Umweltnaturwissenschaften Skript zur Vorlesung im ...25433/... · In dieser Vorlesung werden die Begriffe Wahrnehmung und Empfindung so verwendet, wie in der Umgangssprache üblich:

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Physiologie II: SinnesorganeSkript zur Vorlesung im DepartementUmweltnaturwissenschaften

Author(s): Schierz, Christoph; Krueger, Helmut

Publication Date: 2001

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Eidgenössische Technische Hochschule Institut für Hygiene und Arbeitsphysiologie

Physiologie II: Sinnesorgane – 1 – Ch. Schierz, H. Krueger

Fachbereich: Ergonomie, Arbeit+GesundheitLeitung: Prof. Dr. Helmut Krueger

Physiologie II: SinnesorganeSkript zur Vorlesung im Departement Umweltnaturwissenschaften

Ch. Schierz, H. Krueger

PU-01-03-LE



Zürich, den 25. Oktober 2001



0.1. Inhalt

0.1. Inhalt .............................................................................................................. 30.2. Literaturliste ................................................................................................... 4

1. Methoden und Prinzipien der Sinnesphysiologie ....................................................... 51.1. Umweltrealitäten, Probleme der Wahrnehmung ............................................ 51.2. Betrachtungsebenen und Methoden.............................................................. 51.3. Grunddimensionen der Wahrnehmung.......................................................... 61.4. Objektive Sinnesphysiologie (Neurophysiologie)........................................... 61.5. Subjektive Sinnesphysiologie (Wahrnehmung) ............................................. 71.6. Bewertende Sinnesphysiologie (Empfindung) ............................................... 91.7. Literatur.......................................................................................................... 91.8. Allgemeine Fragen zur Sinnesphysiologie..................................................... 9

2. Thermorezeption ........................................................................................................ 112.1. Thermorezeption der Haut ............................................................................. 112.2. Statische Temperaturwahrnehmung.............................................................. 122.3. Dynamische Temperaturwahrnehmung......................................................... 132.4. Rezeptoren .................................................................................................... 142.5. Thermophysiologie......................................................................................... 152.6. Globaler thermischer Komfort ........................................................................ 192.7. Lokaler thermischer Komfort.......................................................................... 232.8. Adaptive Komfortmodelle............................................................................... 242.9. Literatur.......................................................................................................... 252.10. Fragen zur Thermorezeption ....................................................................... 26

3. Sensomotorik ............................................................................................................. 283.1. Überblick und Grundbegriffe .......................................................................... 283.2. „Messfühler“ ................................................................................................... 293.3. Psychometrie ................................................................................................. 303.4. Cortex-ZNS (funktionelle Anatomie) .............................................................. 303.5. Organisation von Bewegungen...................................................................... 313.6. Methodik ........................................................................................................ 323.7. Literatur.......................................................................................................... 333.8. Fragen zur Sensomotorik............................................................................... 33

4. Schmerz ..................................................................................................................... 354.1. Schmerzerfahrungen ..................................................................................... 354.2. Schmerzcharakterisierung ............................................................................. 364.3. Schmerztheorie.............................................................................................. 364.4. Schmerztherapie............................................................................................ 364.5. Schmerzmessung .......................................................................................... 374.6. Literatur.......................................................................................................... 374.7. Fragen zum Schmerz..................................................................................... 37

5. Geruch und Geschmack ............................................................................................ 385.1. Einleitung ....................................................................................................... 385.2. Geruch: Rezeptormodelle .............................................................................. 385.3. Geruch: Neurophysiologie ............................................................................. 395.4. Geschmack: Rezeptormodelle....................................................................... 415.5. Geschmack: Neurophysiologie ...................................................................... 415.6. Literatur.......................................................................................................... 425.7. Fragen zu Geruch und Geschmack ............................................................... 42

6. Hören ......................................................................................................................... 436.1. Physikalische Grundlagen ............................................................................. 436.2. Anatomische Grundlagen .............................................................................. 446.3. Biomechanik der Basilarmembran des Innenohrs ......................................... 456.4. Physiologie..................................................................................................... 466.5. Psychophysik (energetische Betrachtung)..................................................... 476.6. Psychophysik (Wahrnehmung) ...................................................................... 48



6.7. Ton-Audiometrie ............................................................................................ 506.8. Frequenzauflösung ........................................................................................ 516.9. Richtungshören.............................................................................................. 516.10. Literatur........................................................................................................ 526.11. Fragen zum Hören ....................................................................................... 52

7. Gleichgewicht und Psychotoxikologie ........................................................................ 537.1. Nervöse Kontrolle von Haltung und Bewegung im Überblick ........................ 537.2. Gleichgewichtssinn ........................................................................................ 547.3. Funktion des Kleinhirns.................................................................................. 557.4. Psychotoxikologie .......................................................................................... 577.5. Literatur.......................................................................................................... 58

8. Sehen......................................................................................................................... 598.1. Aufbau und Funktion des Auges.................................................................... 598.2. Helligkeit und Kontrast ................................................................................... 618.3. Farbsehen...................................................................................................... 658.4. Bewegungssehen, Flimmerempfindlichkeit.................................................... 668.5. Raum- bzw. Tiefensehen ............................................................................... 698.6. Literatur.......................................................................................................... 698.7. Fragen zum Sehen ........................................................................................ 70

9. Kognition .................................................................................................................... 729.1. Organisation des Cortex und “Begleitreaktionen” .......................................... 729.2. Modelle der Muster- und Objekterkennung.................................................... 739.3. Wahrnehmungsprozesse ............................................................................... 749.4. „Look-Up“-Wahrnehmung .............................................................................. 759.5. Gedächtnis..................................................................................................... 779.6. Emotionale Bewertung................................................................................... 809.7. Literatur.......................................................................................................... 819.8. Fragen zur Kognition...................................................................................... 81

0.2. Literaturliste

• Anderson J.R.: Kognitive Psychologie. Eine Einführung. 2. Aufl. Spektrum Akademischer Ver-lag, Heidelberg (1996), ≈ sFr 65.–

• Lindsay P.H., Norman D.A.: Human Information Processing: An Introduction to psychology. 2ndEd. Harcourt Brace & Co. (1977) ≈ sFr 85.– (0-15-540377-X).

• Schmidt R.F., Thews G.: Physiologie des Menschen. 26. Aufl. Springer, Berlin (1995), ≈ sFr135.–

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie. 2. Aufl. Springer, Berlin (Springer-Lehrbuch)(1995), ≈ sFr 34.–

• Deetjen P., Speckmann E.-J.: Physiologie (mit Lerndiskette). 2. Aufl. Urban & Schwarzenberg,München (1994), ≈ sFr 89.–

• Silbernagl S., Despopoulos A.: Taschenatlas der Physiologie. 4. Aufl. Thieme, Stuttgart (1991),≈ sFr 37.–

• von Campenhausen Ch.: Die Sinne des Menschen. 2. Aufl. Thieme, Stuttgart (1993), ≈ sFr 84.–

• Churchland P.S., Sejnowski T.J.: The Computational Brain. MIT-Press (1992) ≈ sFr 90.–



1. Methoden und Prinzipien der SinnesphysiologieZiel: Verknüpfung von objektiver Realität und subjektiver Wahrnehmung.

Demonstration von Grundphänomenen aus dem Bereich des Sehens (können im Kapitel über„Sehen" wiederholt werden, hier nur Phänomenologie).

In dieser Vorlesung werden die Begriffe Wahrnehmung und Empfindung so verwendet,wie in der Umgangssprache üblich: Man kann beispielsweise wahrnehmen, wo einSchmerz entsteht und ihn zusätzlich als unangenehm empfinden. Im Sprachgebrauch der

Psychophysiologie der Sinnesorgane werden die Begriffe umgekehrt verwendet.

1.1. Umweltrealitäten, Probleme der Wahrnehmung

Korrelationen die durch Beobachtungen gestützt werden, führen zu einer Kette von Wahrnehmungder „Umweltrealitäten“:Phänomene der Umwelt

Sinnesreize (Interaktion mit Sinnesorganen)Erregung sensorischer Nervenzellen

Integration im ZNS (Gehirnzentren, EEG, evozierte Potentiale)Sinneseindrücke (Bewusstsein)

Wahrnehmung (Erfahrung, Erkennen einer Realität)Empfindung (Affekt, Attribuierung)

Grundsätzlich zu lösende Probleme sind folgende:

Menge der Daten Prinzipien der Datenreduktionmangelhafte Übertragungsqualität Prinzipien der SignalverbesserungStabilität der inneren „Welt“ trotz veränderli-cher äusserer „Welt“

Prinzipien der Wahrnehmungskonstanz(z.B. Verarbeitung der Relativbewegung)

Informationsidentifikation „Perceptron“Adäquater Reiz falsch- und unspezifische ReizwahrnehmungKausalität (z.B. Pulfrich-Pendel, vgl. „Sehen“) differierende Reizübertragungsgeschwindigkeiten

1.2. Betrachtungsebenen und Methoden

Wissensbereich Vorgehensweise Methoden

Neurophysiologie Experiment – Regel/Gesetz

• Histologie• extra- und intrazelluläre Ableitung• EOG, EMG, EKG, Elektroencephalogramm (EEG) etc.• evozierte Potentiale• Positronenemissionstomographie (PET)• magnetische Dipoldarstellung (Squids)

experimentelle Psy-chologie Experiment – Modell • psychophysikalische "Reiz-Reaktion" Experimente

Psychophysiologie Experiment – Modell• operationale Messungen vegetativer Parameter (Blut-

druck, Puls, Muskelpotentiale, Psychogalvanischer Haut-reflex, Pupillenreaktion etc.)

Psychologie Beobachtung – Modellverifikation • Fragebogen• Intervention

Soziologie Beobachtung – Modell • Fragebogen• Intervention



1.3. Grunddimensionen der Wahrnehmung

• Modalität: Sinnesorgan bzw. Sinn mit spezifischer Wahrnehmung

• Qualität: verschiedene Wahrnehmungsqualitäten innerhalb eines Sinnes

• Intensität: Quantität der Wahrnehmung einer Modalität

• Raum

• Zeit

1.4. Objektive Sinnesphysiologie (Neurophysiologie)

Motoneuron

A

BHirnrinde

Hirnstamm

Rückenmark

Afferenzen

Rezeptor

Afferenzen

spinaleNeuronen

Divergenz und Konvergenz:(A) Schematische Darstellung der Divergenzzweier Hinterwurzelfasern (Afferenzen) auf spi-nale Neurone. Die Axone dieser Neurone zwei-gen sich wiederum in zahlreiche Collaterale auf.(B) Schematische Darstellung der auf ein Moto-neuron konvergierenden erregenden und hem-menden Zuflüsse. Das Motoneuron bildet die„gemeinsame Endstrecke“.

A

B

Bahnung (Summation) im Nervensystem:(A) Zeitliche Bahnung: Einzelreiz (ein Pfeil) undDoppelreiz (zwei Pfeile, Reizabstand etwa 4 ms)erzeugen ein unterschwelliges EPSP, der dritteReiz (drei Pfeile) löst ein Aktionspotential aus.(B) Räumliche Bahnung: Reiz 1 und Reiz 2 lö-sen je ein unterschwelliges EPSP aus. Gleich-zeitige Reizung beider Axone führt zu einem Ak-tionspotential.

A B C

Einfache hemmende Schaltkreise:(A) Antagonistische Hemmung(B) Negative Rückkopplung (Feedback-Hemmung), hier Bsp. Renshaw-Hemmung(C) Laterale Hemmung



A

B

Effekt der lateralen Hemmung:(A) Links: Schema der erregenden synaptischenVerbindungen von 3 Rezeptoren und 2 darauffolgenden synaptischen Ebenen. Die senkrech-ten Striche auf den Verbindungslinien deuten dieentsprechenden Erregungsfrequenzen währenddes Reizes an. Rechts: Verteilung derEntladungsfrequenzen F im „erregten Gebiet“um den Reizort auf der Ebene der Rezeptorenund den synaptischen Ebenen.(B) Wirkung zusätzlich hemmender Interneuro-nen. In den Entladungsverteilungen rechts wirdlateral vom Reizort die Ruhefrequenz (gestri-chelt) unterschritten, diese laterale Hemmung istals durchgezogene Linie eingetragen (sieheauch „Funkionelle Organisation rezeptiver Fel-der der Ganglienzellen“ im Kapitel „Sehen“).

1.5. Subjektive Sinnesphysiologie (Wahrnehmung)

Psychometrie: In der traditionellen Psychophysik wurden vor allem Schwellen der Wahrnehmungbestimmt, der Mensch sozusagen als „Null“-Instrument eingesetzt. Der Mensch wird auf eine ja-nein Antwort reduziert. Aus den Schwellen wurden Sensitivitätsskalen (Intensitätsskalen) abgelei-tet. Erst in der Mitte dieses Jahrhunderts kamen absolute Intensitätsschätzungen hinzu. Im folgen-den werden die verschiedenen Modelle der Sensitivität aufgelistet. Gleichzeitig wird auf ihre Be-deutung für die Messtechnik hingewiesen. Ausgangspunkt ist ein Beispiel für die Intensitätskodie-rung in einem sensorischen System.

Reizintensität J [jnd]

Wah

rneh

mu

ng

sin

ten

sitä

tS

[ ∆S

]

+0I0 +1 +2 +3 +4 +50

1

2

3

4

5

∆S

∆J

S = k · (J –J0).

Lineares Modell: Die messtechnisch einfachsteAnnahme für ein Modell, ist diejenige eines vonder absoluten Reizstärke unabhängigen gerademerkbaren Reizintensitätsunterschieds∆J = const. (jnd = „just noticable difference“).Wenn man in einfachster Annahme ferner vor-aussetzt, dass ∆J einer elementaren Wahr-nehmungsstufe ∆S proportional ist, gelangt mannach Integration von ∆S = k · ∆J zu einem linea-ren Modell (siehe Gleichung). Dabei ist J0 dieabsolute Reizschwelle. Sie beträgt z.B. für weis-ses Licht 26 mcd103,0 −⋅ . Dem Helligkeitsmass„Leuchtdichte“ (cd/m2) liegt ein lineares psycho-physisches Modell zugrunde, obwohl die Hellig-keitswahrnehmung nicht linear verläuft.



Reizintensität J [jnd]

Wah

rneh

mu

ng

sin

ten

sitä

tS

[ ∆S

]

0J0

1 2 3 4 50

1

2

3

4

5

∆S

∆J2 ∆J2 ∆J2 ∆J2

( )∫ ⋅=⋅=J

JJJ

JdJ

0

olnkkS

Logarithmisches Modell: E.H.L. Weber unter-suchte die Abhängigkeit des kleinsten wirksa-men Reizunterschieds ∆J in Abhängigkeit vonder absoluten Reizgrösse J und entdeckte dienach ihm benannte Beziehung ∆J / J = const.,die in einem mittleren Intensitätsbereich gültigist. Die Erfahrung, dass bei vielen Wahrnehmun-gen die Intensität bei steigendem Reiz nicht be-liebig weiterwächst, sondern einem maximalenSättigungspunkt zustrebt, führte G.T.Fechnerzur Vermutung, dass die Wahrnehmungsinten-sität S zum Logarithmus der Reizgrösse J pro-portional ist: S = k log J + const. Unterstellt man,dass die Webersche Beziehung nicht nur für dieUnterschiedsschwelle, sondern generell an-wendbar ist, so kann man durch Integration die-se Gleichung in die Weber-Fechnersche Regelüberführen (siehe Gleichung). Dabei ist J0 dieabsolute Reizschwelle. (Siehe auch „Abhän-gigkeit der Aktivierung einer retinalen Ganglien-zelle von der Reizstärke im Kapitel „Sehen“).Den Lautstärkemassen „phon“ und „dB(A)“, derSchwingstärke „K-Wert“ bei Vibrationen sowiedem Geruchsstärkemass „dBG“ liegen loga-rithmische psychophysische Modelle zugrunde.

log S = n log J + log k; S = k (J - J0)n

Reizqualität Reizbereich Exponent nTemperatur (warm)Temperatur (kalt)GewichtLängeDruck (Hand)Lautheit (Rauschen)Lautheit (1 kHz)Helligkeit (weiss)

2,0 – 14,5 °C (> Tindiff)3,3 – 30,6 °C (< Tindiff)

0,28 – 4,80 Neinige cm

2,5 – 25,0 N55 – 95 dB47 – 87 dB56 – 96 dB

1,61,0

1,451,01,10,60,6

0,33

Exponentielles Modell: S.S. Stevens hat Pro-banden die tatsächliche Sensitivität einstellenlassen, um die Hypothese von Fechner zu über-prüfen. Das Ergebnis war eine Gerade in einemdoppelt logarithmischen Koordinatensystem. DieWahrnehmungsintensität wurde mit den in derAbbildung dargestellten Ergebnissen mit derMethode des intermodalen Intensitätsverglei-ches ermittelt. Bei dieser Methode werden dieReize nicht mit Zahlen skaliert, sondern mit dereingestellten Intensität in einer anderen Sinnes-modalität verglichen. Hier ist es die Handkraft,die über interne Kraftsensoren vermittelt wird.Es ergeben sich die Potenzfunktionen von Ste-vens (siehe Gleichungen), wobei J0 die absoluteReizschwelle darstellt. Dem Lautheitsmass „so-ne“ liegt ein exponentielles psychophysischesModell zugrunde.



1.6. Bewertende Sinnesphysiologie (Empfindung)

AttribuierungaffektiveBewertungReiz

nichtsensorische Wirkung

spezifische Wirkung

unspezifische Wirkungen

WahrnehmungEmpfindung

Verknüpfung verschiedener sensorischer Wir-kungsebenen: Die Komponenten der spezifi-schen und der unspezifischen Wahrnehmungbeeinflussen sich gegenseitig. Alle Komponen-ten können einzeln oder gemeinsam indirekteWirkungen verursachen, z.B. vegetative Störun-gen. Lärm kann beispielsweise Fingerpuls undBlutdruck verändern.Spezifische Wahrnehmung → Wahrnehmung.unspezifische Wahrnehmung → „Empfindung“,affektive Bewertung, Attribuierung.

1.7. Literatur

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen: Kap. 8: Allgemeine Sinnesphysiologie undKap. 7: Das Nervensystem - nachrichtentechnisch gesehen.

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 7.

• Lindsay, P.H., Norman D.A.: Human Information Processing; App. A + B.

1.8. Allgemeine Fragen zur Sinnesphysiologie

1-1 Erklären Sie am Beispiel der Organisation der Körpermotorik (Sensoren, Stellglieder, Soll-werte) das Prinzip eines Regelkreises.

1-2 Nennen Sie Beispiele physiologischer Regelkreise (Regelsysteme).

1-3 Wie können Sie nachweisen, dass Elemente einer Merkmalsklasse (Kodierungsdimension)seriell und Elemente verschiedener Merkmalsklassen parallel perzipiert werden können?

1-4 Welche Prinzipien der Informationsreduktion werden bei der Abbildung der "objektiven Welt"in die "interne Welt" eingesetzt? Geben Sie Beispiele.

1-5 Welche Beobachtung liegt der Weber-Fechnerschen Regel zu Grunde? Wie leiten Sie diesesab? Erklären Sie die Vorgehensweise an einem Beispiel.

1-6 Der Exponent n der Potenzfunktion nach Stevens für eine Wahrnehmung S = k (J-Jo)n hat bei

verschiedenen Wahrnehmungen wie z.B. "Geräusch", "Kälte", "Vibration", "Schmerz" und"Licht" unterschiedliche Exponenten. Welche Bedeutung hat Jo ? Warum haben Kälte- undWärmewahrnehmung nicht denselben Exponenten trotz gleicher physikalischer Dimension(Temperatur)?

1-7 Erklären Sie den Unterschied zwischen räumlicher und zeitlicher Summation (Bahnung).

1-8 Erklären Sie den Unterschied zwischen Reiz und Wahrnehmung. Wie gelangt man, ausge-hend von einem Reiz, zur Empfindung? Erläutern Sie die verschiedenen Zwischenstufen.Was bedeutet Attributierung?

1-9 Erklären Sie den Unterschied zwischen rezeptiven und perzeptiven Feldern.

1-10 Erklären Sie Funktion und Bedeutung von Divergenz und Konvergenz im Nervensystem amBeispiel.

1-11 Was besagt ein lineares, logarithmisches und exponentielles Modell, bezüglich der Wahr-nehmung einer Reizintensität? Geben Sie für jedes der Modelle ein Beispiel an!



1-12 Welche der Begriffe "Adaptation", "Habituation", "Summation" und "Konditionierung" be-schreiben typische Eigenschaften von Sinnesrezeptoren?

1-13 Welche der Begriffe "Modalität", "Qualität", "Räumlichkeit", "Zeitlichkeit" und "Intensität" zäh-len zu den Grunddimensionen der Sinneswahrnehmung?

1-14 Wie kann man die Grösse eines rezeptiven Feldes bestimmen, das zu einem sensorischenNeuron gehört?

1-15 Wie viele Stufen der Reizintensität können von einem Rezeptor vermittelt werden, wenn dieInformation über die Intensität 4 bit beträgt?



2. ThermorezeptionZiel: Kenntnis der Reaktion von Thermorezeptoren und Abbildung einer einheitlichen physikali-schen Realität auf eine dissoziierte Wahrnehmung, nämlich warm und kalt; praktische Bedeutungder Differentialempfindlichkeit von Rezeptoren; Unterschied zwischen Reizwahrnehmung und af-fektive Bewertungen (Empfindungen) wie Komfortgefühl.

2.1. Thermorezeption der Haut

0...3 pro cm²3...6 pro cm²6...9 pro cm²

9...13 pro cm²> 13 pro cm²

Es gibt einen Kältesinn und einen Wärmesinn(≠ Thermometer). Hinweise sind:a) Kalt- und Warmpunkte (Blix 1883 & Gold-

scheider 1884). Versuch: Thermoden (z.B.grosser Nagel) mit Raumtemperatur erzeu-gen Kaltsensation bei den Kaltpunkten z.B.auf dem Handrücken, weil Hauttemperatur >Raumtemperatur ist. Warmpunkte: Finger undLippen; Kaltpunkte siehe Bild. Beim Fingersind die Kaltpunkte in 2 mm, die Warmpunktein 20 mm Abstand.

b) Kalt hat höhere neuronale Leitungsgeschwin-digkeit

c) Es sind elektrophysiologisch spezifische Kalt-und Warmrezeptoren nachweisbar (vgl. näch-stes Bild).

zentrale Verrechnung: Versuch: Nur Finger inwarmes Bad und vergleichen wenn ganze Handim Bad. Es folgt, dass es eine einheitliche Tem-peraturbefindlichkeit gibt. Es ist aber auch mög-lich, Aufmerksamkeit der Temperatur-Wahrneh-mung auf einzelne Körperteile zu konzentrieren.

Konstanzmechanismus beim Fühlen der Wärmevon Gegenständen: nach v. Campenhausen:„Verschiedene Hauttemperaturen machen sichbei der Beurteilung der Objekttemperatur ...kaum bemerkbar“.

22 Warmrezeptoren

26 Kaltrezeptoren

15 20 25 30 35 40 45 50

10

20

30

40

0

Temperatur [°C]

Akt

ivit

ät[I

mp

./s]

Antwortverhalten von Kalt- und Warmrezeptorenin Abhängigkeit der Hauttemperatur: Warmre-zeptoren werden durch Erwärmung aktiviert unddurch Abkühlung gehemmt. Kaltrezeptoren ver-halten sich entgegengesetzt.



2.2. Statische Temperaturwahrnehmung

36

34

32

30

28

26

240 20 40 60 80 100

Tem

per

atu

r[°

C]

Zeit [min]

kühl

kalt

indiff.

lauwarm

+0,4

5°C

/min

warm lauwarm

kalt

kühl

indiff.

-0,87°C/m

in

lauw

arm

indiff

eren

t

kühl

kalt

war

m

Wärmewahrnehmung einer Versuchsperson(Vp) bei langsamer Änderung der Hauttempera-tur: Die Abbildung zeigt, welche Wärmewahr-nehmung eine Vp bei einer Änderung der Tem-peratur ihres Fusses beobachtete. Die Adapta-tion zeigt sich darin, dass die Wahrnehmung vonwarm nach lauwarm abfällt, wenn über längereZeit der Wärmereiz konstant gehalten wird unddass beim Abkühlen die Wahrnehmung kühl undkalt schon bei höheren Temperaturen auftritt, alsbei Erwärmung.Zone der Indifferenztemperatur:

15 cm2 Haut: 30°C – 36°Cganzer Mensch: 33°C – 35°C

Schmerzempfindung: > 43°C – 44°Cund < 17°C(aber vorher schon unangenehm)

252015

neutral

ein wenig kühl

kühl

kalt

Wah

rneh

mu

ng

Raumtemperatur [°C]

sofortnach 0,5 Stundennach 1,0 Stundenach 2,0 Stunden

Adaptation:1. Versuch: Hand in Bad bei 42°C halten: Nacheiner Heisswahrnehmung folgt eine Warmwahr-nehmung, die nicht verschwindet. Erst unterhalbder Indifferenztemperatur verschwindet auchdiese.2. Versuch: In Bad steigen bei 33°C: Nach einerWarmwahrnehmung folgt Neutralwahrnehmung;in Bad steigen bei 28°C: Nach einer Kaltwahr-nehmung folgt Neutralwahrnehmung.3. Versuch: Weberscher Dreischalenversuch.

komfortabel

ein wenigunkomfortabel

unkomfortabel

sehrunkomfortabel

252015Raumtemperatur [°C]

Ko

mfo

rtg

efü

hl

sofortnach 0,5 Stundennach 1,0 Stundenach 2,0 Stunden

Dargestellt in diesem und dem vorangehendenBild ist die Adaptation des ganzen Körpers andie Raumtemperatur. Es wird unterschiedenzwischen Wahrnehmung und Empfindung (Kom-fortgefühl).



2.3. Dynamische Temperaturwahrnehmung

dauerndkalt neutral

dauerndwarm

kältergeworden

kaltgeworden

warmgeworden

wärmergewor-

den

Warmschwelle

Kaltschwelle

Än

der

un

gd

erH

autt

emp

erat

ur

[°C

]1.2

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

2826 30 32 34 36 38 40

Ausgangstemperatur [°C]

Drei Parameter bestimmen die dynamischeTemperaturwahrnehmung:1. der Ausgangstemperatur2. der Änderungsgeschwindigkeit dT/dt3. der Grösse des Hautareals

Abhängigkeit der Warm- und Kaltschwellen vonder Ausgangstemperatur der Haut: Ausgehendvon den in der Abszisse angegebenenTemperaturen, auf die die Haut längere Zeitadaptiert wurde, muss sich die Hauttemperaturum den von 0 in der Ordinate ausgehendenBetrag ändern, bis eine Kalt- bzw. Warm-empfindung auftritt. Das Diagramm gilt für alleTemperaturänderungen, deren Geschwindigkeitgrösser als 6°C/min ist.

Än

der

un

gd

erH

autt

emp

erat

ur

[°C

]

Warmschwelle

Kaltschwelle

Änderungsgeschwindigkeit[°C / min]

0 3 6 9 12 15 18

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

0

-0.5

-1.0

-1.5

Abhängigkeit der Warm- und Kaltschwellen vonder Geschwindigkeit der Temperaturänderung:Dargestellt für eine Ausgangstemperatur von32°C. Hier liegt möglicherweise ein Grund fürErkältungen: langsames Abkühlen wird langenicht wahrgenommen.

Grösse des Hautareals: Ist dieses klein, ergibtsich eine höhere Schwelle. Das ist ein Hinweisauf zentrale Bahnung. Versuch: Reize auf beideHandrücken statt einen: Schwelle wird halbiert.



2.4. Rezeptoren

Warmrezeptordynamisch

Warmrezeptorstatisch

Kaltrezeptorstatisch

Kaltrezeptordynamisch

Zeit

Temperatur [°C]

Akt

ivit

ät[I

mp

./Z

eite

inh

eit]

Tem

per

atu

rA

ktiv

ität

Kaltrezeptor

Warmrezeptor

20 25 30 35 40 451510

Statisches und dynamisches Verhalten eines spezifi-schen Wärme- und Kälterezeptors. Die Rezeptorenadaptieren nach einigen Sekunden, die Wahrneh-mung aber erst nach Minuten. Das deutet auf Adap-tationsvorgänge im Zentralnervensystem hin.

Temperaturphänomene:• paradoxe Kaltempfindung (evtl. reagiert Kalt-

rezeptor auf schnelle hohe Temperaturände-rung). Das Phänomen ist auch physiologischnachweisbar.

• Gänsehaut

• Kältewirkung von Menthol

3

5

7

9

11

13

15

1

heiss

warm

neutral

kühl

kalt

21 24 27 30 33 36 39 42 45

Handtemperatur [°C]

Wah

rneh

mu

ng

unterkühlte Handneutrale Handüberwärmte Hand

Mittlere Urteilskategorien der Wärmeintensitätals Funktion der Reiztemperatur der Hand beidrei Bedingungen interner Körpertemperatur.

sehrangenehm

2

3

4

5

6

7

8

1

9

angenehm

unangenehm

sehrunangenehm

neutral

Handtemperatur [°C]21 24 27 30 33 36 39 42 45

Ko

mfo

rtg

efü

hl

unterkühlte Handneutrale Handüberwärmte Hand

Mittlere Urteilskategorien des Komfortgefühls alsFunktion der Reiztemperatur der Hand bei dreiBedingungen interner Körpertemperatur. JederPunkt repräsentiert das Mittel von vier Versuchs-personen mit je vier Urteilen.



2.5. Thermophysiologie

Damit der Mensch als Warmblüter seine Kör-perkerntemperatur von ca. 37°C in einer sichklimatisch verändernden Umwelt und bei unter-schiedlichen Arbeitsleistungen konstant haltenkann, muss die aufgenommene und produzierteWärme im Gleichgewicht zur abgegebenenWärme stehen. Dieser Ausgleich der Wärme-bilanz erfolgt unter anderem durch die Thermo-regulation, einem physiologischen Regelkreis,analog zur Temperaturregelung einer Heizungmit einem Thermostaten.

2.5.1. WärmebilanzBei der Einstellung eines thermischen Gleich-gewichts, kommt es einmal zum Wärmetrans-port im Körper über das Blut und die Atemluftund zum Wärmeübergang zwischen Körper-oberfläche und Umgebung (Fig. 2-1). Folgendevier Wärmeübergangsformen werden unter-schieden:• Wärmeleitung (Konduktion)• Konvektion• Verdunstung (Evaporation)• Strahlung (Radiation)

Leitung undKonvektion ±C

Wasserver-dampfung -E

Strahlung ±R

Wärmebildung +M

Wärmestromzur Haut

mechanischeLeistung -W

Fig. 2-1: Wege der Wärmeabgabe des Menschen.

Aufgrund der geringen Kontaktflächen zwischenKörper und festen Stoffen besitzt die Wärme-leitung einen fast vernachlässigbaren Einfluss.Ein weiterer kleiner Teil der Wärmeabgabe er-folgt auch über die ausgeatmete Luft.

Die pro Sekunde umgesetzte Energie – derEnergieumsatz oder der Wärmefluss – wird inWatt pro m² Körperoberfläche angegeben. Die

Körperoberfläche ADu kann nach DuBois [1916]durch folgende Formel geschätzt werden:

725.0425.0Du hm202.0A ⋅⋅= mit dem Körpergewicht

m in kg und der Körperlänge h in m.

Die Wärmebilanz ergibt sich dann zu:SECRM =+++ (in W/m2).

0.0 clounbe-kleidet

0.1 cloHosen

0.3 clotropischeKleidung

0.5 cloleichte

Sommer-bekleidung

0.8 cloleichteArbeits-kleidung

1.0 cloInnenraum-Winterbe-kleidung

1.5 clowarme

Strassen-kleidung

3.0 clopolarerWetter-schutz

Fig. 2-2: Isolationswerte unterschiedlicher Bekleidungenin clo.

Die durch den Stoffwechsel und die Muskelakti-vität bedingte metabolische Rate M ist immerpositiv. Wärmeabgaben bedeuten negative,Wärmeaufnahmen positive Werte. Werte für Esind nie positiv. S bezeichnet die Wärmespei-cherung im Körper. Für thermischen Komfortmuss diese Null sein (siehe Kap.0). Dies istdann der Fall, wenn die physiologische Ther-moregulation wirksam ist.



Bei Hitzearbeitsplätzen etwa, kann S positivsein. Das bedeutet, dass sich der Körper immerstärker erwärmt und nach einer gewissen Zeitzu Hitzekrankheiten wie z.B. Hitzschlag führenkann (siehe Kap.2.5.3). Im Gegensatz dazu istin kalten Umgebungen S negativ (siehe Kap.0).

Wie schnell der Wärmeaustausch zwischen derKörperoberfläche und der Umgebung stattfin-det, hängt von der Isolationswirkung der Klei-dung ab. Die Art der Bekleidung spielt daherbeim Wärmeaustausch eine wesentliche Rolle.Der Wärmeaustausch ist abhängig vom Isolati-onswert Rcl der Kleidung. Dieser wird oft mit derEinheit clo angegeben (siehe Fig. 2-2). 1 cloentspricht dem physikalisch definierten Isolati-onswert von 0.155 m2 °C / W. Für sitzende Tä-tigkeit in gepolsterten Stühlen (z.B. im Büro)sollte eine zusätzliche durch die Polsterung be-dingte Isolation von 0.15 clo hinzugerechnetwerden.

2.5.1.1. Metabolischen Rate MDer Stoffwechsel bzw. der Metabolismus desKörpers und die Tätigkeiten bzw. die Muskelar-beit des Menschen erzeugen im Körper Wärme(=metabolische Rate). Diese pro Sekunde er-zeugte Wärmeenergie wird ebenfalls in Wattpro m² auf die Körperoberfläche bezogen. Einanderes Mass für die Wärmeproduktion ist diemetabolische Einheit met. Ein met entsprichtder Energieabgabe des ruhig sitzenden Men-schen und beträgt 58 W/m2 (siehe Tab. 2-1).

Tab. 2-1: Pro Quadratmeter Körperoberfläche durchMetabolismus und Tätigkeiten erzeugte Wär-me (Metabolische Rate).

Tätigkeit Wärmefluss[met] [W/m²]

liegend 0,8 46

ruhig sitzend 1,0 58

sitzend (Büro,Wohnhaus, Labor, Schule)

1,2 70

entlastet, stehend 1,2 70

leicht, stehend (Geschäft,Labor, leichte Industriearbeit)

1,6 93

mittel, stehend (Verkäufer,Hausarbeit, Maschinenarbeit)

2,0 116

schwer, stehend (schwereMaschinenarbeit, Hallenarbeit)

3,0 174

Wird im Arbeitsprozess dynamische Muskelar-beit erbracht (z.B. Drehen einer Kurbel), wirddiese teilweise dem Körper als mechanische

Leistung W entzogen. Sie muss nicht mehrdurch thermische Prozesse abgeführt werden.Für Berechnungen wird im allgemeinen die me-tabolische Rate M um diesen Betrag ver-mindert.

2.5.1.2. Konvektion CIst die Temperatur der Körperoberfläche (Klei-deroberfläche) tcl grösser als die mittlere Tem-peratur der umgebenden Luft ta, wird konvektiveWärme C [W/m2] von der Körperoberfläche andie Luft abgegeben. Im umgekehrten Fall nimmtder Körper konvektive Wärme auf, welche zu-sätzlich zur metabolischen Wärme durchSchwitzen wieder abgegeben werden muss.Die Konvektion darf nicht mit der Wärmestrah-lung verwechselt werden. Sie ist abhängig vonder Luftgeschwindigkeit, der Temperaturdiffe-renz zwischen Körper und Luft sowie von derIsolation der Bekleidung.

2.5.1.3. Wärmestrahlung RDer Mensch kann aus seiner Umgebung Wär-me durch Wärmestrahlung aufnehmen oderabgeben. Es handelt sich um Infrarotstrahlung,welche auch ohne die Luft Wärme übertragenkann. Ebenfalls wie die Konvektion ermöglichtdie Wärmestrahlung einen Ausgleich desmenschlichen Wärmehaushalts. An Hochöfenjedoch oder im direkten Sonnenlicht erfolgt eineWärmeaufnahme durch den menschlichen Kör-per, da deren Strahlungstemperatur höher istals die der Körper- bzw. Kleideroberfläche.

Der durch die Wärmestrahlung bedingte Wär-mestrom wird entweder durch die effektive Be-strahlungsstärke R in W/m2 oder durch die mitt-lere Flächenstrahlungstemperatur rt in °C ge-messen. Die Umrechnung zwischen den beidenGrössen erfolgt mit den üblichen Gesetzen fürStrahlungsaustausch oder mit der folgendenvereinfachten Formel, wobei der Mensch alsWärmestrahler mit einer Temperatur von 32°Cund einem Emissionsgrad von 0.95 angenom-men wird: ( )rtC327.495.0R −°⋅⋅= .

Bei grosser Wärmestrahlung (Hochöfen) müs-sen Schutzbrillen, Abschirmungen und Schutz-kleider gegen Verbrennungsschäden verwendetwerden.

2.5.1.4. Verdunstung ESobald keine ausreichende Wärmeabgabedurch Konvektion und Strahlung mehr möglichist, um den Körper im thermischen Gleichge-wicht zu halten, beginnt der Körper zu schwit-zen. Die Schweissverdunstung spielt dann die



Hauptrolle bei der Regulierung des menschli-chen Wärmehaushalts. 1 Gramm pro Sekundeund m2 Körperoberfläche verdunsteterSchweiss entspricht einer Wärmeabgabe von2500 W/m2.

Je grösser der Hautfeuchtigkeitsgrad w, d.h.,der Grad der Benetzung der Körperoberflächeist, desto mehr Energie kann pro Sekundedurch Verdunsten abgegeben werden. Je nachdem, wie schnell die verdunstete Flüssigkeitdurch die produzierte Schweissmenge ersetztwird, nimmt der Hautfeuchtigkeitsgrad zu oderab und stabilisiert sich auf einen Gleichge-wichtswert. Er bestimmt mit, ob ein Klima alsbehaglich empfunden wird. Wenn zu stark ge-schwitzt wird, trägt der überschüssige, ab-tropfende Schweiss nichts zur Wärmeregulationdes Körpers bei.

Die verdunstete Menge hängt ab, von der Luft-geschwindigkeit, von der Isolation und Wasser-durchlässigkeit der Bekleidung und von derWasseraufnahmefähigkeit der Luft. Verdamp-fungswärme kann nur abgegeben werden,wenn der Dampfdruck im Raum geringer ist alsderjenige direkt über dem Schweissfilm.Dampfdrücke können mit Hilfe eines psychro-metrischen Diagramms aus der Temperaturund der relativen Feuchte ermittelt werden.Über dem Schweissfilm ist die Luft 100% ge-sättigt und ihre Temperatur entspricht derjeni-gen der Körperoberfläche. Beispielsweise kannbei einer Körperoberflächentemperatur von36°C, in einem Raumklima mit 40°C und 80%Feuchte keine Wärme durch Schwitzen abge-geben werden, weil beide Dampfdrücke gleichgross sind (=5900 Pa).

2.5.2. ThermoregulationDie physiologische (autonome) Thermoregula-tion erfolgt mittels zweier miteinander ver-knüpfter Regelkreise (Fig. 2-3). MenschlicheTemperaturfühler (Thermorezeptoren) befindensich auf der Hautoberfläche bzw. im Gehirn(Hypothalamus) und messen die Hauttempe-ratur (Schalentemperatur) bzw. die Kerntempe-ratur. Die physiologische Thermoregulation wirdunterstützt durch Verhaltensregulation und inGebäuden durch technische Regulation mittelsHeizung und Kühlung (siehe Fig. 2-13).

Die beiden Körperbereiche Schale und Kernhaben im allgemeinen nicht die gleiche Tempe-ratur. In kalten Umgebungen kann die Hauttem-peratur mehr als 10°C unter der Kerntempera-tur liegen (Fig. 2-4). Eine maximale Wärme-

isolation liegt vor, wenn die Schalentemperatur6°C geringer ist als die Kerntemperatur.

physiologische

Regulation

externeStörungen

Vasodilatat.Schwitzen

Wärme-Produktion

interneStörungen

KörperSchale

KörperKern

externeSensoren

interneSensoren

Hypo-thalamus

Fig. 2-3: Schema der physiologischen Thermoregulation.

32°

28°

34°

31°

Raumtemperatur20°C 35°C

37°

36°

> 37°C36-37°C< 36°C

Fig. 2-4: Isothermen der Körperschalen (schematisch).Wenn sich die Extremitäten unter die Indiffe-renztemperatur abkühlen, findet eine andau-ernde Kaltwahrnehmung statt (Bsp.: kalte Fü-sse).

Bei Sensorwerten der Thermorezeptoren überdem Sollwert versucht der Organismus durchvermehrtes Schwitzen, durch Erhöhung derPulsfrequenz und damit durch einen schnelle-ren Wärmeaustausch zwischen Kern und Ober-fläche sowie durch Erweitern der peripherenGefässe (Vasodilatation, Hautrötung) die Wär-meabgabe zu vergrössern.

Signalisieren die Thermorezeptoren zu geringeTemperatur, versucht der Körper die Wärmeab-gabe durch Aufstellen der Haare (Gänsehaut)und damit durch Bildung eines Luftpolsters so-wie durch Verengen der peripheren Blutgefässe



(Vasokonstriktion) zu verringern. Ausserdemwird durch Kältezittern (Frösteln) und einer Ver-stärkung der Verbrennungsprozesse in der Le-ber die Wärmeproduktion erhöht.

2.5.3. HitzearbeitSchon bei geringen Abweichungen vom thermi-schen Gleichgewicht kommt es bei Wärme-überschuss zu unbehaglichen Wärmeempfin-dungen. Während Unbehaglichkeit bereits zuerhöhter Reizbarkeit und Konzentrationsmangelführt, fällt bei noch grösserer Hitze die Leistungfür Geschicklichkeit fordernde Arbeiten ab unddie Unfälle nehmen zu. In Fig. 2-5 ist die Ab-nahme der Leistung mit zunehmender Tempe-ratur für drei Luftfeuchtigkeiten dargestellt.

20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

60

65

70

75

80

85

90

95

100

Lufttemperatur [°C]

Lei

stu

ng

[%]

100% 50% 10%relative Feuchte

Fig. 2-5: Bereiche körperlicher und geistiger Leistungs-minderung durch Hitze für verschiedene Luft-feuchten (stark vereinfacht).

Ein weiterer Anstieg der Wärme führt zu Hitze-stau mit Störungen des menschlichen Wasser-und Salzhaushalts und einer starken Belastungvon Herz und Kreislauf. Symptome von Hitze-erkrankungen sind neben einer erhöhten Kör-pertemperatur folgende:• Übelkeit • Kopfschmerzen• Schwindel • Verwirrtheit• Müdigkeit • Krämpfe• Schmerzen in Armen und Beinen.

Bei schwerer Arbeit in grosser Hitze kommt derSchweissabsonderung die entscheidende Be-deutung für den Ausgleich des Wärmehaus-halts zu. Es soll daher alle 10 bis 15 Minutenein Becher Flüssigkeit (Wasser, Tee, nicht aberKaffee) getrunken werden. Weitere zu beach-

tende Punkte sind in SUVA [1998] aufgeführt.Der Wasserverlust darf ein vorgegebenes Ma-ximum nicht überschreiten (Tab. 2-2). Es sindhäufige und längere Pausen vorzusehen.

Gefahr besteht auch, wenn der maximal er-laubte Hautfeuchtigkeitsgrad überschritten wird.Unter Hautfeuchtigkeitsgrad wird der Grad derBenetzung der Körperoberfläche mit Schweissverstanden. Ist dieser nahe bei 100%, trägt zu-sätzliches Schwitzen nichts mehr zur Abküh-lung bei, da der Schweiss keine zusätzlicheVerdunstungsfläche mehr findet und abtropft.

Tab. 2-2: Maximalwerte für Hitzearbeit von 5 bis 8Stunden Dauer. Akklimatisierte Personenzeichnen sich durch ihre schnellere und öko-nomischere Thermoregulation aus. BeimAlarmwert ist noch kein normalleistungsfä-higer Arbeiter in Gefahr, beim Gefahrenwertsind schon einige, obwohl leistungsfähigeMenschen gefährdet.

nicht akklimati-sierte Personen

akklimatisiertePersonen

Grenzen: Alarm Gefahr Alarm Gefahr

maximaler Was-serverlust [g]

2600 3250 3900 5200

maximaler Haut-feuchtigkeitsgrad[%] 85 85 100 100

maximaleSchweissrate[g / h] ruhend 260 390 520 780

arbeitend 520 650 780 1040

max. Wärme-speicherung imKörper [W h/m2] 50 60 50 60

Falls an einem Arbeitsplatz die Maximalwertevon Tab. 2-2 überschritten werden, muss dieArbeits- bzw. Schichtdauer entsprechend ver-kürzt werden (vgl. SUVA [1998]). Die Bean-spruchung der einzelnen Personen währendder Hitzearbeit kann mit Hilfe physiologischerBeanspruchungsgrössen beobachtet werden.Es kommen dafür die Rektaltemperatur, dieSchweissabgabe, die Herzfrequenz, der Sauer-stoffverbrauch und die Messung des Erholungs-pulses in Frage (siehe auch ISO 8996).

2.5.4. KältearbeitDie letale Kerntemperatur liegt zwischen 25 und27°C. Die Hauttemperatur reagiert wegen ein-tretender Vasokonstriktion unter Kälte sehrrasch. Es folgt eine periphere Durchblutungs-



behinderung, dem aber Muskelzittern durchKälte (Frösteln) entgegensteht. Diese wider-sprüchliche Situation bedingt eine Blutdruckre-aktion. Sowohl Laboruntersuchungen (2 stünd-ige Exposition bei 5°C, 0.1 clo Bekleidung) alsauch Feldstudien in Kühlhäusern (bei –28°C, inKälteschutzkleidung) ergaben eine Erhöhungdes systolischen Blutdrucks um 20, des diasto-lischen Blutdrucks um 10 mm Hg.

Bei der Arbeit in Kühlhäusern zeigt die Haut-temperatur trotz Kälteschutzkleidung und weit-gehend konstanter Rektaltemperatur eine Ab-nahme an der Hand um 5°C, am Fuss um rund10°C und an den Zehen um mehr als 15°C. DieRückkehr der Hauttemperatur in klimaneutralerUmgebung dauert relativ lange. Man muss biszu einer halben Stunde warten. Dieser Faktorist bei der Arbeitsgestaltung zu berücksichtigen.

Die Geschicklichkeit und damit die Leistung beimanuelle Tätigkeiten sinkt mit abnehmenderHauttemperatur der Hand. Dies macht sich be-sonders bei schwierigen Arbeiten bemerkbar(Fig. 2-6). Muss bei noch niedrigeren Tempera-turen zur Verhinderung von Hautschädigungen

Schutzkleidung getragen werden, kann die Lei-stungsfähigkeit wegen mechanischer Be-hinderung noch weiter abnehmen.

5 10 15 20 250

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Hauttemperatur der Hand [°C]L

eist

un

gsf

ähig

keit

[%] einfache Arbeiten

schwierige Arbeiten

Fig. 2-6: Leistungsfähigkeit für manuelle Tätigkeiten mitunterschiedlichem Schwierigkeitsgrad in Ab-hängigkeit der Handtemperatur.

2.6. Globaler thermischer Komfort

In diesem Kapitel wird der globale, das heisst,der Ganzkörper-Komfort behandelt. Für thermi-schen Komfort ist es aber auch erforderlich,dass kein lokales Unbehagen am Körper ent-steht, wie z.B. Zugluft oder asymmetrischeWärmestrahlung. Sie sind Thema des nächstenHauptkapitels.

Die Ausführungen über die Wärmebilanz desMenschen haben gezeigt, dass folgende vierKlimagrössen den thermischen Komfort we-sentlich beeinflussen:• Raum- bzw. Lufttemperatur ta [°C]• Wärme- bzw. IR-Strahlung tr [°C]• Windgeschwindigkeit v [m/s]• relative Feuchte RH [%]

2.6.1. BehaglichkeitDie thermische Behaglichkeit bzw. der thermi-sche Komfort ist das Gefühl welches Zufrieden-heit mit dem Umgebungsklima ausdrückt. Dasbedeutet, dass man einen Klimazustand alsthermisch neutral für den ganzen Körper emp-findet, d.h., nicht weiss, ob man eine niedrigereoder höhere Temperatur vorziehen würde.Diskomfort bezeichnet einen davon abweichen-den unbehaglichen Klimazustand.

Tab. 2-3: Einige mögliche Bewertungsskalen, welche inder Forschung zum thermischen Komfort ver-wendet wurden. PMV und PPD werden inseparaten Kapiteln erklärt.

Beurteilung Akzeptanz Präferenz PMV PPD

heiss inakzep- will es +3 99%

warm tabel kühler +2 75%

leicht warm will +1 25%

neutral akzeptabel keine 0 5%

leicht kühl Änderung -1 25%

kühl inakzep- will es -2 75%

kalt tabel wärmer -3 99%

Für die Beurteilung der klimatischen Verhält-nisse in einem Grossraum reicht eine Messungder Klimafaktoren im allgemeinen nicht aus.Neben einer Abschätzung der körperlichen Ak-tivität, welche im Rahmen einer Arbeitsanalyseerfolgt, können auch individuell unterschiedlicheBedürfnisse mit einem Fragebogen erfasstwerden. Fragen zu lokalen Klimawirkungenwerden ergänzt durch eine Ratingskala bezüg-lich des globalen thermischen Komforts (Tab.2-3).



2.6.2. KomfortbedingungenDie Wärmebilanzgleichung wurde in vielen Stu-dien untersucht, mit dem Ziel einen einzigen In-dex zu entwickeln, welcher Abweichungen vomthermischen Gleichgewicht signalisiert oder so-gar eine subjektive Beurteilung gemäss Tab.2-3 voraussagt. Der Index soll also den mehrdi-mensionalen „Klimaraum“ bestehend aus Luft-temperatur, Strahlung, Windgeschwindigkeitund relativer Feuchte zu einem einzigen Klima-summenmass kombinieren. Falls ein Messgerätin der Lage ist, einen solchen Index anzuzei-gen, wäre es einfach, eine Klimasituation vorOrt zu beurteilen.

Man kann unterscheiden in Indices, welcheneine Analyse des Wärmeaustauschs am Men-schen mit den fundamentalen Gesetzen derThermodynamik zugrunde liegen und in solche,welche empirisch aus Korrelationen zwischenKlimagrössen und subjektiven Beurteilungengemäss Tab. 2-3 hervorgegangen sind. Ein Bei-spiel für die erste Methode sind die Gleichun-gen in ISO 7933, die unter anderem zur Ermitt-lung der Wärmeerzeugung S im Körper und zurBerechnung der erforderlichen Schweissrateherangezogen werden können. Beispiele für diezweite Methode sind die Effektivtemperatur EToder die WBGT. Dem PMV-Index nach Fanger[1970] liegt eine Kombination beider Methodenzugrunde.

ET und WBGT werden mit Hilfe der zwei abge-leiteten Grössen Globetemperatur tg undFeuchttemperatur twn ermittelt. Das Globether-mometer besteht aus einem Thermometer,dessen Fühler von einer geschwärzten Kugelumgeben ist. Es soll den menschlichen IR-Strahlungsaustausch simulieren. Die Feucht-temperatur ist die mit einem Psychrometer be-stimmte Temperatur des befeuchteten Ther-mometers.

2.6.2.1. ET: EffektivtemperaturDie Effektivtemperatur ist ein altes Summen-mass, welches die Raumtemperatur, die Feuch-te und die Luftbewegung miteinander kombi-niert [Houghton, Yaglou, 1923]. Es ist auchheute noch weit verbreitet. Man unterscheidetdie Normal-Effektivtemperatur NET, die für Per-sonen mit üblicher Strassenkleidung gilt, unddie Basis-Effektivtemperatur BET für Personenmit unbekleidetem Oberkörper. Ihr Wert wirdmittels Nomogrammen ermittelt. Ein Raum oh-ne Luftbewegung mit 25°C und einer Feuchtevon 50% hat beispielsweise eine Effektiv-

temperatur von 22°C. In einem Klima mit 100%Luftfeuchte und 0.1 m/s Windgeschwindigkeitstimmen Raumtemperatur und Effektiv-temperatur überein. Falls die Strahlungstempe-ratur stark von der Raumtemperatur abweicht,sollte bei der Bestimmung der Effektivtempe-ratur die Globetemperatur statt die Raumtem-peratur verwendet werden. Die Effektivtempe-ratur wurde sukzessive weiterentwickelt. In denUSA wird die neue Effektivtemperatur ET* ver-wendet. Für weitere Informationen zu ET* siehebei Gagge et al. [1986].

2.6.2.2. WBGT: Wet Bulb Globe TemperatureDie WBGT ist ein einfaches Summenmass,welches die Feuchte, die Wärmestrahlung unddie Raumtemperatur miteinander kombiniert(siehe ISO 7243). Die Bedeutung der WBGTergibt sich aus der Tatsache, dass sie als Ar-beitsnorm von der ISO empfohlen wurde. Sieberücksichtigt weder den Energieumsatz nochdie Bekleidung des Menschen. Es gilt ohneSonnenbelastung:

gwn t3.0t7.0WBGT ⋅+⋅=und mit Sonnenbelastung:

agwn t1.0t2.0t7.0WBGT ⋅+⋅+⋅=

2.6.2.3. PMV: Diskomfort-IndexAusführliche Untersuchungen zum Klimakom-fort wurden von Fanger [1970] in Klimakam-mern an über 1300 Testpersonen durchgeführt.Sie zeigten, dass zum Erreichen einer thermi-schen Behaglichkeit für den ganzen Körper dreiBedingungen erfüllt sein müssen:a) Die vom Körper abgeführte Wärmemenge

befindet sich im Gleichgewicht mit seinerWärmeproduktion. Es findet kein Wärme-verlust und keine Wärmespeicherung imKörper statt: 2mW0S = .

b) Mit zunehmender körperlicher Aktivität M inW/m2 wird eine tiefere mittlere Hauttemper-atur skt in °C bevorzugt. Fangers Untersu-chungen ergaben folgenden Zusammen-hang: M0275.0C7.35tsk ⋅−°= . Im Büro mitM=70 W/m2 ergibt dies eine mittlere Haut-temperatur von 33.8°C.

c) Mit zunehmender körperlicher Aktivität M[W/m2] wird eine erhöhte Schweissrate unddamit eine erhöhte Wärmeabgabe E [W/m2]durch Verdunstung bevorzugt. Körperlichaktive Personen bevorzugen offenbar keineso stark gekühlte Umgebung, dass sie nichtmehr Schwitzen müssen. Die Untersuchun-



gen ergaben für metabolische Raten M bis174 W/m2 (=3 met) folgendes:

( )2m/W15.58M42.0E −= . Für Bürotätigkei-ten ist dies kaum noch von Bedeutung undSchwitzen daher kein Erfordernis für Be-haglichkeit.

Die Abgabe von Verdunstungswärme gemässc) korreliert stark mit dem Hautfeuchtigkeitsgradw (Benetzungsgrad der Körperoberfläche). DieBehaglichkeit hängt daher auch mit w zusam-men (Tab. 2-4).

Tab. 2-4: Die Behaglichkeit der thermischen Belastungbei verschiedenen Hautfeuchtigkeitsgraden(Gagge, 1981).

Hautfeuchtigkeit Bewertung0.0 < w < 0.2 behaglich0.2 < w < 0.5 leicht behaglich0.5 < w < 0.7 unbehaglich0.7 < w < 1.0 stark unbehaglich

Fanger konnte die drei Komfortbedingungen soumformen, dass ein Diskomfort-Index, das so-genannte PMV berechnet werden kann (sieheFanger 1970 und ISO 7730). Das vorausgesag-te mittlere Urteil PMV (predicted mean vote) isteine Zahl, die den Durchschnittswert für die Kli-mabeurteilung durch eine grosse Personen-gruppe anhand der 7-stufigen Klimabeurtei-lungsskala gemäss Tab. 2-3 voraussagt.

2.6.2.4. PPD: Vorausgesagter ProzentsatzUnzufriedener

Das PMV sagt den Durchschnittswert der Kli-mabeurteilung einer grossen Gruppe dem glei-chen Umgebungsklima ausgesetzter Personenvoraus. Einzelne Urteile streuen um diesenDurchschnittswert, und es ist nützlich, die An-zahl der Personen vorherzusagen, die das Um-gebungsklima wahrscheinlich als zu warm oderzu kalt empfinden werden. Der PPD stellt einequantitative Voraussage der Anzahl der mit ei-nem bestimmten Klima unzufriedenen Men-schen dar (Fig. 2-7 und Tab. 2-3).

Der PPD zeigt, dass für –0.5 < PMV < +0.5 dasUmgebungsklima von 90% der Personen ak-zeptiert wird. In der Praxis zeigt sich aber, dassoft eine grössere Unzufriedenheit mit demRaumklima vorhanden ist. Die PMV/PPD-Me-thode berücksichtigt nur die physiologischeThermoregulation, nicht aber das Verhalten unddie psychologisch erklärbaren Erwartungen derPersonen am Arbeitsplatz (siehe dazu Kap.2.8).

etwaswarm

etwaskühl

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-3.0 -2.5 -2.0 -1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

PMV

PP

D[%

]

heisswarmneutralkühlkalt

Fig. 2-7: Aus dem vorhergesagten mittleren Urteil PMVermittelter Prozentsatz thermisch unzufriedenerPersonen PPD.

2.6.3. KomfortklimaDie im folgenden aufgeführten Empfehlungenzu einzelnen Klimaparametern beruhen weitge-hend auf dem PMV-Index. Zu beachten ist,dass zusätzlich lokale Klimawirkungen beachtetwerden müssen und dass mit den Empfehlun-gen nicht unbedingt individuellen Bedürfnissenentsprochen wird. Der PMV-Index dient haupt-sächlich zur Voraussage der Komfortbeurtei-lung ganzer Personengruppen.

2.6.3.1. Lufttemperatur

0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

468

10121416182022

26

30

24

28

körperliche Aktivität [met]

Beh

aglic

hke

itst

emp

erat

ur

[°C

]

0.10.51.0

1.5

Bek

leid

ung

[clo

] →

Fig. 2-8: Abhängigkeit der Behaglichkeits- oder Komfort-temperatur des Menschen von der körperlichenArbeit und der Bekleidung.

Die Umgebungstemperatur beeinflusst an vie-len Arbeitsplätze massgebend die thermischeBelastung. Der Körper gibt abhängig von derIsolationswirkung der getragenen Kleidungständig Wärme an die Umgebungsluft ab, so-



lange diese kälter als die Oberflächentempera-tur des Körpers ist.

Je schwerer die körperliche Arbeit ist und jestärker die damit verbundene Stoffwechseltä-tigkeit, um so kühler muss die Umgebung sein,bei welcher sich der arbeitende Mensch wohlfühlt. In Fig. 2-8 sind Beispiele der Behaglich-keitstemperatur für verschiedene Tätigkeitenund Bekleidungen dargestellt. In Arbeitsräumenmit überwiegend sitzender Tätigkeit soll dieRaumtemperatur im Winter zwischen 20°C und24°C liegen. Im Sommer wird eine Bereich von23°C bis 26°C empfohlen.

2.6.3.2. StrahlungstemperaturEines der Hauptprobleme an vielen Büroar-beitsplatzen ist der ungenügende Schutz vorSonneneinstrahlung. Auch wenn der Raum kli-matisiert ist, kann es für die Arbeitenden zuübermässiger Wärmeentwicklung kommen. EinSonnenschutzsystem sollte in der Lage sein,sowohl klimatisch ausgleichend auf den Wär-meübergang von der Aussenluft nach innen zuwirken, als auch vor der Infrarotstrahlung derSonne zu schützen. Untersuchungen zeigten,dass sich besonders aussenliegende Lamellen-storen oder Stoffstoren dafür eignen.

Raumtemperatur [°C]0 5 10 15 20 25 30 35 40

0

5

10

15

20

25

30

35

40

3met 1met

<0,1

0,2

0,2 0,5

1,5

1,5

0,5

0,3

Windgeschwindigkeit [m/s]

Str

ahlu

ng

stem

per

atu

r[°

C]

<0,1 0,3

Fig. 2-9: Komfortable Klimakonfiguration für eine Klei-dung mit 1 clo Isolationswert.

Die Strahlungstemperatur der Wände kann un-günstige Raumlufttemperaturen zum Teil kom-pensieren: Fig. 2-9. Als Faustregel gilt, dass dieDifferenz zwischen Strahlungstemperatur(Wandtemperatur) und Lufttemperatur weniger

als 3-4°C betragen muss, wenn Diskomfortvermieden werden soll.

Der Einfluss der Strahlungstemperatur tr kannfür den thermoregulierten Bereich durch dieVerwendung der operativen Temperatur to be-rücksichtigt werden: ( ) rao tA1tAt ⋅−+⋅= . A istein Koeffizient, abhängig von der Luftgeschwin-digkeit v:

A=0.5 für v < 0.2 m/s,A=0.6 für 0.2 m/s < v < 0.6 m/s,A=0.7 für 0.6 m/s < v.Bei geringen Luftgeschwindigkeiten sind alsoStrahlungstemperatur und Raumtemperatur tagleichwertig. Je grösser v ist, desto wichtigerwird die Raumtemperatur.

2.6.3.3. LuftbewegungDie thermische Situation verbessert sich, wennein leichter Wind weht. Der Wind entfernt diefest am Körper haftende schweissangereicherteund vom Körper aufgewärmte Grenzschicht derLuft und beschleunigt damit die Wärmeabgabe,solange ein Temperaturgefälle nach aussenbesteht [Krueger, 1991].

0 1.60.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4Windgeschwindigkeit [m/s]

15

20

25

30

Ko

mfo

rtte

mp

erat

ur

[°C

]

1,5 clo

1,0 clo

0,5 clo

Fig. 2-10: Diagramm zur Bestimmung der Komfort-temperatur bei gegebener Windgeschwindigkeitund Bekleidungsisolation für Körperaktivitätenvon 1.2 met.

Die Luftgeschwindigkeit sollte aber nirgends0.5 m/s überschreiten. Luftgeschwindigkeitenunter 0.1 m/s wirken nicht als unangenehmeZugluft (siehe Fig. 2-11). Sie spielen für dieThermoregulation des menschlichen Körperskeine wesentliche Rolle mehr. Für den Zusam-menhang zwischen Komforttemperatur undLuftbewegung siehe Fig. 2-10.

2.6.3.4. Relative FeuchteLuft kann nicht beliebig viel Wasser aufnehmen.Wenn ein Sättigungsgrad von 100% erreicht ist,



beginnt es zu „regnen“. Die maximal möglicheabsolute Menge ist von der Raumtemperaturabhängig. Die relative Feuchte gibt in Prozentden Grad der Sättigung an. Die relative Feuchtespielt daher für die Thermoregulation eine Rol-le, wenn Körperwärme durch Verdunstung ab-gegeben werden muss (siehe Kap.2.5.3).Schwitzen ist deshalb um so wirksamer, je ge-ringer die relative Feuchte der Umgebungsluftist.

Für leichte, vorwiegend sitzende Tätigkeit in In-nenräumen ist dies im allgemeinen nicht vonBedeutung. Es wird jedoch empfohlen, dass dierelative Feuchte zwischen 30% und 70% gehal-ten wird. Die Grenzen sind gesetzt, um das Ri-siko von unangenehm nasser oder trockenerHaut, Augenirritationen, statischer Elektrizität,mikrobiologischem Wachstum und Atemwegs-erkrankungen zu vermeiden.

2.7. Lokaler thermischer Komfort

Abgesehen vom globalen Ganzkörper-Komfortbeeinflussen auch lokale thermische Irritationendas Wohlbefinden. Dies betrifft insbesonderedie Zugluft (ungewollte lokale Kühlung) undStrahlungskühlung durch kalte Flächen wieFenster im Winter. Im zweiten Fall wird dieAsymmetrie der Strahlung am Körper als Be-urteilungskriterium herangezogen. Auch dasGefälle der Raumtemperatur sollte begrenztwerden.

2.7.1. Zugluft

Lufttemperatur [°C]

010

20

40

60

Tu

rbu

len

zgra

d[%

]

19 20 21 22 23 24 25 26 27mit

tler

eL

uft

ges

chw

ind

igke

it[m

/s]

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.4010% Unzufriedene

Fig. 2-11: Erlaubte mittlere Luftgeschwindigkeit als eineFunktion der Raumtemperatur und des Turbu-lenzgrades. Den Kurven liegt die Annahme von10% unzufriedener Personen zugrunde. Siesind anwendbar für leichte sitzende Tätigkeit(1.2 met).

Zugluft wirkt deshalb unangenehm, weil sie zulokaler Kühlung am Körper führt. Der Kopf-Nacken-Bereich und der Bereich der Fussknö-chel sind am empfindlichsten für Diskomfort

durch Zugluft. Die Arbeitsgruppe um Fanger hatdas Problem der Zugluft mit 150 Personen un-tersucht und 1987 eine Formel zur Berechnungdes Prozentsatzes durch Zugluft beeinträchtig-ter Personen veröffentlicht (vgl. ISO 7730). Ei-nige Ergebnisse sind in Fig. 2-11 dargestellt.

Der Diskomfort durch Zugluft hängt ab von derRaumtemperatur, der lokalen mittleren Luftge-schwindigkeit und dem sogenannten lokalenTurbulenzgrad Tu. Dieser ist definiert als dasVerhältnis der Standardabweichung der lokalenLuftgeschwindigkeit zu der lokalen mittlerenLuftgeschwindigkeit mal 100%. Je tiefer derTurbulenzgrad ist, desto grösser kann die mitt-lere Luftgeschwindigkeit sein, da laminareStrömungen weniger kühlen als turbulente.

2.7.2. Asymmetrie der StrahlungZur Bewertung der Strahlungsaymmetrie für sit-zende Tätigkeit bezieht man die Strahlungs-temperatur auf eine kleine Fläche 0.6 m überdem Fussboden. Sie soll zwischen vertikalenFlächen (z.B. Fenster und gegenüberliegendeWand) weniger als 10°C betragen. Auch verti-kale Temperaturgradienten z.B. von einer war-men (beheizten) Decke können zu Irritationenführen. Sie sollten weniger als 5°C betragen.Während der Heizperiode muss die Temperaturdes Bodens in der Regel zwischen 19°C und26°C liegen. Fussbodenheizungen dürfen für29°C ausgelegt sein.

2.7.3. Gefälle der RaumtemperaturDas höhenmässige Gefälle der Raumtempera-tur zwischen 1.1 m und 0.1 m oberhalb desFussbodens (= Kopf-Fusshöhe beim Sitzen)soll weniger als 3°C betragen.



2.8. Adaptive Komfortmodelle

Die fortschreitende Entwicklung immer ausge-feilterer Klimamasse lässt vermuten, dass sieimmer besser mit den Antworten von befragtenPersonen am Arbeitsplatz korrelieren. Dies istaber nicht der Fall: Nur 20 bis 40% der Ant-wortvarianz kann auch mit den neusten phy-siologisch-physikalisch begründeten Komfortin-dikatoren erklärt werden [Auliciems et al., 1998](siehe auch Fig. 2-12). In einigen Untersuchun-gen korreliert die einfache Raumtemperatur mitder Befindlichkeit sogar besser. Dies muss wohldadurch erklärt werden, dass noch zusätzlichepsychologische inter- und intraindividuell ver-schiedene Faktoren wie klimatische Verhal-tensanpassung, Gewöhnung (Habituation) undErwartung eine Rolle spielen. Neuere Modelle –sogenannte adaptive Modelle – versuchen die-se Faktoren zusätzlich zu berücksichtigen.

2.8.1. Verhaltensanpassung

Umgebungstemperatur [°C]18 20 22 24 26 28 30 32 34

100

80

60

40

20

0

Urt

eils

häu

fig

keit

[%] kalt / kühl

komfortabelwarm / heiss

Fig. 2-12: Beurteilung verschiedener Raumtemperaturendurch Personen mit unterschiedlichen, individu-ellen Bedürfnissen (1296 mit 0,6 clo bekleidetePersonen, sitzende Bürotätigkeit; rel. Feuchte:50%, Windgeschwindigkeit: 0.1 m/s, Luft-temperatur = Strahlungstemperatur.

Die Thermoregulation des menschlichen Kör-pers kann nicht losgelöst vom Verhalten undder Raumklimatisierung gesehen werden (Fig.2-13). Die physiologische (autonome) Regula-tion wird durch das Verhalten gestützt. Der frie-rende Mensch kann sich zusätzlich bewegenund damit Bewegungswärme erzeugen, er kannsich isolierender bekleiden oder auch einen lo-kalen Heizofen in Betrieb nehmen. Der schwit-zende Mensch entledigt sich der Kleider undsucht gegen die Wärmestrahlung schattige Orteauf oder – zum Abtransport überschüssigerWärme – Luftbewegung oder kühlendes Was-

ser. Ein lokaler Ventilator sorgt für zusätzlicheLuftturbulenz.

technische

Regulation

Verhaltens-

Regulation

physiologische

Regulation

externeStörungen

Klima-Messgeräte

HeizenKühlen

willkürlicheBewegungen

Vasodilatat.Schwitzen

Wärme-Produktion

interneStörungen

TemperaturWahrnehmung

thermischerKomfort

KörperSchale

KörperKern

externeSensoren

interneSensoren

Hypo-thalamus

technischeRegeleinheit

Fig. 2-13: Schematischer Aufbau der Thermoregulationauf technischer, Verhaltens- und phy-siologischer Ebene.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

20 21 22 23 24 25 26 27 280.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

0.45

0.50

operative Temperatur [°C]

mit

tler

eW

ind

ge

sch

win

dig

keit

[m/s

]

%P

erso

nen

,ein

eh

öh

ere

Win

d-

ges

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ind

igke

itb

evo

rzu

gen

d

mittlere Wind-geschwindigkeit

bevorzugte Wind-geschwindigkeit

Fig. 2-14: Bevorzugte Luftbewegung in klimatisierten Ge-bäuden in den Tropen. Kreise kennzeichnen dieerzeugte Windgeschwindigkeit (Skala rechts).Der Prozentsatz Personen, die eine höhereWindgeschwindigkeit bevorzugen, ist durchQuadrate dargestellt (Skala links) [Auliciems etal., 1998].

Die Klimaanlage beeinflusst über Lufttempera-tur, Strahlung, Windgeschwindigkeit und relati-ver Feuchte die Thermoregulation. Die Vorga-ben von Klimaanlagen beruhen auf den phy-siologischen Klimamodellen und führen nichtimmer zu optimalen Lösungen. So werden Luft-strömungen <0.2 m/s vorgesehen, um das Ri-siko von Zugluft zu vermindern. Untersuchun-gen zeigten jedoch, dass Personen bereit sind,höhere Raumtemperaturen durch grössereWindgeschwindigkeit zu kompensieren undnicht notwendigerweise durch zusätzliche Küh-



lung (Fig. 2-14). Dieser Aspekt ist auch im Hin-blick auf den Energieverbrauch von Klimaanla-gen von Bedeutung.

2.8.2. Habituation und AussenklimaNach Unterschieden in der thermischen Wahr-nehmung von Personen unterschiedlicherGruppen wird schon lange geforscht. So wirdvermutet, dass Personen in heissen Klimata(z.B. in den Tropen oder im Sommer) besser anwärmere Umgebungen adaptiert sind und eherbevorzugen als an Kälte gewohnte Leute. Un-tersucht wurde die sogenannte Neutraltempe-ratur tΨ, diejenige Temperatur, welche mit „neu-tral“- und „komfortabel“-Bewertungen kor-respondiert. Sie entspricht etwa der bereits be-sprochenen Behaglichkeitstemperatur. Diesezeigte sich von der mittleren Aussentemperaturtm und der mittleren, in der Gegend typischenInnentemperatur ti wie folgt abhängig:

22.9t14.0t48.0t mi +⋅+⋅=Ψ .Dieser Zusammenhang ergab sich als Zusam-menfassung von Studien, die sowohl in klimati-sierten wie unklimatisierten Räumen stattfan-den. Es deutet vieles darauf hin, dass diesesErgebnis nicht nur durch unterschiedliche Klei-dungsgewohnheiten oder andere durch ther-mophysiologisch erfassbare Gründe zustandekommt.

2.8.3. Erwartetes RaumklimaStudien ergaben auch, dass Erwartungen andas Raumklima eine wesentliche Rolle bei derBeurteilung spielen. So wurde in klimatisiertenRäumen eine viel grössere Empfindlichkeit fürAbweichungen von der mittleren Temperaturnachgewiesen, als es gemäss dem PMV-Indexzu erwarten gewesen wäre (Fig. 2-15). Perso-nen erwarten von einer Klimaanlage, dass siepräzise arbeitet und sind gegenüber Abwei-chungen weniger tolerant.

-3

-2

-1

0

1

2

3

20 21 22 23 24 25 26 27 28kalt

kühl

leicht kühl

neutral

leicht warm

warm

heiss

operative Temperatur [°C]

PM

V-I

nd

ex berechnetePMV-Werte

tatsächlich abge-gebene Urteile

Fig. 2-15: Thermische Bewertung eines klimatisiertenRaumes in den Tropen gemäss PMV-Index(Quadrate, Skala links) und von den Personenabgegebene Urteile (Kreise, Skala rechts) [Au-liciems et al., 1998].

2.9. Literatur

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 8.4, 8.5, 8.9.• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 9.3, 9.4.• Hensel H.: Cutaneous Thermoreceptors. Handbook of sensory Physiology. A. Iggo (Ed.) Sprin-

ger, Berlin; Vol.2 Chap.3 (1973) P79-110.• Eissing G. (Hrsg., 1986): Klima und Luft, Inst. für angewandte Arbeitswissenschaft IfaA; Wirt-

schaftsverlag Bachem, Köln.• Wenzel H.G., Piekarski C. (1985): Klima und Arbeit. Bayerisches Staatsministerium für Arbeit

und Sozialforschung. 4. Auflage, München.

Zitierte Artikel:

• Auliciems A., de Dear R. (1998): Thermal Adaptation and Variable Indoor Climate Control. In:Auliciems A. (Ed.): Advances in Bioclimatology, Springer-Verlag Berlin V5, P61-86.

• DuBois D., DuBois E.F. (1916): A formula to estimate approximate surface area, if weight andheight are known. Arch. Intern. Med. V17, P863-871.

• Fanger P.O. (1970): Conditions for thermal comfort. Introduction of a general comfort equation.First Internat. Symposium on temp. regulation; New-Haven (Aug. 19-23, 1968). Thomas:Springfield-Ill. P152-176.



• Gagge A.P. (1981): Rational Temperature Indices of Man’s Thermal Environment. In: Cena K.,Clark J.A. (Eds.): Bioengineering, Thermal Physiology and Comfort. Elsevier, Amsterdam P79-98.

• Gagge A.P., Forbelets A., Berglund L.G. (1986): A standard predictive index of human responseto the thermal environment. ASHRAE Trans. V75, P108-125.

• Houghton F.C., Yaglou C.P. (1923): Determining lines of equal comfort. ASHVE Trans.V29:163-175, 361-379.

• Krueger H. (1991): Thermoregulation des Menschen. Warum Schweissperlen allein nicht küh-len. NZZ 26. Juni, P69.

• SUVA (1998): Medizinische Prophylaxe bei Untertage-Arbeiten im feucht-warmen Klima. Ar-beitsmedizin Nr. 26, 2 Aufl., Bestell-Nr.: 2869/26.

• ISO 7243:1989: Warmes Umgebungsklima - Ermittlung der Wärmebelastung des arbeitendenMenschen mit dem WBGT-Index (wet bulb globe temperature).

• ISO 7730 :1994: Gemäßigtes Umgebungsklima - Ermittlung des PMV und des PPD undBeschreibung der Bedingungen für thermische Behaglichkeit.

• ISO 7933:1989: Warmes Umgebungsklima - Analytische Bestimmung und Beurteilung derWärmebelastung durch Berechnung der erforderlichen Schweißrate (SN EN 12515).

• ISO 8996:1990: Ergonomie - Bestimmung der Wärmeerzeugung im menschlichen Körper.

2.10. Fragen zur Thermorezeption

2-1 Beschreiben Sie den Unterschied zwischen den Wärmeübergangsformen "Konduktion","Konvektion", "Temperaturstrahlung" und "Schweissverdunstung".

2-2 Beschreiben und erklären Sie die thermoregulatorischen Prozesse bei Fieberanstieg undFieberabfall.

2-3 Beschreiben Sie die Grössen, die die Körpertemperatur beeinflussen.

2-4 Durch Habituation kann der Schweissprozess effektiver werden. Welche Bedeutung hat dasfür die Homöostase?

2-5 Formulieren Sie den Erhaltungssatz der Thermoregulation und beschreiben Sie die Pro-zesse, die der Homöostase dienen.

2-6 Welche Bedeutung hat die Temperaturstrahlung Sommers wie Winters für den thermischenComfort (Thermoregulation)? Begründen Sie Ihre Aussage und zeigen Sie an Beispielen dieBedeutung auf.

2-7 Welche Aussage können Sie für die Schweissabgabe des ruhenden Menschen machen?

2-8 Stellen Sie in einer Graphik die Bedeutung von Strahlung, Konvektion und Schweissbildungbei verschiedenen Raumtemperaturen im Hinblick auf die Energiebilanz dar. Markieren Siedie Neutralzone.

2-9 Beschreiben Sie die Funktion des Kreislaufes im Hinblick auf die Thermoregulation.

2-10 Welche Thermoregulationsmechanismen kennen Sie? (Sie können als Wärmefluss in einerGleichung dargestellt werden).

2-11 Wie erklären Sie, dass man in einem feuchteren Raum bei gleicher Temperatur durchSchweisssekretion mehr Wasser verliert?

2-12 Wie erklären Sie, dass man auf einem Gletscher, während einer Skitour bei Sonnenschein,auch in den Badehosen nicht friert, obwohl die Aussentemperatur kälter ist als die Körper-kerntemperatur?

2-13 Wieso ist Schwitzen unwirksam, wenn der Schweiss perlt (tropft)?

2-14 Wie erklären Sie, dass Kälterezeptoren sich bei einer starken Temperaturschwankung (Bei-ne kurz in die Badewanne eintauchen) wie Wärmerezeptoren verhalten?



2-15 Welche vier Klimagrössen und welche zwei personenbezogenen Grössen müssen zur Be-wertung des Raumklimas hinsichtlich ihrer gemeinsamen Wirkung auf die Wärmebilanz desMenschen berücksichtigt werden?

2-16 Beschreiben Sie die Bedeutung zentraler und peripherer Thermorezeptoren für die Thermo-regulation und den thermischen Comfort.



3. SensomotorikZiel: Verständnis von Bewegungsabläufen und vor allem Bewegungsstrategien. Die erworbenenKenntnisse sollen befähigen, die Bedeutung motorischen Lernens kritisch zu erkennen und z.B.Folgerungen für präventive Massnahmen zur Verhütung von muskuloskeletalen Beschwerden zuziehen. Die Funktion eines einfachen Regelkreises und die Bedeutung des Efferenz-Reafferenz-Prinzips soll präsent sein. Letztlich soll die Frage diskutiert werden können, ob und warum es kom-fortable Körperhaltungen und Bewegungsabläufe gibt.

Hierzu werden einige Grundphänomene der Körpermotorik an praktischen Beispielen verdeutlicht.Funktionell anatomische und physiologische Grundlagen werden vermittelt und deren Bedeutungfür die Körpermotorik diskutiert.

3.1. Überblick und Grundbegriffe

Motorisches System im Überblick: Die wichtig-sten Strukturen und ihre Hauptverbindungensind in der linken Säule angeordnet. Die mittlereSäule betont die bei isolierter Betrachtungs-weise herausragenden Leistungen der einzelnenAbschnitte des motorischen Systems, die rechtegibt die Rolle bei der Initiierung und Durchfüh-rung einer Bewegung wieder. Es sei auf die par-allele Position der Basalganglien und des Klein-hirns und die Einordnung des Motorcortex amÜbergang zwischen Programm und Ausführunghingewiesen.

• Feinabstufung der Muskelkraft: Augenmuskulatur, Fingermuskulatur, Handmuskulatur, Unter-armmuskulatur, Oberarmmuskulatur. Hinweis auf die Bedeutung von motorischen Einheiten.

• Spinalmotorik: elementare Haltungs- und Bewegungsprogramme, Rückenmark.• Stützmotorik: Kontrolle von Haltung und Stellung des Körpers im Raum; Hirnstamm.• Zielmotorik: Handlungsantriebe, Bewegungsentwürfe , Bewegungsprogramme; subcorticale Mo-

tivationsareale, assoziativer Cortex, Basalganglien, Kleinhirn.• Eigenreflex: Muskelreflex: z.B. Knie-"Sehnenreflex" mit Bahnung; Aufbau und Funktion von Re-

flexbögen auf spinaler Ebene mit antagonistischer Reaktion von Agonist und Antagonist.• Fremdreflex: z.B. Fluchtreflex beim Forsch; Bedeutung für Bewegungsabläufe.• Integrative Mechanismen: Bedeutung der motorischen Einheit und der Synthese von

Bewegungselementen.• Koordinierung von Bewegungen: Links-rechts: Fingerversuch von Kelso, Parallelbewegung bei-

der Finger mit zunehmender Frequenz führt von paralleler Bewegung zu Gegenbewegung, „um“das Gleichgewicht zu halten. Untere-obere Extremität: Kreisen mit verschiedener Drehrichtung.



• Strategien: Bedeutung einfacher Rückkopplung beim Gehen: Treppenlaufen im Dunkeln. Be-schleunigung von Bewegungen: Klavierspiel, Tischtennis. Motorisches Lernen: Ausführung vonerlernten und ungelernten Bewegungen ohne visuelle Rückkopplung: Finger-Nase-Versuch.

• Bewegungsökonomie: Es gibt individuell optimierte Bewegungen, die aus einer Vielzahl mögli-cher Bewegungen ausgesucht werden: Aufheben eines Gegenstandes vom Pult.

• Erkrankungen: Querschnittslähmung (Areflexie, Flexorreflex, Extensorreflex), Asynergie (Au-flösung der Gleichzeitigkeit von Bewegungen in ein Hintereinander), Tremor (Störung der Kur-skorrektur), Parkinson-Syndrom ("Schüttellähmung"; Akinese, Rigor, Ruhetremor).

3.2. „Messfühler“

Neben dem Auge (visuelle Bewegungskontrolle ist langsam und genau) und dem Gleichgewichts-organ (Labyrinth) sind folgende Rezeptoren bei der Koordination von Bewegungen und der Wahr-nehmung der Körperhaltung beteiligt:

Mechanorezeptoren der Haut: Registrierung vonWeg, Geschwindigkeit, Beschleunigung. Im Bild:Schematische Darstellung der Struktur und derLage von Mechanorezeptoren in der unbehaar-ten und behaarten Haut.Sehnenrezeptoren: Golgi-Sehnenorgan; Aktivitätbei isotoner und isometrischer Kontraktion desMuskels vorwiegend Messung der Muskel-spannung; Schutz der Sehnen vor zu hoher Be-lastung.Muskelspindeln: Funktion bei isotoner und iso-metrischer Muskelfunktion vorwiegend Mes-sung der Muskellänge.

A B

C

Gelenkrezeptoren: Örtliche Dispersion durchMessung des gesamten Winkelbereiches einesGelenkes mit verschiedenen Rezeptoren, dienur einzelne Winkelbereiche messen.(A) Änderungen der Gelenkstellung um einenfesten Betrag mit drei verschiedenen Einstellge-schwindigkeiten.(B) Änderung der Gelenkstellung aus einer Aus-gangsposition zu drei verschiedenen Endpositio-nen. Konstante Einstellgeschwindigkeit.(C) Verhalten eines Rezeptors beim Hin- undHerbewegen eines Gelenkes. Dieser Rezeptorreagiert auf Flexion mit einer Zunahme der Ent-ladungsrate. Andere zeigen ein spiegelbildlichesVerhalten (schematisch, in Anlehnung an Boydund Roberts).



3.3. Psychometrie

Druckempfindungsschwellen von Männern(nach S. Weinstein, 1968).

Zweipunktauflösungsschwellen von Männern(nach S. Weinstein, 1968).

3.4. Cortex-ZNS (funktionelle Anatomie)

Das Kleinhirn ist zuständig für die Steuerung und Korrektur von Haltung und Bewegung, für dieKurskorrektur langsamer Zielmotorik und für die Koordination mit der Stützmotorik, sowie die rei-bungslose Durchführung der im Cortex entworfenen schnellen Zielmotorik.

Motorische corticale Projektionsareale: Räumli-che Zuordnung zwischen Körperperipherie undmotorischem Cortex. Das wichtigste corticalemotorische Areal des Menschen ist der Gyruspraecentralis. Es fällt sofort auf, dass diejenigenKörperstellen, die über besonders gute motori-sche Fähigkeiten verfügen, wie zum BeispielFinger, Lippen, Zunge überproportionale Anteiledes Gyrus praecentralis einnehmen, währendRumpf und proximale Extremitäten nur auf rela-tiv kleinen Anteilen repräsentiert sind (nach Pen-field und Rasmussen, 1950)



Sensorische corticale Projektionsareale: Zuord-nung von Arealen der Körperoberfläche zu Fel-dern der Grosshirnrinde. Querschnitt durch daslinke Grosshirn im Bereich des Gyrus postcen-tralis. Eingezeichnet sind die korrespondieren-den Areale der rechten Körperhälfte. Die Zuord-nung zwischen Körperoberfläche und somato-sensorischem Cortex wurde bei wachen Patien-ten mit lokaler elektrischer Hirnreizung ermittelt(nach Penfield und Rasmussen, 1950)

3.5. Organisation von Bewegungen

Koordinieren von Bewegungen: Ausführungszeit(Gesamtzeit) und Bewegungszeit für einhändigeund beidhändige Positionierungsaufgaben mitunterschiedlicher Zielweite und Zielgenauigkeit.Wenn wir aus der Mitte heraus den linken Fingernach links und den rechten Finger nach rechtsbewegen, die Endpunkte aber unterschiedlichentfernt von der Mitte liegen bzw. die Endpositi-on unterschiedlich genau angesteuert werdenmüssen, bestimmt jeweils der aufwendigsteProzess (der weitere bzw. genauere) den Ablaufder Bewegung. In der Abbildung sind siebensolche Bewegungen und der Zeitbedarf zusam-mengestellt.

⋅⋅+=

WA2

logIKT mmpos

A: Distanz zum Ziel (Endposition – Startposition)W: Grösse des Zielgebiets, bestimmt die Positionier-

genauigkeit.Im: Informationsverarbeitungskapazität (> 0,1 sec.)Tpos: PositionierzeitKm: Verzögerungskonstante, abhängig vom bewegten

Körperteil (für die Hand ist Km = 0,177 sec).

Gesetz von Fitts: Fitts (1954) fand heraus, dasssobald eine Bewegung gestartet ist, die benötig-te Positionierzeit (Tpos) im voraus berechnet wer-den kann. Mit Tpos ist die Gesamtzeit, bis zur Po-sitionierung einer zielgerichteten Bewegung ei-nes Körperteils gemeint. Sie hängt u.a. ab vonder Distanz (A) bis zum Ziel und der Grösse (W)des Zielgebiets.



Motorik

Sensorik

Fehler

ZNS

δ

geübteBewegung

Aff

eren

z

Eff

eren

z

Motorik

Sensorik

ZNSFehler

ungeübteBewegung

Aff

eren

z

Eff

eren

zδ motorisches

Lernen

Regelsystem der Körpermotorik und Lernen: Ei-ne Kopie von Efferenz (zeitliches und räumli-ches Muster des Bewegungsablaufs) und Affe-renz (zeitliches und räumliches Muster der sen-sorischen Rückmeldung) werden miteinanderverglichen und daraus ein Fehlersignal für dieVerbesserung des Bewegungsablaufs (Efferenz)berechnet (Afferenz-Reafferenz-Prinzip vonv.Holst). Mit Übung (rechts) werden die motori-schen Muster ökonomischer und schneller. DieBedeutung der Rückkopplung sinkt.

3.6. Methodik

Neben der Bewegungsaufzeichnung mit optischen oder ultraschalltechnischen Methoden werdenhauptsächlich Messungen von elektrischen Aktivitäten des Körpers durchgeführt.

Elektromyographie (EMG): Die Elektromyo-graphie ist die Aufzeichnung der elektrischenAktivität des Skelettmuskels. Das Prinzip derMessung ist dasselbe wie beim Elektrokardio-gramm (EKG). Mit zwei Elektroden, die manüber dem zu untersuchenden Muskel der Hautanlegt oder in den Muskel einsticht, werdenelektrische Potentialdifferenzen registriert. Mangewinnt ein Bild über die Summenaktivität desganzen Muskels, oder - bei Verwendung feinerNadelelektroden - auch einzelner motorischerEinheiten. Mit EMG-Mapping werden Muskel-gruppen bzw. mehrere motorische Einheiten dif-ferenziert erfasst. Im Bild: EMG des M. erectorspinae am sitzenden Menschen unter Einflussvon Sinusschwingungen (oben) und stochasti-schen Schwingungen (unten) in horizontalerRichtung x (nach Dupuis et al., 1972).

Elektroenzephalogramm (EEG): Hirnpotentiale,abgeleitet von der Kopfhaut, vor willkürlichen ra-schen Beugebewegungen des rechten Zeigefin-gers (Bereitschaftspotential). Die Potentiale wur-den durch Rückwärtsanalyse zahlreicher, aufMagnetband festgehaltener Einzelmessungenerhalten. Acht Experimente an verschiedenenTagen mit derselben Versuchsperson, je 1000Bewegungen pro Experiment. Oben: unipolareAbleitung der Scheitelregion gegen beide Ohrenals Referenz. Unten: bipolare Ableitung linkegegen rechte präzentrale Handregion des moto-rischen Cortex. Das Bereitschaftspotential be-ginnt etwa 0,8 s vor Bewegungsbeginn. Dieprämotorische Positivierung beginnt etwa 90 msvor Bewegungsbeginn. Das Motorpotential er-scheint nur in der bipolaren Ableitung und be-ginnt 50 ms vor Bewegungsbeginn im EMG.



Somatosensorisch evoziertes Potential (EP): ImGegensatz zum EEG, das die Eigenaktivität desGehirns bei möglichst guter Abschirmung vonäusseren Reizen erfasst, sind evozierte Poten-tiale solche Ereignisse, die man als Antwort aufeinen Reiz messen kann. Die Ableittechnik ist imPrinzip die gleiche wie beim EEG. Zur Abgren-zung der evozierten Potentiale gegenüber demRuhe-EEG misst man in der Regel mehreregleichartige Reaktionen und mittelt die Messwer-te, wobei sich die vom Reiz unabhängigen EEG-Wellen gegenseitig aufheben. Für alle Arten vonSinnesreizen kann man über den zugehörigenprimären Rindenfeldern evozierte Potentialemessen. Im Bild: Elektronisch gemittelter Poten-tialverlauf nach lokaler elektrischer Hautreizung.

3.7. Literatur

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 5, 9.1, 9.2., 9.6, 12.

• Schmidt: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 5., 8.1-8.3, 12

• E. v. Holst, H. Mittelstaedt: Das Reafferenzprinzip. Naturwissenschaften 37, 464-476 (1950).

3.8. Fragen zur Sensomotorik

3-1 Erklären Sie den Unterschied zwischen Afferenz und Efferenz. Was ist das Afferenz-Reafferenz-Prinzip von Holst? (Regelsystem der Körpermotorik im Kleinhirn).

3-2 Falls man die Hand auf dem Tisch liegen lässt, verschwindet nach einiger Zeit der Sinnes-eindruck "Oberflächenstruktur". Sobald wir die Hand bewegen, kommt die Information überdie Rauheit der Oberfläche wieder zur Geltung. Auf welchen Mechanismus ist dies zurückzu-führen? Welche Tastrezeptoren kennen Sie?

3-3 Für das Abrollen des Fusses ist eine Rückkopplung nötig. Für eine 1,8 m grosse Person er-halten wir vom Fuss zum Gehirn und zurück eine Leitungslänge von etwa 3 m. Falls man ei-ne Leitungsgeschwindigkeit von 100 m/s annimmt, beträgt die Latenzzeit entsprechend30 ms. Damit würden wir beim Laufen in Schwierigkeiten geraten. Wie ist es trotzdem mög-lich ist, solch komplexe Bewegungen durchzuführen?

3-4 Was ist eine "motorische Einheit"? Welche Bedeutung hat Sie für die Fähigkeiten eines Mus-kels?

3-5 Welche Prinzipien gibt es für eine abgestufte, kontinuierliche Bewegung?

3-6 Was ist unter "örtlichem Auflösungsvermögen bezüglich des Tastsinns" gemeint? Wie siehtdie Verteilung des örtlichen Auflösungsvermögens auf der Körperoberfläche des Menschenaus? Welchen Zusammenhang sehen Sie dabei in bezug zur Motorik?

3-7 Wie erklären Sie, dass die Reproduzierbarkeit einer Winkeleinstellung des Handgelenkes biszu einem Grad genau ist, obwohl Gelenkrezeptoren für einen Bereich von 5° verantwortlichsind?

3-8 Welche Bedeutung hat die Kenntnis der Grösse von motorischen Einheiten für die Arbeits-platzgestaltung?



3-9 Wir können Bewegungen prospektiv durchführen. Dies ermöglicht uns das Überspielen vonRückkopplungsmechanismen. Erklären Sie diese Gedanken anhand eines Beispiels (Hin-weis: Treppenhinunterlaufen, wobei man gesehen hat, dass nur noch drei Stufen fehlen).

3-10 Welche hemmenden Schaltkreise (in Neuronenschaltungen) kennen Sie? Erklären Sie dieVorteile der reziproken antagonistischen Hemmung bei der Koordination der Motorik.

3-11 Warum wird zur Berechnung der Positionierzeit einer zielgerichteten Bewegung mit dem Ge-setz von Fitts die Grösse des Zielgebiets benötigt?

3-12 Zeichnen Sie den muskulären Reflexbogen (Eigenreflex/Fremdreflex) und erklären Sie dieBedeutung von Muskelspindel und γ-Motoneuron.



4. SchmerzZiel: Verständnis des Unterschiedes von Schmerzwahrnehmung und subjektiver Schmerz-bewertung; subjektiver Umgang mit dem Phänomen Schmerz; Bedeutung von Tagebüchern für dieErfassung von sensorischen Wahrnehmungen und deren Beurteilung

4.1. Schmerzerfahrungen

Wie folgende Zitate vermuten lassen, hat der Schmerz gegenüber anderen Sinnesreizen eine her-ausragende Bedeutung: „Wer nicht hören will, muss fühlen“; oder: „Krankheit ist der Arzt auf denwir am meisten hören. Der Güte und dem Wissen machen wir nur Versprechungen - dem Schmerzgehorchen wird“ (Proust). Folgende Aspekte kennzeichnen die Schmerzerfahrung:

• Wahrnehmung: kurzzeitig; Ablauf des akuten Schmerzes: Anfangs hell lokalisiert, dann dumpfschlecht lokalisierbar

• Verhalten: langzeitig; Phasen der Reaktion auf eine Verletzung sind:1. Phase: Schmerzlosigkeit, wenn Heil in der Flucht zu suchen, Gegenteil Zahnarzt2. Phase: Schmerz (Wehtun), spiegelt mehr den inneren als den äusseren Zustand des Patien-ten wieder, der Schmerz kommt und geht. Erregung , Unruhe und Aggressivität legen eine irra-tionale Fortführung der Kampf- und Fluchtphase nahe. Suche nach Therapie.3. Phase: chronischer Schmerz, oft wird Suche nach Behandlung zur Hauptbeschäftigung mitZeichen zunehmender Depression, Aufmerksamkeit für die Aussenwelt eingeschränkt; Appetit-verlust, Libidoverlust, Verstopfung, Menstruationsstörungen, Beziehungsstörungen, Schlaf-störung; Schmerz ist nach allgemeiner Sicht ein geistiger Vorgang mit einem körperlichen Pro-zess und beschädigtem Gewebe. Es fehlt dem Patienten von aussen gesehen aber nichts. Ver-stärker: Versicherungsleistung

• psychologisch: keine eindeutige Beziehung zwischen Reiz und Schmerzwahrnehmung sowieSchmerzempfinden z.B. Kriegsverletzung; schmerzloser Schmerz)

• Kultur

• Geschlecht

Schmerzbewertung(cognitive

Komponente)

Schmerzäusserung(psychomotorische

Komponente)

Sensorisch-diskriminativeKomponente

Affektive(emotionale)Komponente

Vegetative(autonome)

Komponente

MotorischeKomponente

Aufnahme, Weiter-leitung und Verar-beitung noxischer

Signale

Schematische Darstellung der durch noxischeSignale aktivierten Komponenten des Schmer-zes. In die resultierende Schmerzbewertung(cognitive Komponente) und Schmerzäusserung(psychomotorische Komponente) gehen diesensorischen, affektiven und vegetativen Kom-ponenten je nach Art des Schmerzes in unter-schiedlichem Ausmass ein. Umgekehrt beein-flusst die Schmerzbewertung ihrerseits die Aus-prägung der affektiven und vegetativenSchmerzkomponenten (gepunktete Pfeile). DasSchema gilt auch für Schmerzen, die nicht durchNociceptoren oder neuralgische Erregungen be-dingt sind (nach R.F. Schmidt).



4.2. Schmerzcharakterisierung

Schmerzqualitäten

Schmerz

visceral

somatisch

Oberflächen-schmerz

Tiefenschmerz

1. Schmerz

2. Schmerz

Haut (z.B. Nadel-stich, Quetschen)

Bindegewebe,Knochen, Gelenke,

Muskeln (z.B.Muskel-krampf, Kopfschmerz)

Eingeweide (z.B.Gallenkolik, Ulkus-

schmerz, Blinddarm-entzündung)

• Schmerzqualitäten: brennend, stechend, zie-hend, prickelnd, scharf, dumpf

• somatischer Schmerz: Oberflächenschmerzund Tiefenschmerz, gut lokalisierbar;1. Schmerz von hellem Charakter und mit ei-ner Latenz (1-2s)2. Schmerz mit dumpfem Charakter (schwe-rer lokalisierbar und nur langsam abklingend),löst primär Fluchtreflex aus.Tiefenschmerz (z.B. Kopfschmerz) vondumpfem Charakter, schlechter lokalisierbarneigt zur Ausstrahlung, mit starkem Krank-heitsgefühl verbunden)

• visceraler Schmerz: Eingeweideschmerz

• projizierter Schmerz: z.B. Bandscheibe

• übertragener Schmerz: Herz - linke Armin-nenseite; Hyperpathie der Haut im zugehöri-gen Dermatom

4.3. Schmerztheorie

• Physiologie der Schmerzrezeptoren: mechanosensible, thermosensible, chemosensible undmultimodale Nociceptoren sowie freie Nervenendigungen

• Mustertheorie: Pattern

• Schmerzverarbeitung bei Erkrankungen der ventralen Thalamuskerne

• Gate-Control-Theorie

• Endorphine: Es gibt im ZNS Opiatrezeptoren, Hughes et al. (1975) identifizierten erstmalszugehörige Enkephaline, heute sind mehre Familien von Endomorphinen bekannt; Substanzenfinden sich vorwiegend im Hirnstamm, im Zwischenhirn, in der Hypophyse

• Stressanalgesie: Aufhebung der Schmerzwahrnehmung bei Stress

4.4. Schmerztherapie

• Schmerzmittel: periphere Schmerzmittel; zentrale Schmerzmittel: Problem von Abhängigkeitund Sucht

• Neurochirurgie

• Coping: Biofeedback

• alternative Methode: Akupunktur, Aufhebung der Wirkung durch Naloxon spricht für Wirkungvon Endomorphinen



4.5. Schmerzmessung

• psychophysische Messung: die Methode versagt, wenn es sich um klinischen Schmerz handelt,da dann keine Schwellwertbestimmung möglich ist. Messung therapeutischer Massnahmenmuss mit Placebo, doppelblind erfolgen.

• direkte Messung: Verhalten wie z.B. Klagen, Jammern, Unruhe. Tagebuch; McGill-Fragebogenvon Melzack

• operationale Messung: Herzfrequenz, Atemfrequenz, galvanischer Hautwiderstand, Muskel-spannung, Pupille, evoziertes Potential

4.6. Literatur

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 9 (Kap. 8).

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 10 (Kap. 9).

• Keeser W., Pöppel E., Mitterhusen P. (ed.): Fortschritte der klinischen Psychologie Bd. 27;Schmerz, Urban&Schwarzenberg, München et al. 1982

4.7. Fragen zum Schmerz

4-1 Bei einem Menschen wird nach einer Armverletzung festgestellt, dass sich im Bereich derHand im Vergleich zu normalen Bedingungen Schmerz nur noch schwer auslösen lässt. Be-zeichnet man dies als "Analgesie", "Anästhesie", "Hyperalgesie", "Hypalgesie" oder als"Adaptation"?

4-2 Erklären Sie die Begriffe "Tiefenschmerz", "chronischer Schmerz" und "visceraler Schmerz".Geben Sie Beispiele.

4-3 Welche Symptome gelten bei länger dauernder Kompression einer Nervenwurzel (z.B. beiBandscheibenschäden) als typisch?

4-4 Wie planen Sie eine Fragebogenaktion, die das Phänomen Schmerz erfassen soll?

4-5 Was ist ein "Dermatom" und was ist ein "übertragener Schmerz"?

4-6 Warum ist die Messung der subjektiven Schmerzintensität schwieriger als die der meistenanderen Wahrnehmungsintensitäten?



5. Geruch und GeschmackReferent: Markus Hangartner

5.1. Einleitung

Folgende Aspekte spielen für die Physiologie und Wahrnehmung von Geruch und Geschmack ei-ne wesentliche Rolle:• Bedeutung für Fortpflanzung, Markierung, Ernährung, Orientierung, Warnung.

• Interaktion zwischen Geruch und Geschmack

• Morphologie

• chemische Struktur

• quantitative Leistungen beobachtet anhand von: Schwellen, Intensität, Adaptation, Kreuzadap-tation, Mischungen

• Wahrnehmungs-Empfindungsebene: Es findet eine Beschreibung nach Art des Geruchs bzw.Geschmacks und nach der Ausprägung angenehm unangenehm statt.

• sinnliche Erfahrungen

5.2. Geruch: Rezeptormodelle

Die Sinneszellen: Die Zellkörper der spindel-förmigen (primären) Sinneszellen sind ca. 10 µlang, proximal und distal sehr schlank und inder Kernregion etwas erweitert. Das distale En-de der Zelle bildet einen Sinneskolben, der freiüber das Epithel in den Schleim ragt. Von die-sem Kolben stehen feine Härchen, die olfaktori-schen Zilien nach allen Seiten in den Schleim.Ihre Zahl und ihre Länge sind je nach Tierartverschieden; beim Hund findet man pro Sin-neszelle etwa 100 Zilien von 10 µ Länge undbasal 1 µ Durchmesser.

Stütz und Basalzellen umgeben die Sinneszel-len vollständig bis zu den Sinneskolben. Die di-stale Membran der Stützzellen ist zu Büschelnvon Mikrovilli (bis zu 1000 pro Zelle) von 0,2-2µDurchmesser aufgefaltet. Genauere Untersu-chungen am Riechepithel von Fröschen habengezeigt, dass zwischen Stütz- und Sinneszellenbesonders enge morphologische Beziehungenbestehen. Der Abstand zwischen beiden Zellenbeträgt an einigen Stellen weniger als 80 Å;wahrscheinlich sind hier die Aussenlamellenbeider Zellmembranen verschmolzen. Mögli-cherweise übernehmen die Stützzellen einewichtige Funktion im Stoffwechsel der Sin-neszellen; ausserdem sollen sie auch sekreto-risch tätig sein. Die Basalzellen umhüllen dieAxone der Sinneszellen und stehen im Kontaktmit den Schwannzellen um die Axonbündel desRiechnerven.

Schleimschicht: Die Oberfläche des Rieche-pithels ist mit einer Schleimschicht von 10-60µ Dicke bedeckt. Es ist noch unklar, ob dieHauptmenge des Schleims von den Bowman-schen Drüsen unterhalb der Basalmembranoder von den Stützstellen sezerniert wird. Diechemische Natur und die physiologische Be-deutung des Schleims sind weitgehend unbe-kannt. Es ist anzunehmen, dass er als Diffusi-onsbarriere für den Reiz eine wichtige Rollespielt: Wesentliche Parameter, wie z.B. die Ge-schwindigkeit der Einstellung einer maximalenDuftkonzentration an den Riechzellen, sind von



der Löslichkeit der gasförmig ankommendenGeruchstoffe im Schleim abhängig. DerSchleim ist, zumindest in seiner äusserstenSchicht, in dauernder Bewegung; beim Men-schen findet ein permanenter Transport vonca.10 mm/min in Richtung Pharynx statt.

Aus Untersuchungen über den anatomischenBau und molekulare Zusammensetzung der Ci-lia sowie Ergebnissen ihrer biochemischen Ak-tivitäten häufen sich die Anzeichen, dass dortdie Reizauslösung an integralen Glykoproteinenvom Typ gp 95 der olfaktorischen Membranstattfindet. Die variable Molekülregion v desRezeptormoleküls R, welche eine Vielzahl akti-ver Stellen besitzen kann, geht eine spezifi-

sche, vermutlich nicht kovalente Bindung mitdem Stimulus ein. Der reversible Komplexdurch van-der-Waalsche Kräfte, CoulombscheAnziehung oder Wasserstoff-Brücken gehalten,bewirkt eine allosterische Änderung der Quater-närstruktur von R, wodurch das GPT-Bindungsprotein G aktiviert wird (1. Messenger)und eine Kaskade von Enzymreaktionen aus-löst. cAMP, durch Adenylatcyclase C aktiviert,spielt dabei die Rolle eines 2. Messengers, in-dem es das Kanalprotein P durch Phosphorylie-rung zum Öffnen anregt. Eine direkte Öffnungdes Ionenkanals dagegen erscheint unwahr-scheinlich. Die Depolarisation der olfaktori-schen Membran ist mit einem raschen Ionen-austausch verbunden. Beim Ablauf einer einzi-gen Enzymkaskade können Tausende von Io-nenkanälen geöffnet werden, was zu einer Si-gnalverstärkung führt. Dieser Prozess erklärtdie oft ausserordentlich niedrigen Schwellen-werte von Riechstoffen. Beim verwandten Seh-vorgang z.B. werden durch ein aktiviertes Re-zeptormolekül 105 sekundäre Messengermole-küle beeinflusst. Die Diskriminierung einer un-beschränkten Zahl von Geruchstoffen drängteinen mechanistischen Vergleich zum Erken-nen von Antigenen durch das Immunsystemauf. Antikörper sind spezifische Rezeptoren, dieHaptene auf ähnliche Weise signalisieren, wie"Odogene" sprich Riechstoffe durch "Odokör-per".

5.3. Geruch: Neurophysiologie

Zentrale Verbindungen: Die Axone der olfak-torischen Rezeptorzellen ziehen in Bündeln (Fi-la olfactoria) durch das Siebbein zum Bulbus ol-factorius derselben Hirnhemisphäre. Dort tref-fen sie in kugelartigen Kontaktzonen, den Glo-

meruli, auf die Dendriten der - auffällig grossen- Mitralzellen. Hierbei kommt es zu einer deutli-chen Reduktion der Duftinformationskanäle: et-wa 1000 afferente Fasern, die jeweils eineRiechzelle repräsentieren, konvergieren auf ei-ne einzige Mitralzelle. Die (schematisch ange-legte) Abbildung zeigt ausserdem, dass die zel-lulären Elemente des Bulbus in Schichten an-geordnet sind: Auf die Schicht der Glomerulifolgen die äussere plexiforme Schicht, dieSchicht der Mitralzellen und schliesslich dieSchicht der Körnerzellen. Alle Befunde spre-chen dafür, dass hauptsächlich hier, im Bulbusolfactorius - der übrigens ein gewisse funktiona-le Ähnlichkeit mit der Netzhaut erkennen lässt -die durch Duftreize ausgelösten Impulsmusterder Rezeptorzellen verarbeitet, analysiert undmöglicherweise auch schon "entschlüsselt"werden, während die eigentlichen Riech-empfindungen wahrscheinlich erst in höheren(kortikalen) Hirnzentren entstehen. Übrigens



empfängt der "Bulbus" nicht nur Informationenvon der Riechschleimhaut (Afferenzen), er istgleichzeitig, über efferente Fasern, auch demEinfluss höherer Zentren, insbesondere desHypothalamus, ausgesetzt, der u.a. wesentlichan der Steuerung der Nahrungsaufnahme unddes Sexualverhaltens beteiligt ist.

Olfaktorisches System (Vereinfachtes Schema)Abkürzungen:

no Nervus olfactoriustro Tractus olfactoriusOMU Olfaktorische MukosaBUO Bulbus OlfaktoriusNOA Nucleus olfactorius anteriorPIR Cortex piriformisAM Olfaktorische Kerne der AmygdalaENT Entohinaler Kortex

Die Wechselwirkungen zwischen Riechrindeund Riechkolben sowie Rückkopplungen mitanderen Hirnteilen sind entscheidend für dieAufrechterhaltung und Steuerung des Chaos imRiechsystem.

Ausgangspunkt der Geruchswahrnehmung istdie selbstorganisierte Aktivität des limbischenSystems (eines Hirnteils, zu dem unter ande-rem der entohirnale Cortex, der Hippocampusund die Amygdala gehören und das am Erzeu-gen von Gefühlen und an Gedächtnisprozessenbeteiligt ist.

Als Ergebnis dieser Aktivität geht ein Befehl andas motorische System, einen Schnupper-vorgang einzuleiten. Zugleich verbreitet daslimbische System eine sogenannte Reafferenz-Meldung, die alle Sinnessysteme in Bereitschaftversetzt, auf neue Informationen zu reagieren.Die infolge des Schnupperns eingehenden Si-gnale der Geruchsrezeptoren gelangen überRiechkolben und Riechcortex, wo sie jeweilsverarbeitet und gebündelt werden, zurück inslimbische System und werden dort – unter an-derem durch Kombination mit den Botschaftenanderer Sinnesorgane – mit Bedeutung verse-hen, ehe man sie schliesslich im frontalen Cor-tex bewusst wahrnimmt.



5.4. Geschmack: Rezeptormodelle

Die sensiblen Bereiche der Zunge - Zungen-ränder, Zungenspitze und Zungengrund - las-sen sich in unterschiedliche Areale einteilen, indenen jeweils eine der vier Geschmacksqualitä-ten dominiert. Schon seit langem ist bekannt(vgl. Burdach, 1826), dass die Zungenspitzebesonders für süsse Substanzen empfindlichist, während sich die sensiblen Gebiete für bit-tere Substanzen vor allem im Bereich des Zun-gengrundes befinden. Für saure Geschmacks-stoffe besteht die höchste Empfindlichkeit anden Zungenrändern, für salzige Substanzen ander Zungenspitze sowie ebenfalls in seitlichenZungenbereichen.

Zwischen dieser Verteilung qualitätsdominanterAreale auf der Zungenoberfläche und den In-nervationsgebieten der an derGeschmackswahrnehmung beteiligten Nervenbesteht ein gewisser Zusammenhang: die bei-den vorderen Drittel der Zungenoberfläche mitden sensiblen Bereichen für die Qualitätensüss, sauer und salzig werden vom VII.

salzig werden vom VII. Hirnnerv (Chorda tym-pani des Nervus facialis) versorgt, während dasfür bittere Substanzen sensible hintere Drittelder Zunge vom IX. (Nervus glossopharyngeus)und X. Hirnnerv (Nervus vagus), der auch diegustatorischen Afferenzen des Rachens undKehlkopfes vermittelt, innerviert wird. Die vomX. Hirnnerv übermittelten Signale scheinen übri-gens in der Geschmackswahrnehmung vonKindern eine wesentlichere Rolle zu spielen alsbei Erwachsenen. Da das vom N. facialis ver-sorgte Gebiet im wesentlichen mit den sensi-blen Bereichen für die Qualitäten süss, sauerund salzig zusammenfällt, überwiegt bei Ausfalldieses Nervs die Wahrnehmung bitterer Stoffe,die vor allem auf der sensorischen Aktivität desIX. Hirnnervs beruht.

In die Schleimhaut der Zungenoberfläche sindverschiedenartig geformte Erhebungen einge-bettet, nämlich Fadenpapillen (Papillae filifor-mes), Pilzpapillen (Papillae fungiformes), Wall-papillen (Papillae vallatae) und Blätterpapillen(Papillae foliatae). Während Faden- und Pilz-papillen auf der gesamten Zungenoberflächevorkommen, sind Wall- und Blätterpapillen vor-nehmlich in den hinteren, vom N. glossopha-ryngeus versorgten Zungenbereichen anzutref-fen. Nur Pilz-, Wall- und Blätterpapillen enthal-ten in Gruppen angeordnete Geschmacksre-zeptoren, die als Geschmacksknospen be-zeichnet werden. Diese befinden sich bei denPilzpapillen auf der Oberfläche des etwa 1 mmbreiten "Pilzhuts", bei Blätter- und Wallpapillenhingegen jeweils in den Seitenwänden. DieBlätter- und Wallpapillen enthalten ausserdemSpüldrüsen, mit deren Sekret das gustatorischeReizmaterial forttransportiert bzw. verdünntwird. Geschmacksknospen sind auch, beson-ders bei Kindern, in den eingangs erwähntensensiblen Bereichen ausserhalb der Zunge an-zutreffen.

5.5. Geschmack: Neurophysiologie

Zentrale Verbindungen: Die Geschmacksfa-sern des VII., IX. und X. Hirnnervs, die zum Teilneben gustatorischen auch thermische und tak-tile Signale fortleiten vereinigen sich jeweils inbeiden Hemisphären und ziehen - gemeinsam

mit spezifisch mechano- und thermosensiblenFasern - im Tractus solitarius zum Nucleus trac-tus solitarii im verlängerten Mark (Medulla ob-longata). Hier erfolgt eine Umschaltung auf an-dere Neurone, die als Teil des Leminiscus me-



dialis zum ventralen Thalamus ziehen. Ebensowie visuelle und auditive Signale werden alsoauch gustatorische Informationen im Thalamus"vorverarbeitet". Nach Umschaltung auf ein wei-teres Neuron endet die Geschmacksbahn inden relativ unspezifischen kortikalen Ge-schmacksfeldern des Gyrus post-centralis, woauch andere Afferenzen aus der Mund und Ge-sichtsregion repräsentiert sind. GustatorischeSignale werden also, ähnlich wie olfaktorischeInformationen, nicht in spezifischen Projektions-feldern, sondern in Hirngebieten, die auch mitnicht-gustatorischen Funktionen befasst sind,dargestellt. Eine Besonderheit der Schmeck-bahn besteht allerdings darin, dass sie offenbarauf die Integration von gustatorischen Informa-tionen (süss, sauer, bitter, salzig) mit Afferen-zen anderer sensorischer Systeme hin angelegtist: diese beginnt bereits nach der ersten Um-schaltung mit der Einbeziehung von thermi-

schen Signalen, wird fortgesetzt im Nucleustractus solitarii des verlängerten Marks, wo u.a.Duftinformationen hinzukommen und endet imKortex mit der Integration von Tast- undSchmerzempfindungen.

5.6. Literatur

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 13, 14.

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 13.

5.7. Fragen zu Geruch und Geschmack

5-1 Welches ist die biologische Bedeutung des Geruchs beziehungsweise des Geschmacksin-nes?

5-2 Wie stellt man sich beim Geruch die chemische Erregung der Sinneszelle vor?

5-3 Wo liegen auf der Zunge die "geschmacksempfindlichen" Areale?

5-4 Welche Sinnesempfindungen spielen zusätzlich bei der Geschmacksempfindung eine Rolle?

5-5 Was versteht man unter Adaptation?

5-6 Was versteht man unter Habituation?

5-7 Was versteht man unter "biologische Bedeutung"?

5-8 Was versteht man unter Geruchsqualität?

5-9 Welche experimentellen Ansätze wurden zur Identifizierung von spezifischen Geruchsrezep-toren respektive Grundgerüchen verfolgt?

5-10 Welche Hirnnerven spielen bei der Geruchswahrnehmung eine Rolle?

5-11 Welche Faktoren haben auf die mathematische Dosis-Intensitäts-Funktion einen massge-benden Einfluss?



6. HörenZiel: Grundlagen für das Verständnis der Zusammenhänge zwischen den physikalischen Reizenund den durch sie beim Menschen hervorgerufenen Wahrnehmungen. Für eine Beurteilung derakustischen Phänomene im Sinne arbeits- resp. umwelthygienischer Überlegungen wird auf Vorle-sungen zur Ergonomie und zur Umwelthygiene verwiesen.

Demonstrationen: Wahrnehmungsphänomene muss man kennen, wenn man ihre Erklärungen ver-stehen will. Demonstrationen und Experimente sollen das Verständnis der Psychophysik im auditi-ven Bereich unterstützen.

6.1. Physikalische Grundlagen

Schall ist an die elastischen Eigenschaften vonMaterie gebunden. Der luftleere Raum leitet kei-nen Schall und kann somit die Schallübertragungverhindern. In der Materie schwingen einzelneElemente und erzeugen Verdichtungen und Ver-dünnungen des Materials. Bei Gasen, z.B. Luft,kann diese Verdichtung bzw. Verdünnung alsDruckerhöhung bzw. Druckerniedrigung gemes-sen werden. Die Druckänderungen in Gasenpflanzen sich mit der Schallgeschwindigkeit c fort(in Luft 344 m/s). Dabei wird keine Materietransportiert, sondern Schallenergie. Die Schall-geschwindigkeit ändert sich mit den elastischenEigenschaften. Somit beeinflussen Temperaturund relative Feuchte die Schallleitung in Luft.Schall kann ferner mit der Materie „fortgetragen“werden. Zwischen Frequenz f und Wellenlänge λbesteht ein reziprokes Verhältnis: c = λ · f.

Hinweis: Die Wellenlängen können je nach Frequenz sehrkurz oder auch sehr lang sein. Anhaltspunkte liefern dieWellenlängen bei niedrigsten Hörfrequenzen und den höch-sten vom menschlichen Ohr noch hörbaren Frequenzen. Imersten Fall sind es knapp 10 m und im letzteren etwa 2 cm.Zwischen 1-2 kHz werden mit 20-35 cm die Dimensionendes menschlichen Kopfes erreicht.Mit dem Abstand von der Schallquelle nimmt diepro Flächeneinheit auf das Ohr treffende Energieab. Wie stark, hängt von der Art der Schallquelleab. Es kann im Idealfall des freien Schallfeldeszwischen einer punktförmigen Schallquelle, einerlinienförmigen Schallquelle, z.B. einer Bahnlinieoder einer Strasse, und einer flächenförmigenSchallquelle unterschieden werden.

Hinweis: In der Realität gibt es deutliche Abweichungen.Selten ist auch ausserhalb von Gebäuden der Fall einesfreien Schallfeldes gegeben. Der Bodenbewuchs absorbiertfrequenzabhängig Schallenergie. Glatte Häuserfassadenreflektieren im Gegensatz zu strukturierten Schallenergie.Beton- und Glaswände sind „schallhart“.

⋅=

010 P

Plog20L

P0 = Referenzdruck(= Hörschwelle bei 1 kHz Sinus = 2·10-5 Pa)

⋅=

010 J

Jlog10L

J0 = Referenzintensität(= Hörschwelle bei 1 kHz Sinus = 10-12 W/m2)

Schalldruckpegel: Zur Beschreibung der Schall-intensität wird der Logarithmus eines relativenWertes genommen (Pegel). Dazu werden dieDruckwerte (in Pa) oder die Intensitätswerte (inW/m2) durch einen Referenzwert dividiert. Jenachdem, ob die Amplitude gewählt wird oderdie Intensität, ergibt sich die obere bzw. die un-tere Formel. Relativmasse haben keine Dimen-sion. Dennoch gibt man dem Schalldruckpegel(SPL, sound pressure level) die „Dimension“ Bell[B] oder üblicherweise Dezi-Bell [dB]. Die Addi-tion zweier gleich lauter Schallquellen ergibt ei-ne Pegelzunahme um 3 dB.

Hinweis: Zeitliche oder örtliche Addition verschiedenerSchallquellen muss über eine Addition der Intensitäten derakustischen Signale erfolgen. Hierzu wird der Pegel erstdelogarithmiert, die Summe gebildet und anschliessendwieder logarithmiert. Bei kohärenten Schallquellen, wennalso feste Phasenbeziehungen zwischen den Signalen be-stehen, müssen die Amplituden addiert werden.



real

tive

Em

pfi

nd

lich

keit

[dB

]

Frequenz [Hz]

+20

+0

-20

-40

-60

10 100 1000 10000

Messung: Für die Messung von akustischen Si-gnalen wird die Empfindlichkeit der Messgerätederjenigen des menschlichen Ohrs angepasst.Da sich der Frequenzverlauf der Empfindlichkeitdes menschlichen Ohres mit dem Schallpegeländert, gibt es verschiedene Anpassungskur-ven, nämlich die Bewertungskurven A, B, C (sie-he weiter unten unter „Bewertung“). Die so be-werteten Messwerte werden zur Unterscheidungvom physikalischen SPL mit dem entsprechen-den Buchstaben als dB(A), dB(B) oder dB(C)gekennzeichnet. Normal laute Signale werdenmit der A-Kurve gewertet, laute mit der B-Kurveund sehr laute mit der C-Kurve.

Hinweis: Die Bewertungskurven sind nur Näherungen anden Empfindlichkeitsverlauf des Ohres. Man beschränktsich in der Regel auf dB(A)-Werte.

6.2. Anatomische Grundlagen

Die Kenntnis der funktionellen Anatomie des Ohres lässt eine Reihe von Rückschlüssen auf dieFunktion des Hörsinns zu, die für die Wertung einfacher akustischer Masse von Bedeutung sind.Auch eine nur oberflächliche Kenntnis kann den Zugang zu den Phänomenen der Bewertung aku-stischer Signale erleichtern.

Aussenohr Mittelohr Innenohr

TrommelfellOhrkanal

Hörknöchelchenovales Fenster

eustachische Röhre

SchneckeHörnerv

Gleichgewichtsorgan

Knochenleitung

Luftleitung

Leitung von Luftschall und Knochenschall immenschlichen Ohr: Der Luftschall erreicht überzwei verschiedene Wege das Innenohr, in demdie Umsetzung der Schallenergie in nervöse Er-regung geschieht. Es sind die Luftleitung und dieKnochenleitung (Bild). Unter normalen Bedin-gungen ist nur die Luftleitung bedeutungsvoll.Wird diese allerdings durch Hörschutz vermin-dert, gewinnt die Knochenleitung unter Umge-hung des Mittelohres an Bedeutung. Sie ist etwa25-30 dB schwächer als die Luftleitung.

Der Luftschall trifft auf das Trommelfell, das denäusseren Gehörgang abschliesst. Es überträgtdie Schallenergie auf die Gehörknöchelchen desMittelohrs (Hammer, Amboss und Steigbügel).Die Fussplatte des Steigbügels nimmt am ova-len Fenster Kontakt mit dem Innenohr auf. DieFlüssigkeitssäule im Innenohr wird bei Bewe-gung des Steigbügels in Schwingungen versetzt.Das runde Fenster garantiert einen Druckaus-gleich. Die komplizierte Übertragung gewährlei-stet eine Impedanzanpassung. Funktioniert die-se bei einer Erkältung (Tubenkatarrh) nicht, wer-den Geräusche deutlich leiser wahrgenommen.Tuben verhindern bei Höhenwechsel denschnellen Druckausgleich zwischen Innenohr-und Nasen-Rachen-Raum.



Am Steigbügel greift ein winziger glatter Muskelan (Musculus stapedius). Er kann die Bewegungdes Steigbügels einschränken und so bei gros-ser Lautstärke die Übertragung dämpfen. Mit ei-ner Ansprechzeit von etwa 3 ms kommt seineWirkung für Knallereignisse, wie Kleinkaliber-schüsse allerdings zu spät. Die Schutzwirkungist also auf Dauergeräusche beschränkt.

Hörnerv

CortischesOrgan

Rezeptoren:Haarzellen

Anatomischer Aufbau des Innenohrs: DieSchwingung der Flüssigkeitssäule im Innenohrversetzt die Deckmembran (Tektorialmembran)in Bewegung. Dadurch werden die Haare derHaarzellen, der eigentlichen Sensoren des Oh-res elektrisch aktiv. Je stärker die Bewegung ist,um so grösser ist das Generatorpotential.

Die Sensoren sind in einer inneren und drei äus-seren Reihen auf der Basilarmembran angeord-net. Während die innere Einzelreihe vorwiegendfür die Wahrnehmung verantwortlich ist, könnendie drei äusseren aktiv die Empfindlichkeit desOhres verstellen.

Hinweis: Die Aktivität der äusseren Haarzellen kann mitgeeigneten Mikrophonen im äusseren Gehörgang als oto-akustische Emission (OAE) gemessen werden.

6.3. Biomechanik der Basilarmembran des Innenohrs

Dreidimensionale Darstellung: Die Schwingungder Flüssigkeitssäule führt zu einer Schwingungder Basilarmembran. Die Darstellung zeigt einMomentanbild der Auslenkung für eine mittlereFrequenz. Die Membran ist an den Seiten befe-stigt. Ihre Breite nimmt ausgehend vom ovalenFenster mit dem Steigbügel (links) zum Ende,dem Helicotrema zu, bei dem die Scala vestibulimit der Scala tympani verbunden ist.



Aufeinander folgende Schwingungsbilder derBasilarmembran im senkrechten Schnitt für einefeste Sinusfrequenz: Gezeigt wird ein Quer-schnitt der schwingenden Membran für einen Si-nuston 80 Hz (unteres Bild, oben). Dargestellt istdie Auslenkung der Membran zu zwei verschie-denen Zeitpunkten (gestrichelte Kurven). Die so-genannte Wanderwelle läuft von links (ovalesFenster) nach rechts (Helicotrema). Die ausge-zogene Kurve ist die Umhüllende aller Maxima.Sie bestimmt die Bewegung der Härchen derSensoren. Ein einzelner Sinuston regt also nicht

nur wie beim Klavier ein schmales Gebiet an,sondern ein sehr breites. Nach dem Wanderwel-lenmodell von Bekesy werden Bereiche, die fürhöhere Frequenzen empfindlich sind, stärkermiterregt als solche, die für niedrigere empfind-lich sind. Es besteht eine deutliche Asymmetrieder Miterregung. Es lässt sich daraus ableiten,dass ein Ton die Empfindlichkeit der Membranund damit der Sensoren für andere Frequenzenverändert, also ein asymmetrischer Effekt derVerdeckung besteht. Diesem Effekt trägt dieBewertung nach Zwicker Rechnung.

Umhüllende Kurven entsprechen verschiedenenSinusfrequenzen: Der Ort des Maximums derAuslenkung verschiebt sich mit abnehmenderFrequenz vom ovalen Fenster fort Richtung He-licotrema (Mitte). Damit kommt es zu einer örtli-chen Abbildung der Frequenzen auf der Basi-larmembran. Somit identifizieren auch Sensorengeringer zeitlicher Auflösung hohe Frequenzen.

Distanz der maximalen Auslenkungen vomSteigbügel: Sie sind etwa logarithmisch auf derBasilarmembran verteilt (unten). Damit ergibtsich eine gewisse Plausibilität für die Wahl einerlogarithmischen Frequenzskala in der Akustik.

Hinweis: Das passive biomechanische Modell gibt nachneueren Erkenntnissen nur bedingt die Realität wieder. Dieaktive Rolle der äusseren Haarzellen verschärft die Maxi-ma der Auslenkung.

6.4. Physiologie

Sensorische Tuningkurven auf verschiedenenEbenen der Verarbeitung: Die breiten mechani-schen Tuningkurven der Basilarmembran findensich auch auf dem nervösen Weg vom Hörner-ven (Nervus cochlearis) bis zum mittleren Knie-höcker (Corpus geniculatum mediale) im Gehirnwieder. Die Frequenzselektivität steigt von Ver-arbeitungsstufe zu Verarbeitungsstufe. Erhaltenbleibt die Asymmetrie der Miterregung.



6.5. Psychophysik (energetische Betrachtung)

020406080100

120

140

2010

4010

020

040

060

01k

2k4k

10k

20k

606k

8k80

6080100

120

02040

subjektiveLautstärke[phon]

Schalldruckpegel[dB]

Fre

qu

enz

[Hz]

10-1

6

10-1

4

10-1

2

10-1

0

10-8

10-6

10-4

10-2

2.10

-5

2*10

-4

2*10

-3

2*10

-2

2*10

-1

2*10

0

2*10

1

2*10

2

[Pa]

[Wcm

-2]

AC B

Hö

rsch

wel

le

Hörschwelle: Die Empfindlichkeit des menschli-chen Gehörs ändert sich mit der Frequenz an-gebotener Sinustöne. Die strichpunktierte Kurvegibt den Verlauf der Hörschwelle als Funktionder Frequenz wieder. Sie wird auch als 0 phon-Kurve bezeichnet. Je niedriger die Frequenz ist,um so mehr physikalische Energie (dB, SPL)braucht es. Dasselbe gilt für den Bereich anstei-gender Frequenzen.

Hinweis: Die 0 phon-Kurve gilt für Ohren mittlerer Empfind-lichkeit. Im individuellen Einzelfall können auch negativephon-Werte gehört werden.

Bewertung: Neben der Hörschwellenkurve (0phon) interessiert der Verlauf von Kurven glei-cher Lautstärke. Im Diagramm, dem Hörfeld,sind solche Kurven gleicher Lautstärke alsogleichen phon-Wertes eingetragen. Sie geltennur für Sinustöne. Die Kurven geben an, wiegross der physikalische Schalldruckpegel SPLsein muss, damit ein Sinuston beliebiger Fre-quenz gleich lautstark wie ein solcher von 1 kHzwahrgenommen wird. Bei 1 kHz stimmt derphon-Wert per Definition mit dem physikalischenSchalldruckpegel SPL überein. Die Kurven glei-cher Lautstärke flachen mit zunehmender Laut-stärke ab. Dies gilt vor allem für den niederfre-quenten Bereich. Bei 2 – 5 kHz weisen die Kur-ven ihre grösste Empfindlichkeit auf. Die punk-tierten, mit den Buchstaben A, B, C bezeichne-ten Kurven entsprechen den Dämpfungskurvender Schallpegelmesser.

Sprachbereich: Der nierenförmige, schattierteBereich zwischen 200 Hz und 5 kHz einerseitsund 50 phon und 70 phon andererseits kenn-zeichnet den Bereich der menschlichen Spra-che.

Hinweis: Dem Hörfeld liegen Sinustöne zu Grunde. Strenggenommen gilt es also auch nur für diese. Für zusammen-gesetzte akustische Signale werden teilweise deutlicheAbweichung wahrgenommen. Auch werden Sprünge derLautstärke (Transienten), die besonders wahrgenommenwerden. nicht berücksichtigt. Die menschliche Sprache istdurch schnelle Änderungen der Lautstärke gekennzeich-net.



Schallpegel-änderung Wahrnehmung

0-2 dB nicht wahrnehmbareÄnderung

2-5 dB gerade wahrnehmbareÄnderung

5-10 dB deutlich wahrnehmbareÄnderung

10-20 dB grosse, überzeugendeÄnderung

> 20 dB überaus grosseÄnderung

Die aus dem Hörfeld abgeleiteten dB(A) Werteerlauben unabhängig von den angeführten Ein-schränkungen einen qualitativen Überblick überdas akustische Geschehen. Im Bild sind dB(A)Änderungen im Vergleich zur Wahrnehmung zu-sammengestellt. Sie gelten für „langsame“ Pe-geländerungen. Es wurde bereits darauf hinge-wiesen, dass das Ohr auf schnelle Pegelände-rungen deutlich empfindlicher reagiert.

Hinweis: Mehrheitlich wird bei Pegeländerungen nur dieEinheit dB verwendet und auf das umständliche dB(A])verzichtet.

Lautstärke [ dB(A) ]

Flüstern 36

leises Sprechen 42

entspanntes Sprechen 48

normales Sprechen 60

lautes Sprechen 66

sehr lautes Sprechen 78

Schreien 84

Die Tabelle gibt einen qualitativen Anhaltspunktüber die Lautstärke menschlicher Sprache, wiesie mit einem Schallpegelmesser bestimmt wird.Im unteren und im oberen Pegelbereich ist dieVerständlichkeit meistens eingeschränkt.

Hinweis: Bei bekannten akustischen Signalen sollte derAbstand zwischen Signal und Hintergrund (Signal-Rausch-Abstand) wenigstens 10dB betragen.

6.6. Psychophysik (Wahrnehmung)

0 20 40 60 80 100 1200.1

0.2

0.4

1

2

4

10

20

40

100

200

Lautstärke L [phon, dB(A)]

Lau

thei

tS

[so

ne]

−

= 1040L

2SLautheit bei 1 kHz

Lautheit: Die Kurven gleicher Lautstärke wurdenaus einem Abgleich zweier Sinustöne auf glei-che Lautstärke abgeleitet. Weiterhin wurde bei1kHz eine Anbindung an die physikalischeEnergie vorgenommen. Offen bleibt die Frage,um wie viel lauter nun ein Signal von 50 phonbzw. 50 dB(A) ist als ein solches von 40 phonbzw. 40 dB(A). Die Beobachtung zeigt sehrdeutlich, dass Lautheit etwas anderes ist alsLautstärke. Es muss demnach ein weiteresMass eingeführt werden, die Lautheit, welchedie Dimension sone erhalten hat. Qualitativ giltzwischen Lautheit und Lautstärke die Beziehungder Abbildung. Da 40 phon einer leisen Um-gangssprache entspricht, wird einer Lautstärkevon 40 phon eine Lautheit von 1 sone zugeord-net. Eine Zunahme der Lautstärke um 10 phonbzw. dB(A) entspricht dann ungefähr einer Ver-doppelung des sone-Wertes. Dieses entsprichteiner weiteren Logarithmierung.

Situation Lautstärke L Lautheit S

Wohnviertel nachts 40 phon 1 sone

Konversation normal 60 phon 4 sone

Staubsauger 80 phon 16 sone

Donner 120 phon 256 sone

Zur Verdeutlichung der Lautstärke ist hier eineListe der Lautstärkepegel und der Lautheit be-kannter Schallquellen zusammengestellt.



2040

80.2

k.4

k.8

k2k

4k6k

8k20

k.6

k60

100

1k10

kF

req

uen

z[H

z]

020406080100

Mithörschwelle[dB]

250H

z,60

dB

1kH

z

2040

60

80

100d

B

4kH

z,60

dB

In der Realität finden sich nur selten sinusförmi-ge akustische Signale. D.h., die Grundannahme,die bei der Ableitung des Hörfeldes gemachtwurde mag zwar für energetische Betrachtungenausreichen, für eine hörgerechte Beurteilung imBereich der Kommunikation müssen die nichtli-nearen Übertragungseigenschaften (Tuningkur-ven) des Ohres besser berücksichtigt werden.Dieses geschieht mit dem Bewertungsverfahrennach Zwicker. Die Grundlagen sind in dieser undder folgenden Abbildung für verschiedene Ver-suchsbedingungen qualitativ zusammengestellt.Die Ausgangskurve ist jeweils die Hörschwel-lenkurve (0-phon). Der Versuchsperson wirdbeispielsweise ein Sinuston von 1 kHz mit einerLautstärke von 40 phon angeboten. Dieserbringt die Basilarmembran asymmetrisch zumSchwingen. Nun wir gleichzeitig die „Hör-schwelle“ für einen zusätzlichen Sinuston ande-rer oder gleicher Frequenz dargeboten. Dieserzweite Ton muss ebenfalls 40 phon haben,wenn er gerade gut wahrgenommen werdensoll, denn dann gibt sich eine Lautstärkenände-rung um 3 dB. Weicht die Frequenz des zweitenTesttones stark vom Basiston ab, ist keine Än-derung der Hörschwelle (Mithörschwelle) festzu-stellen. Es ergibt sich eine neue Hörschwellen-kurve, die Mithörschwelle (in der Abb. mit derZahl 40 indiziert). Diese ist erwartungsgemässschiefsymmetrisch. Töne, die im Hörfeld unterdieser Kurve liegen, werden nicht gehört, son-dern verdeckt (Verdeckungskurve). Je lauter derBasiston ist, um so grösser ist der verdeckte Be-reich, um so schlechter wird auch das Fre-quenzauflösungsvermögen des Ohres. Die Ver-deckung betrifft vor allem Töne oberhalb desBasistones.

Hinweis: Das vereinfachte Bewertungsmodell nach Zwickerberücksichtigt nur die höheren Frequenzen.

20 40 80 .2k .4k .8k 2k 4k 6k8k 20k.6k60100 1k 10k

Frequenz [Hz]

0

20

40

60

80

100

Mit

hö

rsch

wel

le[d

B]

-10dB

0dB

10dB

20dB

30dB

40dB

50dB

Die Gleichzeitigkeit zweier Sinustöne ist selbst-verständlich nur ein Sonderfall. Ein andererSonderfall ist hier dargestellt. Es liegt nicht einBasiston vor, sondern ein breitbandiges weissesRauschen. Die Verdeckungskurven sind in die-sem Fall bis etwa 500 Hz achsenparallele Gera-den, die oberhalb dieses Frequenzbereiches li-near ansteigen. Sie weichen damit völlig vonden dB(A) Bewertungskurven ab. In einem sol-chen Fall wird die Lautstärke also besser ohneBewertungsfilter gemessen.



Das Bewertungsverfahren von Zwicker berück-sichtigt hörgerecht die Verdeckung verschiede-ner Frequenzen, die sich aus den Eigenschaftender Basilarmembran ergeben. Für die Berech-nung wird die Schallenergie in 21 Frequenzbän-dern gemessen. Ausserdem wird nicht die Laut-stärke, sondern die Lautheit von Schallsignalenberechnet. Die hörgerechte Bewertung nachdem Zwickerverfahren erklärt die Tatsache,dass die subjektive Lautheit verschiedenerSchallquellen sich bei gleicher gemessenerLautstärke in dB(A) bis zu einem Faktor 3,5 un-terscheiden kann.

Hinweis: Da für die Bewertung die Schallenergie in 21 Fre-quenzbändern ermittelt werden muss, ist der messtechni-sche Aufwand deutlich grösser als bei einfachen Messun-gen des Schallpegels. Aus gleicher gemessener Lautstärkekann nur bei Signalen ähnlicher Frequenzzusammenset-zung auf gleiche Lautheit für das menschliche Ohr rückge-schlossen werden.

6.7. Ton-Audiometrie

beginnende Lärmschwerhörigkeit

fortgeschrittene Lärmschwerhörigkeit

Altersschwerhörigkeit

Normalhören

A

B

C

D

A

B

C

D

125 250 500 1000 2k 4k 8k

-10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

←H

örv

erlu

st[d

B]

3k 6k

Tonfrequenz [Hz]

Lärmschwerhörigkeit: Zu hohe und zu lange ein-wirkende Schallintensitäten können das Innen-ohr schädigen. Die Folge ist ein bleibender irre-parabler Hörschaden. Um die Hörfähigkeit desMenschen zu messen, benutzt man die Audio-metrie. Im Prinzip macht man eine Hörschwel-lenbestimmung. Der Hörschwellenverlauf einesNormalhörenden wird meist von der ermitteltenHörschwelle subtrahiert. Daraus ergeben sichdie im Bild gezeigten Kurven. Ein Normalhören-der hat bei 0 dB eine horizontale Linie. Bei lärm-bedingten Hörschäden kann eine charakteristi-sche senke bei 4 kHz beobachtet werden. Da istdas Ohr am empfindlichsten.

Altersschwerhörigkeit: Der Hörverlust beginntbei hohen Frequenzen. Frauen haben durch-schnittlich mit geringerer Altersschwerhörigkeitzu rechnen als Männer.



6.8. Frequenzauflösung

Das Frequenzauflösungsvermögen des Ohresist ausserordentlich gut. Bis etwa 500 Hz beträgtes konstant 3,6 Hz. Allerdings werden dieseWerte nicht absolut, sondern nur im Vergleicherreicht. Es ist also ein typischer Schwellenwert,der aus einer Änderung der Frequenz resultiert.Das absolute Unterscheidungsvermögen istdeutlich schlechter. Oberhalb von 500 Hz ändertsich das Frequenzauflösungsvermögen linearmit dem Logarithmus der Frequenz. 7 ‰ Än-derung werden gerade wahrgenommen.

Neben dem Frequenzauflösungsvermögen sindzudem die Integrationseigenschaften des Ohreswichtig. Der Bereich in dem das Ohr die Schall-energie einigermassen integriert, wird eine Fre-quenzgruppe genannt. Die Breite solcher Fre-quenzgruppen ist dargestellt. Wieder gibt es biszu 500 Hz eine konstante Frequenzgruppenbrei-te von 100 Hz. Oberhalb steigt die Breite linearmit dem Logarithmus an. Die Breite beträgt 20%der Frequenz. Das entspricht ca. einer Quinte.

6.9. Richtungshören

Richtungshören ist ein komplexer Vorgang, derErfahrung voraussetzt. Es entstehen am OhrLaufzeitunterschiede und auch unterschiedlicheSchallstärken. Hieraus lässt sich prinzipiell einlinks und ein rechts ermitteln. Für die Beurtei-lung von vorn oder hinten bzw. von oben oderunten reicht dieses Signal aber nicht aus. Einesolche Unterscheidung ist geübten Hörern aberauch ohne Kopfwendung in Richtung Schallquel-le möglich. Also muss es weitere physikalischeParameter zur Beurteilung geben. Im Bild dar-gestellt ist der gerade bemerkbare Richtungsun-terschied für kurze Tonsignale unterschiedlicherFrequenz für verschiedene Richtungen.

Schall wird auf dem Übertragungsweg nicht nurin der Amplitude, sondern auch in der Frequenz-zusammensetzung verändert. Diese Änderunghängt von der Form der Ohrmuscheln und desGehörganges ab. Auch kommt es zu Schallrefle-xionen an Schulter und Brustkorb. Für akusti-sche Ereignisse mit einem hinreichenden Fre-quenzumfang, die eventuell auch noch über dieZeit die Lautstärke verändern ist, also vollesRichtungshören möglich. Entfernungshören ba-siert wesentlich auf der spektralen Zusammen-setzung bekannter Geräusche. Mit zunehmender

Distanz von der Quelle werden die höheren Fre-quenzen schneller abgeschwächt als die niedri-geren. Zusätzliche Signale wie etwa Vibrationen,die im allgemeinen nur bei nahen Quellen erwar-tet werden, lassen eine Schallquelle näher er-scheinen als ohne solche Vibration.

Hinweis: Reine Sinustöne können nicht geortet werden. Siewerden zumeist als unangenehm empfunden. Dieses könn-te mit der Unfähigkeit einer richtigen Lokalisation verknüpftsein. Eingriffe in das Frequenzspektrum verändern den Hör-raum. Die Fähigkeit vorn und hinten wahrzunehmen sinktbeim Tragen von Hörschutz.



6.10. Literatur

• Lindsay, P.H., Norman D.A.: Human Information Processing; Kap. 4 bis 6.

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 12.2.


• Zwicker E.: Psychoakustik. Springer-Verlag, Berlin (1982).

6.11. Fragen zum Hören

6-1 Wie sind die elektrischen Impulse im Hörnerv kodiert? Welche Theorie(n) ist (sind) damit ver-bunden?

6-2 Was ist Schall, nach welchen Gesetzmässigkeiten breitet er sich aus (mit und ohne Hinder-nisse) und wie wird er gemessen (Verschiedene Grössen mit Dimensionen bezüglich Stärkeund zeitlicher Integration) und analysiert (Verteilung der Stärke bezüglich der Frequenz)?

6-3 Im Innenohr findet eine Frequenz-Orts-Transformation statt. Wie funktioniert dies nach derheute gängigen Theorie?

6-4 Beschreiben Sie subjektive und objektive Methoden zur Messung der Funktion der Gehörs.

6-5 Welchen psychoakustischen Tatsachen trägt das "Zwickerverfahren" Rechnung und wie wer-den sie im Verfahren berücksichtigt. Wie kommt das Stevenssche Potenzgesetz ins Spiel?

6-6 Bringen Sie die Ausdrücke: Schalldruck, Ton, Lautheit, Schallintensität, Tonheit, dB(A), Fre-quenzauflösung, Hz, Hörschwelle, Mel-Skala, absolute und relative Schwelle, Watt/m2, sone,Pegellautstärke, dB, Frequenz, Phon, Frequenzgruppenbreite, Pascal und Bark in Diagram-men untereinander soweit möglich in Beziehung.

6-7 Beschreiben Sie die Anatomie und die Funktion des Aussen- und des Mittelohres (frequenz-abhängige Übertragungseigenschaften sollen dabei erklärt werden).

6-8 Was stellen Tuningkurven dar und wie sind die Kurvenverläufe für verschiedene Frequenzenerklärbar?

6-9 Wieviel lauter empfindet der überdurchschnittlich gut hörende Mensch zehn Schallquellenmit dem Pegel von je 0 dB gegenüber der einzelnen Schallquelle von 0 dB?

6-10 Welche akustischen und auditiven Gegebenheiten nutzt der Mensch zur Erfahrung des aku-stischen Raumes?

6-11 Beschreiben Sie die Anatomie des Innenohrs.

6-12 Welche physiologischen Gegebenheiten stecken hinter dem Verdeckungseffekt und wie istder Einfluss der Bandbreite eines verdeckenden Geräusches auf den Effekt?



7. Gleichgewicht und PsychotoxikologieReferent: Thomas Läubli

7.1. Nervöse Kontrolle von Haltung und Bewegung im Überblick

Motorische Systeme im Überblick. HierarchischeDarstellung des zentralnervösen Erregungsflus-ses bei Haltung und Bewegung. Zur Vereinfa-chung sind einige höhere motorische Zentren(Kleinhirn, Stammganglien, motorischer Thala-mus) weggelassen. Ihre Einbindung in das mo-torische System ist in der unteren Abbildung imÜberblick dargestellt [Rohen, 1985].

Überblick über die Erregungsflüsse im motori-schen System unter Einschluss der in der obe-ren Abbildung nicht eingezeichneten Zentren. Indieser Darstellung wird die partnerschaftlicheZusammenarbeit der verschiedenen höherenmotorischen Zentren durch ihre horizontale An-ordnung ausgedrückt (vgl. obere Abb.) und dieBedeutung der internen Funktionsschleifen, v.a.derjenigen über die Basalganglien und das Ce-rebellum, bei der Vorbereitung einer Bewegunghervorgehoben [Rohen, 1985].

Zusammenfassender Überblick über die besprochenen funktionellen Systeme der Sensomotorik(RM=Rückenmark) [nach Rohen, 1985].

Systeme Zugehörige Zentrendes NS

Funktionen Rezeptoren für die zugehö-rigen Afferenzen

1. EinfachemyostatischeRegelungen

RM (gleiches Seg-ment)

Eigenreflexe [bevorzugtStreckreflexe (Stehen)] – ein-fache, motorische Automatis-men

Muskelspindeln, Sehnen-spindeln

Automatische,unbewusste Re-aktionen

2. KomplexemotorischeRegelungen

RM (mehrere Seg-mente)

Fremdreflexe [isolierte,zweckbezogene Einzelbewe-gungen (Abwehr-, Wischbe-wegungen), bevorzugtBeugereflexe]

Muskel- und Hautrezepto-ren

3. Statisch-vestibuläresSystem

Rautenhirn und RM Gleichgewichts und Tonusre-gulationen (Stell- und Haltere-flexe)

Gleichgewichtsrezeptorensowie Haut- und Muskelre-zeptoren

ZunehmendeBewusstheit

4. Extrapyrami-dal-motorischesSystem

Hirnstamm (subkorti-kale Zentren imEnd-, Zwischen- undMittelhirn) COEPS

Affektive Bewegungen, erlern-te Bewegungen, „unwillkürli-che Willkürmotorik”

Indirekt alle Sinnesorgane5. Pyramidal-

motorischesSystem

Grosshirnrinde Freie, neu entwickelte Bewe-gungsformen

Bewusste, will-kürmotorischeIntention



7.2. Gleichgewichtssinn

Gleichgewichts-(Vestibular-)organDas Gleichgewichts- oder Vestibularorgan liegt na-he der Kochlea beidseits im Felsenbein. Die dreizueinander senkrecht stehenden Bogengänge (1)enthalten in ihrer Ampulle je eine Leiste (Krista, 2)mit (sekundären) Sinneszellen, deren Zilien (3) indie schwenkbare Kupula (4) eingebettet sind (einelange Kinozilie am Zellrand und ca. 80 kurze Ste-reozilien). Dreht sich der Kopf, so bewegt sich derBogengang zwangsläufig mit. Die darin enthalteneEndolymphe (die die gleiche Dichte wie die Kupulahat) kann infolge ihrer Trägheit dieser Bewegungnicht gleich folgen, d. h., es kommt kurzzeitig zu ei-ner Strömung im Bogengang, die die Kupula unddamit alle Zilien z. B. in Richtung Kinozilie verbiegt,was wiederum zu einer Erregung der ableitendenNervenfasern führt. Drei Bogengänge sind nötig, umDrehbewegungen um alle möglichen Raumachsen(Nicken, Wenden und Seitwärtsneigen des Kopfes)zu registrieren.

Dreht sich der Körper längere Zeit mit konstanter Ge-schwindigkeit, kommt die Relativbewegung Bogen-gang/ Endolymphe zur Ruhe. Beim Abbremsen derDrehbewegung kreist die Endolymphe noch etwas wei-ter: Es entsteht wieder eine Relativströmung, jetzt aberin der anderen Richtung als beim Start. Erhöhte beimStart der Drehbewegung die Kupulaverbiegung die Fre-quenz der fortgeleiteten Aktionspotentiale, kommt esbeim Bremsen zu deren Hemmung und umgekehrt.Das Vestibularorgan enthält noch zwei weitere Sinne-sepithelien, die Macula sacculi (5) und die Macula utri-culi (6). Auch sie enthalten Sinneszellen mit Kino- undStereozilien, die in eine gallertartige Membran (7) ein-tauchen, welche mit relativ schweren (Dichte ≈ 3,0)Kalzitkristallen (Statolithen, 8) angereichert ist. Diese„Steinchen“ verschieben die Statolithenmembran mitden Zilien (3), und zwar bei wechselnden Kopfbewe-gungen infolge ihrer Trägheit und bei wechselnden Ru-hestellungen des Kopfes im Raum infolge der Rich-tungsänderung der Erdanziehung.

Die uneinheitliche Ausrichtung der Sinneszellen(d.h. der Kinozilie) im Makulaepithel ermöglicht dieErkennung verschiedener Richtungen. Die Aufga-ben der Maculae sind es also, geradlinige (Transla-tions-)Bewegungen und Abweichungen des Kopfesvon der Senkrechten zu melden, während es Auf-gabe der Bogengangsorgane ist, Winkel-(Dreh-)Beschleunigungen zu messen.

Die bipolaren Neuronen des Ganglion vestibulare(9) leiten die Erregung zu den Vestibularkernen wei-ter. Wichtige Bahnen ziehen von dort zu den Au-genmuskelkernen, zum Kleinhirn (siehe Kap.7.3),zu den Motoneuronen der Skelettmuskulatur undzum Gyrus postcentralis (bewusste Raumorientie-rung). Die Reflexe, die vom Vestibularorgan ausge-hen, dienen v. a. zwei Mechanismen: a) der Gleich-gewichtserhaltung des Körpers (Stützmotorik) undb) dem „Im-Auge-Behalten“ der Umwelt trotz Kopfund Körperbewegungen (Blickmotorik) [Silbernaglet al. 1988].

Vestibularorgan: Wirkung auf die StützmotorikWird z.B. unter einer Versuchsperson die Unterlagegekippt, kommt es über eine Reizung des Vestibula-rorgans zu starker Streckung von Arm und Ober-schenkel auf der Talseite (Stützung) und zur Beu-gung des Arms auf der Bergseite (2). Ein Patient mitgestörtem Gleichgewichtsorgan kann nicht so rea-gieren und kippt um (3) [Silbernagl et al. 1988].

Vestibularorgan: Wirkung auf die Blickmotorik Die enge Verbindung des Vestibularorganes mitden Augenmuskelkernen ist daraus zu ersehen,dass jede Abweichung der Kopfstellung sofort durcheine gegenläufige Augenbewegung korrigiert wird;die Raumorientierung wird dadurch sehr erleichtert.Da das Vestibularorgan selbst nicht unterscheiden kann, ob sichnur der Kopf bewegt hat oder aber der ganze Körper (was für dieStützmotorik natürlich wichtig ist), bestehen auch zwischen denMuskelspindeln und den Gelenkrezeptoren am Hals einerseitsund dem Vestibulariskern und dem Kleinhirn andererseits sehrenge nervale Verschaltungen.



Über die Einflüsse auf die Blickmotorik kann die Funk-tion des Vestibularapparates klinisch geprüft werden.Nach Abbremsung des zuvor längere Zeit um seinevertikale Achse rotierenden Körpers (Drehstuhl) kommtes wegen der Reizung der horizontalen Bogengängezu einem postrotatorischen Nystagmus, wobei sich dieAugen horizontal langsam in Drehrichtung bewegen,um dann rasch zurückzuschnellen, wobei eine Rechts-rotation zu einem Linksnystagmus führt u. umgekehrt.[Silbernagl. et al. 1988].

Hinweis: Das Gleichgewichtsorgan (Labyrinth) rea-giert einerseits auf die Körperstellung im Gravitati-onsfeld und andererseits auf schnelle Translations-und Rotationsbewegungen, während langsame Be-wegungen nicht gemeldet werden. Damit wird beilangsamen Bewegungen der Bezugspunkt nicht inobjektiven, sondern in subjektiven Koordinaten ge-wählt (z.B. langsame Bewegungen der Umweltwerden als Eigenbewegung gedeutet; Zug).

7.3. Funktion des Kleinhirns

Kleinhirnbahnen und KleinhirnfunktionenDas Kleinhirn ist ein wesentliches Steuerzentrumder Motorik. Es koordiniert Bewegung und Haltungund ist an der Bewegungsprogrammierung beteiligt.Die entwicklungsgeschichtlich älteren Teile des Klein-hirns, das Archi- und Paläozerebellum, liegen median. Siebestehen aus Nodulus und Flocculus bzw. aus Pyramide,Uvula, Paraflocculus und Teilen des Lobus anrerior. Auchdie Pars intermedia kann noch zum medianen Kleinhirngerechnet werden. Das jüngere, beim Menschen starkentwickelte Neozerebellum liegt lateral.

Medianes Kleinhirn (1, 2). Es ist in erster Linie ander Steuerung der Halte- und Stützmotorik und ander Blickmotorik beteiligt. Es erhält Afferenzkopienspinalen, vestibulären und visuellen Ursprungs so-wie Efferenzkopien der motorischen Signale für dieSkelettmotorik. Die Ausgänge des medianen Klein-hirns laufen über die Nuclei fastigii, globosus et em-boliformis zu den motorischen Zentren von Rük-kenmark und Hirnstamm sowie zu den Vestibula-riskernen (Deitersscher Kern).Läsionen des medianen Zerebellums haben Gleichge-wichts- und blickmotorische Störungen (Pendelnystag-mus) sowie Rumpf und Gangataxie zur Folge.

Laterales Kleinhirn (Hemisphären). Es ist v.a. an dermotorischen Programmierung beteiligt (3). Seine funk-tionelle Plastizität ermöglicht ausserdem die motori-sche Adaptation und das Erlernen motorischer Abläufe.Zum Kortex bestehen bidirektionale Verbindungen. Af-ferent ist es mit denjenigen Kortexarealen, die v.a. indie „Vorbereitungsphase“ von Bewegungen involviertsind (parietale präfrontaler und prämotorischer Asso-ziationskortex, sensomotorischer und visueller Kortex),via Ponskerne und Moosfasern (s.u.) verbunden, wäh-rend es via untere Olive und Kletterfasern (s.u.) Affe-renzen aus kortikalen und subkortikalen motorischenZentren erhält. Die Efferenzen des lateralen Kleinhirnsziehen v.a. via motorischer Thalamus zum Motokortex.Bei Läsionen der Kleinhirnhemisphären ist die Initialisierung,die Koordination und die Beendigung der zielgerichteten Mo-torik sowie die rasche „Umprogrammierung“ auf entgegenge-setzte Bewegungen (Diadochokinese) gestört. Es kommtzum Zittern vor dem Bewegungsziel (Intentionstremor), zum„Danebengreifen“ (Dysmetrie), zum Nachpendeln beim Be-wegungsstop (Rückschlagphänomen) und zur Adiadochoki-nese. Ausserdem ist die Sprache langsam, monoton und ver-waschen (Dysarthrie).

Die efferenten Bahnen der Kleinhirnrinde bestehenaus Neuriten der ca. 15 x 106 Purkinje-Zellen. Siewirken hemmend auf die nachgeschalteten Klein-hirnkerne. Die in der Olive umgeschalteten Afferen-zen aus dem Rückenmark enden als Kletterfasernan den modulären Funktionseinheiten der Kleinhirn-rinde (longitudinale Mikrostreifen). Über ihre (mehr-fach) erregenden Synapsen führen sie zu einer Ver-tiefung der hemmenden Wirkung der Purkinje-Zel-len. Alle übrigen Afferenzen zum Kleinhirn endenals Moosfasern. Sie können über die Erregung derzahlreichen Körnerzellen und deren Parallelfaserndie Hemmwirkung der Purkinje-Zelle entweder ver-tiefen oder über hemmende Zwischenzellen (Golgi-Zellen) enthemmen (Desinhibierung). Eine direkteDesinhibierung kann durch die Stern- und Korbzel-len erfolgen. Dabei kommt es gleichzeitig zur Kon-vergenz (ca. 105 Parallelfasern 1 Purkinje-Zelle)und zur Divergenz der Signalkette (Kollateralen ei-ner Kletterfaser 10-15 Purkinjezellen). [Silbernaglet al., 1988]



Ziel- und StützmotorikDie Integrations- und Koordinationsleistung desKleinhirns in Zusammenarbeit mit den anderen mo-torischen Zentren und den Sinnesorganen soll amBeispiel einer Tennisspielerin gezeigt werden: Wäh-rend der Tennispartner den Ball aufschlägt, wird derKörper in Richtung Ballziel bewegt (Zielmotorik),wobei eine adäquate Stützung (rechtes Bein) undBalance (linker Arm) erhalten bleiben müssen(Stützmotorik).

Die Blickmotorik „behält“ den Ball „im Auge“, die Seh-rinde analysiert Flugbahn und Geschwindigkeit desBalles. Die „assoziative“ Hirnrinde entwirft die Bewe-gung „Zurückschlagen“, wobei Ball, Netz, gegnerischesFeld und Spielpartnerstellung berücksichtigt und u.a.der Rückstoss beim Schlagen des Balles wieder mitStützbewegungen ausgeglichen werden müssen.

Mit Bewegungsprogrammen von Kleinhirn und Ba-salganglien führt schliesslich der motosensorischeKortex die gezielte Schlagbewegung aus, wobei derBall nicht nur getroffen und ins gegnerische Spiel-feld geschlagen, sondern meist auch durch einentangentialen Schlag („Schneiden“) in Rotation ver-setzt wird (erlernte, schnelle Zielmotorik). [Silber-nagl. et al., 1988].



7.4. Psychotoxikologie

7.4.1. Störungen des vegetativen NervensystemsSomatische efferente NervenStörungen Beispiel

Pupille ...................................................................verlangsamte ReaktionSchweissdrüse ......................................................trockene HautDurchblutung.........................................................Schwindel beim Aufstehen

Vegetative efferente NervenStörungen Beispiel

Herzrhythmus........................................................schneller RuhepulsVerdauungsapparat...............................................schlaffe Magenwände, VerdauungsstörungHarnwege..............................................................BlasenentlehrungsstörungSexualorgane ........................................................Erektionsstörung

Somatische afferente NervenStörungen Beispiel

Herz.......................................................................kein Schmerz bei Angina PectorisVerdauungsapparat...............................................StuhlinkontinenzHarnwege..............................................................fehlendes Gefühl für Blasenfüllung

7.4.2. Toxische Polyneuropathie(Polyneuropathie allgemein sehr häufig, toxische Ursache selten).

Efferente NervenStörungen Beispiel

motorische Nerven ................................................Muskelschwäche bis zur Lähmung

Afferente NervenStörungen Beispiel

schnell leitende dickbemarktete Nervenfasern......Kribbeln, Ameisenlaufen, Schwellgefühllangsam leitende marklose Nervenfasern.............Wärme-/Kältesinn gestört, Schmerzen

7.4.3. Störungen des ZentralnervensystemsSymptome einer akuten Intoxikation (Vergiftung)Störungen Beispiel

Grosshirn...............................................................Bewusstseinstörung, KrampfanfälleStammhirn.............................................................Doppelbilder, TremorKleinhirn ................................................................Schwindel

7.4.4. Zeichen einer chronischen VergiftungSomatische afferente NervenStörungen Beispiel

Grosshirn........................................................Gestörtes Kurzzeitgedächtnis, KonzentrationsmangelStammhirn......................................................ParkinsonKleinhirn .........................................................Koordinationsstörungen



7.4.5. Lösungsmittelexposition und Wirkungen auf das Nervensystem

LösungsmittelBeispiele:- Methylformate- D-Limonene- Isopropanol

GesundheitProduktivitätUnfallrisiko

StimmungReaktionsgeschwindigkeit

GleichgewichtGedächtnis

etc.

Versuche in ExpositionskammerBeispiel eines Experiments• Vergleich von 20 exponierten Studenten mit

gleich zusammengesetzter Kontrollgruppe• Während 8 Stunden Exposition im Bereich des

MAK-Wertes (Maximale Arbeitsplatzkonzentra-tion)

• Physische Belastung auf dem Fahrradergome-ter (2.5 Stunden mit 50 Watt) um die normaleArbeitsbelastung zu simulieren

• Psychomentale Leistungstests zu Beginn, amMittag und am Ende

Tests• Stimmungslage• Psychomentale Leistung (Reaktionszeit, Stroop,

Wiener Determinationstest, Zahlengedächtnis,„Kombitest“, „Multitest“, Gleichgewicht)

• Physiologische Veränderungen (Puls, Muskel-spannung, Blutdruck)

• Sehleistung (Kontrastsehen)• Lungenfunktion (FVC, FEV, PEF, MEF)

Exponierte

Kontrollen

%M

üd

igke

it

Morgen Mittag Abend

Beispiel 1 für ErgebnisseMüdigkeit (POMS) nach einer 8-stündigen Me-thylformiatexposition

Beispiel 2 für ErgebnisseÜbersicht zu Wirkungen einer 8-stündigenLimonenexposition

7.5. Literatur

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 12.1.


• Rohen J.W. (1985): Funktionelle anatomie des Nervensystems. Ein kurzgefasstes Lehrbuchnach funktionellen Gesichtspunkten für Studierende und Ärzte. 4. Auflage, Schattauer, Stutt-gart.

• Silbernagel S., Despopoulos A. (1988): Taschenatlas der Physiologie. 4. Aufl. Thieme, Stutt-gart. Seiten 286, 287, 298 und 299.



8. SehenSehen ermöglicht dem Menschen auch aus weiten Distanzen Information aufzunehmen. Mit ca.106 Nervenfasern im optischen Nerven ist das Auge das Sensororgan mit der grössten Kapazitätvon allen Sensorsystemen.

8.1. Aufbau und Funktion des Auges

Linse

Retina

Fovea Pupille

hintereAugenkammer

vordereAugenkammer

Cornea

Glaskörper

Hornhaut (Cornea): Sie ist die Begrenzung nachaussen. Ort der grössten Brechkraft im SystemAuge. Vordere Augenkammer: Sie wird von derHornhaut und der vorderen Linsenfläche nebstPupille begrenzt. Die Kammer ist mit dem Kam-merwasser gefüllt. Dieses wird ständig in derhinteren Augenkammer produziert und im vorde-ren Kammerwinkel resorbiert. Ein Überwiegender Produktion bzw. eine verminderte Resorpti-on führt zu Augenhochdruck (Folge: grüner Star,Glaukom). Der gallertartige Glaskörper dient derFormgebung des Auges und als mechanischerSchutzpuffer gegen Erschütterungen.

kurzsichtig (myop) weitsichtig (hyperop)

(Abbildung eines unendlich fernen Punktes)

Fehlsichtigkeiten: Kann das Auge einen unend-lich fernen Punkt nicht fokussieren, weist es einezu starke Brechkraft auf und man spricht vonKurzsichtigkeit (Myopie). Sie kann mit konkavenLinsen korrigiert werden. Umgekehrt müssenweitsichtige Personen (Hyperopie) bei Blick aufeinen unendlich fernen Punkt in die Nähe ak-kommodieren; Korrektur mit konvexer Linse. Ei-ne weitere fehlsichtigkeit ist der Astigmatismus(Hornhautverkrümmung).

450 nm570 nm650 nm

Akkommodationauf Fernpunkt

Akkommodationauf Nahpunkt

Wellenlänge

An der Hornhaut findet die wesentliche Bre-chung im optischen System Auge statt. Grund-sätzlich gibt es auf der Netzhaut kein scharfesBild, weil die Optik grosse sphärische und chro-matische Fehler (Aberrationen) aufweist. EineKorrektur erfolgt durch nachfolgende Wahrneh-mungsprozesse (Konstanzmechanismen).Daneben überlagert sich u.U. dem retinalen Bildein Anteil Streulicht, der durch Fehler im Augeentsteht.



Pupillendurchmesser [mm]1 2 3 4 5 6 7 8

2.0

0.25

0.5

0.75

1.0

1.25

1.5

1.75

0.0

Sch

ärfe

nti

efe

[dp

t]

Schärfentiefe

fokussiertesObjekt

Bildebene

Unschärfe-bereich

Iris: Die Iris bildet die Pupillenöffnung. Die Pu-pille regelt die retinale Beleuchtungsstärke. Beiviel Licht und somit kleiner Pupille wird die sphä-rische Aberration verringert und dadurch die Ab-bildungsgüte verbessert. Die mit kleiner Pupillevergrösserte Schärfentiefe bewirkt eine grössereToleranz bezüglich ungenauer Akkommodation.

Iris

Aderhaut

Zonulafasern

FernakkommodationNahakkommodation

ZiliarmuskelLinse

Hornhaut

Linse: Zwiebelschalenförmiger Aufbau. Im Laufedes Lebens verändert sich die Durchlässigkeit,sie wird trübe (grauer Star, Katarakt). Die Linseist mit einer elastischen Kapsel und einem wei-chen Kern in der Lage, ihre Form zu ändern unddamit die Brechkraft (Akkommodation). Sie istmit dünnen Fäden (Zonulafasern) im ringförmi-gen Ziliarmuskel aufgehängt.

Akk

om

mo

dat

ion

sbre

ite

[dp

t]

10 20 30 40 50 60 70 80

2

4

6

8

10

12

14

0

16

Alter [Jahre]

6.25

7.14

8.33

10.0

12.5

16.7

25.0

50.0100

33.3

20.0

14.3

11.1

9.09

7.69

6.66

Nah

pu

nkt

für

Rec

hts

ich

tig

e[c

m]

Dioptrie [dpt] = 1 / Distanz [m]Alterssichtigkeit (Presbyopie): Das Akkommoda-tionsvermögen (Akko.-Breite, Akko.-Geschwin-digkeit) ist die Differenz zwischen dem Nahpunktmit maximaler Akko.-Anstrengung und der desFernpunktes mit maximaler Entspannung des„Akko.-Muskels“ (Ziliarkörper). Distanzen wer-den dazu in 1/m := dpt (Dioptrie) angegeben, dadie Akko.-Anstrengung etwa linear zu den Diop-trie-Werten verläuft und nicht zu Meter-Werten.

Bei etwa dem halben Maximum der Akko.-Breitekann längere Zeit ermüdungsfrei akkommodiertwerden. Die Akko.-Bbreite ist unabhängig voneiner etwaigen Kurz- oder Weitsichtigkeit.

Ab ca. 40 Jahren muss für Naharbeiten eine Al-tersbrille getragen werden. Dies merken beson-ders frühzeitig schwach Weitsichtige, die vorhernicht auf eine Brille angewiesen waren.

neuronaleAnforderungan Akkommo.

neuronaleAnforderungan Vergenz

Akkommo-dationserfolg

(dpt)

Vergenzerfolg(cm/m)

Bildschärfe(ist)

Doppelbild /Einfachbild

(ist)

konvergenteAkkommo-

dation

Akkommo-dations-

reflex

akkommoda-tive Vergenz

fusionelleVergenz

Bildschärfe(soll)

Einfachbild(soll)

Nahreflex: Bei Wechsel der Sehentfernung än-dert sich nicht allein die Brechkraft der Augen-linse. Gleichzeitig kommt es zu einer Ausrich-tung der Augenachsen (Vergenz). Vergenz undAkkommodation sind fest miteinander gekoppelt.Zusätzlich ändert sich die Pupillenweite (Pupil-lennahreflex). Die Pupille wird beim Blick in dieNähe enger.



Netzhaut (Retina): Das Licht durchläuft erst dieoberen Netzhautschichten (Ganglienzellen, Bi-polarzellen, Horizontalzellen, Amakrinzellen)bevor es auf die Rezeptoren (Zapfen, Stäbchen)trifft (inverser Aufbau der Netzhaut). Die Zapfensind am kleinsten und am dichtesten gepackt ander Stelle des schärfsten Sehens, der Fovea.Beim blinden Fleck (Papille) verlässt der Seh-nerv das Auge. Es ist dort für Licht unempfind-lich. Rechts sind die Aktionspotentiale der ver-schiedenen Zellen dargestellt.

8.2. Helligkeit und Kontrast

Wellenlänge [nm]450 475 500 525 550 575 600 625 650 675 700425400

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

V'(λ): scotopisch(Nachtsehen)

V(λ): photopisch(Tagsehen)

spek

tral

eH

elle

mp

fin

dlic

hke

it

Spektrale Empfindlichkeit des Auges: Da sichdie Empfindlichkeit im Dunkelsehen (scotopisch)von dem bei Tagsehen (photopisch) deutlich un-terscheidet arbeitet man im allgemeinen mitzwei verschiedenen spektralen Empfindlich-keitskurven. Grundsätzlich müssen für denÜbergangsbereich des Dämmerungssehens(mesopisch) eigene Kurven definiert werden.Physikalische Grössen der Lichtleistung werdenmittels der spektralen EmpfindlichkeitskurveV(λ) in physiologisch bewertete photometrischeEinheiten umgerechnet (z.B. Helligkeit: cd/m2;Beleuchtungsstärke: Lux).

Rez

epto

rpo

ten

tial

[rel

.Ein

h.]

neu

ron

ale

Akt

ivit

ät[r

el.E

inh

.]

relative Reizstärke [log]

100

50

00 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0

100

50

06,0

Spontanaktivität

Ganglienzelle

Rezeptor

Abhängigkeit der Aktivierung einer retinalen On-Zentrum Ganglienzelle von der Reizstärke: Trifftein adäquater Reiz auf eine Sinneszelle, so wirddort eine Potentialänderung, meist eine Depola-risation, ausgelöst. Man nennt sie Rezeptor-oder Generatorpotential. Sie ist lokal, abstufbarund wächst mit zunehmender Reizstärke. Wenndas Generatorpotential die Schwelle erreicht,löst es am wegführenden Nerven ein Aktionspo-tential aus. Je stärker der Reiz auf den Rezeptorwirkt, desto grösser wird auch die Frequenz derAktionspotentiale, die vom Rezeptor ausgelöstund über die afferente Nervenfaser weitergelei-tet werden. Viele Sinnes- und Nervenzellenkönnen Reizintensitäten von mehreren Zehner-potenzen Intensitätsunterschied verarbeiten.Zwischen Sensorpotential (Generatorpotential)und physikalischer Reizintensität besteht in ei-nem mittleren Intensitätsbereich eine logarith-misch-lineare Beziehung. Dasselbe gilt auch fürdas pulskodierte Signal im Nerven.



Netzhautausschnittmit rezeptivem Feld

Ganglienzellemit Signalantwort

ein aus

ein aus

ein aus

Funktionelle Organisation rezeptiver Felder derGanglienzellen in der Säugetiernetzhaut. ZurAnalyse der rezeptiven Felder (RF) wird Licht(hell markiert) entweder in das RF-Zentrum (Mit-te) oder in die Peripherie projiziert (unten). Licht-reizung bewirkt bei den On-Zentrum-Neuronenund den Off-Zentrum-Neuronen verschiedeneReaktionen. Das dargestellte On-Zentrum-Neu-ron wird bei Belichtung im Zentrum seines RFerregt und bei Belichtung der Feldperipherie ge-hemmt. Werden beide Zonen belichtet, erfolgtkeine Änderung der Entladungsrate (oben). DieStruktur der rezeptiven Felder mit einem Ant-agonismus zwischen Zentrum und Umfeld bieteteine Erklärungsmöglichkeit für Wahrnehmungs-phänomene wie die Mach-Bänder, die Her-mannsche Gittertäuschung oder die Springerli-nien.

C C P C PC

Abnahme des RF-Zentrumdurchmessersbei Zunahme der Leuchtdichte

inhibitori-scher Pro-

zess

excitatorischerProzess

Inh

ibit

ion

Exc

itat

ion

On-Zentrum Ganglienzelle

beginnende Blendung

Änderung der Organisation der rezeptiven Fel-der bei Änderung der Leuchtdichte. Das RF-Zentrum wird relativ um so kleiner, je heller dieAdaptationsleuchtdichte ist. Im dunkeladaptier-ten Zustand ist die antagonistische Organisationdes RF aufgehoben. Lichtreize bewirken dannim ganzen RF eine Erregung. Bei optimalerHelladaptation ist das RF-Zentrum am kleinstenund daher die Sehschärfe am grössten.

0 10 20 30 40

10-4

10-3

10-2

10-1

100

10+1

10-5

Adaptationszeit [min]

Un

ters

chie

dss

chw

elle

[cd

/m2 ]

Zapfensehen

Stäbchensehen

10+2

Änderung der Schwellenreizstärke bei Dunkel-adaptation. Auf der Ordinate ist die relativeReizstärke (Leuchtdichte) eines gerade wahrge-nommenen Lichtreizes in logarithmischen Ein-heiten aufgetragen. Die nach links verlängertegepunktete Linie stellt die Adaptationskurve ei-nes total farbenblinden Menschen (Stäbchen-monochromat) dar. Durch rotes Licht (ausgezo-gene Linie) kann die nach rechts verlängerteAdaptationskurve der Zapfen gemessen werden.Im Gegensatz zur langsamen Dunkeladaptationverläuft die Helladaptation deutlich schneller,nämlich in wenigen Sekunden. Gleichzeitig mitder Dunkeladaptation erfolgt eine Verschiebungder spektralen Empfindlichkeit ins Blaue (vgl.Kurven spektraler Empfindlichkeiten).Werden nur einzelne Bereiche der Netzhaut ad-aptiert spricht man von lokaler Adaptation( Nachbilder). Eine weitere Anpassung ankleine Lichtintensitäten ist die vergrösserte Inte-grationszeit des Auges („Belichtungszeit“). Ver-such: Pulfrich-Pendel



Rez

epto

ren

[1/m

m2 ]

Retinaort [°]

150'000

100'000

50'000

80

200'000

60 40 20 0 20 40 60 80

Zapfenphotopisch

Stäbchenskotopisch

nasal temporal

blinderFleck Fovea

0

Retinale Sensorverteilung: Die Verteilung derZapfen auf der Netzhaut („Hell“-Sehen, photopi-sches Sehen) und der Stäbchen („Dunkel“-Se-hen, skotopisches Sehen). Die Verteilung derRezeptoren bestimmt den retinalen Sehschärfe-verlauf wie auch die nervöse Konvergenz in ver-schiedenen Retinaarealen. Sie wächst mit zu-nehmender Entfernung von der Fovea (Durch-messer der Rezeptoren, rezeptive Feldgrösse).

B

Augenlid

Nase

rechtesAuge

80 40 2060G R

M

Gesichtsfeld des rechten Auges:Das Gesichtsfeld ist jenes Gebiet, welches miteinem Blick, ohne Kopf- und Augenbewegun-gen, mehr oder weniger scharf wahrgenommenwird. Es ist trotz fehlender Augenbewegung grö-sser als das Blickfeld (vgl. Kap. 8.4), da auch dieunscharfen, nicht in der Blickrichtung liegendenBereiche dazugehören.Grau binokulares Deckfeld; M: blinder Fleck;G: Aussengrenze der Grünwahrnehmung;R: Aussengrenze der Rotwahrnehmung;B: Aussengrenze der Blauwahrnehmung; äu-sserste Kurve: Aussengrenze der Helligkeits-wahrnehmung. Weiter aussen sind noch Rezep-toren, welche der Bewegungsdetektion sowieder Aufmerksamkeitserregung dienen.

α

Definition des Sehwinkels und der Sehschärfe:Das Auflösungsvermögen des Auges (Visus)wird als Kehrwert des Sehwinkels (in Bogenmi-nuten) des kleinsten erkannten Sehobjektdetailsbestimmt. Der Visus 1 ergibt sich z.B. für „Lan-dolt-Ringe“ = C mit 5’ Durchmesser (Winkel α;ungefähr 7,5 mm in 5 m Entfernung) und einerÖffnung von 1’. Grössere Fehlsichtigkeiten (My-opie, Hyperopie, Astigmatismus) sind häufig miteiner Visusminderung verbunden.



20

40

60

80

100

010 20 30 4010203040

< links rechts >Fovea

rela

tive

Seh

sch

ärfe

[%]

Ort im Gesichtsfeld [°]

Retinale Sehschärfeverteilung für photopischesSehen: Verteilung der Sehschärfe bei photopi-schem Sehen. Die Lücke des blinden Fleckswird auch monokular nicht gesehen; denn dortwo keine Information vorhanden ist, kann auchnicht ein Schwarzes Loch gesehen werden.Aber die Sehschärfe kann dort natürlich nichtbestimmt werden. Binokular wird die Lücke vomjeweils anderen Auge ausgefüllt. Bereits zumRand der Fovea hin fällt der Visus steil auf dieHälfte des zentralen Wertes ab. Die zentraleSehschärfe ist also nur ein operationaler Wertfür die Sehfähigkeit der Netzhaut.

BO

BO

B

BO

B

O

LL

LLK;

L

LLK;

L

LK

+−

=′′−=′=

1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0

negative Polarität positive Polarität100

rel.

Seh

sch

ärfe

[%

]

Kontrast K''

80

60

40

20

0

Der Kontrast beeinflusst die Sehschärfe sehrdeutlich. Für den Kontrast sind folgende Defini-tionen gebräuchlich (LO = Leuchtdichte desSehobjektes; LB = Leuchtdichte des Hintergrun-des): K = photometrischer Kontrast, K’ = relati-ver Unterschiedskontrast und K“ = Modulations-kontrast. Neben dem Kontrast ist wegen derstarken Empfindlichkeit des Auges für lokale re-lative Unterschiedskontraste auch die Schärfeder Sehobjekte von Bedeutung. Durch unter-schiedliche lokale Adaptation und der damit ver-bundenen Unterschiede im Auflösungsvermö-gen, beeinflusst auch die Polarität des Sehob-jekts die Sehschärfe.

150

125

100

75

50

25

Umfeldleuchtdichte [ cdm-2 ]

10-2 100 102 10410-6 10-4

pro

zen

tual

eS

ehsc

här

fe[%

]

0996

Sehschärfe als Funktion der Umgebungshellig-keit: Die foveale Sehschärfe ändert sich mit dermittleren Helligkeit im Gesichtsfeld in einen mitt-leren Bereich steigt sie linear mit dem Loga-rithmus der Leuchtdichte, einem Mass für dieHelligkeit. Bei etwa 100 cd/m2 wird ein Maximumerreicht. 100 cd/m2 entsprechen etwa der Hellig-keit, die im Büro auf weissem Papier erreichtwerden.



8.3. Farbsehen

Wellenlänge [nm]450 475 500 525 550 575 600 625 650 675 700425400

rela

tive

spek

tral

eE

mp

fin

dlic

hke

it

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0

1.2

B-Zapfen R-Zapfen

G-Zapfen

Spektrale Empfindlichkeit der drei Zapfentypen:(nach Vos und Walraven). Die ZapfentypenB:G:R verteilen sich in der Fovea im Verhältnis1:17:34. Schon H.v.Helmholtz postulierte aufGrund farbmetrischer Untersuchungen eineDreifarbentheorie.Erwähnt werden soll auch eine natürliche Blau-Farbsehschwäche (s.u.) der zentralen Fovea,die im Hinblick auf die dort verminderte Dichteder B-Zapfen plausibel ist.

460

480

490

600

610620

700

500

510

520530

540

550

560

570

580

590

470

0,2

0,4

0,6

0,8

0

1,0

Y

0 0,2 0,4 0,6 0,8X

grün

violett

blaupurpur

rot

gelb

weissU

Farbsysteme: Für die Klassifizierung von Farbenwurden sehr viele verschiedene Koordinatensy-steme entwickelt. Hier wird exemplarisch dieCIE-Lxy Normfarbtafel vorgestellt. Auf der Rand-kurve des Farbdreiecks liegen die reinen Spek-tralfarben rechts mit rot beginnend und gegenden Uhrzeigersinn über Orange, Gelb, Grün,Türkis zu Blau verlaufend. Bei (0.33, 0.33) liegtder Unbuntpunkt. Die Verbindung zwischen Rotund Blau kennzeichnet das Gebiet der Purpur-farben. Dargestellt ist die Helligkeitsebene mitder grössten Ausdehnung. Für grössere Hellig-keit wird es kleiner wie auch für kleinere. DasFarbdreieck basiert auf einer bestimmten Art derErstellung der Farben. In Zylinderkoordinatenmit Ursprung beim Unbuntpunkt entspricht derWinkel dem Buntton, der Abstand zum Ursprungder Sättigung und die Höhe über oder unter derEbene der Helligkeit.

0,2

0,4

0,6

0,8

0

1,0

Y

0 0,2 0,4 0,6 0,8X

Protanopie

U

0,2

0,4

0,6

0,8

0

1,0

Y

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0X

Deuteranopie

U

Farbfehlsichtigkeiten: Dargestellt sind Ver-wechslungsgeraden im Farbdreieck für Rot-Grün-Fehlsichtigkeiten. Diese sind am häufig-sten. Sie betreffen den roten Farbkanal (Prota-nopie, Protanomalie) bzw. den grünen (Deute-roanopie, Deuteroanomalie). Selten kommt aucheine Blau-Gelb Verwechslung vor. Farbfehlsich-tigkeiten sind im Regelfall angeboren. Da dieVeranlagung rezessiv mit dem Geschlechts-chromosom vererbt wird, sind bevorzugt Männerbetroffen (8%). Erworbene Farbfehlsichtigkeitenentsprechen zumeist dem Blau-Gelb Typ.Daneben gibt es zudem die Farbamblyopie, beider bei längerer Betrachtung einer Farbe Unsi-cherheiten auftreten bzw. das Auflösungsver-mögen für Farben vermindert ist.



Rot-GrünGegenfarbe Hell-Dunkel

Gegensatz

R G B

R+ G- Y+ B- R+ G+ B+

Chromatizität Helligkeit

Gelb-BlauGegenfarbe

Y = R+G

Zapfen

Gegenfarbentheorie: Im Widerspruch zu Helm-holtz entwarf Hering eine Vierfarbentheorie derFarbwahrnehmung: Es gibt kein grünliches Rotund kein bläuliches Gelb. Daher müssen vierGrundfarben existieren. Wird auf eine Farbe ad-aptiert erscheint danach die Komplementär-farbe. Wie das Bild zeigt, lässt sich mit einemmodernen physiologischen Farbmodell der ver-meintliche Widerspruch auflösen. In der Ein-gangsstufe des Farbsystems werden Farbenden drei Zapfentypen nach drei Grundfarbenkodiert. Durch Mischung (Addition) entsteht aufeiner Zwischenebene Gelb. Subtraktion ergibt inder zentralen Ebene des visuellen Kortex Diffe-renzkanäle (Rot-Grün, Blau-Gelb, Hell-Dunkel).

Wellenlänge [nm]450 475 500 525 550 575 600 625 650 675 700425400

8

6

4

2

0

Wel

lenl

änge

ndiff

eren

z[n

m]

7

5

3

1

Farbtondiskrimination (λ – ∆λ – Kurve): Bei denWellenlängen um 480 nm und 575 nm ist dasAuge für Farbdiskrimination am empfindlichsten.An diesen Stellen werden die Ganglienzellenwegen des Farbantagonismus am wenigstenstark gereizt und sind daher gemäss der Bezie-hung von Weber empfindlich gegenüber Abwei-chungen vom antagonistischen Gleichgewicht.Die Sicherheit der Farberkennung vergrössertsich mit der Helligkeit und der Grösse der farbi-gen Objekte.

8.4. Bewegungssehen, Flimmerempfindlichkeit

Im Zusammenhang mit Bewegungssehen werden folgende Stichworte diskutiert:

• Peripheres Gesichtsfeld

• Mikkrosakkaden: vgl. stabilisierte Netzhautbilder, Nachbilder

• Grunderregung der bewegungsempfindlichen Zellen (wanderndes Licht)

• Adaptation: Wasserfalleffekt. Versuch: rotierende Spirale.

• Scheinbare Bewegung: Flimmerverschmelzungsfrequenz, Kinofilm



Bewegungsapparat des Auges: Lage der äusse-ren Augenmuskeln und des Auges in der Orbita(schematisiert).Listingsches Gesetz: Jedes Auge wird durchsechs Muskeln bewegt. Diese bewirken Der-hungen nach oben und unten, nach links undrechts, sowie Drehungen um die Blicklinie alsDrehachse. Die letztere oblique Drehmöglichkeitist notwendig, weil Drehungen im 3-dimensiona-len Raum nicht austauschbar sind. Das heisst,ohne diese Drehmöglichkeit würde eine Dre-hung erst nach links und dann nach oben eineandere Augenstellung ergeben als eine Drehungerst nach oben und dann nach links. Die Dreh-korrektur um die Blicklinie erfolgt so, als ob dasAuge sich direkt mit einer einzigen Drehungnach links-oben bewegt hätte.

Blicklinie

5°

30°

60°

5°

30°

A

B

C A

BC

30°

30°

15°

15°

65°

65°

Blicklinie

Das Blickfeld ist derjenige Raumbereich, in demein Mensch bezogen auf seine jeweilige Körper-haltung ein Sehobjekt mit dem Blick, d.h., mitden Augen scharf fixieren kann. Es wird durchdie Augenbewegung begrenzt. Wird der erkenn-bare Raumbereich durch zusätzliche Kopf- undRumpfbewegungen vergrößert, spricht man vomerweiterten Blickfeld.

Bild – Retina – System

Auge – Kopf – System

Das Sehsystem unterscheidet, ob die Bewegungeines Lichtpunktes auf der Netzhaut auf eine Ei-genbewegung des Auges oder die Bewegungdes Lichtpunkts im Raum zurückzuführen ist(Richtungskonstanz). dafür stehen zwei Signalezur Verfügung: Beim Bild-Retina-System sind esBewegungsdetektoren in der Netzhaut, beimAuge-Kopf-System Informationen über die Au-genbewegung.Inflow-Theorie: Die afferenten Signale aus derNetzhaut und der Augenmuskulatur werden mit-einander verglichen (Ch. Sherrington).Outflow-Theorie: Das afferente Signal aus derNetzhaut wird mit dem efferenten Signal zur Au-genmuskulatur verglichen (H.v.Helmholtz). Die-se Theorie stimmt mit den experimentellen Be-funden am besten überein: Es entsteht der starkEindruck einer bewegten Umwelt, wenn ver-suchsweise ein vorübergehend gelähmtes Augewillentlich bewegt werden soll.



afferentes Signal vonden Augenmuskeln

Signal zu denAugenmuskeln

Bewegungssignalvon der Retina

Gehirn:Komparator

Inflow-Theorie

Outflow-Theorie

Gehirn:Komparator

Bewegungssignalvon der Retina

Signal zu denAugenmuskeln

efferentes Signal

Umwelt stehttrotz Augen-bewegung

Nachbildscheintbewegt

Umweltscheintbewegt

Nachbildsteht, trotz

Fingerdruck

mit Delay!

ohne Nachbild mit Nachbild

mit

Fin

gerd

ruck

ohne

Drü

cken

Bild – Retina – Systemja nein

Au

ge

–K

op

f–

Sys

tem

jan

ein

0,005

0,01

0,02

0,05

0,10

0,20

0,50

1,00

2,0

1,0

0,0

0,5

1,5

2,5

1 2 5 10 20 50 100

Flimmerfrequenz [Hz]

Flim

mer

emp

fin

dlic

hke

it[

-lo

g(m

)]

Mo

du

lati

on

sgra

dm

2°

65°

Flimmerempfindlichkeit des Auges für verschie-dene Frequenzen: Oberhalb der Flimmerver-schmelzungsfrequenz (FVF) nimmt das AugeOszillationen nicht mehr wahr. Es entsteht derEindruck konstanter Helligkeit.Die FVF hängtvom Modulationsgrad (Oszillationsgrad) und derObjektgrösse ab. Je grösser die Empfindlichkeitdes Auges bei einer Frequenz bzgl. Flimmernist, um so kleiner ist der Modulationsgrad, dergerade wahrnehmbares Flimmern hervorruft.Das Maximum der Flimmerempfindlichkeit (rezi-proker Modulationsgrad) liegt bei etwa 20 Hz.Die FVF ist im seitlichen Gesichtsfeld (Periphe-rie der Netzhaut) höher als im Fixationszentrum(Fovea).

50

40

20

10

0

30

Flim

mer

vers

chm

elzu

ng

sfre

qu

enz

[Hz]

Bereichsichtbaren Flimmerns

flimmerfreierBereich

10-1 100 101 102 103 104 105

Leuchtdichte [cd/m2]

Einfluss der Leuchtdichte (Helligkeit) auf dieFlimmerverschmelzungsfrequenz: Die FVFsteigt linear mit dem Logarithmus der Leucht-dichte. Das zeitliche Auflösungsvermögen ist mitder Sehschärfe korreliert.Das Bewegungssehen hat eine deutlich kleinere„Verschmelzungsfrequenz“. So werden schonbei 25 Bildern je Sekunde kontinuierliche Bewe-gungen wahrgenommen.



8.5. Raum- bzw. Tiefensehen

A

B

b2b1a1 a2

Stereosehen: Infolge unterschiedlicher Einfalls-winkel für die beiden Augen, werden verschie-den entfernte Objekte nicht auf korrespondie-rende Netzhautstellen abgebildet: Es entstehteine Disparität, die vom Sehapparat als Distanz-information verwendet wird (a1 b1 < a2 b2).Mit Stereogrammen (z.B. „Random-Dot“) wirddiese Fähigkeit für 3D-Effekte nutzbar gemacht.

theoretischerHoropter

AugeSehachse

empirischerHoropter

Panum-bereich

Doppel-bilder

Doppel-bilder

Der Horopter ist der geometrische Ort binokularohne Disparität abgebildeter Sehobjekte. Theo-rie und Empirie weichen in der Peripherie von-einander ab. Im Panumbereich ist Sehen trotzDisparität ohne Doppelbild möglich. Ausserhalbist kein Stereosehen mehr möglich; es entste-hen Doppelbilder.

Disparität: Stereosehenokulomotorische Faktoren:

AkkommodationVergenz

Bewegungsfaktoren: Stereokinetischer EffektAbbildungsfaktoren:

ÜberschneidungSchattenbildungGrösse (absolut, Seherfahrung)Perspektive:

LinearperspektiveGrössenperspektivePerspektivische VerkürzungTexturgradientDetails in der Ferne gröberBlaustich in der Ferne

Weitere Parameter des Raum- bzw. Tiefense-hens: Das normale Stereosehen liefert zwar ei-nen räumlichen Eindruck. Es reicht aber nicht füreine metrisch richtige Rekonstruktion des Rau-mes aus. Es ist vor allem für Manipulationen imNahbereich (Greifraum) von Bedeutung. Ähnli-ches gilt für die Akkommodation und die Ver-genz als Vermittler einer Distanzinformation. Jetiefer die Räume sind, um so wichtiger werdenandere Kriterien. So spielt für die Wahrnehmungeines Raumes auch die Akustik eine Rolle.Räume, die optisch begrenzt, aber akustischweit sind (schallarme Räume) werden als unan-genehm wahrgenommen. Dasselbe gilt fürRäume, die optisch weit, aber akustisch be-grenzt sind.

8.6. Literatur

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 11 Gesichtssinn.




• Anderson J.R.: Kognitive Psychologie; Kap. 2 (Teil).

• Lindsay, P.H., Norman D.A.: Human Information Processing; Kap. 2, 3, 6, 7.

• Rock, I.: Wahrnehmung. Vom visuellen Reiz zum Sehen und Erkennen. Spektrum Akademi-scher Verlag, Heidelberg, Berlin, Oxford (1985).

• Marr D.: Vision. Freeman & Co. New York (1982).

• Humphreys G.W., Bruce.: Visual Cognition. Lawrence Erlbaum, London (1989).

8.7. Fragen zum Sehen

8-1 Die Einheit der Brechkraft heisst "Dioptrie" (dpt). Wie wird sie definiert? Was bedeuten dieAusdrücke „emmetrop“, „myop“, „presbyop“, „hyperop“ und „Akkommodationsruhelage“?

8-2 Unter welchen Bedingungen brauchen alte bzw. junge Menschen Brillen?

8-3 Der Fernpunkt eines Auges liegt bei 1.3 m, der Nahpunkt bei 19 cm. Welches Brillenglaswürden Sie verschreiben? Wieviel Dioptrien beträgt die Akkommodationsbreite?

8-4 Durch welchen Mechanismus wird die Einstellung der Bildschärfe vollzogen?

8-5 Erklären Sie, wie es bei der Nah-Akkommodation des Auges zu einer Zunahme der Krüm-mungsradien der Linse kommt. Was spielen dabei die Zonulafasern und der Ziliarmuskel füreine Rolle? Durch welche vier Faktoren wird die Akkommodationssteuerung beeinflusst?

8-6 Erklären Sie die Begriffe "chromatische Aberration", "sphärische Aberration" und "Astigmatis-mus" sowie ihre Bedeutung für die Arbeit.

8-7 Welche Grössen kennen Sie, um die physikalischen Eigenschaften einer Lichtquelle zu cha-rakterisieren?

8-8 Welche Beziehung besteht zwischen der Grösse der Pupille und dem Sehvorgang? WelcheVorteile bietet die Verkleinerung der Pupillenöffnung für den Sehvorgang?

8-9 Erklären Sie den Zweck und die Funktionsweise des Regelkreises für den Augeninnendruck.Erklären Sie in diesem Zusammenhang den Ausdruck "grüner Star" (Glaukom).

8-10 Erklären Sie die Ausdrücke "grauer Star" (Katarakt) und "Photokeratitis". Wie können solcheSchädigungen des Auges entstehen?

8-11 Was wissen Sie über Aufbau, Verteilung und Funktion der Rezeptoren in der Retina?

8-12 In einer mondlosen, klaren Nacht schauen Sie zum Sternhimmel. Als Sie einen einzelnen,schwachen Stern fixieren wollen, ist er plötzlich nicht mehr sichtbar. Sie sehen den Sternnur, wenn Sie an ihm vorbeischauen und ihn nicht fixieren. Woran liegt das?

8-13 Was ist eine V(λ)-Kurve? Wie und warum ändert sich diese Kurve bei zunehmender Dunkel-heit? Vergleichen Sie die Helligkeit zweier monochromatischer Lichtquellen gleicher Intensi-tät, welche die Wellenlängen 550 nm und 400 nm aufweisen.

8-14 Sie erinnern sich an die Kurven gleicher wahrgenommener Lautstärke in phon aus der Aku-stik. Versuchen Sie eine analoge Grafik für die Helligkeitswahrnehmung zu erstellen.

8-15 Welche fünf Faktoren ermöglichen die Adaptation innerhalb des grossen Leuchtdichteum-fangs von 1:1'000'000?

8-16 Was ist das Pulfrich-Phänomen, wie kommt es zustande? (Hinweis: zeitliche Verzögerungder Erregungsverarbeitung).

8-17 Erläutern Sie die Beziehung zwischen der physikalischen Einwirkung des Lichtes, dem Akti-onspotential der Rezeptoren und der Wahrnehmung von Helligkeit.

8-18 Erklären Sie das rezeptive Feld von retinalen Ganglienzellen anhand der Wahrnehmung desHelligkeitsverlaufs an einer Kante. Welche Vorteile hat die Kontrastverstärkung?



8-19 Wie kommen Mach-Bänder zustande? Wo treten sie auf? Welche Vorteile bieten sie dem vi-suellen System? Kennen Sie Beispiele, wo diese deutlich werden?

8-20 Wie wird "Sehschärfe" definiert? Wie wird sie gemessen? Was bedeutet der Ausdruck "Vi-sus"? Durch welche Massnahmen am Sehobjekt verbessert oder verschlechtert sich dasAuflösungsvermögen einer Person?

8-21 Diskutieren Sie die folgenden Aussagen zum Farbensehen:a) Es gibt drei Primärfarben, nämlich Rot, Grün und Blau. Dies erkennt man daran, dass mit

Farbbildschirmen, welche Pixel dieser drei Farben aufweisen, im Prinzip alle Farbtönedargestellt werden können.

b) Es gibt vier Primärfarben, nämlich Rot, Grün, Gelb und Blau. Dies erkennt man daran,dass sich sowohl das Rot-Grün-, als auch das Gelb-Blau-Paar aus Komplementärfarbenzusammensetzt, welche sich additiv gemischt zu Weiss ergänzen.

8-22 Wieviele Kenngrössen brauchen Sie, um eine Farbe zu beschreiben? Kann man Farbwahr-nehmung auch bei schwarz-weiss-Objekten erleben?

8-23 Welchen Einfluss hat das Fehlen eines Zapfentyps auf die Farbwahrnehmung? Warum sindMänner von der Farbfehlsichtigkeit häufiger betroffen als Frauen?

8-24 Ein Rot-Grün-Farbenblinder (Deuteranoper oder Protanoper) kann die Farben Rot, Gelb undGrün nicht unterscheiden. Welche dieser drei Farben sieht er tatsächlich? Was halten Sievon dieser Frage?

8-25 Welche Adaptationseffekte sind Ihnen im Zusammenhang mit bewegten Mustern bekannt?

8-26 Wie kann das Sehsystem unterscheiden, ob die Bewegung eines Lichtpunktes auf der Re-tina auf eine Eigenbewegung des Auges oder eine Bewegung des Lichtpunktes zurückzufüh-ren ist? Welche Erklärungen sind denkbar und welche stimmt am besten mit den experi-mentellen Befunden überein?

8-27 Beschreiben Sie, was eine Person sieht, die ihr Sehzentrum für Bewegungssehen durch ei-nen Unfall verloren hat. Welches Probleme hat sie?

8-28 Warum sehen Sie im Kino keine schnelle Diashow (was es eigentlich ist)?Worauf beruht die Wahrnehmung von kontinuierlichen Bewegungen?

8-29 Welche Faktoren tragen dazu bei, die räumliche Entfernung von Objekten zu bestimmen?Was ist Stereosehen?

8-30 Warum sehen Sie auf Landschaftsbildern räumlich, obwohl Sie ein Fläche vor sich haben?



9. Kognition

9.1. Organisation des Cortex und “Begleitreaktionen”

Topographie des Cortex:Vierteilung, hierarchischer Auf-bau, Funktionsareale.

Formatio reticularis: Ein Netzwerk von imStammhirn verstreuten und miteinander verbun-denen Neuronen. Diese Struktur erfüllt wichtigeFunktionen im Dienste des motorischen, sensori-schen und vegetativen Systems. Seit längererZeit ist bekannt, dass eine Reizung der Formatioreticularis bei schlafenden Katzen eine sofortigeWeckreaktion (arousal reaction) hervorruft. Ver-mittelt wird diese Reaktion durch das aufsteigen-de retikuläre aktivierende System (ARAS).

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6Tageszeit [Std]

6000

5000

4000

3000

2000

1000

Feh

lau

fzei

chn

un

gen

Circadiane Rhythmik: Sie bewirkt eine Tageszeit-abhängigkeit der Vigilanz und damit der Aufmerk-samkeit. Dargestellt ist die Verteilung von 75000Fehlaufzeichnungen in schwedischen Gaswerkenauf die einzelnen Tageszeiten (nach Bjerner etal., 1955).



9.2. Modelle der Muster- und Objekterkennung

Umweltreiz

Perzeption

Netzhautbild

Merkmale

erlernte Suchstrategien

interne Analyse-Strategien

erlernte Synthese-Strategien

"Look-Up"-Wahrnehmung

Aufmerksamkeit

NervenzellverschaltungenInhibition ↔ Exzitation

Konvergenz ↔ Divergenz

GruppierungKonstanzmechanismen

Analyse und Synthesestrategien: Der Prozessder Informationsverarbeitung im Nervensystemist nichtlinear. Der bewusste Informationsflussist sehr klein. Dadurch, dass aber ganze Infor-mationseinheiten im Laufe des Lernens gebildetwerden können, ist der Informationsprozess se-lektiv sehr effizient. Ein wesentliches Merkmalder Verarbeitung der sensorischen Informationim Nervensystem ist die Reduktion auf Merkma-le bzw. Kodierungseinheiten. Elemente ver-schiedener Merkmale können parallel aufge-nommen werden. Elemente eines Merkmalskönnen nur sequentiell aufgenommen werden.Zu den Merkmalen gehören angeborene und er-lernte Synthesestrategien, die dann zu dem ge-sehenen sensorischen „Bild“ im Kopf führen.Das Nervensystem arbeitet nicht mit techni-schen Bits und Bytes, sondern mit erlernten In-formationseinheiten (chunks). Das sensorischeBild wird in Merkmale, bzw. Kodierungseinheitenzerlegt. Beispiele für solche Merkmale sind: Po-sition, Farbe,Form, Kreuzungen und Linienform.Für die „Rekonstruktion“ des „internen Bildes“gibt es grundlegende Wahrnehmungsprozessewie die Konstanzmechanismen und die Prinzipi-en der Gestaltwahrnehmung bzw. Gruppierung(siehe dazu das nächste Kapitel).

Modell zur Objekterkennung (nach Hum-phreys+Bruce, 1989): Vom Bild auf der Netzhautbis zum Erkennen, Identifizieren und Benenneneines Objekts finden mehrere Abstraktionsschrit-te statt (datengesteuert). Wesentlich dabei ist,dass die Seherfahrung dafür unabdingbar ist(konzeptgesteuert). Im Bild sind daher meistensDoppelpfeile eingetragen. Die beiden unten dar-gestellten Texte können nur auf Grund der Seh-erfahrung erkannt werden. Weitere Hinweisefolgen im Kapitel über das Gedächtnis.

D S O RA Cl2

l4Bl



9.3. Wahrnehmungsprozesse

Nähe

Ähnlichkeit

glatter Verlauf

Geschlosssenheit

Gruppierung: Prinzipien der Gestaltwahrneh-mung erlauben die Rekonstruktion des „inter-nen“ Bildes aus Merkmalen. Neben den wichti-gen dargestellten Prinzipien wurden von denGestaltpsychologen noch viele andere postuliert(z.B. Prinzip des „gemeinsamen Schicksals“).Gruppierungsprinzipien beschränken sich nichtnur auf das Sehen. Analoge Prinzipien konntenbeispielsweise auch beim Hören identifiziertwerden.

Ort auf Tischplatte

Leu

chtd

ich

te

Tischplatte

weißes Papier

Tischplattelinker schwarzer Randder Schreibunterlage

Stelle des weißen Papiers, dieeine niedrigere Leuchtdichte hat

als der linke schwarze Randder Unterlage

Konstanzmechanismen: Formkonstanz (Grös-senkonstanz, Winkelkonstanz), Lichtkonstanz(Helligkeitskonstanz, Farbkonstanz); Bewe-gungskonstanz (Geschwindigkeitskonstanz,Richtungskonstanz), Positionskonstanz (Lage-konstanz, Orientierungskonstanz).

Für den Aufbau des „internen“ Bildes sind ver-schiedene Konstanzmechanismen von Be-deutung. Auch wenn sie hier nur für das Sehenaufgeführt sind, gibt es ähnliche Konstanz-mechanismen für das Hören und für andereSinne. Als Beispiel dargestellt ist die Helligkeits-konstanz: Obwohl eine Stelle des weissen Pa-piers dunkler ist als eine Stelle der schwarzenUnterlage, sehen wir das Papier weiss.

Figur-Grund-Unterscheidung: Der mentale Pro-zess einer Unterscheidung zwischen Figur undGrund wurde von E. Rubin 1921 beschrieben(Bild: Rubinsche Vase). Die Begriffe Figur undGrund drücken jedoch nur einen Teilaspekt da-von aus. Ausschlaggebend für die Formwahr-nehmung sind die Grenzlinien zwischen Flä-chen. Wir müssen entscheiden, welchem durchsie begrenzten Teil wir sie zuordnen müssen.Bei Bildern wie der Rubinschen Vase findet dieZuordnung ähnlich oft zur einen wie zur anderenSeite statt. Oft begünstigen aber geschlosseneLinien, Symmetrien und Orientierungen oderaber die Seherfahrung die eine der beiden Zu-ordnungen.



Mann

Frau

Kippbilder bzw. Umkehrung der Wahrnehmung:Beispiel eines Übergangs von einem mentalenKonzept zu einem anderen: Bei Blick von linksnach rechts wechselt das mentale Konzept„Mann" in ein Konzept „Frau". Von rechts nachlinks findet der Übergang an einer anderen Stel-le statt. Man spricht daher von Wahrnehmungs-hysterese.

9.4. „Look-Up“-Wahrnehmung

R.L. Gregory unterscheidet zwei Modelle derWahrnehmung: Das Reiz-Antwort-System unddie „Look-Up“-Wahrnehmung. Was ist ein Reiz-Antwort-System? Es arbeitet im wesentlichendadurch, dass ein äusserer Reiz über ein Netz„innerer Schalter“ direkt eine Antwort steuertoder kontrolliert: Die Verkehrsampel wechseltvon rot nach grün, als Antwort wechselt der Au-tofahrer seinen Fuss vom Brems- zum Gaspe-dal. Typisch für solche Systeme sind die damitverbundenen Reaktionszeiten. Nach der Theorieder „Look-Up“-Wahrnehmung hingegen, liegenmentale Konzepte möglicher Umweltgestal-tungen bereits als Seherfahrung vor. Durch In-formation vom Auge wird das passendste oderdas wahrscheinlichste Konzept ausgewählt undzur Wahrnehmung gebracht. Wie die Wahrneh-mungshysterese im Zusammenhang mit Kippbil-dern zeigt, können gleichmässige Änderungen inder Sinnesinformation zu einer sprunghaften Än-derung des ausgewählten mentalen Konzeptsführen.

Mentale Konzepte sind im menschlichen Ge-dächtnis (in der „Look-Up-Tabelle“) gespeichert.Der Mensch eignete sie sich in seinem Kultur-kreis im Laufe der Evolution und der Entwicklungnach der Geburt sowie in seiner unmittelbarenVergangenheit an. So beinhaltet das mentaleKonzept, welches wir von einem weissen Papierhaben, die Tatsache, dass kontinuierliche Hell-Dunkel-Wechsel keine Eigenschaften der be-trachteten Fläche sind (siehe Helligkeitskon-stanz). Durch Information vom Auge wird daspassendste oder das wahrscheinlichste Konzeptausgewählt und zur Wahrnehmung gebracht.

Im Gegensatz zu Reiz-Antwort-Systemen besitzteine „Look-Up“-Wahrnehmung die folgendenvier, auf den ersten Blick überraschenden, je-doch überlebenswichtigen Vorteile:

a) Die „Look-Up“-Wahrnehmung kann ohneZeitverzögerung arbeiten. Es sind nicht nur men-tale Konzepte über das Aussehen von Objekten

abrufbar, sondern auch solche über die Verän-derungen der Umwelt mit der Zeit. Die „Look-Up“-Wahrnehmung schliesst aus dem abgespei-cherten Bekannten mit einer gewissen Fehler-wahrscheinlichkeit auf das Zukünftige. Dasheisst, ein mentales Konzept beinhaltet auch dieInformation, welches Konzept mit welcher Wahr-scheinlichkeit den nächsten Umweltzustand be-schreibt. Dadurch können Reaktionen bereits zueinem Zeitpunkt ausgelöst werden, für welchendie Sinnesinformation noch keine Entscheidungzulässt. Ein bekanntes Beispiel ist das Fangeneines heranfliegenden Balls. Die Handbewegungmuss bereits in Gang gesetzt werden, wenn derBall auf seiner Flugbahn noch unerreichbar weitentfernt ist. Da ein mentales Konzept der Flug-bahn vorliegt, kann auf die zukünftige Positiondes Balls geschlossen werden. Für die visuelleBeurteilung eines beleuchteten Innenraumes istdiese Unabhängigkeit von einer Verarbei-tungsgeschwindigkeit unerlässlich: Die Beurtei-lung erfolgt in kurzer Zeit, obwohl dem Auge einesehr grosse Datenmenge in Form von Licht- undFarbwerten dargeboten wird.

b) Die „Look-Up“-Wahrnehmung kann aufEigenschaften schliessen, welche nicht direktdurch die Sinne wahrnehmbar sind. So ist manetwa in der Lage, durch Anschauen eines Tischsseine Kratzfestigkeit zu beurteilen. Dies erfolgtnatürlich nicht durch eine Eigenschaft des Lichts,welche „Härte“ signalisiert. Vielmehr wird durchdie Sehinformation das mentale Konzept einesTisches mit ähnlichem Aussehen aktiviert. Die-ses Konzept liefert dann die Information überden Härtegrad. Man darf sich das mentale Kon-zept eines Tisches nicht als „Bild“ des Tischesvorstellen. Unter anderem ist das Konzept imGegensatz zu einem Bild unabhängig von denBeleuchtungsbedingungen und von der Lageund Orientierung des Tisches im Raum( Wahrnehmungskonstanz). Tatsächlich ent-steht im allgemeinen beim Einschalten einerkünstlichen Beleuchtung nicht der Eindruck,



dass sich die Helligkeit der Tischfarbe ändert.Die Information, dass Tische ihre Farbe nicht wieChamäleons wechseln, steckt ähnlich wie beimHärtegrad, im mentalen Tisch-Konzept. Ein Reiz-Antwort-System könnte diese „Reflexions-gradkonstanz“ nicht in nützlicher Zeit liefern, daes – ohne Seherfahrung – nur die Reizstärkeder Sehrezeptoren als Information hat, welchemit dem Ansteigen der Beleuchtungsstärkeebenfalls zunehmen.

c) Die „Look-Up“-Wahrnehmung kann aufAbwesenheit von Eigenschaften reagieren. Dasklassische Beispiel dazu ist das Kanizsa-Dreieck(Bild). Obwohl die Seiten des weissen Dreiecksnicht ausgezogen sind und somit auch kein Bildauf der Netzhaut des Auges erzeugen, werdensie wahrgenommen. Dass das Fehlen eines Rei-zes eine Reaktion auslösen kann, ist bei einemReiz-Antwort-System nicht möglich. Am Beispielder sogenannten psychologischen Blendung istjedoch zu erkennen, dass der Mensch daraufreagiert. Er fühlt sich durch eine Blendquelle –z.B. eine grelle Lampe im Blickfeld seinesArbeitsplatzes – belästigt (=Antwort), weil diesezwar Aufmerksamkeit erregt, aber keine Informa-tion bietet (=fehlender Reiz). Die Sehleistungwird nicht notwendigerweise beeinträchtigt. Beiausreichendem Schutz vor direkter Sonnenein-strahlung führt hingegen ein Fenster mit Blick insFreie kaum zu psychologischer Blendung, auch

wenn die Rezeptoren des Auges stärker als beider Lampe gereizt werden.

Kanizsa-Dreieck: Die fehlende Information überdessen Kanten wird aus einem mentalen Kon-zept „drei schwarze Kreise mit überlagertemweissem Dreieck" gewonnen. Die „Look-Up"-Wahrnehmung bildet Annahmen darüber, wel-ches Konzept der objektiven Wirklichkeit amehesten entspricht. Ein Konzept „drei schwarze,angeschnittene Kuchen ohne Dreieck" erhält of-fenbar aufgrund der Seherfahrung eine geringe-re Wahrscheinlichkeit.

d) Die „Look-Up“-Wahrnehmung kann kurz-zeitige Informationslücken ausfüllen. Dies erfolgtz.B. beim Lidschlag. Obwohl das Bild auf derNetzhaut des Auges verschwindet, wird die Um-welt zeitlich als kontinuierlich wahrgenommen.



9.5. Gedächtnis

9.5.1. Gedächtnisstufen

sensorisch primär sekundär tertiär

Kapazitätdurch die von Rezeptoren

übertragene Information be-grenzt

7 bit sehr gross sehr gross

Speicherzeit Sekundenbruchteile mehrere Sekunden mehrere Minutenbis zu Jahren dauernd

Aufnahme in denSpeicher

automatisch bei der Wahrneh-mung Verbalisierung Üben sehr häufiges Üben

Speicherzugriff nur durch Ausgabegeschwin-digkeit sehr schneller Zugriff langsamer Zugriff sehr schneller Zugriff

Informationsform sensorisch verbal alle Formen alle Formen

„Vergessen“ Verblassen, Auslöschen neue Information er-setzt alte

Interferenz pro-,retroaktive

möglicherweise keinVergessen

9.5.2. Standardtheorie der menschlichen InformationsverarbeitungGemäss der Standardtheorie menschlicher In-formationsverarbeitung unterscheidet man einensensorischen Speicher, sowie ein Kurzzeit- undein Langzeitgedächtnis. Von ihrer Aufgabe herkönnte man sie mit dem „Input-Buffer“, dem Ar-beitsspeicher und dem Festplattenspeicher einesComputers vergleichen. Als „Input“ dient die In-formation, welche über die Sinnesorgane in densensorischen Speicher gelangt. Von dort wird sie

in geeigneter Form zum Kurzzeitgedächtnis ge-bracht (=datengesteuert), verarbeitet und entwe-der ins Langzeitgedächtnis übertragen oder als„Output“ verwendet (Sprache, Bewegung etc.).Für die Verarbeitung im Kurzzeitgedächtnis (Ar-beitsgedächtnis), kann auch Information ausdem Langzeitgedächtnis verwendet werden(=konzeptgesteuert).

9.5.3. sensorischer SpeicherEs lassen sich für die Sinnesmodalitäten unter-schiedliche sensorische Speicher nachweisen.So gibt es z.B. einen „echoischen Speicher“ desHörens und einen „ikonischen Speicher“ des Se-hens. Deren Kapazität ist gross, aber die Spei-cherzeit beträgt nur Sekundenbruchteile. Letzte-res ist an der „Vergessenskurve“ zu erkennen: Ineinem Tachistoskop, einem Gerät zur kurzzeiti-gen Präsentation optischer Reize, wurden für ei-ne Dauer von 50 ms neun Buchstaben in einer3x3-Matrix Anordnung gezeigt (Sperling, 1959).Nach einer variablen Zeitdauer (=Delay) wurdeebenfalls für 50 ms ein Balken gezeigt, der dieStelle in der 3x3-Matrix markierte, aus welcherder eben gesehene Buchstabe genannt werden

sollte. Betrug der Delay weniger als 200 ms,konnten die meisten Buchstaben erinnert wer-den; d. h., die Information war noch aus demsensorischen Speicher abrufbar. Bei längeremDelay wurden nur etwa 40% der Buchstaben er-innert; das ist die Information, welche bereits insKurzzeitgedächtnis gelangt ist. Der Inhalt dessensorischen Speichers wird durch neue Infor-mation überschrieben (z.B., wenn statt des Bal-kens ein anderer Marker verwendet wird oderbeim natürlichen Sehen infolge Blickbewegun-gen). Die sensorischen Speicher sind notwendig,um zeitlich ausgedehnte Ereignisse als Informa-tionseinheit zur Verfügung zu haben (insbeson-dere akustische Information).



„Vergessenskurve“ des sensorischen Speichers:Dargestellt ist der Anteil der Buchstaben, welchekorrekt erinnert werden konnten in Abhängigkeitder Zeit bis zur Abfrage. Neun Buchstaben wur-den in einem Tachistoskop gleichzeitig für 50 msgezeigt.

9.5.4. Kurzzeitgedächtnis / primäre Gedächtnisstufe / Arbeitsgedächtnis

Das Kurzzeitgedächtnis ist am ehesten mit derWandtafel im Pandämonium gleichzusetzen(Lindsay+Norman, 1977). Gespeichert werdenim akustischen Kurzzeitgedächtnis Phoneme(=„verbal“), im visuellen Kurzzeitgedächtnis je-doch „standortabhängige Objektbeschreibun-gen“ (=„piktoriell“) (Humphreys+Bruce, 1989).Das heisst, durch Gruppierungsprinzipien wirddie sensorische Information zu sogenannten„Chunks“ zusammengefasst. Um die Eigen-schaften des Kurzzeitgedächtnisses zu unter-suchen, wurde Versuchspersonen die Aufgabegestellt, sich drei Konsonanten zu merken (Mur-dock, 1961). Dann wurden sie während 18 s miteiner mentalen Aufgabe beschäftigt (im Dreier-schritt Rückwärtszählen) und wurden anschlie-ssend nach den Konsonanten gefragt. Sie konn-ten sich nur in 20% der Fälle daran erinnern.Dauerte der Unterbruch weniger als ca. 5 s, be-trug die Erinnerungsrate über 50%. Hatten diePersonen die Aufgabe, sich anstatt drei Konso-nanten, drei Wörter zu merken, ergaben sichähnliche Resultate: Die Wörter wurden als Ein-heit (Chunks) im Kurzzeitgedächtnis abge-speichert und beanspruchten daher gleichvielSpeicherkapazität, wie vorher die drei Konso-nanten (maximal 5-7 Chunks). Da die Informati-on mehrere Sekunden zur Verfügung stand,kann sie nicht im sensorischen Speicher abge-legt worden sein. Weil sie nach ca. 18 s verlorenwar, kann es sich beim Speicher auch nicht umdas Langzeitgedächtnis handeln. Die Informati-on kann länger im Kuzzeitgedächtnis bleiben,wenn keine zusätzliche mentale Aufgabe gelöstwerden muss: durch ständiges innerliches Wie-derholen, werden die Chunks wieder „aufge-frischt“. Das erleichtert den Vorgang des Ler-nens, da dadurch längere Zeit die Möglichkeitbesteht, die Information im Langzeitgedächtnis„einzuprägen“.

9.5.5. Langzeitgedächtnis / sekundäre und tertiäre Gedächtnisstufe



Das Langzeitgedächtnis ist am ehesten mit dem„Memory-See“ im Pandämonium gleichzusetzen(Lindsay+Norman, 1977). Im Langzeitgedächtniswerden durch Lernen ganze mentale Konzepteder erfahrenen Umwelt abgespeichert. Im visuel-len Teil des Langzeitgedächtnisses ist dies bei-spielsweise die standortunabhängige „Struktur-beschreibung des Aussehens von Objekten“(Humphreys+Bruce, 1989). Aber auch das Wis-sen der Bedeutung, Funktion und Namen vonObjekten sind Inhalt des Langzeitgedächtnisses.Wie erwähnt, besteht eine Möglichkeit des Ler-nens in der ständigen Wiederholung des Kurz-zeitgedächtnisinhalts. In einem Versuch musstenWörter im Abstand von einer Sekunde gelerntwerden; insgesamt 30 Wörter (Murdock 1962).Danach hatten die Personen 1.5 Minuten Zeit,die erinnerten Wörter niederzuschreiben. Die zu-letzt präsentierten 5 bis 7 Wörter konnten gut er-innert werden, wenn sie sofort aufgeschriebenwurden: Sie waren noch im Kurzzeitgedächtnisabgelegt. Von den anderen Wörtern wurden et-wa 20% erinnert; diese waren gelernt und daherim Langzeitgedächtnis gespeichert. Das ersteWort wurde jedoch zu 47%, das zweite zu 30%erinnert. Diese beiden Wörter waren länger imKurzzeitgedächtnis als die folgenden, weil dieseszu Anfang noch nicht gefüllt war. Dadurch standfür den Übergang ins Langzeitgedächtnis mehrZeit zur Verfügung. Eine andere Möglichkeit zulernen ist, mit angemessener Aufmerksamkeitein Verständnis für die aufgenommene Informa-tion zu entwickeln. Das heisst beispielsweise,

dass der Inhalt eines Vortrags in das bereits vor-handene Netz des Langzeitwissens „eingefloch-ten“ wird. Man kann sich dann zwar nicht wie beider Methode des ständigen Wiederholens anden Wortlaut im einzelnen erinnern, jedoch andie wesentlichen Inhaltszusammenhänge. Einweiteres Beispiel für dieses Verfahren ist dasLernen mit Hilfe von Eselsbrücken: Die neu ge-speicherte Information wird über einen bereitsgespeicherten Zusammenhang zugänglich ge-macht. Bei beiden Methoden ist ein Aufwand anAufmerksamkeit erforderlich. Dies fällt bei unin-teressanten Themen viel schwerer, wodurch die-se auch schwieriger zu lernen sind. Die Auf-merksamkeit kann nicht gleichzeitig die Aufgabe„Aufnahme externer Information“ und „Abrufenvon Gedächtnisinhalten“ erledigen. Dadurch fälltes schwer, beispielsweise in einer Vorlesungsowohl zuzuhören, als auch über die inhaltlichenZusammenhänge nachzudenken. Dass es in be-schränktem Rahmen dennoch möglich ist, liegtdaran, dass die Sprache Information mehrfachenthält (Redundanz). Das heisst, man kann abund zu weghören, ohne den Zusammenhang zuverlieren. Die im Langzeitgedächtnis abgelegteInformation kann zum Teil durch Lernen oderNachdenken modifiziert und dadurch „verges-sen“ werden (sekundäre Gedächtnisstufe) vielesist jedoch „unvergessbar“ abgelegt (z.B.: Kon-stanzmechanismen) (tertiäre Gedächtnisstufe).Ob „vergessene“ Information tatsächlich gelöschtist oder nur im Langzeitgedächtnis nicht mehrzugänglich, wird kontrovers diskutiert.

Lang- und Kurzzeitgedächtnis: Dargestellt ist derAnteil der Wörter, welche korrekt erinnert wer-den konnten in Abhängigkeit ihrer Präsentati-onsreihenfolge. Die zuletzt gezeigten Wörter(Kurvenanstieg rechts) sind zum Teil noch imKurzzeitgedächtnis abgelegt; die vorhergehen-den Wörter (in der Kurve mitte und links) imLangzeitgedächtnis.



9.6. Emotionale Bewertung

9.6.1. Verhaltensebenen

affektiveFärbung

Muster-erkennung

Attribuierung

UmweltmentalesKonzept

physiologisch – humoralmotorisch – verhaltensmässigsubjektiv – psychologisch (siehe Bild: Modellder subjektiven Welt der mentaler Konzepte).

9.6.2. Affektive FärbungJeder Reiz hat nicht nur rationale, in Musternfassbare Eigenschaften. Immer werden wirgleichzeitig den wahrgenommenen Reiz auchauf einer emotionalen Ebene erleben. Der Reizwird affektiv bewertet, das heisst, wir empfindenunsere Umwelt und ihre Objekte als angenehmoder unangenehm, als beruhigend oder anre-gend und wir fühlen uns einer Situation ausgelie-fert oder glauben, sie kontrollieren zu können.

Farbzusammenstellungen belegen wir mit einergefühlsbetonten Bedeutung. Manche Farbenempfinden wir als angenehm und andere als un-angenehm. Wir sprechen von aggressiven oderberuhigenden Farben. Selbst Formen und Ge-stalten unterliegen einer affektiven Bewertung.Aber, im Gegensatz zur Mustererkennung, unter-liegen affektive Bewertungen dem Wandel derZeit. Es gibt somit eine akustische und visuelleHistorie. Formen von Kraftfahrzeugen, die wir

heute attraktiv und spannend finden, beurteilenwir 10 Jahre später als uninteressant oder garlangweilig.

Mustererkennung und affektive Bewertung be-einflussen sich gegenseitig. Wir sind geneigt af-fektiv uninteressante Reize zu unterdrücken.Zwar ist der Reiz sehr stark mit der objektivenWelt verbunden, doch wird die Wechselbezie-hung zwischen Reiz und Mustererkennung deut-lich von der affektiven Wertung beeinflusst, wiedie Beurteilung von Lärmereignissen zeigt. Sowird etwa von Jugendlichen Musik in der Disko-thek affektiv als angenehm und anregend emp-funden und daher trotz erheblichen Schallpegelsnicht als störend und ärgerlich bewertet. Derphysikalisch gemessene, objektive Schallpegelerklärt daher im besten Falle nur ein Drittel derReaktionen der Bevölkerung auf den Lärm.

9.6.3. AttribuierungAuf einer gedanklich höheren Stufe nehmen wiroft zusätzlich eine Bewertung im Sinne einer At-tribuierung vor. Wir haben eine Vorstellung dar-über, ob sich das Wahrgenommene positiv oderauch negativ auf unsere Gesundheit auswirkt.Ein Beispiel dafür ist die öffentliche Diskussionüber das „unnatürliche“ und daher (!) „ungesun-de“ Lichtspektrum von Leuchtstofflampen. Sohört man oft die Behauptung, „Neonröhrenlichtmacht krank“ – das mentale Konzept überLeuchtstofflampen wird mit einem Konzept überdie Gesundheit verknüpft.

Wir stellen auch fest, ob ein architektonischerRaum eher modern oder altmodisch wirkt, ob er

eher eine private oder öffentliche Atmosphäreausstrahlt. Indirektes Licht wird von Architektenmanchmal als passives und direktes als aktivesLicht bezeichnet. Wir sprechen von kalten oderwarmen Farben. Solche Verknüpfungen menta-ler Konzepte müssen nicht mit den naturwissen-schaftlich begründbaren Verknüpfungen in derobjektiven Umwelt übereinstimmen. Im Volks-mund verdirbt zu wenig Licht die Augen, obwohles bisher keinen Hinweis in dieser Richtung gibt.

Glaube und Aberglaube – die Attribuierung –bestimmen das weitere Verhalten gegenüberdem Wahrgenommenen. Die Attribuierungbeeinflusst sowohl die affektive Färbung alsauch den Prozess der Mustererkennung. Das



den Prozess der Mustererkennung. Das heisst,sie bestimmt mit, welches mentale Konzept vonder „Look-Up“-Wahrnehmung auswählt wird. Dadie Attribuierung unabhängig von der erkanntennaturwissenschaftlichen Realität ist, kann sie

auch nur schwer mit rationalen, naturwissen-schaftlichen Argumenten erfasst werden. Es gibteine von der Naturwissenschaft abweichendesubjektive Realität, die zumindest in der öffentli-chen Diskussion berücksichtigt werden muss.

9.7. Literatur

• Schmidt & Thews: Physiologie des Menschen; Kap. 6.

• Schmidt R.F.: Neuro- und Sinnesphysiologie; Kap. 15 bis 19).

• Anderson J.R.: Kognitive Psychologie; Kap. 2-6.

• Lindsay, P.H., Norman D.A.: Human Information Processing; Kap. 7, 8, 9 und 17.

• Humphreys G.W., Bruce.: Visual Cognition. Lawrence Erlbaum, London (1989).

• Ashcraft M.H.: Human Memory and Cognition. 2nd Ed. Harper Collins (1994).

• Mehrabian A.: Räume des Alltags oder wie die Umwelt unser Verhalten bestimmt. Campus Ver-lag Frankfurt, New York (1978) (populärwissenschaftlich).

9.8. Fragen zur Kognition

9-1 Was versteht man unter folgenden Gruppierungsprinzipien der visuellen Wahrnehmung: „ge-meinsames Schicksal“, „gute Gestalt“, „Geschlossenheit" und "Ähnlichkeit“? Beispiele?

9-2 Erklären Sie anhand eines Beispiels, was unter "Konstanz der Winkel" gemeint ist. KennenSie noch andere Konstanzmechanismen?

9-3 Wie ist es möglich, dass Sie die Grösse einer Person weitgehend unabhängig davon schät-zen können, in welcher Entfernung sie sich befindet?

9-4 Was hat das Gedächtnis für einen Einfluss auf die visuelle Wahrnehmung? Beispiele?

9-5 Beim Eintippen einer Telephonnummer wird man gestört und stoppt den Vorgang. Nach derStörung versucht man dort fortzufahren wo man aufgehört hat. Leider stellt man fest, dassdie unterbrochene Handlung nicht rekapitulierbar ist. Wie erklären Sie dies?

9-6 Oft sind die Hörer eines Vortrags überfordert, wenn der Referent in kurzer Zeit zu viele Foli-en zeigt. Im Kino jedoch sehen wir 24 Bilder pro Sekunde und sind dennoch nicht überfor-dert. Was ist die Ursache für diese unterschiedliche Überforderung? Könnte man diese Ur-sache messtechnisch erfassen? Wo liegt die Problematik einer solchen Messung?

9-7 Warum soll man eine Ansprache oder einen Vortrag mit ein paar Floskeln beginnen?

9-8 Beschreiben Sie die Eigenschaften des sensorischen Speichers und des Kurz- und Lang-zeitgedächtnisses. Berücksichtigen Sie insbesondere Kapazität, Speicherzeit, Geschwindig-keit, Informationsform und die Art des Vergessens.

9-9 Was bedeutet der Satz: "Die Redundanz der Sprache erlaubt ein Vorausdenken"?

9-10 Was wird mit einem Tachistoskop untersucht? Warum ist es ein wichtiges Instrument derExperimentalpsychologie?

9-11 Was sagt Ihnen der Begriff "Merkmalsfilter"?

9-12 Was bedeuten die Begriffe „Vigilanz“, „Trigger“, „Formatio reticularis“, „circadiane Rhythmik“?

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Umweltnaturwissenschaften Skript zur Vorlesung im ...25433/... · In dieser Vorlesung werden die Begriffe Wahrnehmung und Empfindung so verwendet, wie in der Umgangssprache üblich: