VEDENJSKI ODZIV JAMSKIH IN POVRŠINSKIH VODNIH …pefprints.pef.uni-lj.si/4705/1/Diplomsko_delo_-_Maja... · 2017-09-21 · Asellus aquaticus, ekosistem, podlaga, vodni tok, jame,

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

Maja Dacar

VEDENJSKI ODZIV JAMSKIH IN

POVRŠINSKIH VODNIH OSLIČKOV (Asellus

aquaticus) NA VODNI TOK

Diplomsko delo

Ljubljana, 2017

UNIVERZA V LJUBLJANI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

DVOPREDMETNI UČITELJ BIOLOGIJA - GOSPODINJSTVO

Maja Dacar

VEDENJSKI ODZIV JAMSKIH IN

POVRŠINSKIH VODNIH OSLIČKOV (Asellus

aquaticus) NA VODNI TOK

Diplomsko delo

Mentor: dr. Peter Trontelj

Ljubljana, 2017

Maja Dacar. Vedenjski odziv jamskih in površinskih vodnih osličkov (Asellus aquaticus) na vodni tok. Diplomsko delo. Ljubljana: Univerza v Ljubljani, Pedagoška fakulteta, 2017.

III

ZAHVALA

Najprej se zahvaljujem svojemu mentorju, dr. Petru Trontlju, ki me je tekom lovljenja vodnih

osličkov, izvajanja eksperimentov ter pisanja strokovno vodil ter mi pomagal pri samem

procesu ustvarjanja diplomskega dela.

Zahvaljujem se dr. Simoni Prevorčnik, ki mi je pomagala pri določanju samcev in samic

vodnih osličkov, s čimer mi je olajšala delo pri ločevanju.

Zahvaljujem se tudi vsem osebam, ki so mi v času pisanja diplomskega dela nudili podporo,

motivacijo in pomoč.


IV


V

POVZETEK

Veliko je vprašanj, kaj vpliva na nastanek novih vrst. Eno je predvsem pojav razlik znotraj

določene vrste, kjer se je del izoliral od skupine in nadaljeval svojo evolucijo v smeri

nastanka nove vrste. Ena od teh razlik se med površinskimi in jamskimi vodnimi oslički

(Asellus aquaticus) kaže kot moč oprijemanja na podlago.

Ugotavljanje teh razlik je bilo izvedeno s pomočjo metode poskusa, in sicer na jamskih

vodnih osličkih iz Planinske jame in Zelških jam ter na površinskih vodnih osličkih iz

Ljubljane (okolica Biotehniške fakultete) ter Planinskega polja. S poskusom sem ugotavljala

mejne hitrosti toka, pri katerih se vodni oslički ne morejo več obdržati na podlagi. Pri tem

sem uporabila v ta namen konstruirano napravo (PVC kanal s sanmi). Na saneh je podlaga iz

grobega papirja, na katero se postavi vodnega oslička. Sani se s pomočjo vrvi na eni strani in

elastiko na drugi napne in pri določeni dolžini izpusti. Potovanje sani vzdolž naprave simulira

vodni tok, hitrost pa določa začetna napetost elastike, ki vleče sani. Nato sem zapisala

raztezek elastike, pri katerem se je osebek izpustil od podlage. Po večkratnih ponovitvah sem

izračunala povprečne hitrosti vodnega toka ob izpustu osebkov.

Predhodno sem opravila meritve hitrosti potovanja sani brez vodnih osličkov in izrisala grafa

hitrosti v odvisnosti od raztezka za šibkejšo in močnejšo elastiko. Rezultate meritev sem

predstavila v obliki škatlastega diagrama, razlike v oprijemu med skupinami pa sem preverila

s pomočjo ne-parametričnih statističnih testov. Ti so pokazali, da se med površinskimi in

jamskimi vodnimi oslički pojavljajo pomembne razlike, znotraj ene in druge skupine pa

razlik ni.

Rezultati so pokazali, da so jamski vodni oslički veliko bolje prilagojeni na oprijemanje

podlage ob nenadnih povečanjih hitrosti vodnega toka. Te ugotovitve bodo pomagale pri

razumevanju vedenjskih razlik, ki lahko skupaj z drugimi dejavniki evolucije vplivajo na

nastajanje novih podzemnih vrst kljub neposredni bližini površinske predniške populacije.

KLJUČNE BESEDE

Asellus aquaticus, ekosistem, podlaga, vodni tok, jame, podzemeljske vode, nastanek vrst


VI

ABSTRACT

There are many questions regarding what influences the emergence of new species. Firstly

and above all, is the appearance of differences within a certain specie, where a certain part is

isolated from the group and continues its own evolution. One of these differences appear

between the surface- and cave-dwelling Asellus aquaticus, as the ability to hold on to their

surface.

The discovery of these differences was carried out using a method of experiment, namely on

the cave-dwelling Asellus aquaticus from Planinska jama and Zelške jame and on surface-

dwelling Asellus aquaticus from Ljubljana (near Biotehniška fakulteta) and Planinsko polje.

With the experiment I tried to determine the maximum limit of the current velocities in which

Asellus aquaticus can no longer hold on to their ground. For this purpose I had to built a

contraption (PVC tube with a »slide«) that would allow me to do the experiment. The slide is

wrapped with coarse paper, so that it represents a surface on which the organsms can hold on

to. After an Asellus aquaticus is placed on that surface, the slide is pulled by a string on one

side. On the other side, a different pull of the slide causes different tensions to the elastic,

therefore causing different velocities. The movement of the slide along the contraption

simulates the water flow, in where the initial tension of the elastic, determines the speed.

Then I measured and recorded the expansion of the elastic string, each time the specimen let

go of the surface. After many repetitions, I calculated the average speed of the water current

during the release.

Before the actual experiment, I measured the speed the slide without Asellus aquaticus and

created graphs of speed in dependence to the elongation of the weaker and stronger elastic. I

presented the results of the measurements in form of a box plot and checked the differences

in the grip between groups by using nonparametric statistical tests. Those have shown that

there are significant differences between surface- and cave-dwelling Asellus aquaticus and no

differences within the populations themselves.

The results have shown that cave-dwelling Asellus aquaticus are better adapted to gripping to

the substrate, if the intensity of the water flow suddenly increases. These findings will help

understand the behavioral differences which, together with other factors of evolution, affect

the proces of formation of new underground species, despite the close vicinity to the surface

ancestor populations.

KEY WORDS

Asellus aquaticus, ecosistem, substratum, current velocity, caves, groundwater, speciation


VII


VIII

KAZALO VSEBINE

1 UVOD .................................................................................................................................................. 1

1.1 OPIS VODNIH OSLIČKOV ........................................................................................................ 2

1.2 MODELNI ORGANIZMI ............................................................................................................ 3

1.3 EKOLOŠKA SPECIACIJA .......................................................................................................... 3

1.4 JAMSKI EKOSISTEM ................................................................................................................. 4

1.5 RAZISKOVALNI PROBLEM IN HIPOTEZE ............................................................................ 4

2 MATERIALI IN METODE ................................................................................................................. 6

2.1 ANALIZIRANI VZORCI ............................................................................................................. 6

2.1.1 Opis vzorca ............................................................................................................................ 6

2.1.2 Postopek zbiranja podatkov ................................................................................................... 6

2.2 OPIS NAPRAVE .......................................................................................................................... 7

2.3 POSTOPEK OBDELAVE PODATKOV ..................................................................................... 8

3 REZULTATI........................................................................................................................................ 9

3.1 UMERITEV ELASTIK ................................................................................................................ 9

3.2 MERITVE MEJNIH HITROSTI ................................................................................................ 10

3.3 STATISTIČNI TESTI ................................................................................................................ 12

4 DISKUSIJA ....................................................................................................................................... 13

5 LITERATURA IN VIRI .................................................................................................................... 14

6 VIRI SLIKOVNEGA GRADIVA ..................................................................................................... 15

7 PRILOGA .......................................................................................................................................... 16


IX

KAZALO SLIK

Slika 1: Površinski (A) in jamski (B) vodni osliček. (Ž. Fišer, 2017). ................................................... 2

Slika 2: Skica delov telesa vodnih osličkov. ........................................................................................... 2

Slika 3: Slika samca (levo) in samice (desno) jamskih vodnih osličkov (Ž. Fišer, 2017). ..................... 3

Slika 4: Fotografija pripomočka. ............................................................................................................ 7

Slika 5: Skica naprave iz ptičje perspektive. ........................................................................................... 8

Slika 6: Približana fotografija "sani". ..................................................................................................... 8

Slika 7: Graf hitrosti vodnega toka v odvisnosti od razdalje raztega sani pri šibkejši elastiki. .............. 9

Slika 8: Graf hitrosti vodnega toka v odvisnosti od razdalje raztega sani pri močnejši elastiki. ............ 9

Slika 9: Škatlasti diagram hitrosti pri izpustu pri določenem kraju in spolu populacije. ...................... 11

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Število osebkov glede na spol ter kraj ulova. .................................................................. 6

Preglednica 2: Statistične vrednosti posameznih skupin vodnih osličkov. ........................................... 10

Preglednica 3: Test normalne porazdelitve (Shapiro-Wilk) in p-vrednosti podatkov........................... 12

Preglednica 4: Mann-Whitney test signifikantnosti med populacijami. ............................................... 12

Preglednica 5: Meritve in izračun hitrosti "sani" pri različnih odmikih pri šibkejši elastiki. ............... 16

Preglednica 6: Meritev in izračun hitrosti "sani" pri različnih odmikih pri močnejši elastiki. ............. 17

Preglednica 7: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinske jame pri

močnejši elastiki.................................................................................................................................... 19

Preglednica 8: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinske jame pri

šibkejši elastiki. ..................................................................................................................................... 20

Preglednica 9: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Zelške jame pri

močnejši elastiki.................................................................................................................................... 20

Preglednica 10: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Zelške jame pri šibkejši

elastiki. .................................................................................................................................................. 20

Preglednica 11: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinskega polja pri


Preglednica 12: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz okolice Ljubljana pri



X

SEZNAM KRATIC IN OKRAJŠAV

SZ …... severo-zahod

Npr. … na primer

N..........velikost vzorca

PJ …... Planinska jama

ZJ …... Zelške jame

L ……. Ljubljana

PP …... Planinsko polje

idr. ….. in drugi

n. l. ….. ni letnice

PVC .... Polivinilklorid (sintetični plastični polimer)

itd. …... in tako dalje

SLOVAR STROKOVNIH IZRAZOV

Speleobiološki laboratorij = Laboratorij namenjen gojenju in proučevanju jamskih živali

Reducirano = Odvzeto, zmanjšano ali omejeno

Morfološka struktura = Zgradba in oblika organizma

Specializirano = Usmerjena in pridobljena sposobnost na določenem področju ali

aktivnosti

Variacija = Različica, raznolikost

Ventralno = Trebušno

Dorzalno = Hrbtno

Spolni dimorfizem = Različnost v obliki, barvi ali drugi biološki lastnosti med spoloma

znotraj vrste

Adaptacija = Prilagoditev

Speciacija = Proces nastajanja novih vrst

Divergentna selekcija = Nastanek različnih populacij ali vrst iz enotne predniške

populacije ali vrste

Kompeticija = Tekmovanje med osebki za omejene vire (hrana, partner, prostor,…)

Predacija = Odnos med organizmi, kjer en napada in se prehranjuje z drugo (plenjenje)

Habitat = Življenjsko okolje organizmov

Selekcijski pritisk = Učinkovanje dejavnikov, ki povzročajo naravno selekcijo

Aklimacija = Navaditi se na iste ali enake pogoje (ista temperatura, hrana, tema…)

Signifikantno = Pomembno


1

1 UVOD

Ključno vlogo pri nastanku novih vrst ima naravna selekcija, vendar še vedno ne vemo veliko

o mehanizmu, ki vodi do speciacije. V mojem diplomskem delu raziskujem prav ta proces

ločitve dveh populacij, kot sta populaciji jamskih in površinskih vodnih osličkov. Zaradi

njihove enostavnosti in boljšega razumevanja biologije spadajo te živali pod modelne

organizme. Jamski vodni oslički imajo za razliko od površinskih sorodnikov številne

morfološke posebnosti, kot so reducirane oči, reduciran pigment, ki se kaže v beli

obarvanosti, podaljšanje okončin in prilagojene zaznavne strukture (Verovnik, Sket in

Trontelj, 2004). Zakaj določen organizem postane tak, veliko pove njegov ekosistem oziroma

interakcija, ki jo ima z njo. Ti sistemi na organizme, kot so vodni oslički, delujejo z

določenimi dejavniki, kot so podlaga in hitrost ali sunek vodnega toka.

V svojem diplomskem delu sem s poskusom preverjala zmožnost obstanka vodnih osličkov

na podlagi ob določenem sunku vode. Preučevala sem jamski populaciji iz Planinske jame

(območje kraja Planina) in Zelških jam (območje Rakovega Škocjana) ter površinski

populaciji iz Ljubljane (okolica Biotehniške fakultete) in Planinskega polja. Jamski populaciji

razločno kažeta morfološke spremembe povezane z življenjem v podzemeljskem okolju.

Manj znane od morfoloških značilnosti jamskih živali pa so njihove vedenjske prilagoditve.

V diplomskem delu sem se osredotočila na odziv živali na vodni tok. Pri površinskih vodnih

osličkih tok vode (reke) redko predstavlja usoden pojav, medtem ko jamske vodne osličke

lahko tok ponikalnice odnese na površje, kjer hitro propadejo. Na podlagi tega se pričakuje,

da je višja sposobnost kljubovanja vodnemu toku ena od pomembnih vedenjskih sprememb,

ki se zgodi v evoluciji podzemeljskih populacij vodnih osličkov.


2

1.1 OPIS VODNIH OSLIČKOV

Vodni oslički ali Asellus aquaticus (Linnaeus, 1758) so enakonožni raki, ki jih najdemo po

celotni Evropi (Stahl idr., 2015). Sposobni so živeti v različnih okoliščinah. V Dinarskem

Krasu SZ Balkana je znanih 6 podvrst, med njimi tudi specializirane jamske (podzemne)

populacije. Kljub temu da se površinske in jamske populacije razlikujejo že po videzu, se za

odkrivanje genskih variacij med njima uporablja različne tehnike (Verovnik, Sket in Trontelj,

2004). Jamski vodni oslički imajo z razliko od površinskih sorodnikov številne morfološke

posebnosti, kot so reducirane oči in pigment (kar se kaže v beli obarvanosti), podaljšane

okončine in prilagojene zaznavne strukture. V naravi se ti dve populaciji ne srečujeta,

oziroma se to zgodi zelo redko, zaradi česar se populaciji težje križata. V ujetništvu se

križanje pojavi pogosteje, saj tam obstaja večja možnost razmnoževanja in proizvajanja

plodnih potomcev med jamskimi in površinskimi vodnimi oslički (Stahl idr., 2015).

Slika 1: Površinski (A) in jamski (B) vodni osliček. (Ž. Fišer, 2017).

Skupna lastnost površinskih in jamskih vodnih osličkov je sestava telesa. Osnovna delitev

telesne regije, ki so prisotne pri večini rakov, so glava, oprsje in zadek. V skupini izopodov

(raki enakonožci) se glava in oprsje združita v glavoprsje, ki je sestavljeno iz 6 členov glave

in 7 členov oprsja ter zadek, ki je sestavljen iz 6 členov. Ti segmenti so skupaj zaraščeni, zato

se jih po zgornji strani telesa ne loči med seboj. Vodni oslički so prepoznani še po njihovi

dorzo-ventralni sploščenosti (Fox, 2006).

Slika 2: Skica delov telesa vodnih osličkov.


3

Majhnim organizmom, kot so vodni oslički, je včasih težko določiti spol. Imajo za nas dokaj

težje opazni spolni dimorfizem, vendar z natančnejšim ogledom značilnosti posameznega

vodnega oslička lahko določimo spol osebka. Značilnosti, ki ločujejo spol, so npr. širše

zgornje oprsje pri odrasli samici, manjši tretji par nožnih okončin in močnejši nožni krempelj

pri samcih, spremenjene spolne strukture pri samcih, itd. (Riehl, 2016). Za natančnejše

opazovanje se uporablja metoda opazovanja osebkov pod stereomikroskopom.

Slika 3: Slika samca (levo) in samice (desno) jamskih vodnih osličkov (Ž. Fišer, 2017).

1.2 MODELNI ORGANIZMI

Za izvajanje raziskav v biologiji in drugih področjih se uporabljajo tako imenovani modelni

organizmi. Njihova prilagoditev na določeno okolje omogoča razumevanje obnašanja in

delovanja organizmov v tem okolju.

Pod pojem modelni organizem razumemo kot ne-človeško vrsto, ki je znanstveno dobro

raziskana. Organizmi so priljubljeni predvsem zaradi dobrega poznavanja njihove biologije,

njihovih procesov, enostavnega vzdrževanje, razmnoževanja (veliko število mladičev),

raziskovanja in manipulacije, imajo kratki generacijski čas (čas med rojstvom in

reprodukcijsko sposobnostjo), so splošno razširjeni in so primerni za genske analize ter

študijo karakteristik in bolezni (Yourgenome, 2017).

Eden izmed modelnih organizmov jamskega okolja je prav vodni osliček. So odlični modeli,

na katerih se izvajajo raziskave adaptacije, prav zaradi njihovih prilagoditev na jamski svet.

Te prilagoditve so redukcija ali popolna izguba oči, depigmentacija telesa in oči, razvoj

specializiranih organov za okus in tip ter podaljševanje okončin (Baldwin in Beatty, 1941;

Culver in Pipan, 2009).

1.3 EKOLOŠKA SPECIACIJA

V današnjem času razumemo ključno vlogo naravne selekcije pri nastanku novih vrst, vendar

še vedno ostaja vprašanje o mehanizmih, ki vodijo do speciacije. V diplomskem delu

raziskujem dejavnike speciacije, ki bi lahko bili posledica prilagajanja populacij na različni

življenjski okolji. Imenovana ekološka speciacija predstavlja proces nastajanje novih vrst,


4

kjer je oviran genski pretok med populacijama zaradi njunega ekološkega razhajanja. Ta

speciacija vsebuje komponente, kot so ekološki viri ločevanja, oblike reproduktivne izolacije

ter genetski mehanizem, ki povezujejo oboje (Rundle in Nosil, 2005).

Na organizme, kot so vodni oslički, delujejo faktorji, kot so podlaga in hitrost vodnega toka.

Podlaga je eden izmed večjih dejavnikov okolja, v katerem organizmi živijo, saj predstavlja

njihov medij. Hitrost vodnega toka pa v povezavi z drugimi fizičnimi silami ustvarja pogoje

njihovega habitata (Peeters idr., 2002). Kljub neprijaznosti pogojev, se vodni organizmi

pojavijo na številnih območjih. Culver (1971) omenja, da »izpiranje« organizmov z vodnim

tokom na dolgi rok ne zmanjšuje njihovega števila. Ti se kaj kmalu ponovno kolonizirajo ali

se vrnejo nazaj proti toku, ko ta upade. Izjema so tiste živali, ki so se poškodovala ali bila

»izprana« čez mejo oziroma oviro vrnitve.

1.4 JAMSKI EKOSISTEM

Vodne sisteme delimo na površinske ali sladkovodne ter na jamske ali podzemeljske

ekosisteme. Prvi sistem je značilen po tem, da mu kljub raznolikosti v pogojih ne

primanjkujejo hranila, biogenih elementov (fosfor, nitrati in silikon), prostora, svetlobe,

biotskih dejavnikov in podobno. Omenjeni dejavniki velikokrat niso konstantni, temveč

nihajoči (Menshutkin, Rukhovets in Filatov, 2014). Kar pa je ravno nasprotno z jamskim

sistemom, ki nam kaže številne ekološke razlike.

Jamski sistemi so prostori znotraj zemeljske skorje, ki so po velikosti lahko zelo raznoliki ter

so napolnjeni bodisi z vodo, zrakom ali celo nafto (Culver in Pipan, 2009). Divergentna

selekcija je tam mogoča zaradi številnih in pomembnih ekoloških razlik, kot so: absolutna

tema, v kateri človek ne vidi ničesar; primanjkovanje hrane; pomanjkanje predatorjev in

kompeticije; visoka vlažnost in konstantnost okolja; stalno vlažna (kamnita) podlaga, nizka

koncentracija kisika v podzemnih vodah, itd. (Trontelj, 2012; Baldwin in Beatty, 1941,

Culver in Pipan, 2009). Pomemben abiotski dejavnik je tudi temperatura, ki je bolj ali manj

konstantna. Nihanje temperature je zgolj nekaj stopinj Celzija. Ker so določeni dražljaji

odsotni ali ne tako izraziti v jamah kot na površju, je pomembna iztočnica za razmnoževanje

prav spomladna poplavitev jame (Culver in Pipan, 2009).

1.5 RAZISKOVALNI PROBLEM IN HIPOTEZE

Eden od dejavnikov za naravno selekcijo, ki jo raziskujem v diplomskem delu, je sposobnost

oprijema na podlago ob trenutnem sunku vodnega toka pri vodnih osličkih. Vodni tok je

pomemben faktor, ki vpliva na to, koliko in kateri posamezniki se bodo vzdržali na podlagi.

Izpiranje namreč največkrat pomeni poškodbo ali ovirano vrnitev na prvotno mesto (Culver,

1971). Tisti, ki so dovolj sposobni oprijema oziroma premagovanja hitrosti začetnega sunka,

bodo lahko imeli večje možnosti za preživetje. Sunek vodnega toka je bil pri tem poskusu

ključen, saj osebki pokažejo drugačno vedenje kot če bi jim postopno višali hitrost. Med

populacijami površinskih in jamskih vodnih osličkov bi se pri postopnem višanju hitrosti

vodnega toka pokazale le majhne razlike v zmožnosti oprijema, najverjetneje zaradi

prilagajanja osebkov na tok vode (Fišer, 2017). Nova odkritja o vedenjskih razlikah med

obema populacijama vodnih osličkov lahko vodijo k večjemu razumevanju mehanizma

evolucije oziroma razhoda dveh skupin ene vrste v novi vrsti.


5

Domnevamo, da je selekcijski pritisk vodnega toka v jamah močnejši kot na površju, saj bi

izpiranje največkrat pomenilo smrt, kar je v nasprotju s površinskih živali, kjer je lahko

izpiranje pomenilo »novo priložnost«. Jamske populacije vodnih osličkov so se morale

postopoma, tekom več generacij, prilagajati na novo okolje oziroma nove pogoje. Bolj ko so

se te populacije prilagajale jamskemu okolju, bolj so se začele morfološko oddaljevati od

svojih površinskih sorodnikov. Te morfološke razlike so torej posledica naravne selekcije.

V diplomskem delu želim na podlagi tega znanja preveriti naslednjo hipotezo:

Jamske populacije vodnih osličkov so izpostavljene močnejšemu selekcijskemu pritisku

vodnega toka kot površinske, zato je verjetno, da so se nanj prilagodile z učinkovitejšim

kljubovanjem. Razlike v odzivu na vodni tok pričakujem predvsem pri nenadnih

spremembah hitrosti (poplavni val), ko se odloči, ali bo žival obstala v svojem okolju.

Postavljeno hipotezo sem preverila s poskusom, kjer sem jamske in površinske vodne osličke

na dveh različnih lokacijah testirala glede sposobnosti oprijema na podlago. Iz dobljenih

rezultatov sem izračunala povprečje hitrosti ter jih vnesla v preglednico in škatlast diagram.

Iz tega bo razvidno, če je med populacijami prisotna razlika.


6

2 MATERIALI IN METODE

Pri svojem delu sem uporabila kvantitativno metodo za ocenjevanje sposobnosti kljubovanja

vodnemu toku. Vključila sem statistično reprezentativne vzorce živali iz več populacij.

2.1 ANALIZIRANI VZORCI

2.1.1 Opis vzorca

Vzorec je vključeval 30 osebkov vsakega spola na populacijo, izjemoma manj, če to ni bilo

izvedljivo. V vzorcu so vključeni odrasli osebki, torej taki, ki so večji od 0,5 cm. Te sem

ločila po kraju in spolu v posebne plastične posodice – skupaj 8 skupin.

Preglednica 1: Število osebkov glede na spol ter kraj ulova.

Kraj ulova Spol Število osebkov Skupaj

Ljubljana (okolica

Biotehniške fakultete)

Moški 30 47

Ženski 17

Planinsko polje Moški 5

7 Ženski 2

Zelške jame Moški 11

36 Ženski 25

Planinska jama Moški 30

60 Ženski 30

SKUPAJ 150

Kot je razvidno iz tabele, je vseh osebkov 150. Od tega je bilo 47 osebkov iz Ljubljane

(okolice Biotehniške fakultete), 7 iz Planinskega polja, 36 iz Zelških jam in 60 iz Planinske

jame. Pri večini je moški spol številčno prevladoval, z izjemo pri Zelških jamah, kjer je bilo

samic več. Spol posameznega osebka sem določila s pomočjo stereomikroskopa, pri čemer

sem iskala določene značilnosti, kot so oblika glavoprsja, velikost tretjih parov nožnih

okončin ter prisotnost/odsotnost drugih spolnih značilnosti.

2.1.2 Postopek zbiranja podatkov

Podatke za poskus sem zbirala od februarja do maja 2017. Postopek se je začel tako, da sem z

mentorjevo pomočjo ulovila nekaj primerkov vodnih osličkov v različnih območjih.

Ulovljene vodne osličke sem s pomočjo večje plastične pipete previdno prenesla v lonček, ki

je bil napolnjen z okoliško vodo. Na območjih, kjer je bilo veliko blata ter rastlinja

(površinski ekosistemi), sem vodne osličke nabralo tako, da sem po dnu drsala s tanko mrežo.

Kar se je nabralo na mreži, sem dala v kadičko, iz katere sem nato izolirala vodne osličke. Ob

ustreznem številu osebkov (ali zgolj število osebkov, ki jih je bilo mogoče uloviti), se je

nabiranje končalo. Za meritve sem vodne osličke prenesla v posebne plastične posodice

napolnjene z deklorirano vodo in napol razkrojenimi listi za hrano in oprijem. Preden sem

začela izvajati poskus, sem naredila pred-test, kjer sem s tremi različnimi papirji poskušala


7

ugotoviti, ali se pojavljajo razlike med površinsko in jamsko populacijo. Ta test mi je

povedal, ali se pojavljajo razlike ter kateri papir je najbolje uporabiti za nadaljnji poskus.

Merjenja sem opravila v speleobiološkem laboratoriju na Oddelku za biologijo Biotehniške

fakultete. V za to namenjenih prostorih so imeli vodni oslički po izvajanju poskusov

zagotovljene vse ustrezne pogoje za življenje (nizke temperature, tema in izolacija). Z

aklimacijo organizmov sem izključila bolj ali manj vse vplive različnih okoljskih razmer na

izide poskusov.

Za ugotavljanje mejne hitrosti toka pri kateri vodni oslički ne morejo več obdržati stika s

podlago, sem uporabila v ta namen konstruirano aparaturo. Narejena je iz PVC kanala

napolnjenega z vodo, po katerem se z različno hitrostjo gibljejo »sani«. Na saneh je podlaga

iz grobega papirja, na katero postavimo vodnega oslička. Potovanje sani simulira vodni tok,

hitrost pa določa začetna napetost elastike, ki vleče sani. Hitrost sem izmerila s pomočjo

štetja posnetkov visoko-hitrostne kamere na definirani razdalji. Meritve sem izvedla v več

ponovitvah in v končni obdelavi rezultatov upoštevala povprečne vrednosti.

Podobno sem se lotila tudi meritve obstojnosti vodnih osličkov na podlagi. Previdno sem

prenesla osebka iz posodice na sani ter ju skupaj napela do določene razdalje. Po izpustu sem

videla, ali se je osebek od podlage ločil ali ne. Pri tisti razdalji ko se je ločil, sem razdaljo tudi

zapisala. Pri tem sem izvedla vsaj 10 ponovitev. Dobljene podatke sem vnesla v tabelo in iz

tega izračunala povprečje v programu Excel (Microsoft, 2010).

2.2 OPIS NAPRAVE

Za diplomsko delo je bila za poskus narejena posebna aparatura, ki simulira sunkovit porast

hitrosti vodnega toka. Narejena je iz PVC kanala, velikosti 65 x 3cm, napolnjenega z vodo,

po katerem se z različno hitrostjo gibljejo »sani«. Oba konca kanala imata prilepljeno

cilindrično plastiko, ki je pravokotna na sam kanal. Njuna funkcija je pritrjevanja elastike na

enem koncu ter ovoj vrvice za lažje nategovanje na drugem.

Slika 4: Fotografija pripomočka.

Sani so narejene iz pokrova PVC kanala in meri 12 x 3cm. Na obeh delih ima zvrtano luknjo

za pritrditev elastike in vrvice. Na ravno površino sani je prilepljen ulito narezan trak


8

filtrirnega papirja, na katerega sem nameščala vodne osličke. Izkazalo se je, da je filtrirni

papir v vodi dovolj trpežen in zagotavlja zadostno hrapavost za oprijem.

Pri sliki 5 je narejena skica same naprave. Razvidno je, da ob potegu vrvice na eni strani

napnemo elastiko na drugi. Po izpustu vrvice se elastika povrne v prvotno stanje ter povzroči

hiter premik sani oziroma val vode, ki simulira vodni tok v naravi. Na podlagi tega, kako

močno se elastika napne, je odvisna začetna hitrost sani oziroma vodnega toka.

Slika 5: Skica naprave iz ptičje perspektive.

Slika 6: Približana fotografija "sani".

Za lažje beleženje odmika sani sem z vodoodpornim označevalcem izrisala 5 cm razmike

(modra barva) ter 1 cm razmike (rdeča barva).

2.3 POSTOPEK OBDELAVE PODATKOV

Pridobljene podatke sem vnesla v program Excel (Microsoft, 2010). Videoposnetke sem

analizirala v programu VirtualDub 1.10.4 (Lee, 2013), kjer sem odčitavala čas in razdaljo

premika »sani«. Iz meritev časa ter razdalje sem izračunala hitrost premika prvih 3─5 cm. Iz

dobljenih vrednosti osebkov sem izračunala še povprečno mejno vrednost vsakega

posameznika. Vsa povprečja sem nato vnesla v program Past (Hammer, Harper in Ryan,

2001), ki je ustvaril škatlast diagram za boljšo predstavo razlik med populacijami in spoloma.

V tem programu sem prav tako analizirala dobljene podatke z neparametričnim statističnim

testom, imenovanim Mannov-Whitneyev test. Rezultati tega so povedali signifikantnost

dobljenih hitrosti pri poskusu.

Cilindrična plastika Cilindrična plastika

Vrvica

Sani

Grob papir

Elastika

PVC kanal


9

3 REZULTATI

3.1 UMERITEV ELASTIK

Slika 7: Graf hitrosti vodnega toka v odvisnosti od razdalje raztega sani pri šibkejši elastiki.

Slika 8: Graf hitrosti vodnega toka v odvisnosti od razdalje raztega sani pri močnejši elastiki.

y = 1,3217x + 0,1448

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6

Hitrost sani (m/s)

Razdalja (m)

y = 5,3408x + 0,0961

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 0,12 0,14 0,16 0,18

Hitrost sani (m/s)

Razdalja (m)


10

Pri obeh grafih hitrosti vodnega toka v odvisnosti od razdalje nategnjene sani (slika 7 in 8) se

je določil trend naraščanja premice odvisnosti. Ta nam je podala formulo, s katero sem lahko

umerila elastiko. Z določitvijo formule iz razmerja med razdaljo in začetnim sunkom (hitrost

pri prvih 3-5 cm) sem lahko pri tej razdalji izračunala vmesne oziroma povprečne hitrosti, pri

katerih so se vodni oslički izpustili. Graf, ki je kazal podatke šibkejše elastike, je imel visoka

odstopanja od premice. Največje odstopanje je bilo za okoli 0,109 m/s. Pri grafu s podatki

močnejše elastike pa je bilo odstopanje manjše, za največ 0,058 m/s.

Kljub temu da je bila ustvarjena linearna premica pri prvem grafu (slika 7), je približno

linearen odnos veljaven le do okrog raztega 25 cm. Pri večjih raztegih se linearna zveza ne

nakazujejo več, vendar se ti pri nadaljnjem računanju še vseeno upoštevajo pri formuli:

y = 1,3217x + 0,1448, ki je linearna. Drugi graf (slika 8) teh težav ni povzročal, saj je

odnos razločno linearen, s podano formulo: y = 5,3408x + 0,0961.

3.2 MERITVE MEJNIH HITROSTI

Preglednica 2: Statistične vrednosti posameznih skupin vodnih osličkov.

PJ,

samci

PJ,

samice

ZJ,

samci

ZJ,

samice

L,

samci

L,

samice

PP,

samci

PP,

samice

Povprečna

vrednost

[m/s]

0,5196 0,5899 0,5054 0,5469 0,1942 0,1739 0,1941 0,1811

Minimum

[m/s] 0,2909 0,4112 0,3431 0,3880 0,1792 0,1699 0,1792 0,1587

Maksimum

[m/s] 0,7744 1,1803 0,8011 0,6722 0,2109 0,1778 0,2082 0,2149

Standardni

odklon [m/s] 0,1151 0,1567 0,1244 0,0850 0,0133 0,0056 0,0090 0,0157

Standardna

napaka [m/s] 0,0210 0,0291 0,0375 0,0227 0,0059 0,0040 0,0017 0,0038

25 percentil

[m/s] 0,4346 0,4700 0,4012 0,5123 0,1811 0,1274 0,1858 0,1729

75 percentil

[m/s] 0,6195 0,6596 0,5466 0,6135 0,2069 0,1334 0,2026 0,1891

*PJ = Planinska jama, ZJ =Zelške jame, L = Ljubljana, PP = Planinsko polje

Iz preglednice 2 lahko razberemo številke, ki nam predstavljajo numerične vrednosti, kot so

povprečna vrednost, odklon od povprečja, standardne napake ter druge podobne vrednosti. Iz

teh vrednosti dobimo sliko škatlastega diagrama, ki nam služi za lažjo slikovno prepoznavo

razlik med skupinami.

Škatlasti diagram (slika 9) prikazuje skupek povprečnih hitrosti, ki so se pojavile pri

določenem območju in določenem spolu v populaciji. Modro obarvani kvadrati zajemajo

percentile (med 25 in 75 percentilov) oziroma območje, kjer se povprečne hitrosti

najpogosteje pojavljajo. V teh kvadratih je s črto označena povprečna vrednost vseh


11

povprečnih hitrosti ene skupine (eno območje in en spol). Iz kvadratov pa izhajajo tudi

navpične črte, ki zajemajo vse vrednosti, ki odstopajo od večinskega deleža.

Slika 9: Škatlasti diagram hitrosti pri izpustu pri določenem kraju in spolu populacije.

Znotraj ene in druge ekološke skupine so povprečne vrednosti hitrosti dokaj podobne. Pri

jamski populaciji se je povprečje vrtelo med 0,5054 m/s in 0,5899 m/s, pri površinskih pa

med 0,1739 m/s in 0,1942 m/s. Standardni odklon pri jamskih vodnih osličkih je 0,1151 m/s

(samci) in 0,1567 m/s (samice) iz Planinske jame ter 0,1244 m/s (samci) in 0,0850 m/s

(samice) iz Zelške jame. Standardni odklon pri površinskih vodnih osličkih pa je 0,0133 m/s

(samci) in 0,0056 m/s (samice) iz Ljubljane ter 0,0090 m/s (samci) in 0,0157 m/s (samice) iz

Planinskega polja. Ti podatki nam povedo, da je odklon od povprečja pri jamskih populacijah

veliko večji kot pri površinskih populacijah. Jamski vodni oslički imajo večji razpon

zmožnosti oprijemanja na podlago ob vodnem sunku.


12

3.3 STATISTIČNI TESTI

Najprej sem opravila test normalnosti (Shapiro-Wilk test). Kot že ime pove, je to test, ki je

namenjen odkrivanju odstopanj od normalne porazdelitve. Podatki v preglednici 4 kažejo, da

vrednosti za samice iz Planinske jame (p-vrednost je 0,0003015) in samce iz Planinskega

polja (p-vrednost je 0,03991) niso bile normalno porazdeljene. Pri ostalih vrednostih pa

pomembnih odstopanj ni bilo. Njihove p-vrednosti so bile med 0,1139 in 0,7374.

Preglednica 3: Test normalne porazdelitve (Shapiro-Wilk) in p-vrednosti podatkov.

PJ,

samci PJ, samice

ZJ,

samci

ZJ,

samice

L,

samci

L,

samice

PP,

samci

PP,

samice

N 30 29 11 14 5 2 30 17

Shapiro-

Wilk test

normalnosti

0,9756 0,8299 0,9027 0,9257 0,95 1 0,9266 0,9133

p-vrednost 0,6996 0,0003015 0,1996 0,2655 0,7374 1 0,03991 0,1139

*Test zavrne hipotezo o normalnosti, če je p-vrednost manjša ali enaka 0,05.

**Modro obarvane p-vrednosti so normalno porazdeljeni podatki.

Preglednica 4 prikazuje statistično analizirane podatke med skupinami. Za statistično analizo

dobljenih podatkov je primeren neparametrični test, imenovan Mannov-Whitneyev test, ki za

razliko od t-testa ne zahteva normalno porazdeljenih podatkov. Ker je bilo opravljenih večje

število paroma izvedenih testov, sem prag signifikantnosti prilagodila s pomočjo

Bonferronijevega popravka.

Preglednica 4: Mann-Whitney test signifikantnosti med populacijami.

Podatki obarvani z bež-rožnatim ozadjem predstavljajo signifikantne vrednosti. To nam pove,

da se med podatki hitrosti med primerjalnima skupinama pojavlja pomembna razlika. Če to

povežemo s škatlastim diagramom, lahko z gotovostjo rečemo, da so hitrosti iz površinske

populacije signifikantno manjše od hitrosti iz jamskih populacij.

Od zgornje preglednice je bila odvzeta populacija iz okolice Ljubljane, saj je imela

premajhen vzorec. Njene vrednosti hitrosti so bile koristne za škatlast diagram in splošno

statistiko, vendar neprimerne za Mann-Whitneyev test pomembnosti.


13

4 DISKUSIJA

Osrednji cilj, ki sem si ga zastavila v diplomskem delu, je bilo iskanje morebitnih razlik med

površinskimi in jamskimi vodnimi oslički v odzivu na vodni sunek. Obenem sem preverjala

tudi morebitne razlike, ki bi se lahko pojavile med samci in samicami. Jamski organizmi so

se veliko bolje odrezali pri oprijemanju na podlago, zato sem predvidevala, da so bolje

prilagojeni na ta selekcijski pritisk. Moja predvidevanja so potrdili rezultati, ki sem jih

pridobila s pomočjo poskusov. Iz vseh podatkov in analiz sem tako potrdila svojo hipotezo.

Razlike v odzivu na vodni tok so signifikantno prisotne in so pomembni dejavniki pri

določanju, ali bo žival obstala v svojem okolju ali ne.

To nam pove, da so jamski vodni oslički izpostavljeni močnejšemu selekcijskemu pritisku in

so nanj veliko bolje prilagojeni. Če povežem znanje z mojim poskusom, je razvidno, da je

omenjeni selekcijski pritisk eden od dejavnikov, ki prilagaja organizme na njihovo okolje.

Sedaj je razumljivo, zakaj so večje okončine in telo, izboljšani senzorični organi itd., uspešne

prilagoditve za jamske organizme.

Svojo raziskavo bi lahko izboljšala tako, da bi uporabila močnejšo elastiko za jamske

predstavnike in šibkejšo elastiko za površinske. Izkazalo se je namreč, da je kar nekaj

jamskih vodnih osličkov »premagalo« največji možni razteg šibkejše elastike. Ta je bolje

služila pri površinskih vodnih osličkih oziroma pri nizkih hitrostih, saj nam je ta nudila

natančnejše meritve kot močnejša elastika. Uporaba različnih elastik pri posameznih

skupinah bi olajšalo zapise ter preglednost pri analizi rezultatov. Sam princip uporabe PVC

kanala in sani se je izkazal za dokaj korektnega, vendar se je zaradi njegove višine in

velikosti večkrat pripetilo, da je veliko vode pljusknilo ven. Kljub temu se mi zdi, da je tak

način eksperimentiranja koristen in uporaben. Pri nekaterih populacijah je bilo število

osebkov malo in so predstavljali manjši reprezentativen vzorec. V tem primeru bi bilo

pametno uloviti osebke v času, ko ti najbolje uspevajo. Izkazalo se je, da je začetek februarja

za lovljenje vodnih osličkov še prezgodaj.

Pridobljene ugotovitve nam bodo pomagale razumeti ostale evolucijske procese, ki se

pojavljajo skupaj z adaptacijo v določeni skupini organizmov.


14

5 LITERATURA IN VIRI

Baldwin Ernest in Beatty R. A. (1941). The Pigmentation of Cavernicolous Animals. Journal

of Experimental Biology 18. Založba: The Company of Biologists Ltd. Str. 136-143

Culver David C. in Pipan Tanja (2009). The Biology of Caves and Other Subterranean

Habitats, založnik Oxford University Press: New York . str. 143-273

Culver David C. (1971). Analysis of Simple Cave Communities: III. Control of Abundance.

The American Midland Naturalist, Vol. 85, št. 1. Založnik: The University of Notre Dame,

str. 177

Fišer Ž. (2017). Doktorska disertacija: Evolucija reproduktivne izolacije ob prilagajanju na

podzemeljsko okolje. Ljubljana: Univerza v Ljubljani: Biotehniška fakulteta. Str. 118

Fox Richard (2006). Invertebrate Anatomy OnLine. Pridobljeno preko:

<http://lanwebs.lander.edu/faculty/rsfox/invertebrates/caecidotea.html> (12.7.2017)

Menshutkin V. V., Rukhovets L. A. in Filatov N. N. (2014). Ecosystem modeling of

freshwater lakes (review): 2. Models of freshwater lake’s ecosystem. Water resources, vol.

41, številka 1, str. 32

Peeters E.T.H.M., Camu J.M., Beijer J.A.J., Scheffer M. in Gardeniers J.J.P. (2002).

Response of the waterlouse Asellus aquaticus to multiple stressors: effects of current velocity

and mineral substratum. Journal of Aquatic Ecosystem Stress and Recovery, št. 9, založba:

Kluwer Academic Publishers, Nizozemska, str. 193–194

Riehl Torben (2016). ResearchGate. Pridobljeno preko

<https://www.researchgate.net/post/What_are_reliable_sexual_characteristics_of_the_freshw

ater_isopod_Asellus_aquaticus> (9.7.2017)

Rundle Howard D. in Nosil Patrik (2005). Ecological speciation. Ecology Letters, št. 8.

Založba: Blackwell Publishing Ltd. Str. 336–352

Stahl Bethany A., Gross Joshua B., Speiser Daniel I., Oakley Todd H., Patel Nipam H.,

Gould Douglas B. in Protas Meredith E. (2015). A Transcriptomic Analysis of Cave, Surface,

and Hybrid Isopod Crustaceans of the Species Asellus aquaticus. PLoS ONE 10(10).

Urednik: Sylvie Rétaux, Francija. Str. 1-2

Trontelj P. (2012). Natural Selection. V: Encyclopedia of Caves. 2nd ed. Uredila: White W.

B. in Culver D. C. (eds.). Založba: Academic Press, London. Str. 543-549

Yourgenome (2017). What are model organisms? Pridobljeno preko:

<http://www.yourgenome.org/facts/what-are-model-organisms> (12.7.2017)

Verovnik Rudi, Sket B. in Trontelj Peter (2004). Phylogeography of subterranean and surface

populations of water lice Asellus aquaticus (Crustacea: Isopoda). Molecular Ecology 13.

Založnik: Blackwell Publishing Ltd. Str. 1519

http://www.yourgenome.org/facts/what-are-model-organisms


15

6 VIRI SLIKOVNEGA GRADIVA

Slika 1: Površinski (A) in jamski (B) Vodni osliček. Avtor: Žiga Fišer, 2017

Slika 2: Skica delov telesa vodnih osličkov. Avtorica: Maja Dacar, 2017

Slika 3: Fotografija samca in samice. Avtor: Žiga Fišer, 2017

Slika 4: Fotografija pripomočka. Avtorica: Maja Dacar, 2017

Slika 5: Skica naprave iz ptičje perspektive. Avtorica: Maja Dacar, 2017

Slika 6: Približana fotografija »sani«. Avtorica: Maja Dacar, 2017


16

7 PRILOGA

PRILOGA A

Preglednica 5: Meritve in izračun hitrosti "sani" pri različnih odmikih pri šibkejši elastiki.

1 cm 1 cm 1cm 1cm 1cm 1cm 1cm 1cm 1cm 1cm

s (cm) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

t (št. Sličic -1) 12 10 19 20 23 18 21 20 24 19

t (s) 0,1 0,083333 0,158333 0,166667 0,191667 0,15 0,175 0,166667 0,2 0,158333

v (cm/s) 10 12 6,315789 6 5,217391 6,666667 5,714286 6 5 6,315789

v(m/s) 0,1 0,12 0,063158 0,06 0,052174 0,066667 0,057143 0,06 0,05 0,063158 0,069229923 Povprečna hitrost (m/s)

v (km/h) 0,36 0,432 0,227368 0,216 0,187826 0,24 0,205714 0,216 0,18 0,227368 0,249227721 Povprečna hitrost (km/h)

2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm 2 cm

s (cm) 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

t (št. Sličic -1) 23 23 21 21 20 22 23 19 23 20

t (s) 0,191667 0,191667 0,175 0,175 0,166667 0,183333 0,191667 0,158333 0,191667 0,166667

v (cm/s) 10,43478 10,43478 11,42857 11,42857 12 10,90909 10,43478 12,63158 10,43478 12




s (cm) 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

t (št. Sličic -1) 25 23 25 24 24 25 24 23 23 25

t (s) 0,208333 0,191667 0,208333 0,2 0,2 0,208333 0,2 0,191667 0,191667 0,208333

v (cm/s) 14,4 15,65217 14,4 15 15 14,4 15 15,65217 15,65217 14,4




s (cm) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4

t (št. Sličic -1) 27 28 32 26 30 26 29 28 30 30

t (s) 0,225 0,233333 0,266667 0,216667 0,25 0,216667 0,241667 0,233333 0,25 0,25

v (cm/s) 17,77778 17,14286 15 18,46154 16 18,46154 16,55172 17,14286 16 16




s (cm) 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

t (št. Sličic -1) 31 29 31 27 30 27 28 27 30 29

t (s) 0,258333 0,241667 0,258333 0,225 0,25 0,225 0,233333 0,225 0,25 0,241667

v (cm/s) 19,35484 20,68966 19,35484 22,22222 20 22,22222 21,42857 22,22222 20 20,68966




s (cm) 4 3 3,5 4 3,5 3 4 4 3,5 4

t (št. Sličic -1) 16 12 15 18 15 13 17 17 14 18

t (s) 0,133333 0,1 0,125 0,15 0,125 0,108333 0,141667 0,141667 0,116667 0,15

v (cm/s) 30 30 28 26,66667 28 27,69231 28,23529 28,23529 30 26,66667




s (cm) 5 3,5 4 5 3 4 4 5 4 5

t (št. Sličic -1) 24 10 12 15 9 12 9 12 10 11

t (s) 0,2 0,083333 0,1 0,125 0,075 0,1 0,075 0,1 0,083333 0,091667

v (cm/s) 25 42 40 40 40 40 53,33333 50 48 54,54545




s (cm) 3 4 4 4 5 4 3 5 4 5

t (št. Sličic -1) 8 9 10 7 9 11 8 12 10 12

t (s) 0,066667 0,075 0,083333 0,058333 0,075 0,091667 0,066667 0,1 0,083333 0,1

v (cm/s) 45 53,33333 48 68,57143 66,66667 43,63636 45 50 48 50




17

Preglednica 6: Meritev in izračun hitrosti "sani" pri različnih odmikih pri močnejši elastiki.


s (cm) 4 4 3,5 4,5 4 3 3 4,5 4 5

t (št. Sličic -1) 7 8 7 8 9 9 6 9 9 10

t (s) 0,058333 0,066667 0,058333 0,066667 0,075 0,075 0,05 0,075 0,075 0,083333

v (cm/s) 68,57143 60 60 67,5 53,33333 40 60 60 53,33333 60




s (cm) 4 4 5 3 4 4,5 4 5 4 3

t (št. Sličic -1) 9 8 11 7 8 9 8 10 7 6

t (s) 0,075 0,066667 0,091667 0,058333 0,066667 0,075 0,066667 0,083333 0,058333 0,05

v (cm/s) 53,33333 60 54,54545 51,42857 60 60 60 60 68,57143 60




s (cm) 3,5 3,5 3 5 3,5 3,5 4 3,5 4 5

t (št. Sličic -1) 8 6 6 10 8 6 8 7 8 10

t (s) 0,066667 0,05 0,05 0,083333 0,066667 0,05 0,066667 0,058333 0,066667 0,083333

v (cm/s) 52,5 70 60 60 52,5 70 60 60 60 60




s (cm) 4 3 4,5 3 4 3 5 4 4 4

t (št. Sličic -1) 9 7 10 5 8 6 10 7 7 7

t (s) 0,075 0,058333 0,083333 0,041667 0,066667 0,05 0,083333 0,058333 0,058333 0,058333

v (cm/s) 53,33333 51,42857 54 72 60 60 60 68,57143 68,57143 68,57143




s (cm) 3 3 4,5 4 4 3 4,5 3 5 3,5

t (št. Sličic -1) 6 6 7 8 7 6 8 8 10 6

t (s) 0,05 0,05 0,058333 0,066667 0,058333 0,05 0,066667 0,066667 0,083333 0,05

v (cm/s) 60 60 77,14286 60 68,57143 60 67,5 45 60 70




s (cm) 2 2 2 2,5 2 2 2 2 1,5 2

t (št. Sličic -1) 16 16 18 20 14 18 15 19 11 22

t (s) 0,133333 0,133333 0,15 0,166667 0,116667 0,15 0,125 0,158333 0,091667 0,183333

v (cm/s) 15 15 13,33333 15 17,14286 13,33333 16 12,63158 16,36364 10,90909




s (cm) 3 3 3 3 3 3 3 3,5 3 3

t (št. Sličic -1) 11 13 14 15 13 14 12 14 12 12

t (s) 0,091667 0,108333 0,116667 0,125 0,108333 0,116667 0,1 0,116667 0,1 0,1

v (cm/s) 32,72727 27,69231 25,71429 24 27,69231 25,71429 30 30 30 30




s (cm) 4 4 4,5 4 4 4 3,75 4 4 4

t (št. Sličic -1) 15 13 18 13 12 14 12 13 14 13

t (s) 0,125 0,108333 0,15 0,108333 0,1 0,116667 0,1 0,108333 0,116667 0,108333

v (cm/s) 32 36,92308 30 36,92308 40 34,28571 37,5 36,92308 34,28571 36,92308




s (cm) 5 5 5 5 5 5 5 5 4,5 5

t (št. Sličic -1) 17 14 15 20 18 15 15 18 16 15

t (s) 0,141667 0,116667 0,125 0,166667 0,15 0,125 0,125 0,15 0,133333 0,125

v (cm/s) 35,29412 42,85714 40 30 33,33333 40 40 33,33333 33,75 40




18


s (cm) 4 5 4 5 5 5 4 4,5 4 5

t (št. Sličic -1) 12 14 12 15 18 16 13 15 12 16

t (s) 0,1 0,116667 0,1 0,125 0,15 0,133333 0,108333 0,125 0,1 0,133333

v (cm/s) 40 42,85714 40 40 33,33333 37,5 36,92308 36 40 37,5




s (cm) 4 5 4 5 5 4 6 5 6 4

t (št. Sličic -1) 12 16 11 13 14 10 14 12 19 9

t (s) 0,1 0,133333 0,091667 0,108333 0,116667 0,083333 0,116667 0,1 0,158333 0,075

v (cm/s) 40 37,5 43,63636 46,15385 42,85714 48 51,42857 50 37,89474 53,33333




s (cm) 5 4 4 5 5 5 4 5 5 5

t (št. Sličic -1) 10 9 9 10 12 16 13 9 10 11

t (s) 0,083333 0,075 0,075 0,083333 0,1 0,133333 0,108333 0,075 0,083333 0,091667

v (cm/s) 60 53,33333 53,33333 60 50 37,5 36,92308 66,66667 60 54,54545




s (cm) 3 3 2,5 2,5 3 2 3 3 4 3

t (št. Sličic -1) 6 5 6 5 6 5 6 5 7 7

t (s) 0,05 0,041667 0,05 0,041667 0,05 0,041667 0,05 0,041667 0,058333 0,058333

v (cm/s) 60 72 50 60 60 48 60 72 68,57143 51,42857




s (cm) 2,5 3 2,5 2 3 3 2 3,5 3 3

t (št. Sličic -1) 6 5 5 4 5 5 3 8 7 6

t (s) 0,05 0,041667 0,041667 0,033333 0,041667 0,041667 0,025 0,066667 0,058333 0,05

v (cm/s) 50 72 60 60 72 72 80 52,5 51,42857 60




s (cm) 4 2 2,5 2,5 3,5 2,5 3,5 3 2,5 3

t (št. Sličic -1) 8 4 5 3 4 6 6 6 5 4

t (s) 0,066667 0,033333 0,041667 0,025 0,033333 0,05 0,05 0,05 0,041667 0,033333

v (cm/s) 60 60 60 100 105 50 70 60 60 90

v(m/s) 0,6 0,6 0,6 1 1,05 0,5 0,7 0,6 0,6 0,9 0,715 Povprečna hitrost (m/s)



s (cm) 2 3 2,5 3 2 2 2 3,75 3 3

t (št. Sličic -1) 7 4 3 4 4 3 3 5 5 8

t (s) 0,058333 0,033333 0,025 0,033333 0,033333 0,025 0,025 0,041667 0,041667 0,066667

v (cm/s) 34,28571 90 100 90 60 80 80 90 72 45

v(m/s) 0,342857 0,9 1 0,9 0,6 0,8 0,8 0,9 0,72 0,45 0,741285714 Povprečna hitrost (m/s)



s (cm) 2,5 2,25 3 2 3 1,25 3,5 3 3 2

t (št. Sličic -1) 3 3 5 4 5 3 4 5 4 3

t (s) 0,025 0,025 0,041667 0,033333 0,041667 0,025 0,033333 0,041667 0,033333 0,025

v (cm/s) 100 90 72 60 72 50 105 72 90 80

v(m/s) 1 0,9 0,72 0,6 0,72 0,5 1,05 0,72 0,9 0,8 0,791 Povprečna hitrost (m/s)



s (cm) 3 3,5 3 3 2,5 3,75 2 2,25 2,5 2

t (št. Sličic -1) 6 4 4 4 4 5 3 5 3 3

t (s) 0,05 0,033333 0,033333 0,033333 0,033333 0,041667 0,025 0,041667 0,025 0,025

v (cm/s) 60 105 90 90 75 90 80 54 100 80

v(m/s) 0,6 1,05 0,9 0,9 0,75 0,9 0,8 0,54 1 0,8 0,824 Povprečna hitrost (m/s)



19

PRILOGA B

Preglednica 7: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinske jame pri močnejši

elastiki.


s (cm) 2 2 4,5 2 3 2,5 2,5 2 3 2,5

t (št. Sličic -1) 4 3 5 3 4 3 3 3 4 4

t (s) 0,033333 0,025 0,041667 0,025 0,033333 0,025 0,025 0,025 0,033333 0,033333

v (cm/s) 60 80 108 80 90 100 100 80 90 75

v(m/s) 0,6 0,8 1,08 0,8 0,9 1 1 0,8 0,9 0,75 0,863 Povprečna hitrost (m/s)



s (cm) 2 2 3 2,9 2 2,5 2,75 2,5 3,75 3

t (št. Sličic -1) 4 4 4 3 3 5 3 2 3 4

t (s) 0,033333 0,033333 0,033333 0,025 0,025 0,041667 0,025 0,016667 0,025 0,033333

v (cm/s) 60 60 90 116 80 60 110 150 150 90



Moški Ženski

Razdalja osebka (m) Hitrost (m/s) Razdalja osebka (m) Hitrost (m/s)

0,077 0,5073416 0,099 0,6248392

0,083 0,5393864 0,113 0,6996104

0,075 0,49666 0,104 0,6515432

0,053 0,3791624 0,203 1,1802824

0,107 0,6675656 0,107 0,6675656

0,052 0,3738216 0,108 0,6729064

0,076 0,5020008 0,122 0,7476776

0,107 0,6675656 0,139 0,8384712

0,097 0,6141576 0,0895 0,5741016

0,076 0,5020008 0,059 0,4112072

0,112 0,6942696 0,069 0,4646152

0,127 0,7743816 0,0615 0,4245592

0,094 0,5981352 0,064 0,4379112

0,055 0,389844 0,0715 0,4779672

0,103 0,6462024 0,0915 0,5847832

0,107 0,6675656 0,0625 0,4299

0,068 0,4592744 0,0705 0,4726264

0,067 0,4539336 0,1105 0,6862584

0,055 0,389844 0,073 0,4859784

0,058 0,4058664

0,087 0,5607496 Povprečje

0,101 0,6355208 0,0897 0,57516976

0,083 0,5393864

Povprečje

0,083913 0,54426255


20

Preglednica 8: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinske jame pri šibkejši

elastiki.

Preglednica 9: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Zelške jame pri močnejši elastiki.

Preglednica 10: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Zelške jame pri šibkejši elastiki.

Moški Ženski


0,275 0,45614675 0,271 0,5029807

0,376 0,57049592 0,327 0,5769959

0,256 0,43463552 0,291 0,5294147

0,129 0,29084993 0,224 0,4408608

0,299 0,48331883 0,244 0,4672948

0,256 0,43463552 0,361 0,6219337

0,273 0,45388241 0,37 0,633829

0,355 0,6140035

Povprečje 0,341 0,5954997

0,26629 0,446285549 0,339 0,5928563

Povprečje

0,3123 0,55756691

Moški Ženski


0,078 0,5126824 0,082 0,5340456

0,069 0,4646152 0,101 0,6355208

0,132 0,8010856 0,101 0,6355208

0,083 0,5393864

Povprečje 0,083 0,5393864

0,093 0,5927944 0,0955 0,6061464

0,094 0,5981352

0,083 0,5393864

Povprečje

0,090313 0,57844367

Moški Ženski


0,256 0,4831552 0,184 0,3879928

0,179 0,3813843 0,23 0,448791

0,15 0,343055 0,302 0,5439534

0,351 0,6087167 0,323 0,5717091

0,194 0,4012098 0,196 0,4038532

0,278 0,5122326 0,399 0,6721583

0,304 0,5465968

0,272 0,5043024 Povprečje

0,27225 0,504632825

Povprečje

0,248 0,4725816


21

Preglednica 11: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz Planinskega polja pri šibkejši

elastiki.

Preglednica 12: Izračun posamezne povprečne hitrosti osebkov v populaciji iz okolice Ljubljana pri šibkejši

elastiki.

Moški Ženski


0,044 0,2029548 0,025 0,1778425

0,05 0,210885 0,019 0,1699123

0,026 0,1791642

0,029 0,1831293 Povprečje

0,038 0,1950246 0,022 0,1738774

Povprečje

0,0374 0,19423158

Moški Ženski


0,042 0,2003114 0,029 0,1831293

0,04 0,197668 0,022 0,1738774

0,0315 0,18643355 0,0325 0,18775525

0,048 0,2082416 0,0215 0,17321655

0,041 0,1989897 0,012 0,1606604

0,045 0,2042765 0,021 0,1725557

0,028 0,1818076 0,0105 0,15867785

0,041 0,1989897 0,035 0,1910595

0,031 0,1857727 0,0275 0,18114675

0,0435 0,20229395 0,052 0,2135284

0,031 0,1857727 0,022 0,1738774

0,0385 0,19568545 0,014 0,1633038

0,026 0,1791642 0,0235 0,17585995

0,031 0,1857727 0,028 0,1818076

0,036 0,1923812 0,0345 0,19039865

0,047 0,2069199 0,029 0,1831293

0,0445 0,20361565 0,053 0,2148501

0,0325 0,18775525

0,048 0,2082416 Povprečje

0,038 0,1950246 0,027471 0,181108421

0,045 0,2042765

0,0295 0,18379015

0,045 0,2042765

0,0305 0,18511185

0,0375 0,19436375

0,0355 0,19172035

0,031 0,1857727

0,0425 0,20097225

0,0285 0,18246845

0,0295 0,18379015

Povprečje

0,037267 0,194055794

Documents

VEDENJSKI ODZIV JAMSKIH IN POVRŠINSKIH VODNIH …pefprints.pef.uni-lj.si/4705/1/Diplomsko_delo_-_Maja... · 2017-09-21 · Asellus aquaticus, ekosistem, podlaga, vodni tok, jame,