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UNIVERSITE DE PARIS
2019-2020
Charles-Henry Gattolliat
UE 2 – EMBRYOLOGIE
FICHES DE COURS 1
GAMETOGENESE
CPCM – 106 Bd Saint Germain 75006 PARIS – Tel : 01.46.34.52.25
[email protected] / www.prepa-cpcm.com
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SOMMAIRE
1. Généralités ........................................................................................................................................................................................ 3
1.1. Définition ............................................................................................................................................................................. 3
1.2. Rappels sur la méiose ........................................................................................................................................................... 3
2. Gamétogenèse .................................................................................................................................................................................. 4
2.1. Spermatogenèse .................................................................................................................................................................. 4
2.2. Ovogenèse ........................................................................................................................................................................... 7
3. Principales différences entre spermatogenèse et ovogenèse .......................................................................................................... 9
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1. Généralités
1.1. Définition
Reproduction = ensemble des processus par lesquels une espèce se perpétue.
Le cycle de développement d’un organisme sexué (exemple de l’Homme) :
Fécondation = fusion de 2 cellules haploïdes (= gamètes)
=> Elle permet :
Le brassage génétique
La restauration de la diploïdie
Gamétogénèse = production de cellules germinales (ou gamètes) par les gonades
Nom de la gamétogénèse Cellules germinales Gonades
Mâle Spermatogenèse Spermatozoïdes (Spz) Testicules
Femelle Ovogenèse Ovocytes Ovaires
2 étapes quel que soit le sexe :
Etape de division o Permet le passage de cellules diploïdes (2n chromosomes) à des cellules haploïdes (n chromosomes, soit un seul
chromosome de chaque) o Mécanisme mis en jeu = méïose
Réduction du nombre de chromosomes Brassage des informations génétiques Propre aux cellules sexuelles Succession de deux divisions cellulaires précédées d’une seule synthèse d’ADN, qui aboutit à la formation
de 4 cellules haploïdes pour une cellule diploïde qui entre en méïose Etape de maturation (important pour le spermatozoïde)
1.2. Rappels sur la méiose
Permet à partir de cellules haploïdes (= n chromosomes) le passage à des cellules diploïdes (= 2n chromosomes, soit un seul chromosome de chaque).
Caractéristiques Permet la réduction du nombre de chromosomes Permet le brassage de l'information génétique Est propre aux cellules sexuelles
Contient 2 divisions : 1. La division réductionnelle = passage de la diploïdie à l'haploïdie. 2. La division équationnelle = passage de n chromosomes à 2 chromatides à n chromosomes à 1 chromatide.
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Schéma de la méïose :
2. Gamétogenèse
2.1. Spermatogenèse
Généralités
Durée 74 jours De la puberté à la mort (contrairement à l’ovogenèse) Se produit dans les tubes séminifères des testicules Les testicules sont organisés en lobules séparés par des cloisons
conjonctives
2 types de tissus dans les lobules :
Tissu mésenchymateux contenant : les cellules de
Leydig, qui produisent la testostérone.
Tubes séminifères contenant : Toutes les cellules germinales à différents
stades de développement Les cellules de Sertoli :
o = cellules somatiques de soutien et interviennent dans la croissance des cellules germinales
o Cellules somatiques o Entourés d'une lame basale (les
cellules germinales ne sont pas en contact des éléments sanguins).
Phénomène continue (sans blocage) et centripète (de l’extérieur vers l’intérieur du tube) o les + immatures (= spermatogonies) vers la partie basale o les + matures (= spermatozoïdes) vers la lumière
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Les trois phases de la spermatogenèse
Les cellules germinales primordiales mâles ou spermatogonies apparaissent lors de la vie fœtale (6ème semaine de développement).
La spermatogenèse (=spermatocytogenèse) se met en place à la puberté. Elle se déroule en 3 étapes successives.
o Etapes 1 et 2 = spermatogenèse o Etape 3 : spermiogenèse
La multiplication Durée : 27j Accroissement des spermatogonies par mitose Formation de cellules de réserves
La méiose Durée : 24j = transformation du spermatocyte I puis II en spermatides A partir d’un spermatocyte I on forme :
o 2 spermatocytes II
o Puis 4 spermatides
La spermiogenèse (transformation)
Durée : 23j Transformation de la spermatide en spermatozoïde
(processus de maturation sans division cellulaire) Aboutit à la libération du spermatozoïde dans la
lumière des tubes séminifères Modifications cytoplasmiques et membranaires mais
pas de modifications génétiques o Condensation du noyau très important (afin de
protéger l'ADN du spermatozoïde) => Remplacement des histones par des protamines
o Formation de l'acrosome à partir de vésicules dites pro-acrosomiques qui se détachent de l'appareil de Golgi
o => Fusion pour donner une vésicule unique qui s'étale à la partie antérieure du noyau.
o Mise en place de centrioles Centriole distal (à l'origine du flagelle) =
donne naissance au complexe axonémal Centriole proximal (à l'origine du fuseau de
division mitotique après la fécondation) o Formation du flagelle (queue du spermatozoïde)
par allongement progressif du complexe axonémal. toujours au niveau du pôle opposé par
rapport au noyau et l'acrosome Accumulation des mitochondries à la partie initiale du
flagelle (fourniront l'énergie nécessaire au mouvement du spermatozoïde)
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Caractéristiques des cellules formées au cours de la gamétogenèse mâle
Chromosomes Chromatides Taille et caractéristiques
Spermatogonie Diploide (2n) 2 chromatides - Cellule de réserve qui se multiplie par mitose et se
différencie - 10-15μm
Spermatocyte I Diploide (2n) 2 chromatides - Résulte de la croissance des spermatogonies - Entre en méiose - 25μm
Spermatocyte II Haploide (n) 2 chromatides - 15 μm
Spermatide Haploide (n) 1 chromatide - 6-7 μm
Spermatozoïde Haploide (n) 1 chromatide - 60µm de long
Spermatozoïde mature
Cellule différenciée Environ 60 µm de long 3 parties distinctes :
Tête Col Flagelle (55 μm long) formé
de :
Ovoïde = 4,5 x 2,5μm Contient noyau
et surplombé par l'acrosome (2/3 ant. tête)
Noyau volumineux et hypercondensé (grâce aux protamines)
Cytoplasme très réduit
Centriole proximal
relie tête et flagelle
contient la pièce connective
pièce intermédiaire (~ 5μm) (PI)
pièce principale (~ 45μm) (PP)
pièce terminale (~ 1-2μm) (PT)
le tout entouré d'une membrane plasmique (voir caractéristiques dans le chapitre sur la capacitation)
Remarque
Avant d’entrée dans les voies génitales féminines, le spermatozoïde est modifié à nouveau dans les voies génitales masculines : c’est l’acquisition du pouvoir fécondant dans l’épididyme
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2.2. Ovogenèse
Les 3 phases de l'ovogenèse
Phase de multiplication
Pendant la vie fœtale : Apparition dans le futur ovaire de cellules germinales primordiales (= ovogonie) vers la 6ème semaine
de développement. Les cellules germinales ou ovogonies :
o se multiplient pour former un stock limité (mitoses goniales maximales à la 10ème SD) o se différencient en ovocyte I qui entrent en méiose (à partir de la 10ème SD)
=>Arrêt au stade vésicule germinative = stade diplotène de prophase I Les ovocytes sont contenue dans une structure de cellules somatiques (diploïdes) appelée follicule qui
évolue en parallèle (folliculogenèse) Facteur en cause de cet arrêt : OMI (Ovocyte Meïosis Inhibitor)
o Nature mal identifiée o Produit par les cellules somatiques du follicule (cellules folliculaires + thèque interne) o Responsable du 1er blocage méiotique
AMPc o Une augmentation (ou le maintien d'un taux élevé) d'AMPc dans l'ovocyte empêche le reprise de
la méiose o Origine mal connue
Phase de croissance ovocytaire
Après la naissance : (vie post-natale) Elle permet à l'ovocyte de constituer ses réserves et de devenir compétent. (= capacité à reprendre la méiose et d'être fécondé) Augmentation du diamètre de l'ovocyte de 40 à 120µm (volume x 300) Acquisition d'une organisation cytoplasmique complexe Durée : de 4 à 6 mois En étroite relation avec la croissance folliculaire
Des modifications principalement cytoplasmiques, mais aussi nucléaires permettent de l'assurer Modifications cytoplasmiques
o Synthèse : d'ARNm sous forme polyadénylée
1/3 associé aux ribosomes (traduction immédiate)
2/3 de transcrits maternels (= transcrits de réserve pour le futur embryon) d'autres ARN (évolution identique)
o Apparition et dislocation des granules corticaux qui migrent vers les points d'attache des pieds des cellules péri-ovocytaires
o Synthèse de la zone pellucide (augmentation d'épaisseur) o Disparition du centriole o Augmentation du nombre de mitochondries o Apparition de nombreuses microvillosités
Modifications nucléaires o Transcription active d'ADN en ARN o Modifications morphologiques du nucléole (lorsque la synthèse d'ARN diminue)
Phase de maturation ovocytaire
Après la puberté : (vie post-pubertaire) = Préparation à la fécondation et achèvement de la méiose. Se produit sur un ovocyte ayant achevé sa croissance au sein d'un follicule destiné à l'ovulation, en
réponse au pic pré-ovulatoire d'hormone lutéinisante (LH). Modifications nucléaires et cytoplasmiques :
o Maturation nucléaire Reprise et achèvement de la 1ère division méiotique avec expulsion du 1er globule polaire. Démarrage de la 2ème division et arrêt en métaphase II. La présence du 1er globule polaire traduit l'achèvement de la 1ère division méiotique
o Maturation cytoplasmique Migration des granules corticaux vers la membrane plasmique. Acquisition du facteur MPGF (Male Pronucleus Growth Factor), qui permettra la
décondensation des têtes spermatiques s'il y a fécondation.
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Contrôle de la méiose ovocytaire
1. Mise en place du premier blocage Stade vésicule germinative : Prophase I Dû à OMI (ou AMPc)
2. Levée du premier blocage = rupture de la vésicule germinale (GVBD) : FSH Action du MPF (Mitosis Promoting Factor) :
o Le MPF existe sous une forme phosphorylée (= inactif). o Lors du pic de LH, il se déphosphoryle (= actif) o Il est activé lors de la métaphase.
3. Mise en place du second blocage métaphase II dû au CSF (ÇytoStatic Factor)
o le CSF entraîne la persistance de l'action du MPF o = maintient l'activité du MPF constante
4. L'ovocyte mature est ovulé : action de la LH => L'achèvement de la méiose ne sera réalisé que s'il y a fécondation !
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L'ovocyte mature
Il a terminé sa phase de croissance et de maturation.
Il a achevé sa première division méiotique et est bloqué au stade de métaphase II.
Cet ovocyte mature est expulsé par l'ovaire au moment de l'ovulation, avec des cellules folliculaires (= cellules du cumulus oophorus).
L'ensemble forme le complexe cumulo-ovocytaire (1ère assise de cellules folliculaires = cellules de la corona radiata)
Description 120-150μm de diamètre Cytoplasme riche en organites intra cellulaires Granules corticaux sous la membrane
plasmique Fuseau de métaphase II perpendiculaire à la
surface Microvillosités, sauf en regard du fuseau de
métaphase II Entouré de la zone pellucide (ZP)
3. Principales différences entre spermatogenèse et ovogenèse
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