation; Vegetation und Umwelt, (Standortsfaktoren), Konkurrenz und Koexistenz, Arealkunde, Vegetationsgeschichte, Vegetationsgliede-rung, Vegetationsverbreitung

Vorlesung WS 2 SWS


2. Methodik der VegetationsökologieEinüben der wichtigsten Methoden der VegetationsökologieVegetationsökologische Übungen 1 (Kartierübungen): Vegetationserfassung, Kartierung (2 SWS, SS)Vegetationsökologische Übungen 2: Vertiefte Kenntnis analytischer Gelände- und Labormethoden (8 SWS, SS)Vegetationsökologische Übungen 3:Vegetationsökologie in der Forschung des Lehrstuhls (10 SWS, SS)


3. Spezielle VegetationsökologieDemonstration der Pflanzengemeinschaften und ihrer FunktionsbeziehungenVorlesung Spezielle Vegetationsökologie 1: Vegetation Mitteleuropas, SS, 2 SWSVorlesung Spezielle Vegetationsökologie 2:Vegetation der Erde, WS, 4 SWSÜbungen in Spezieller Vegetationsökologie 1 („Exkursionen“): 7 Tage, SSÜbungen in Spezieller Vegetationsökologie 2 (Exkursionen): 10-14 Tage, unterschiedliche Ziele (Alpen, Teneriffa, Italien, Sibirien usw.)


4. Angewandte VegetationsökologieArbeiten mit Vegetation in Pflege und Entwicklung (z.B. Auswirkung von Mahd, Beweidung, Feuer, Vernässung usw.)Vegetationsmanagement: Kombination Vorlesung/Seminar/Projekt anhand von Beispielen aus der ganzen Welt, 4 SWS, WS/SS.

Wissenschaftsbegriffe

• Vegetationsökologie (Vegetation Ecology, Plant Ecology)

• Vegetationskunde, Vegetationswissenschaften (Vegetation Science)

• Pflanzensoziologie (Phytosociology)• Geobotanik (Geobotany)

floristische (Arealkunde), historische (Floren- und Vegetationsgeschichte), ökologische, zönologischeGeobotanik („Vegetationskunde“)

• Populationsökologie (der Pflanzen)

Hierarchie der Untersuchungsebenen

• Kontinente (global)Synthetische Merkmale (physiognomisch-strukturelle Merkmale: Wuchsform, äußere und innere Struktur)

• Landschaft Vegetationskomplex (physiognomisch-strukturelle und floristisch-synthetische Merkmale)

• ÖkosystemPhytozönose (Pflanzengemeinschaft; floristisch-synthetische Merkmale: ökologische, soziologische Artengruppen

• PopulationMerkmale der Population (floristisch-strukturelle Merkmale: Sprossarchitektur)

Grundprinzipien der Vegetationsgliederung in Raum und Zeit

Organismisches Konzept(Clements 1916)

Vegetation als DiskontinuumIm Vordergrund der Analyse

steht die Pflanzengesellschaft

Methodik:Klassifikation

(z.B. in der Pflanzensoziologie)

Individualistisches Konzept(Gleason 1926)

Vegetation als KontinuumIm Vordergrund der Analyse

steht dieArt (Population)

Methodik:Ordination

(z.B. direkte oder indirekte Gradientenanalyse)

Skizze

2. Merkmale der Vegetation

Die Vegetation ist gekennzeichnet durch (wird beschrieben mithilfe von)

• floristischen Merkmalen (Taxa, meist Arten und ihre Populationen),

• physiognomischen Merkmalen (Wuchsformen) und• funktionalen Merkmalen (Pflanzenfunktionstypen)

2.1 Floristische Merkmale

Analyse und Beschreibung der Vegetation nach der Artenzusammensetzung

ArtenlistenAbundanz und Dominanz

Grundzüge der Populationsbiologie der Pflanzen

Beispiel einer Artenliste

21

xxxxx

x....

Caltha palustrisHolcus lanatusFilipendula ulmariaAlopecurus pratensisLychnis flos cuculi

.

.

.

.x

xxxxx

Arrhenatherum elatiusDactylis glomerataBellis perennisVeronica chamaedrysPrunella vulgaris

B

A

Abundanz und Dominanz

AbundanzAnzahl von Individuen (bei Pflanzen auch Rameten, z.B. Sprosse eines Klons)

pro Flächeneinheit

DominanzRaumbedarf einer Art

(Population):Deckung, Phytomasse,

Kronendurchmesser u.a.

Abundanz und Dominanz

10 m0

14 80

10 m0

4 800 10 m

4 10

% Deckung NA

Grundzüge der Populationsbiologie der Pflanzen

• Definition der Population:Lokale oder regionale Gruppe von Individues einer Art, zwischen denen über mehrere Generationen ein Fortpflanzungszusammenhang besteht

• Populationsanalyse:Altersstruktur der Population (Keimungs- und Jugendphase, Beginn und Dauer der Fortpfnazung, Diasporenproduktion, Durchschnittsalter, Sterbephase)

Schema eines Populationszyklus

Sterberate

Keimung

Etablierung

vegetative Reproduktion

Samenbank

generative Reproduktion

Samenregen

Energie-Allokation

• generativ durch Samen (sexuell, asexuell = Agamospermie)

• vegetativ durch vegetative Propagulen mit spezieller Gestalt (vegetative Reproduktion s. str.) oder durch Ausläufer mit Selbstklonierung (autogen) oder erzwungene Klonierung (instabile Standorte; klonaleReproduktion)

Reproduktion

Klonale Reproduktion

• Definition:Phragmentation eines genetischen Individuums (= Genet) in unspezifizierte Teile (= Rameten), die zu selbstständiger Existenz fähig sind

• Zwei Schritte:1. Klonales Wachstum: Vergrößerung eines Individuums

durch wiederholte Bildung von Modulen2. Klonale Reproduktion: die Module lösen sich von selbst

von der Mutterpflanze (autogene Phragmentation) oder sie werden durch Störungsereignisse getrennt (erzwungene Phragmenation)

Definition: Transport generativer und vegetativer Diasporen; Diaspore = AusbreitungseinheitAusbreitungsformen:

Achorie (Nicht-Ausbreitung: Erdnuss)Autochorie (Selbst-Ausbreitung: Impatiens-Arten)Allochorie (Ausbreitung durch fremde Agenzien): (Anemo, Hydro-, Zoochorie)Anthropochorie (= Hemerochorie: Ausbreitung durch den Menschen)Polychorie (Kombinationen; häufig)

Ausbreitung

Verteilung der Diasporen von Gefäßpflanzen im Fell eines Schafes in Abhängigkeit von der Höhe des

Fruchtstandes (Fischer & al 1996)

Ausbreitungsspektren verschiedener Pflanzengemeinschaften in Mitteleuropa

0

10

20

30

40

50

60

70

hem auto zoo anemo hydro

ABCD

A = thermophiler WaldsaumB = Mehlprimel-Kopfbinsenried

C = Kamillen-GesellschaftD = Glatthaferwiese

Definition: Teil einer Pflanzengemeinschaft („undergroundfloristics“); im Boden befindliche keimfähige, aber schlafende („dormante“) DiasporenDormanz: Keimungshemmung durch Dunkelheit, dicke Samenschale, fehlende Wechseltemperaturen usw.Typen von Diasporenbanken:• kurzfristig• persistent (2-5 Jahre)• permanent (> 5 Jahre)

Diasporenbank

Aktuelle Vegetation und Samenbank in zwei Ausbildungen des Perlgrasbuchen-waldes in Hessen

(aus A. Fischer 1987).

1 = Waldarten, 2 = Schlagflur- und Vorwaldarten, 3 = Sonstige

Aktuelle Vegetation (graue Säulen = Deckungsgrad) und Samenbank von gedüngten Kohldistelwiesen im westallgäuer Hügelland

(Pfadenhauer & Maas 1988)

Größe der Samenbank in einigen mitteleuropäischen Vegetationstypen

(aus Fischer 1987)

Lebensdauer von Samen einiger mitteleuropäischer Pflanzenarten

(zusammengestellt nach verschiedenen Autoren)

Keimung:1. Lichtgesteuert: Licht- und Dunkelkeimer2. Temperaturgesteuert: Wärme- und Kältekeimer

Keimung und Etablierung

Das Phytochromsystem

P730P730 stimuliert die Keimung, instabil

P660P660 hemmt die Keimung, stabil

2Umwandlung bei Licht mit höherem

Hellrotanteil (620-680 nm)

1

Umwandlung im Dunkeln mit hohem Dunkelrotanteil (700-760 nm)

Prozent gekeimter bzw. etablierter Arten nach Aussaat von jeweils 50 Samen auf typischen (Fläche a) und ruderalisierten

Pfeifengraswiesen (Fläche b). Nach Maas 1988

0 / 00 / 00 / 00 / 00 / 00 / 0

7 / 00 / 0 0 / 05 / 01 / 01 / 0

28 / 29 / 34 / 211 / 10 / 02 / 2

65 / 418 / 417 / 515 / 75 / 15 / 4

Primula farinosaPinguicula vulgarisSchoenus ferrugin.Molinia caeruleaCarex paniceaCarex flava

nichtgemäht

Keiml./Etabl.

gemähtKeiml./Etabl.

nichtgemäht

Keiml./Etabl.

gemähtKeiml./Etabl.

Fläche bFläche a

Energie-Allokation

Prinzip: Für eine Pflanze stehen an ihrem Standort und im Wettbewerb mit anderen Pflanzen nur begrenzte Ressourcen (Nährstoffe, Wasser, Energie) zur Verfügung.Also kann die Pflanze in verschiedene Abschnitte ihres Lebenszyklus unterschiedlich große Anteile dieser Ressourcen einsetzen. Dies ist genotypisch bedingt.Beispiel:Investition in viele und widerstandsfähige bzw. langlebige Samen: kurzlebig, erfolgreich, opportunistisch (Ratte, ruderale Pflanzen: r-selektioniert)Investition in viel und widerstandsfähige Biomasse: Pflanze lebt lange, braucht also nur wenige, kurzlebige Samen (majestätisch, groß, langlebig, schwer zu ersetzen (Eiche); K-selektioniert

Modulare Struktur von Pflanzen

ramet

module

Genet 1

Genet 2

Genetische und organisatorische Einheit

5 cm 15 m

Definition: äußere, vegetative Gestalt; Lagebezie-hungen der einzelnen Organe zueinander• Bäume

immergrün/saisonal kahlbreitblättrig/schmalblättrigKronenbäume/Schopfbäume usw.

• Sträucher (Stämme verzweigt)• Stammsukkulente• Kräuter (breitblättrig)

mit/ohne Rosettenmit/ohne unterirdische/oberirdische Ausläufer

• Gräser und Grasartige (schmalblättrig)

2.2 Physiognomische Merkmale: Wuchsform

Verschiedene Wuchsformen von Bäumen

(aus Vareschi 1980)

Immergrüne Laubhölzer

• Immergrün, Laubabwurf kontinuierlich• Blätter meist kompakt, selten gegliedert, mit mehr oder

minder dicke Cuticula, sklerenchymatische Versteifung. langlebig (bis zu 24 Monate)

• Blüten- und Fruchtentwicklung saisonal oder kontinuierlich (Tropen)

• Durchwurzelung sehr flach (tropische Tieflandsregenwälder) bis tiefgreifend und extensiv (Hartlaubwälder)

• Unterscheidung in– lorbeerartige (lauriphylle) Blätter (Regeltyp) und– sklerophylle Blätter (Hartlaub; Versteifung durch Sklerenchym,

besonders effiziente stomatäre Regelung der Hydratur)• Funktionaler Vorteil: maximale Photosyntheseleistung bei

(thermisch) ganzjähriger Vegetationszeit

Regengrüne Laubhölzer

• Obligater (manchmal auch fakultativer) Laubabwurf während der Trockenzeit (regengrün, trockenkahl)

• Blätter eher weich, häufig gegliedert (Akazia, Prosopis), geringer Sklerenchymanteil, Cuticulaschwach ausgebildet, Stomata

• Bäume oft schirmförmig, Stammmeristeme durch dicke Borken geschützt (Verdunstung, Feuer)

• tiefgreifendes, extensives Wurzelsystem• Funktionaler Vorteil: Optimierung der

Photosyntheseleistung während der (humiden) Vegetationszeit

Sommergrüne Laubhölzer

• Obligater (photoperiodisch gesteuerter) Laubabwurf vor Beginn des Winters (sommergrün, kältekahl)

• Stämme häufig mit Borke, Knospen mit Knospenschuppen

• Blüten- und Fruchtbildung saisonal• Blätter groß, oft gegliedert, weich, wenig

Sklerenchym, ausgeprägte Herbstfärbung• Funktionaler Vorteil: Photosynthese optimiert durch

bestmögliche Nutzung der thermisch günstigen Jahreszeit in humiden Klimaten; morphologischer und physiologischer Frostschutz

Immergrüne Nadelhölzer (moderne Formen: Pinus, Picea, Abies)

• Immergrünn, Laubabwurf kontinuierlich• Blätter nadelförmig, kompakt, mit dicker Cuticula

(eingeschränkte Transpiration in der kalten Jahreszeit), mit Sklerenchym versteift, langlebig (bis vier Jahre)

• Blüten- und Samenbildung saisonal• Stämme mit Borke, Knospen mit Knospenschuppen• Funktionaler Vorteil: Optimale Anpassung an kurze

Vegetationszeiten und lange, strenge Winter (rasches Anspringen der Photosynthese, ausgeprägte Frostresistenz)

Stammsukkulente

• Stammsukkulente ausdauernde Phanerogamen, häufig mit reduzierten Blättern (z.B. Cactaceae, Euphorbiaceae)

• Wasserspeicherung im Stamm• Oft flach streichendes Wurzelwerk• Funktionaler Vorteil: Anpassung an aride

Bedingungen (Halbwüsten) in ganzjährig warmen Klimaten (keine Frostresistenz)

Grasartige

• Gräser (Poaceae) und Grasartige (z.B. Cyperaceae) mit (bei zonalem Vorkommen) intensivem Wurzelwerk und einem Spross-Wurzelverhältnis von weniger als 1:2

• Überwiegend Horst-Hemikryptophyten oder Rhizom-Geophyten

• Transprationsaktiv (keine stomatäre Einschränking der Wasserabgabe)

• Funktionaler Vorteil: Überleben von Trockenperioden unterirdisch, weitgehende Resistenz gegen Feuer

Kräuter

• Breitblättrige, krautige Pflanzen ohne verholzte Sprossachsen, eingeschränkte Höhe

• Unterscheidung nach Sprossarchitektur und Blattinsertion (Schaftpflanzen, Hochstauden, Rosettenpflanzen, Ausläuferpflanzen)

• Vorwiegend in winterkalten Klimaten, im Offenland und in Wäldern (in den Tropen weitgehend fehlend)

• Meist unterirdische Nährstoffspeicher• Funktionaler Vorteil: rasche Entwicklung im Frühling,

Frostschutz im Winter

Zwergsträucher

• Bei zonalem Vorkommen (arktische Tundren und Hochgebirgstundren) immergrün, oft an der Bodenoberfläche kriechend (“Spaliersträucher”), mäßig frostresistent (Schneeschutz), gelegentlich ericoide Blätter

• Extensives, flaches Wurzelwerk• Obligate ektotrophe Mykorhiza• Funktionaler Vorteil: Geeignet für Gebiete mit sehr

kurzer Vegetationszeit und niedriger biologischer Bodenaktiviät

Physiognomische Merkmale

• Wuchsform eines Pflanzenindividuumsäußere, vegetative Gestalt; Lagebeziehungen der einzelnen Organe zueinander

• Struktur der Vegetation innere und äußere Struktur der Pflanzendecke: Aussehen („Nadelwald“, „Laubwald“, „Wiese“ usw.)Schichtung (Baum-, Strauch-, Kraut-, Moosschicht)

Physiognomische Merkmale

Bedeutung:

Klassifikation der Vegetation weltweit ohne Bezug zum Taxon

Ableitung der zonalen Vegetation der Erde nach den charakteristischen Wuchsformen

(nach Dansereau, Whittaker, Holdridgeaus Sitte & al. 2002, verändert)

Charakteristische Wuchsformen

Liste der wichtigsten Typen der zonalen Vegetation der Erde (aktualisierte Begriffe)

1. Tropische Tieflands- und Gebirgsregenwälder

2. Laurophylle Wälder3. Nemorale Regenwälder4. Regengrüne Monsunwälder5. Sommergrüne (nemorale) Laubwälder6. Boreale Nadelwälder7. Dorngebüsche8. Feuchtsavannen9. Hartlaubwälder und -gebüsche10. Waldsteppen11. Trockensavannen12. Steppen13. Tundren14. Hitzewüsten15. Trockenwüsten16. Kältewüsten

Simplified map of the vegetation zones (afterBreckle 2002)

1. Immergrüne tropische Regenwälder2. Halbimmergrüne und Saisonregenwälder2a. Savannen und Trockenwälder3. Hitzewüsten und –halbwüsten4. Hartlaubvegetation5. Laurophylle Wälder 6. Sommergrüne Laubwälder7. Steppen7a. Trockenwüsten und –halbwüsten8. Boreale Nadelwälder9. Polare Tundren10. Gebirgsvegetation (nicht gegliedert)

Vereinfachte Karte der Vegetation der Erde (aus Breckle 2002)

Definition:Merkmale, die eine bestimmte Funktion (z.B. Überdauerungsfähigkeit unter widrigen Umständen) beschreiben. Fachbegriff: Pflanzenfunktionstypen (Plant FunctionalTypes)Bezug: Standortsfaktor, Nutzung, StörungEnge Verbindung mit strukturellen Merkmalen.Beispiele: Lebensformen,

Wasserhaushaltstypen u.v.m.

2.3 Funktionale Merkmale

Definition: Überdauerung ungünstiger Jahreszeiten durch unterschiedliche Position der Überdauerungsknospen

Begriffe: PhanerophytenChamaephytenHemikryptophytenKryptophyten

GeophytenHydrophyten

TherophytenEpiphyten

Funktionale Merkmale, Beispiel: Lebensformen nach Raunkiaer

Lebensformen nach Raunkiaer (1910)

Lebensformenspektrum verschiedener Landschaftsräume

PH CH H K TH

Tropen (Seychellen) 61 6 12 5 16

Italien 12 6 29 11 42

Lybische Wüste 12 21 20 5 42

Schweizer Mittelland 10 5 50 15 20

Spitzbergen 1 22 60 15 2

Alpen (alpin, nival) 0 25 68 4 3

Lebensformenspektren verschiedener Pflanzengemeinschaften (% Gesamtartenzahl)

aus Pfadenhauer 1997, vereinfacht

125776Glatthaferwiese

92340Kamillengesellschaft

014824Mehlprimel-Kopfbinsenried

33869Mittelklee-Odermennig-Saum

ThGHCh

VorlesungAllgemeine

Vegetationsökologie2. Teil: Vegetation und Standort

KlimafaktorenJörg Pfadenhauer

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Standort:Gesamtheit aller naturgegebenen, für das Leben einer Pflanze oder Pflanzengemeinschaft wichtigen Eigenschaften einer bestimmten Stelle der Erdoberfläche

Standortfaktoren:Unmittelbar auf die Pflanze oder Pflanzengemeinschafeinwirkende Faktoren:

• Strahlung (Licht und Temperatur)• Wasser• Chemische Faktoren• Mechanische Faktoren• Biotische Faktoren Überschuss = Stress

Mangel = Stress

2.1 Licht

StrahlungsangebotSolarkonstante 1390 W m-2 (± 3,5 %): auf die Atmosphäreauftreffende EnergieGlobalstrahlung: auf die Erdoberfläche oder ein Blattauftreffende EnergiePhotosynthetisch aktive Einstrahlung PAR: Wellenlängenbereich zwischen 0,4 und 0,7 µmWärmeeinstrahlung (thermisches Infrarot): Wellenlängenbereich zwischen 3 und 14 µmStress erzeugende Strahlung: UV-B 0,28-0,32 µm

Reaktion der PflanzendeckeLicht: innere Struktur und biologische ProzesseTemperatur: Hitze und Kältestress

2.1 Licht

1. Innere Struktur (Schichtung von Pflanzenbeständen; Epiphyten in tropischen Wäldern)Vertikale und horizontale Musterbildung („pattern“)

Licht: Wirkung auf die innere Struktur der Pflanzendecke: Schichtung, Blattflächenindex, Photosysnthese(vertikale Musterbildung)

Links: Schichtung einer Mähwiese und eines borealenBirken-Fichten-Mischwalds (nach Kairiukstis aus Larcher1994) und Strahlungsgenuss

Schichtung eines Trespen-Trockenrasens (Xerobrometum), oben, und einer Glatthaferwise(Alchemillo-Arhenatheretum), unten.

Niedrig wachsende Pflanzen mit Lichtbedarf für die Samenkeimung haben in der Glatthaferwiese keine Chance.

gap detection

gap detection ?

2.1 Licht


2. Blattflächenindex und Sonnen-/Schattenblätter bzw. -pflanzen

Blattflächenindex (leaf area index LAI)

Ausdruck der Licht-Ausnutzungseffizienz einer Pflanzendecke. Gemessen als m2 Blattfläche pro m2 BodenoberflächeBeispiele:

typischer Wert ExtremeTropischer Tieflandsregenwald 8 6-16Lorbeerwald 12 5-14Sommergrüner Wald 5 3-12Borealer Nadelwald 12 7-15Wiesen und Steppen 4 2-9Tundren 2 0,5-2,5Getreide 9 6-11

Aus Frey & Lösch 2004

Licht- und Schattenblätter bzw. Licht- und Schattenpflanzen

10-165-7

10-153-6

600-1500200-300

600-> 1000200-500

15-25unter 10

20-5010-15

Bäume tropischer RegenwälderLichtblätterSchattenblätter

Sommergrüne LaubbäumeLichtblätterSchattenblätter

30-6015-2020-305-10

> 1500300-1000

1000-1500100-200

20-5010-2020-405-10

C4-Pflanzen FrühlingsgeophytenSonnenkräuter (C3)Schattenkräuter

Netto-CO2-Aufnahme

µmol CO2 m-2s-1

Licht-Kompensationspunktµmol Photonen m-2s-1

Vereinfacht aus Larcher (1994)

2.1 Licht


2. Blattflächenindex und Sonnen-/Schattenblätter bzw. –pflanzen

3. Biologische Prozesse; Beispiel Samenkeimung

Das Phytochromsystem

P730P730 stimuliert die Keimung, instabil

P660P660 hemmt die Keimung, stabil

2Umwandlung bei Licht mit höherem

Hellrotanteil (620-680 nm)

1

Umwandlung im Dunkeln mit hohem Dunkelrotanteil (700-760 nm)

2.2 Temperatur

Wirkung auf die horizontale Vegetationsgliederung1. Direkte Effekte:

a. Wärmeoptimum für Entwicklung und Reproduktion b. Fähigkeit, Temperaturstress zu ertragen (Hitze, Kälte)

2. Indirekte Effekte:a. Einfluss der Temperatur auf den Wasserhaushaltb. Einfluss der Temperatur auf die Nährstoffverfügbarkeit

Temperaturgrenzen für Organismen (aus Lexikon der Biologie 1992)

Max. Temp.Resistenzin

gut wasserversorgtem Zustand

Assimil.organeditoditoditoditodito

35-4570-10040-50

45-5545-4858-6550-5540-5244-50

a) –80/-196b) –196-15/-25

5/-25/-2

-5/-10-6/-13-10/-20-40/-90

Flechten

Moose (Waldboden)

Trop. BäumeTrop. BlütenpflanzenTrop. SukkulentenMediterr. Hartlaubpfl.Kräuter MiEursubalp. Koniferen

BemerkungenMaximumMinimum

Baumgrenze: Ursachen (nach Körner 1999)

1. Stress-Hypothese: Schäden durch Gefrieren, Frosttrocknis oder/und phototoxische Effekte

2. Störungshypothese: Mechanische Schäden durch Wind, Eisschliff, Schneebruch, Pilzinfektionen, Herbivorie schädigen Meristeme so, dass sie nicht erneuert werden können

3. Reproduktions-Hypothese:Pollenschlauchwachstum, Samenentwicklung, Samenausbreitung, Keimung, Etablierung sind gehemmt und verhindern die Verjüngung

Baumgrenze: Ursachen (nach Körner 1999)

4. Kohlenstoffbilanz-Hypothese:C-Aufnahme oder C-Bilanz reichen nicht aus für minimales Wachstum

5. Wuchsbegrenzungs-Hypothese:metabolische Prozesse (Zucker – Aminosäuren) erreichen nicht die minimalen Raten, die für Wachstum und Erneuerung nötig sind

4+5 verhindern Gewebereifung (Frosthärte) bei zu kurzer Vegetationszeit

Temperaturen in einer alpinen Rosettenpflanze, in vollem Sonnenlicht; Minimumtemperaturenam frühen Morgen, Maximumtemperaturmittags, Hitzeresistenz: TL0 = höchste lebend überstandene Temperatur, TL100 = nur noch einzelne Zellgruppen überlebend (aus Körner 2002, ergänzt aus Larcher 1994)

Hitze-resistenz

48/52 0

50/54

48/5256/5852/54

52/56

Temperaturgrenzen für die Keimung von Samen (aus Lerch 1991)

35-4015-2520-30

4-10unter 10

Gehölze (Mittelbreiten):NadeläumeLaubbäume

um 3020-3010-2015-30

um 10um 0

um 10

Wüstenpflanzen:SommerkeimerWinterkeimerKakteen

35-4520-3020-30

2-55-10

WiesenkräuterTundra, Hochgebirge

um 3045-50

um 2532-40

3-410-20

Wiesengräser (C3)trop. Gräser (C4)

Hitze-grenze

OptimumKälte-grenze

Keimraten eines Kältekeimers (oben) und eines Wärmekeimers (unten) in mitteleuropäischen Äckern bei verschiedenen Temperaturen und bei Wechseltemperatur (WT) (nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)

2.3 Wasser

1. Direkte Effektea) Wasserbedarf der einzelnen Art für ihre

Entwicklung und Reproduktionb) Fähigkeit höherer Pflanzen, Wasserstress zu

ertragen (Trockenheit, Nässe)2. Indirekte Effekte

a) Einfluss des Wassers auf Bodenbildung und Nährstoffverfügbarkeit

b) Zusammenspiel von Niederschlag und Temperatur: Klimaeffekt

Wasserpotentiale der Pflanze zwischen Atmosphäre und Boden

(nach Larcher 1994 & Frey & Lösch 2002)

Trockene Luft: -100 mPa

Blatt: bis -4 mPa

Feuchte Luft: -10 mPa

Trockener Boden: -2,5 mPa

Feuchter Boden: bis 0 mPa

Wasserabgabe einer Pflanze(Schema, in Anlehnung an Larcher 1994)

morgens mittags abends

Transp. Evaporation

Transpiration poikilohydrerOrganismen

Transpiration homoiohydrerOrganismen ohne (a) und mit partiellem Spaltenschluss (b, c)

KutikuläreTranspiration

Wasserhaushalts-typen

I. PoikilohydrePflanzen

II. HomoiohydrePflanzen1. Xerophyten2. Mesophyten3. Hygrophyten4. Helophyten5. Hydrophyten

1 Trichocereusatacamensis

1 Sedum sexangulare

3 Impatiensnoli tangere

4 Typha latifolia

5 Nuphar lutea

Xerophyten

dürreempfindlich dürreresistent

dürremeidend

arido-passivPluviotherophyten

Geophyten

Austrockung ver-zögernd

arido-aktivVerbesserte

Wasseraufnahme

Leistungsfähige Wasseraufnahme

Transpirations-einschränkung

Wasserspeicherung

Austrockungertragend

arido-tolerantPoikilohydre Arten

undStadien in

Trockenstarre

Pflanzen unter Wasserüberschuss im WurzelraumHypoxie, Anoxie

Vermeidung Toleranz

Internodienstreckung(Pflanze kommt rasch in sauerstoffreiches Milieu)

„anaerobic retreat“(Überlebensfähigkeit von Wurzeln für eine beschränkte Zeit; artspezifsich)

Genetisch bedingtes Aerenchym

Lysigene Aerenchymbildung(Induktion von Durchlüftungsgewebe durch Äthylen)

Umschalten auf anaerobe Atmung (Gärungsstoffwechsel)

Beispiel: Wurzelsysteme von Pflanzen in ariden Gebieten

Gräser Bäume, Kräuter

Sukkulente

Beispiel: Wurzelsysteme von Pflanzen in ariden Gebieten

• Sommerregen-Steppengebiete:Feuchtigkeit verdunstet rasch, dringt nicht tief in den Boden ein: Gräser mit dichtem Wurzelfilz von Vorteil.Kräuter nur dann, wenn sie Wasser unterhalb des Wurzelfilz der Gräser erschließen können. Für Bäume reicht die Feuchtigkeit nicht aus.

• Winterregen-HartlaubgebietSommerliche Trockenzeit verhindert Graswuchs.Kräuter behaupten sich nur, wenn sie die Frühjahrsfeuchtigkeit des Bodens ausnutzen können.Winterlicher Regen dringt tief in den Boden ein: Bäume mit ihrem extensiven Wurzelwerk profitieren.

Fallbeispiel:Wasserexudation bei Bäumen in semiariden Gebieten: inversehydraulic lift

Erklärung: Aufnahme von Wasser aus dem Grundwasser und Wasserabgabe an die oberen Bodenschichten,

die dann der Bodenvegetation zugute kommt („hydraulic lift“).Beleg: Deuterium-Isotopenverhältnisse (δD im Boden und in Pflanzen sowie im Grundwasser und im Regen; δD = D/H-Verhältnis im Vergleich zu einem Standard (Tiefenwasser des Ozeans). Nach Dawson (1993) ausSchulze & al. (2002)

Daten zur Wasserabgabe der Vegetationa = Evapotranspiration (mm), b = Niederschlag (mm), c % a von b

160-120135505023624677

12-235

800860800800860800

1250650

8701100

1300-16001160400400200500580500

100-20050

MiEurMiEurMiEurMiEurMiEurMiEurMiEurIsrael

Zentr.alp.Zentr.alp.

RöhrichtNasswieseGetreidefeldGrünlandTrockenrasenBuchenwaldNadelwaldMatorralAlp. Zwerg-strauchheideAlp. Rasen

cbaGebietBestand

2.4 Klimaeffekte

• Temperatur: thermische JahreszeitenMonate mit Mitteltemperatur > 5 0C

• Humidität und Aridität: hygrischeJahreszeiten

Humide Monate: Verhältnis zwischen mittlerer Monatssumme des Niederschlags (mm = L m-2) zu monatlicher MitteltemperaturVerhältnis >2: humidVerhältnis <2: arid

• Kontinentalität und Ozeanität

Klimadiagramme nach Walter & Lieth

Beispiel für globale Auswirkung der Temperatur und des Niederschlags:

Die Vegetationszonen der Erde

Beispiel für regionale Auswirkungen von Ozeanität und Kontinentalität sowie der Meereshöhe:

Die Vegetation des Alpenraums (Querschnitt durch die Schweizer Alpen)

Beispiel für globale Auswirkung der Temperatur: Streuzersetzungsgeschwindigkeit

(nach Swift & al. 1997)

100144

21,00,5

0.030,210,77

1,53,26,0

TundraBoreale ZoneFeuchte MittelbreitenTrockene Mittelbreiten (Steppe)sommerfeuchte Tropenimmerfeuchte Tropen

Zersetzungs-dauer

Zersetzungsindex

Beispiel großskalischesMesoklima: Wirkung verschiedener Klimafaktoren auf das Mosaik der alpinen Vegetation der Ötztaler Alpen

(aus Larcher 1994)

Komplexer Winterstress in Mitteleuropäischen Gebirgen oberhalb der Baumgrenze (sonnseitig)

LuvEinstrahlung starkWind starkSchneedecke dünn, oft fehlendSprosstemp. nachts >-200CWurzeltemp. –5 bis 100CFrostwechsel häufig

Vorrangige Stressfaktoren:Tiefe TemperaturenFrosttrocknisFrostwechselStrahlung/Wind

LeeEinstrahlung starkWind schwachSchneedecke mittelSprosstemp. nachts 0 bis –20CWurzeltemp. 0 bis –20CFrostwechsel häufig

Vorrangige Stressfaktoren:Tiefe TemperaturenFrosttrocknisFrostwechselSchneedecke

Komplexer Winterstress in Mitteleuropäischen Gebirgen oberhalb der Baumgrenze (schattenseitig)

LuvEinstrahlung schwachWind starkSchneedecke dünn, oft fehlendSprosstemp. nachts >-200CWurzeltemp. –5 bis 100CFrostwechsel selten

Vorrangige Stressfaktoren:Tiefe TemperaturenWindFrosttrocknis selten

LeeEinstrahlung schwachWind schwachSchneedecke hoch (über sechsMonate anhaltend)Sprosstemp. nachts 0 bis –100CWurzeltemp. 0 bis –20CFrostwechsel selten

Vorrangige Stressfaktoren:Geschlossene, langwährendeSchneedecke

Auswirkungen von Kaltluftseen auf die Vegetation im NationalparkBayerischer Wald

VorlesungAllgemeine

Vegetationsökologie2. Teil: Vegetation und Standort

Chemische und mechanische Faktoren

Jörg Pfadenhauer


©Jörg Pfadenhauer

2.4 Chemische Faktoren

1. Direkte Effektea) Nährstoffversorgung der Pflanzen (Mangel,

Optimum, Überschuss)b) Toxische Effekte von Schadstoffen

2. Indirekte EffekteWirkung von chemischen Faktoren auf (pflanzenwirksame) Prozesse im Boden (z.B. auf die Humusform)


©Jörg Pfadenhauer

Prinzipielle Gesichtspunkte

• Stoffe:Hauptnährstoffe N, P, KIn geringeren Mengen essentiell: K, Ca, Mg („Basen“), S, Fe, Mg und verschiedene SpurenelementeEssentiell für einzelne Pflanzengruppen: Co für Leguminosen, Na für Chenopodiaceae

• Benötigte Mengen:Unterschiedlich je nach ArtUnterschied zwischen Vorrat und VerfügbarkeitAusgewogenes Verhältnis der Nährstoffe zu einanderStress bei Mangel und Überschuss

Mangel:Strategie ist die Aktivierung von Mechanismen der

effizienten Aufnahme und Verwendung der Nährstoffe.

1. Nährstoffaufnahme-Effizienzaktive physiologische Aufnahme-Mechanismen z.B. durch Vergrößerung des Wurzelsystems, Carnivorie, Mykorhiza

Mangel:Strategie ist die Aktivierung von Mechanismen der

effizienten Aufnahme und Verwendung der Nährstoffe.

1. Nährstoffaufnahme-Effizienzaktive physiologische Aufnahme-Mechanismen z.B. durch Vergrößerung des Wurzelsystems, Carnivorie, Mykorhiza

2. Nährstoffgebrauchs-EffizienzVerlagerung von Nährstoffen aus Organen, die nicht mehr gebraucht werden, in Speicherorgane

Interner (links) und externer (rechts) Nährstoffkreislauf

Nährstoffverlagerung von N und P bei verschiedenen Niedermoorpflanzen im Herbst

Überschuss:Vermeidung zu hoher und deshalb physiologisch schädlicher

Konzentrationen von Stoffen im Pflanzenkörper

1. Aktive Bremsung der Aufnahme des Überschussions(Ca++ in Kalkböden: Gräser mit Wurzelmembran-Filterung)

2. Speicherung in physiologisch inaktiver Form(Nitrat in Vakuolen von Urtica dioica, Ca-Oxalat in Arummaculatum, Schwermetalle in Chelat-Komplexen bei Schwermetallpflanzen (Viola calaminaria)

3. Sukkulenz als VerdünnungseffektSalzpflanzen wie Salicornia europaea

4. Abwurf belasteter Organe(Organe als Deponie für Überschuss-Stoffe)

5. Ausscheidung durch DrüsenSalzdrüsen bei Salzpflanzen

Verfügbarkeit

Ionen frei beweglich oder nur mit geringen Bin-dungskräften an Bodenkolloide (Tonmineralien, Humus) absorbiert

Beispiel MooreBeispiel Stickstoff: Ammonium-, NitratpflanzenIndikator für Verfügbarkeit von Nährstoffen: pH

pH und Verfügbarkeit von Nährstoffen

Beispiel Stickstoff

Atmosphärischer Stickstoff N2

Pflanzenbestand

NH4 NO3

Streu

Biomasse Bodenorganis-

men

Aufnahme

Ammonni-fikation

Aminosäuren

Mykorrhiza

DenitrifikationN2, N2O, NO

Anthropogener Stickstoffeintag

Nitrifikation

N2-Fixierung

Stickstoffaufnahme und -ernährung

• AminosäurenV.a. in borealen Nadelwäldern (ammonifizierendeund nitrifizierende Bakterien nicht aktiv)

• AmmoniumAufnahme durch Wurzelhaare oder über Mykorrhizabei Abgabe von Protonen (Ammoniumpflanzen auf saueren und/oder nassen Standorten)

• Nitrat(Reduzierung mit Hilfe des Enzyms Nitratreduktasenötig: Nitratpflanzen)

Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz

(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)

1,13,2

<0,1<0,11,64,36,82,67,2

0,1-0,60,2-0,7

<0,1<0,1

0,1-0,60,8-1,10,7-1,01,2-1,60,9-1,3

Calluna vulgarisAvenella flexuosaErica tetralixVaccinium myrtillusMolinia coeruleaFestuca ovinaKoeleria cristataAsperula cynanchicaHelianthemum nummularium

Zusatz von Nitrat

nachvor

Aktivität von Nitratreduktase

Nährstoffgehalte einiger mitteleuropäischer Pflanzen als Maß für den Nährstoffbedarf

7,43,928,89,4

8,051

0,80,33,52,0

1,40,90,6

13534

22,7

11,31311

Schoenus ferrugineusSphagnum magellanicumLolium multiflorumBuchenblätter (Fagus sylvatica)Fichtennadeln (Picea abies,1-jährig)Buchenstreu (Fagus sylvatica)Fichtenstreu (Picea abies)

mg/g Trockengewicht

KPN

Mineralstoff-Vorräte und -umsätze tropischer Regenwälder

9528591Mineralstoffzufuhr Streufall

1564224Mineralstoffzufuhr Leaching(Kronen)

480,57Mineralstoffzufuhr Niederschlag

9612591Streuauflage

1270333

668186

376

683137

Phytomasse oberirdischPhytomasse unterirdisch

Kg/ha

CaKPN

Walter & Breckle 1984; Neuguinea

Fallbeispiel

Warum sind Pflanzengemeinschaften in Mitteleuropa auf karbonatreichen Böden

artenreicher als auf Silikatböden?

(Ewald, J., 2003: The calcareous riddle: why are there so manycalciphilous species in the Central European Flora? Folia

Geobotanica 38, 357-366)

pH und ArtenvielfaltPärtel 2002, Schuster & Diekmann 2003

pH und ArtenvielfaltPärtel 2002, Schuster & Diekmann 2003

371

36100

141 171 161236

648 632

230

0

100

200

300

400

500

600

700

800

indi

ffere

nt 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Ellenbergs R-Zeigerwert

Arte

nzah

l

0102030405060708090

100

indi

ffere

nt 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Ellenbergs R-Zeigerwert

kum

ulat

iver

Ant

eil d

er A

rtenpH und Artenvielfalt:

Zeigerwerte(Ellenberg et al. 1991, Ewald 2003)

0 20 40 60 80 100

Coniferousforest

Anthropogenicheaths andmeadows

Freshwaterand bogs

Deciduousforest and

scrub

Tall herbvegetation

Ruderal

Talus andalpine

meadow

Halophytic

% species R > 6

0 100 200 300 400

Coniferousforest

Halophytic

Tall herbvegetation

Freshwaterand bogs

Deciduousforest and

scrub

Talus andalpine

meadow


Ruderal

# species R > 6

0 100 200 300 400 500 600 700

Halophytic

Coniferousforest

Tall herbvegetation

Freshwaterand bogs

Deciduousforest and

scrub

Talus andalpine

meadow

Ruderal


# species

pH und Artenvielfalt: Verteilung von Arten auf verschiedene Formationen Deutschlands

(aus Ewald 2003)

positiv (p < 0,05)positiv (n. s.)negativ (p < 0,05)negativ (n. s.)unabhängig

pH und Artenvielfalt: Korrelation zwischen pHund Artenzahl weltweit

Pärtel 2002

pH in 0-10 cm Bodentiefe

0 20 40 60 80

2.5-5.0

5.0-6.5

6.5-8.5

% Waldfläche

natürliche Vegetation

0 20 40 60 80

unbekannt

azidophytisch

basiphytisch

calciphytisch

% Landesfläche

R-Zeigerwerte

0 100 200 300

indif ferent

1-3

4-6

7-9

Anzahl Waldarten

Artenzahl-Flächen-Beziehung

Waldbodenzustands-erhebung 1987-93 Bohn et al. 2003

2. Begründungen

„Ökologischer Siebsatz“

Flora

a b c d e

Ausbreitung(Populationsökologie)

a b d e

a eb

a e

physiologische Amplitude(abiotischer Filter)

ökologische Amplitude (biotischer Filter)

Hab

itat

Pflanzengemeinschaft

2. Begründung 1: physiologischer und ökologischer Filter

Begründungen 1:Konkurrenz, physiologische Ansprüche

blau: biotischer Filterrot: abiotischer Filter

Gigon 1987

individuenbasierte ArtengemeinschaftenArten gleichberechtigt, keine Konkurrenzzufällige Störung entfernt Individuen

Neutrales Simulationsmodell:

Lücken werden durch lokalen Nachwuchs und Einwanderer aufgefüllt

Hubbell 2001Populationsgröße

IndividuumStörung entfernt Individuen

eingewanderte Art

Begründung 2: . Paläoökologische

Drift

kalkreich

Calciphyten

Arte

nzah

l

Azidophyten

Hab

itatfl

äche

Tertiär

sauer

PostglazialEiszeit

ökologischerFlaschen-

hals

Begründung 2: Paläoökologische Drift

4. Schluss

• pH bei allen Vergleichen der Artenvielfalt berücksichtigen!

• Wichtiges Muster der Artenvielfalt unverstanden!?• Biodiversität = historisches Erbe

2.5. Mechanische Faktoren

• FeuerDirekt (Hitzstress, Zerstörung lebender Phytomasse, Keimungsstimulation) und indirekt wirksam (Veränderung des Bodenlebens). Boreale Nadelwälder, Steppen, Matorral der winterfeuchten Subtropen, subtropische Grasländer, tropische Savannen

Pflanzenfunktionstypen bezogen auf Feuer im Grasland (in Anlehnung an Wein & McLean 1983, verändert)

1. InvadersPioniere mit leichten, anemochoren Samen, die sich auf frischen Brandflächen oft massenhaft ansiedeln

2. EvadersArten mit feuerresistenten Diasporen im Boden

3. AvoidersArten ohne Anpassung an Feuer (Arten später Regenerationsstadien)

4. ResistersDie oberirdischen Teil der Arten können Feuer widerstehen (z.B. Schutz der Meristeme bei Horstgräsern)

5. EndurersRegeneration aus unterirdischen Pflanzenteilen (Rhizome, Wurzeln; = „resprouters“)

Einschränkung Streuanfall, Minderung

StreuqualitätAufbau einer

mächtigen Streu-

/Rohhumus-decke

Verzögerung sommerli-

cher Boden-erwärmung

Ausbreitung des

Permafrostsnach oben

Vernässung des

OberbodensFestlegung vonNährstoffen

Engpässe bei der

N-Versorgung

Abnehmende PPN

Brand-dispositionnimmt zu

Lichtverfüg-barkeit unter Kronenraum

reduziert

Blätter mit geringer

Assimilations-leistung

Boreale Nadelwälder: Prozess A (vor Feuer)

Hoher Anfall leicht zersetzlicher und

mineralstoff-reicher Streu

Tierfraßdurch

herbivore Vertebraten

Erhöhung sommerlicher Bodenerwär-

mungnach Feuer

Absinken des Permafrosts

Austrocknung des Oberbodens

Rasche Freisetzung von

Nährstoffen

N2-Fixierungdurch Alnus-

Arten

Hohe PPNvorwiegend oberirdisch

Hoher Lichteinfall auf

Boden-oberfläche

Blätter mit hoher

Assimilations-leistung

Auftreten von Laubbäumen

Weiterentwicklung zu Nadelholzwäldern

Boreale Nadelwälder: Prozess B: Nach Feuer

Regenerations-stadium aus

LaubholzBetula

pubescens, Populus tremula

Pionierstadium nach Brand

Jungpflanzen von

Laubbäumen

Reine Nadelholz-bestände

Picea obovata, Pinus sibirica

Feuer

Prozess A

Prozess B

Regenerations-prozess borealerNadelwälder in Sibirien durch

Feuer

Mechanische Faktoren

• WindDirekt (Verformung von Pflanzen, Erhöhung des Wasserstress) und indirekt wirksam (Materialtransport: Dünen). Ausbreitungsvektor

• WasserDirekt (Helophyten, Hydrophyten) und indirekt (Materialtransport: Auen, Küsten) wirksam

4. Mechanische Faktoren

• SchneeDirekt (Schneeschub und –bruch) und indirekt (Schutz vor tiefen Temperaturen) wirksam: Zwergstrauchheiden im Hochgebirge

• Verbiss und TrittDirekt (Abreißen von Pflanzen) und indirekt (Bodenverdichtung) wirksam

Herbivorie und Pflanze

• Toleranz: Kompensation und Überkompensation

• Resistenz (mechanische und chemische Abwehr)

Toleranz: Kompensation und Überkompensation(nach Crawley 1997 aus Nentwig & al. 2004)

Performance

Intensität des Herbivorenbefalls

keine Kompensation

teilweise Kompensation

Überkompensation

ohne Herbivorie

Tod der Pflanze

Resistenz (mechanische und chemische Abwehr)

• Mechanische Abwehr: Dornen, Stacheln, Trichome

• Chemische Abwehr durch sekundäre Pflanzenstoffe: Toxine, Repellents, verdauungshemmende Substanzen

Permanente oder induzierte Resistenz (plastische Verteidigung)?

Documents

Vegetationsökologie WS0809, KURZVERSION