Com. Reunión de Tafonomía y Fosilización pp. 125-144 Madrid. 1990

UTILIDAD SEDIMENTOLÓGICA Y ESTRATIGRÁFICA

DE LOS FÓSILES REELABORADOS

S. FERNÁNDEZ-LÓPEZ* Y J.J. GÓMEZ**

* Dpto. de Paleontología, Fac. C.C. Geológicas e Instituto deGeología Económica, C.S.I.C. Univ. Complutense, 28040 Madrid.** Dpto. de Estratigrafía, Fac. C.C. Geológicas e Instituto deGeología Económica, C.S.I.C. Univ. Complutense, 28040 Madrid.

ABSTRACT

In many cases the reelaborated fossils are the best preser-ved of the assemblages. Even they can not be used to establishand identify biostratigraphical or chronostratigraphical units,the reelaborated fossils are useful for sequential and disconti-nuities analysis, for location of source areas of sediments, asindicators of paleocurrents, and for identification of sedimen-tary environments and paleogeography. Some reelaborated fossilsare the only existing record of eroded sediments. They permit theobtention of data on episodes of the Geological History of whichthe stratigraphic record is not available anymore.

INTRODUCCIÓN

La idea de que algunos fósiles pasaron de rocas más antiguasa otras más recientes antes de ser definitivamente enterrados hasido empleada por numerosos autores desde el siglo pasado hastala actualidad. Por ejemplo, d'ORBIGNY (1849 p. 142-144; 1852 p.254-256) llamó "fossiles remaniés", a los que procedentes derocas consolidadas y denudadas fueron transportados y enterradosen otros sedimentos contemporáneos o más recientes; defendió quela presencia de fósiles de la misma especie en dos o más pisospuede ser debida simplemente a estos procesos; y señaló quedichos fósiles son reconocibles teniendo en cuenta, por ejemplo,la forma angular de los fragmentos "remaniés", o por las diferen-cias entre el material de relleno de los fósiles y el de lascapas en que se encuentran actualmente. La mayoría de los autoresconsideran como algo evidente la presencia de fósiles heredadosde materiales preexistentes cuando se trata de rocas asociadas adiscordancias, pero en las sucesiones o secuencias estratigráfi-cas sin discontinuidades importantes parecen ser menos frecuenteso pasan desapercibidos, a juzgar por los escasos datos bibliográ-ficos.

Mediante análisis tafonómicos es posible averiguar si losfósiles y los cuerpos rocosos donde se encuentran son o no con-

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temporáneos; sin embargo, una vez conocidas sus relaciones tempo-rales, surgen problemas teóricos y metodológicos en cuanto a ladistinta relevancia que pueden tener en los análisis de cuencas.El objetivo principal del presente trabajo es mostrar la utilidadde los fósiles reelaborados, y las limitaciones de los datosbasados en ellos, para las interpretaciones sedimentológicas yestratigráficas.

SIGNIFICADO DE LA REELABORACIÓN TAFONÓMICA

Antes de tratar algunas de las aplicaciones de los fósilesreelaborados conviene precisar el significado de la reelaboracióntafonómica, cómo han afectado estos procesos a la transferenciade información desde la biosfera a la litosfera, y cómo puedenser identificados sus efectos.

Los fósiles son restos y/o señales de organismos del pasado,para-taxonómicamente significativas, cuya composición química noha de ser necesariamente orgánica. El resultado de los procesosde fosilización no ha sido la conservación de materia orgánica, ode organismos del pasado, sino la persistencia de informaciónpaleobiológica. Tanto los restos como las señales producidas porlos organismos del pasado pudieron ser desplazados hasta, oquedar inmediatamente incluidos en, un sedimento. La sedimenta-ción de los restos y/o señales biogénicamente producidos no hasido una condición necesaria para su fosilización. En Tafonomíahace falta un concepto distinto al de sedimentación para denotarlos procesos de transferencia de información desde la biosfera ala litosfera, y con este significado se puede emplear el términoacumulación propuesto por EFREMOV (1950). Una vez acumulados,algunos restos y señales biogénicas experimentaron modificacionesen su estado mecánico de conservación al ser desplazados sobre elsubstrato, y este mecanismo de alteración tafonómica se llamaremoción o removilización. La remoción tafonómica comprende tantolos procesos de resedimentación como los de reelaboración. Laresedimentación tafonómica consiste en el desplazamiento, antesde ser enterrados, de restos o señales previamente acumulados. Lareelaboració tafonómica significa el desenterramiento y despla-zamiento de restos o señales (Fig. 1).

El término remoción sirve para denotar una propiedad de lasasociaciones conservadas, que no la presenta cada uno de loselementos constituyentes de la asociación. Una asociación removi-lizada no ha de estar constituida exclusivamente por elementosresedimentados y/o reelaborados, sino que también puede compren-der elementos acumulados. La proporción de elementos resedimenta-dos y/o reelaborados respecto a las acumulados permite estimar elgrado de remoción o removilización de cualquier asociación con-servada. En consecuencia, solo son tres los posibles estados deconservación en que se encuentran los fósiles (acumulados, rese-dimentados o reelaborados) y las posibles modalidades de transfe-rencia de información paleobiológica a la litosfera (acumulación,resedimentación y reelaboración).

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Fig. 1. Relaciones genéticas y ejemplos de los procesos de acumu-lación, resedimentación y reelaboración (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1990).Después de ser producidos por organismos, los elementos conserva-dos han podido acumularse sobre, o en, un substrato. Algunoselementos conservados permanecieron en el lugar de producciónbiogénica, por ejemplo los restos generados por endobiontes en elinterior del sedimento, pero otros experimentaron desplazamientoslaterales y/o verticales antes de llegar a ser un componente delos sedimentos. A su vez, los elementos acumulados han podido serulteriormente desplazados sobre el substrato. Cuando dicho des-plazamiento ocurrió antes del enterramiento, los elementos acumu-lados pasaron a estar resedimentados y el grado de resedimenta-ción tafonómica alcanzado puede variar de unos elementos a otros.Por el contrario, cuando el desplazamiento sobre el substrato fuede elementos previamente enterrados, los elementos acumulados oresedimentados pasaron a estar reelaborados, en tanto que los yareelaborados experimentaron una nueva fase de reelaboración. Laresedimentación y la reelaboración pueden ser procesos iterativosy dar lugar a restos o señales que han alcanzado distintos gradosde resedimentación o reelaboración, en tanto que la acumulaciónes un proceso único e irrepetible para cada resto o señal biogé-nicamente producida.

PRESERVATION STATES OF FOSSILSAccumulation = laying on the bottom of biogenically produced remains or traces,

(with or without transportation).

Resedimentation = displacement on the bottom, before their burial, of preserved elements(with or without transportation).

Reelaboration = exhumation and displacement on the bottom, after their burial, ofpreserved elements (with or without transportation).

EXAMPLES:P a l e o b i o l o g i c a l E n t i t i e s A c c u m u l a t e d E l e m e n t s Resed imented E lements R e e l a b o r a t e d E l e m e n t s

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Clases de criterios de reelaboración tafonómica.

Cualquiera de estos procesos es contrastable con criteriostafonómicos, sin hacer razonamientos sedimentológicos, estrati-gráficos o biocronológicos que presupongan cuáles son las rela-ciones espacio-temporales entre los fósiles y los cuerpos rocososen que se encuentran. Los fósiles reelaborados, por ejemplo,pueden ser identificados con criterios de diferentes clases (cf.STANLEY, 1966; SEILACHER, 1971; KRAJEWSKY, 1984; FERNÁNDEZ-LÓPEZ,1985a; HENDERSON & McNAMARA, 1985;BAIRD & BRETT, 1986; ESHET etal. , 1988; SCOTT & MEDIOLI, 1988; BARBIN et al. 1989:

1.- Diferencias de composición, textura y/o estructura entre elfósil y el sedimento.

1.1.-Diferencias de composición química y/o mineralógica.1.2.-Diferencias texturales.1.3.-Discontinuidad estructural.

2.- Varias generaciones sucesivas de relleno sedimentario sepa-radas por fases de cementación.

3.- Estructuras geopetales del molde interno inversas (respectoa la estratificación) o incongruentes entre sí.

3.1.-Relleno geopetal invertido.3.2.-Granoclasificación aparentemente inversa.3.3.-Concentración de fosfato decreciente hacia el techo.3.4.-Revestimientos estalactíticos de pirita preferentemente

desarrollados en la parte inferior.3.5.-Varias generaciones de relleno geopetal incongruentes

entre sí.

4.- Superficies de fractura.

5.- Superficies de desarticulación.

6.- Facetas de desgaste.

6.1.-Facetas de anclaje o truncamiento.6.2.-Facetas elipsoidales de desgaste.

6.3.-Surcos anulares de desgaste.

6.4.-Grado de redondez y esfericidad.

7.- Señales de bioerosión.

8.- Señales de colonización y encostramiento.Los procesos de resedimentación y reelaboración, así como

los efectos concomitantes, favorecen la transformación de lacomposición y estructura de los restos afectados. Estos procesosno son necesariamente destructivos, ni las modificaciones ocurri-das han de ser desventajosas para los elementos afectados. Los

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procesos de reelaboración a menudo favorecen la mineralizacióntemprana de los restos y señales, así como su transformación enmateriales de composición mineralógica más estable y de mayorresistencia mecánica que los acumulados o resedimentados simultá-neos con ellos. Por esta razón, en contra de lo que a menudo sesupone, no cabe esperar que los fósiles resedimentados o reelabo-rados estén parcial o totalmente destruidos. En muchas asociacio-nes, los fósiles reelaborados son los mejor conservados.

Diferencias entre reelaboración y otros conceptos.

Con este sistema de clasificación tafonómica, la distinciónentre fósiles reelaborados y no-reelaborados deja de ser tautoló-gica ya que los fósiles no-reelaborados han de ser resedimentadoso acumulados. Además, con este sistema de clasificación es posi-ble plantear y resolver de manera más precisa los problemas delas relaciones espacio-temporales entre los fósiles y los cuerposrocosos donde se encuentran. Respecto a las relaciones espacia-les, es importante destacar que ninguno de los procesos de estastres clases implica transporte lateral sobre el substrato, ycualquiera de ellos pudo ocurrir en el lugar de producción biogé-nica. Los fósiles resedimentados o los reelaborados pueden seguirsiendo autóctonos si no han experimentado desplazamientos late-rales después de su producción biogénica. Acumulado no es sinóni-mo de autóctono, ni la condición contraria a la de reelaborado esla de indígena o nativo. Por otra parte, respecto a las relacio-nes temporales, también cabe destacar que reelaboración no essinónimo de herencia. Algunos restos y señales resedimentados oreelaborados fueron infiltrados en materiales más antiguos através de poros, grietas, conductos o cavidades, en tanto queotros restos resedimentados o reelaborados fueron incorporados yenterrados en sedimentos más recientes. El estado acumulado de unfósil tampoco garantiza su contemporaneidad con el cuerpo rocosoen que se encuentra, y puede ser más reciente que este; por ejem-plo, los organismos endobiontes de una misma comunidad puedenafectar con su actividad bioturbadora y dejar sus restos enmateriales formados previamente durante dos o más episodios desedimentación.

En consecuencia, las relaciones espacio-temporales entre losfósiles de una asociación o de un nivel estratigráfico son inde-pendientes del estado mecánico de conservación en que se encuen-tran. El carácter acumulado de los componentes de una asociaciónno prueba su origen espacio-temporal común ni refuta que se tratede una asociación condensada; por ejemplo, la producción biogéni-ca de elementos en un mismo substrato por organismos inmigrantesde otras regiones durante un amplio intervalo temporal da lugar auna asociación condensada y ecológicamente heterogénea, aunquetodos sus elementos estén acumulados. Por las mismas razones, elcarácter resedimentado o reelaborado de los elementos de unaasociación no garantiza su aloctonía, ni refuta su contemporanei-dad. Sin embargo, como se verá más adelante, la distinción tafo-nómica entre elementos acumulados, resedimentados y reelaboradospermite establecer el orden temporal entre las diferentes clases

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de elementos que integran las asociaciones mezcladas, y asignar alos fósiles reelaborados un antigüedad distinta a la de loscuerpos rocosos donde se encuentran.

Distinción entre términos tafonómicos y términos sedimentológicoso estratigráficos.

Los conceptos de acumulación, resedimentación y reelabora-ción son tafonómicos y útiles en Sedimentología y Estratigrafía,pero no son sinónimos de otros términos sedimentológicos o estra-tigráficos. Por ejemplo, el término retrabajamiento, y su equiva-lente en inglés "reworking", ha sido empleado y sirve para deno-tar los procesos de resedimentación y reelaboración de restos oseñales biogénicas, así como las modificaciones experimentadaspor otras partículas sedimentarias que no son restos biogénicos.

Al disponer de términos y conceptos tafonómicos distintivosde los sedimentológicos o estratigráficos, es posible plantear yresolver de manera más precisa los problemas e interpretacionesreferentes al registro fósil y al registro estratigráfico, porqueestos dos registros no tienen el mismo grado de continuidad y sudinámica de formación ha sido muy diferente. Por ejemplo, afirmarque la asociación conservada de un nivel de removilización es unaasociación removilizada no es algo trivial. Un nivel de removili-zación puede ser identificado por tener señales de retrabajamien-to sedimentario, lo cual no implica que sea fosilífero o que susfósiles estén resedimentados y/o reelaborados; de hecho, sucontenido fósil puede ser una asociación conservada constituidaexclusivamente por elementos acumulados.

UTILIDAD Y LIMITACIONES DE LOS FÓSILES REELABORADOS

Los fósiles reelaborados pueden ser tratados como propieda-des de las rocas, pero no son contemporáneos con los materialesque los contienen. Estas características limitan, e inclusoimpiden, en muchos casos su utilización con los métodos habitua-les en estratigrafía y sedimentología. Sin embargo, por medio deconceptos y métodos tafonómicos, los fósiles reelaborados tienendiversas aplicaciones y son útiles para el análisis de cuencas.

Secuencias y discontinuidades.

Cuando la reelaboración de los restos o señales ha estadodeterminada por un incremento en la energía hidrodinámica delmedio de sedimentación, los elementos reelaborados pudieronadquirir nuevos caracteres secundarios que son indicativos deambientes con regímenes de flujo más o menos turbulento. Porello, la frecuencia relativa de elementos reelaborados respecto alos resedimentados o acumulados puede servir para poner de mani-fiesto en las sucesiones estratigráficas la polaridad energéticadel correspondiente ambiente sedimentario, el carácter secuencialde la sedimentación, y la continuidad/discontinuidad del registroestratigráfico (Fig. 2). Teniendo en cuenta criterios tafonómicosse han realizado análisis secuenciales en materiales del Jurásico

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medio de varias cuencas sedimentarias (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1985b,c;FERNÁNDEZ-LÓPEZ & GÓMEZ, 1990). Los cambios en la frecuenciarelativa de palinomorfos reelaborados han sido utilizados paraidentificar secuencias y ciclos sedimentarios, así como loscorrespondientes intervalos transgresivos y regresivos, en algu-nos materiales permo-triásicos (ESHET et al. 1988). En materialespleistocenos de la plataforma escocesa se han encontrado abundan-tes foraminíferos cretácicos y terciarios reelaborados (SCOTT &MEDIOLI, 1988) y los cambios en su frecuencia relativa han sidointerpretados como índice de actividad erosiva de los glaciares.STANLEY (1965, 1966) ha sugerido que los picos máximos y mínimosen la abundancia de palinomorfos reelaborados son indicativos decambios en el nivel de base durante los episodios glaciares delPleistoceno, aunque también pueden estar relacionados con movi-mientos orogénicos.

SECUENCIA DEPROFUNDIZACION

SECUENCIA DESOMERIZACIÓN

Fig. 2. Esquema de dos secuencias de distinta polaridad, observa-das en sedimentos carbonáticos de plataforma externa del Jurásicomedio de la Cordillera Ibérica, con la frecuencia relativa deelementos reelaborados (W), resedimentados (R) y acumulados (A)

La distribución vertical de los diferentes tipos de fósiles,según su estado de conservación, está indicada con un rectángulo,cuyo intervalo en negro señala la máxima frecuencia. La propor-ción de elementos reelaborados aumenta hacia los términos supe-riores en las secuencias de somerización (figura de la izquier-da), en tanto que disminuye en el mismo sentido en las secuenciasde profundización (figura de la derecha). La frecuencia relativade elementos reelaborados, entre otros criterios tafonómicos,resulta particularmente útil para el análisis secuencial demateriales micríticos, que carecen de variaciones texturales y deestructuras sedimentarias diagnósticas.

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Paleocorrientes y procedencia de sedimentos.

Los flujos de corriente son capaces de orientar y agruparrestos biogénicos, dando lugar a patrones característicos segúnlas condiciones ambientales (FUTTERER, 1978, 1979; SEILACHER,1984). Sin embargo, es importante en las interpretaciones sedi-mentológicas considerar si los restos estaban reelaborados o no,cuando fueron sometidos a los flujos de corriente, porque lareorientación en un caso puede ser contraria al otro.

Los palinomorfos reelaborados también han proporcionadoclaves para averiguar la dirección del transporte por corrientesy la localización de las áreas fuente de algunos sedimentosmarinos (TRAVERSE, 1988, p.428). Por ejemplo, NEEDHAM et al.(1969) emplearon una metodología análoga a la del estudio de ladistribución de los minerales pesados contenidos en los sedimen-tos, y la aplicaron al análisis de la distribución de palinomor-fos carboníferos reelaborados para interpretar los patrones dedispersión de sedimentos a lo largo del margen nordoccidental delOcéano Atlántico.

Paleogeografía y cambios ambientales.

Algunos caracteres secundarios resultantes de la alteracióntafonómica que fueron adquiridos por los elementos reelaboradossirven como indicadores de las condiciones paleogeográficas enque tuvo lugar la reelaboración. La distribución de los elementosque portan estos caracteres puede ser utilizada como un índice depolaridad ambiental. Por ejemplo, las "entalladuras elipsoidalesde desgaste" o los "surcos anulares de desgaste", preferentementedesarrollados en la región externa del último cuarto de vuelta deespira conservada de los moldes internos de ammonites (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1985a) son facetas de anclaje adquiridas por los moldesinternos cuando estaban apoyados sobre un substrato consolidado ysometidos a flujos hidráulicos unidireccionales durante la reela-boración.

Si los fósiles que presentan dichas entalladuras o surcostienen escasas señales de redondeamiento en los flancos, o care-cen de ellas, entonces el régimen turbulento en el cual se gene-raron las estructuras de desgaste debió estar restringido a lasproximidades del molde interno, y tales condiciones hidrodinámi-cas probablemente sólo se darían en ambientes subacuáticos decondiciones batimétricas muy someras (especialmente favorablespara generar estos efectos fueron los ambientes intermareales).Por el contrario, cuando el régimen turbulento que actuó durantela reelaboración fue debido a corrientes de fondo en condicionesbatimétricas más profundas, la abrasión de los moldes internostendió a generar facetas de contorno menos preciso, la ornamenta-ción de los flancos experimentó mayor grado de desgaste, y losmoldes internos adquirieron mayor grado de redondez y esferici-dad .

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Por otra parte, las variaciones laterales y/o verticales enla distribución que presentan los moldes internos de estas cate-gorías, desde ammonites con entalladuras elipsoidales de desgasteo surcos anulares de desgaste hasta ammonites con facetas deredondeamiento y viceversa, son respectivamente índices de some-rización y profundización.

Unidades litoestratigráficas.

Los fósiles reelaborados sirven para establecer unidades litoes-tratigráficas, como ya ha sido indicado en los códigos estrati-gráficos internacionales (HEDBERG, 1976; N.A.C.S.N., 1983). Porejemplo, la presencia de cuerpos rocosos caracterizados porcontener nódulos o clastos fosfáticos, que son fósiles reelabo-rados, puede ser utilizada para establecer una unidad litoestra-tigrafica.

Unidades bioestratigráficas.

Los cuerpos rocosos también pueden ser discriminados yagrupados en clases de acuerdo con su contenido fósil. En princi-pio, las unidades bioestratigráficas pueden ser establecidas condatos (para-)taxonómicos y con independencia del estado de con-servación en que se encuentran los fósiles. Sin embargo, elconcepto de biozona ha sido tradicionalmente empleado para esta-blecer clasificaciones que expresan no solo las distintas clasestaxonómicamente establecidas sino también el orden de sucesiónentre ellas; para lo cual es necesario que las agrupaciones sehagan teniendo en cuenta una relación asimétrica y transitiva queimplique orden de sucesión entre cualquier par de cuerpos rocososque se pretenda agrupar. La relación utilizada es la relación desuperposición entre estratos, basada en sus respectivos tiemposde sedimentación y formación. A diferencia de las clasificacioneslitoestratigráficas, que son clasificaciones nominales cuyasunidades comprenden cuerpos rocosos de litología equivalente, lasclasificaciones bioestratigráficas tradicionales son clasifica-ciones ordinales cuyas unidades comprenden cuerpos rocosos carac-terizados no solo por su contenido fósil, sino también por teneruna posición estratigráfica superior o inferior a otras unida-des del mismo sistema de clasificación. En consecuencia, estasunidades bioestratigráficas no pueden ser repetitivas en unamisma columna estratigráfica, aunque sí heterócronas en lasdistintas localidades. Los fósiles reelaborados no deberían serempleados para establecer o identificar dichas unidades bioestra-tigráficas. De lo contrario, las unidades establecidas seríanconsideradas como unidades litoestratigráficas o biofacies, quepueden ser recurrentes en una localidad, en vez de ser unidadesbioestratigráficas no repetitivas.

Cronoestratigrafía y geocronología.

Cuando lo que se pretende es discriminar, ordenar y agruparlos cuerpos rocosos de acuerdo con su edad, y establecer clasi-ficaciones cronoestratigráficas, la relación de orden utilizada

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ha de ser la de precedencia temporal, no basta la de superposi-ción.

Los sistemas de clasificación bioestratigráfica y cronoes-tratigráfica están basados en el contenido fósil de los cuerposrocosos, pero las unidades estratigráficas de estas dos catego-rías no pueden ser identificadas o establecidas mediante fósilesreelaborados. Los fósiles utilizados para caracterizar las biozo-nas o las cronozonas han de ser penecontemporáneos con los cuer-pos rocosos en que se encuentran (N.A.C.S.N., 1983; HEDBERG,1976). Por este motive se ha llegado a decir que los fósilesreelaborados carecen de relevancia biocronológica o biocronoes-tratigráfica. Sin embargo, siguiendo procedimientos análogos alos de las clasificaciones estratigráficas, también es posiblediscriminar, ordenar y agrupar en clases los fósiles de un regióno de una cuenca sedimentaria. Del mismo modo que los cuerposrocosos de una región o de una cuenca sedimentaria suelen sercaracterizados y agrupados en clases con criterios litológicos ypaleontológicos, entre otros, y teniendo en cuenta las diferentessucesiones estratigráficas observables en distintas localidades,es posible establecer unidades paleontológicas con criteriostaxonómicos, tafonómicos y cronolóicos, entre otros, teniendo encuenta las diferentes sucesiones registráticas observables endistintas localidades. Es posible establecer clasificaciones yunidades paleontológicas (taxorregistros, taforregistros y crono-rregistros, por ejemplo), incluso escalas biocronológicas, basa-das en el registro fósil y sin excluir los fósiles reelaborados(FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1986, 1987).

Datación temporal.

El concepto de sucesión registrática es tan necesario comoel de sucesió estratigráfica para interpretar el registro fósily el registro estratigráfico. Cualquier sucesión registráticaestá constituida al menos por dos entidades registradas topológi-camente sucesivas, cada una de las cuales esta contenida en uncuerpo rocoso distinto o común al de la(s) restante(s). La rela-ción de sucesión topológica entre entidades registradas estábasada en sus respectivos tiempos de produción biogénica y fosi-lización, no en la superposición de los estratos. Entre loselementos de una asociación mezclada los reelaborados son másantiguos que los resedimentados y acumulados simultáneamente conellos; por ello, los fósiles reelaborados constituyen el términoinferior de la correspondiente sucesión registrática, y losresedimentados o acumulados los términos superiores. Lasentidades registradas, sean elementos conservados o asociacionesconservadas, que constituyen una sucesión registrática puedenestar contenidas en un mismo nivel estratigráfico (Fig. 3).

Por otra parte, teniendo en cuenta los diferentes pares deentidades registradas que son topológicamente sucesivas y que hansido observadas en diferentes localidades es posible establecersucesiones registráticas de validez regional, aunque en ningu-na localidad haya más de un nivel estratigráfico fosilífero. Por

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ejemplo, a partir de distintas asociaciones condensadas que no seencuentran en cuerpos rocosos superpuestos de la misma localidad,es posible estimar sucesiones registráticas locales y la corres-pondiente sucesión registrática regional. El orden de sucesióntopológica entre los fósiles de distinto grupo taxonómico que hayen una región o en una cuenca sedimentaria puede ser inferido apartir de las diferentes sucesiones registráticas locales; paraello no es necesaria la relación de superposición entre estratos,sino la relación de sucesión topológica entre fósiles. Así seobtienen taxorregistros, y clasificaciones taxorregistráticasordinales cuyas unidades no son repetitivas en cada columnaregistrática, aunque pueden ser heterócronas en las diferenteslocalidades. Un taxorregistro es un fósil o un conjunto de fósi-les que se distinguen de otros por sus caracteres taxonómicos.Los taxorregistros y las clasificaciones taxorregistráticas seestablecen utilizando métodos análogos a los empleados con lasbiozonas y clasificaciones bioestratigráficas.

COLUMNA ESTRATIGRÁFICAy niveles de referencia

COLUMNA REGISTRÁTICAy asociaciones de referencia

Margas

Calizas

Fósiles acumuladoso resedimentados

Fósiles reelaborados

Fig. 3. Al igual que las columnas estratigráficas representansucesiones estratigráficas, las columnas registráticas represen-tan sucesiones registráticas. Teniendo en cuenta el estado mecá-nico de conservación de los fósiles del nivel 2 es posible iden-tificar una sucesión registrática local, constituida por las aso-ciaciones 1, 2, 3a y 3b. Los fósiles reelaborados de la asociación1 son más antiguos que el episodio de sedimentación, en tanto quelos fósiles acumulados o resedimentados son contemporáneos (en elcaso de la asociación 2) o más recientes que dicho episodio desedimentación (en el caso de las asociaciones 3a y 3b). Lasasociaciones 2, 3a y 3b son penecontemporáneas con el intervalotemporal de formación del nivel 2. La superposición de estratoses una relación asimétrica y transitiva basada en sus respectivostiempos de sedimentación y formación; por razones análogas, larelación de sucesión topológica entre asociaciones registradas esuna relación asimétrica y transitiva basada en sus respectivostiempos de producción biogénica y fosilización.

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La utilidad de los taxorregistros para ordenar los datospaleontológicos es análoga a la que tienen las biozonas paraordenar los datos estratigráficos, aunque ninguna de dichasordenaciones son estrictamente dataciones temporales. De acuerdocon estas ideas, los cuerpos rocosos fosilíferos pueden serdiscriminados y agrupados en biozonas, del mismo modo que losfósiles pueden ser discriminados y agrupados en taxorregistros.

Para establecer sucesiones o clasificaciones tanto bioestra-tigráficas como taxorregistráticas es suficiente con utilizar lasrelaciones de sucesión estratigráfica o topológica, respectiva-mente entre cuerpos rocosos o entidades registradas. La idea dehomotaxis (HUXLEY, 1862) es valida no solo para las unidadesestratigráficas sino también para las unidades paleontológicas.Las similitudes en el orden de sucesión entre biozonas o entretaxorregistros, que son observables en diferentes localidades, noimplican que los cuerpos rocosos o los fósiles de distinta unidadhayan sido generados en tiempos sucesivos, sino que son estrati-gráfica y topológicamente sucesivos (cf. Fig. 4 A,B).

Fig. 4. Datos estratigráficos (4A) obtenidos en el límite Aale-niense/Bajociense en Talveila (Soria). Dicho límite corresponde auna discontinuidad entre dos secuencias de somerización. Eltérmino basal de la secuencia superior (nivel 56) son calizaswackestone a packstone con oolitos ferruginosos que contienenabundantes ammonites reelaborados y resedimentados. Los fósilescaracterísticos de la Biozona Discites están reelaborados en elnivel 56, junto a elementos resedimentados característicos de laBiozona Laeviuscula; en tanto que el nivel 55 contiene fósilesresedimentados de la Biozona Concavum. En consecuencia, no haycuerpos rocosos de la Biozona Discites, aunque se encuentrenfósiles característicos que fueron reelaborados y enterrados enmateriales más recientes, que corresponden a la Biozona Laevius-cula. La asociación condensada del nivel 56 corresponde a variasasociaciones conservadas topológicamente sucesivas que constitu-yen una sucesión registrática (4B). La polaridad energética enel ambiente de sedimentación está reflejada por los distintosestados de conservación que presentan las asociaciones sucesivas.Cada taxorregistro comprende una o más asociaciones, y quedadelimitado por los caracteres taxonómicos de los fósiles. En estasucesión registrática se pueden establecer tres taxorregistrossucesivos, si bien los materiales de la sucesión estratigráficasolo corresponden a dos biozonas sucesivas. Al TaxorregistroDiscites no le corresponde cuerpo rocoso alguno. La comparaciónentre unidades estratigráficas y biocronológicas respecto a lasdivisiones geocronológicas (4C) destaca que en esta región hayfósiles del comienzo del Bajociense, aunque no existen cuerposrocosos de la Biozona o Cronozona Discites. Durante el tránsitoAaleniense/Bajociense esta región de la plataforma marina llegó aestar emergida, en ambientes intermareales se formaron facetaselipsoidales y surcos anulares de desgaste en los moldes internosde ammonites sometidos a reelaboración, pero el registro estrati-gráfico y su carácter secuencial sólo representa los episodios desedimentación submareal de la plataforma.

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Es para establecer clasificaciones cronorregistráticas, aligual que ocurre con las clasificaciones cronoestratigráficas,donde se requiere emplear la relación de precedencia temporalentre los fósiles y los correspondientes organismos del pasado.Una vez justificadas las clasificaciones cronorregistráticas, lasescalas biocronológicas obtenidas por este procedimiento sirvenpara diagnosticar si un cuerpo rocoso es de igual edad o másreciente que los fósiles guía reelaborados y heredados que con-tiene, o bien si es de igual edad o más antiguo que los fósilesguía reelaborados e infiltrados que se encuentran en él. Lasclasificaciones y las escalas biocronológicas basadas en elcontenido fósil de los cuerpos rocosos, inclusive los fósilesreelaborados, son útiles para reconocer o identificar unidadescronoestratigráficas, pero su aplicabilidad cronoestratigráficase limita a los cuerpos rocosos cuyos fósiles están acumulados oresedimentados.

La utilidad de los taxorregistros no es solo paleontológica,también permiten datar y reconstruir episodios de la historiageológica de los cuales no ha quedado registro estratigráfico. Enparticular, es posible estimar los valores de los vacíos erosio-nales y reconstruir los paleoambientes de sedimentación de mate-riales que han desaparecido por erosión. Este método ha sidoaplicado para reconstruir los paleoambientes de sedimentación dela Cuenca Ibérica durante el límite Aaleniense-Bajociense (FER-NÁNDEZ-LÓPEZ et al., 1988) y durante el Oxfordiense inferior (AU-RELL, 1990), que corresponde a una laguna estratigráfica deextensión regional.

Correlación temporal.

Las escalas biocronológicas sirven para datar y correlacio-nar temporalmente tanto las unidades estratigráficas como lasunidades registráticas, pero no son el único medio paleontológicopara realizar correlaciones temporales. Teniendo en cuenta losresultados observables relacionados con periodicidades y/o irre-versibilidades del ambiente externo al cual han estado sometidoslos fósiles, es posible llevar a cabo correlaciones temporalesentre las sucesiones registráticas y/o entre las sucesionesestratigráficas de una cuenca sedimentaria, sin excluir losfósiles reelaborados. Por ejemplo, los cambios en las sucesionesregistráticas relacionados con los eventos de máxima transgresiónregional, al igual que las secuencias sedimentarias, posibilitanla correlación temporal entre sucesiones de distintas localidadesde una misma cuenca sedimentaria, sin excluir los fósiles reela-borados. Al reconocer o correlacionar con criterios paleontológi-cos tanto las sucesiones como las unidades es necesario tener encuenta las diferencias de extensión geográfica entre las unidadesestratigráficas y las unidades paleontológicas. Cada biozona ocronozona solo puede ser identificada donde hay unos cuerposrocosos particulares del registro estratigráfico, en tanto quecada taxorregistro o cronorregistro es identificable donde hayunos fósiles concretos (reelaborados o no); en consecuencia, elvalor de la extensión geográfica donde puede ser identificado

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cada taxorregistro o cronorregistro equivalente será igual omayor que el de la biozona. Esta mayor amplitud geográfica de lasunidades paleontológicas mencionadas respecto a las unidadesestratigráficas, hace que sean de utilidad para correlacionarunidades estratigráficas y paleontológicas.

Biofacies y tafofacies.

Los fósiles reelaborados, además de permitir interpretacio-nes biocronológicas y paleobiológicas más precisas cuando estánmejor conservados, pueden ser los únicos resultados que hanquedado en una región o cuenca sedimentaria de las condicionesambientales que existieron durante un intervalo temporal concre-to. Para problemas de este tipo son de particular interés losconceptos de taforregistro y clasificación taforregistrática. Untaforregistro es un conjunto de fósiles que se caracteriza ydistingue de otros por sus caracteres secundarios resultantes dela alteración tafonómica. Las unidades taforregistráticas sonunidades distinguidas y caracterizadas por los atributos tafonó-micos de sus elementos constituyentes. Las variaciones gradualesen los valores, y los cambios en los caracteres secundariosresultantes de los procesos tafonómicos, permiten reconocer se-cuencias y discontinuidades en las sucesiones registráticas. Paraestablecer unidades taforregistráticas a partir de sucesionesregistráticas, se pueden aplicar conceptos de clase a las entida-des registradas que están unificadas por sus propiedades tafonó-micas (FERNÁNDEZ-LÓPEZ, 1987). Las unidades taforregistráticas seestablecen utilizando procedimientos análogos a los de las unida-des litoestratigráficas, porque todas ellas corresponden a clasi-ficaciones nominales que no expresan el orden de sucesión entresus unidades; y por este motivo, pueden ser recurrentes en unamisma localidad. Sin embargo, los taforregistros denotan fósileso entidades registradas, en tanto que las unidades lito- o bioes-tratigráficas refieren cuerpos rocosos. Los taforregistros sonparticularmente útiles para realizar análisis paleoambientalescuando se trata de cuerpos rocosos que contienen fósiles reelabo-rados (cf. Figs. 4C y 5).

IMPLICACIONES PARA LA INTERPRETACIÓN DEL REGISTRO FÓSIL Y DELREGISTRO ESTRATIGRÁFICO

La experiencia de que los fósiles constituyen una parte delos cuerpos rocosos, y que las sucesiones estratigráficas suelentener intervalos sin fósiles, ha llevado a suponer a muchosautores que los fósiles solo son un componente local del registroestratigráfico, o que el registro fósil debe ser considerado comouna parte del registro estratigráfico; y, de manera axiomática,presuponen que puede haber registro fósil de un intervalo temporalconcreto si, y solo si, hay registro estratigráfico de dichointervalo temporal. La continuidad o discontinuidad de las suce-siones o secuencias estratigráficas ha llegado a ser utilizadacomo una garantía de la posible continuidad o discontinuidad desu contenido fósil. Sin embargo, la presunta continuidad delregistro estratigráfico cada vez cuenta con menos defensores.

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Según la concepción más aceptada entre los geólogos actuales, lasedimentación ha sido por lo general episódica y local, por loque ha resultado un registro estratigráfico con frecuentes dis-continuidades (cf. AGER, 1980; EINSELE & SEILACHER, 1982; DOTT,1983; BAYER & SEILACHER, 1985; JABLONSKI et al. 1986; WILGUS etal. 1988). La implicación más importante de esta visión delregistro estratigráfico, respecto a las relaciones con el regis-tro fósil, no es que la frecuencia de las discontinuidades estra-tigráficas pueda estar asociada con la frecuencia de fósilesreelaborados, sino que la continuidad/discontinuidad del registrofósil y la del registro estratigráfico pueden ser muy disparesentre sí y no-coincidentes. El registro fósil y el registroestratigráfico deben ser considerados como los dos componentesque integran el registro geológico. Al margen de la frecuenciaque hayan alcanzado, los procesos de reelaboración han afectado ala distribución y ordenación relativa de los fósiles y, por ello,es necesario identificar sus efectos para interpretar correcta-mente tanto el registro fósil como el registro estratigráfico. Lapresencia de fósiles reelaborados en una región o en una cuencasedimentaria no es una limitación para las interpretaciones pa-leontológicas, estratigráficas y sedimentológicas, sino unasituación favorable si se utilizan nuevos conceptos y métodostafonómicos.

Fig. 5. Relación entre unidades lito- y bioestratigráficas (5A y5 B ) , y unidades taforregistráticas (5C). Los límites de lasunidades litoestratigráficas y bioestratigráficas pueden ser o nocoincidentes. Los datos paleontológicos sirven para establecerunidades bioestratigráficas y correlacionarlas (5A). Las lagunasestratigráficas pueden afectar no solo a los límites entre biozo-nas sino también a los materiales que constituyen las biozonas(5B). Los límites entre taforregistros pueden coincidir con losde las biozonas (límite entre taforregistros A y B ) . Sin embargopuede haber taforregistros sin biozona, biofacies o tafofaciesequivalentes (taforregistros C'y C " ) . Las lagunas registráticaspueden ser de menor amplitud temporal y extensión regional quelas lagunas estratigráficas, cuando hay fósiles reelaborados. Lasunidades registráticas que corresponden a lagunas estratigráficasson el único registro disponible para reconstruir la historiageológica.

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