Ud1 anatomia-y-fisiologia-general-parte-2 part5

TÉCNICO SUPERIOR EN “ANIMACIÓN DE ACTIVIDADES FÍSICAS Y…” UD1 Anatomía y fisiología general FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS Y BASES DEL… Introducción al aparato locomotor

Profesor: Raúl Afonso Losada 34

6.7 LOS MÚSCULOS: CONCEPTO, FUNCIONES, TIPOS Y CARACTERÍSTICAS.

El tejido muscular está constituido por células alargadas que se denominan fibras musculares, las cuales se agrupan siguiendo una organización característica para formar los músculos. Teniendo en cuenta su fun-ción, apariencia y sistema de control se diferencian tres tipos de tejido muscular: estriado (=de control voluntario y fibras de presencia estriada; vinculado con el aparato locomotor, además de con la mímica y la deglución), car-diaco (=de control automatizado no voluntario y fibras de presencia estriada; obviamente sólo existe en el cora-zón, además de en la unión de éste con las venas pulmonares) y liso (=de control vegetativo involuntario y fibras de presencia más lisa; en vísceras huecas, vasos sanguíneos y dermis, básicamente). Todos ellos poseen diver-sas proteínas contráctiles que les permiten acortar su longitud y provocar el acercamiento de las partes en las que se insertan, o bien cerrarse sobre sí mismos (=contracción muscular), así como expandirse de nue-vo o recuperar su longitud normal (=relajación muscular) e incluso aumentarla (=estiramiento muscular).

T I P O S D E T E J I D O M U S C U L A R Y C A R A C T E R Í S T I C A S D I F E R E N C I A L E S

TEJ IDO E SQ UELÉT ICO TEJ IDO CARDI ACO TEJ IDO L I SO

Forma de las células

Largas y cilíndricas, ESTRIADAS, con muchos núcleos periféricos.

Ramificadas, ESTRIADAS, con discos intercalados y núcleo único.

Fusiformes SIN ESTRIACIONES y un solo núcleo.

Sarcómero SÍ. SÍ. NO.

Núcleos Multinucleado, localizado en la periferia. Uno (o dos), localizado en el centro. Uno, localizado en el centro.

Retículo sarcoplásmico

SÍ, bien desarrollado en forma de CISTERNAS TERMINALES.

SÍ, pero mal definido, con algunas cisternas terminales pequeñas.

Sólo algún retículo endoplásmico liso, y no participan en el depósito de calcio.

Túbulos T SÍ, pequeños, participan en la for-mación de TRIADAS.

SÍ, grandes, participan en la for-mación de DIADAS.

NO.

Uniones celulares

NO. SÍ. Mediante DISCOS INTERCA-LADOS.

SÍ. Mediante NEXOS (uniones in-tersticiales).

Contracción VOLUNTARIA, sigue la ley del “TODO O NADA”.

INVOLUNTARIA, rítmica automati-zada y espontánea.

INVOLUNTARIA, lenta y fuerte, no sigue la ley del “todo o nada”.

Control del calcio

Calsecuestrina en las cisternas terminales.

Calcio procedente de fuentes ex-tracelulares.

Caveolas (vesículas sarcolemales).

Unión del calcio Troponina C. Troponina C. Calmodulina.

Mitosis NO. NO. SÍ.

Regeneración SÍ, por HIPERPLASIA (fusión con células satélite).

NO. Se sustituyen por tejido con-juntivo fibroso.

SÍ, por MITOSIS.

Control nervioso

MOTONEURONAS (fibras motoras somáticas).

SNVA (Sistema nervioso vegetati-vo autónomo).

SNVA (Sistema nervioso vegetati-vo autónomo).

Tejido conjuntivo

EPIMISIO, PERIMISIO, ENDOMISIO. VAINAS de tejido conjuntivo y ENDOMISIO.

VAINAS de tejido conjuntivo y ENDOMISIO.

Ilustración 35. Los tres tipos de tejido muscular definen a su vez tres tipos de músculos de localización, funcion a-lidad y sistema de control diferentes: el músculo esquelético que se encuentra unido a los huesos, el músculo cardiaco que forma el corazón y el músculo liso que se encuentra en las vísceras huecas, los vasos sangu í-neos, el tracto gastrointestinal y la dermis. (Fuente: modificado de “Fisiología humana”, Pocock, Ed. Masson).

Las funciones de los músculos incluyen la utilización del ATP para generar fuerza (al convertir la energía química en mecánica, con liberación de energía en forma de calor) y con ello producir los movimientos corpo-rales mediante acciones coordinadas de contracción-relajación, mantener la postura y generar calor, además de brindar protección por efecto del amortiguamiento. Algunos músculos poseen funciones tan variadas co-mo específicas, que podríamos catalogar en conjunto como de almacenaje y movilización de sustancias en el organismo (retención de alimentos y de orina, movimientos peristálticos del tracto gastrointestinal, bombeo car-diaco, redistribución del flujo sanguíneo, facilitación del retorno venoso y del flujo linfático, etc.).

Las propiedades de los músculos que permiten dichas funciones son cuatro: EXCITABILIDAD ELÉCTRICA (pue-den responder a estímulos nerviosos), CONTRACTILIDAD (pueden acortar la longitud de sus fibras), EXTENSIBILIDAD (pueden estirarse) y ELASTICIDAD (pueden recuperar su forma original después de la contracción o de la extensión).



Existen más de 600 músculos en el organismo, pero sólo los denominados músculos esquelé-ticos (=unidos al esqueleto) permiten un control voluntario de su actividad. Desde el punto de vista estrictamente muscular NOS CENTRAREMOS EN LA ESTRUCTURA Y EL FUNCIONAMIENTO DEL MÚSCULO ES-

QUELÉTICO, RESPONSABLE DE LOS MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS NECESARIOS PARA LAS ACTIVIDADES FÍSICAS Y

DEPORTIVAS.

Ilustración 36. El músculo esquelético se encuentra perfectamente organizado para obtener el máximo rendimiento desde el punto de vista de la fuerza que pueden generar, presentando:

a) Una primera capa de tejido conec-tivo denso irregular (epimisio) que agrupa varios fascículos muscula-res y se continúa con las fibras colá-genas del tendón, hasta el que se transmite la fuerza de contracción.

b) Una segunda capa de tejido conecti-vo menos denso (perimisio) que agrupa varias fibras musculares .

c) Una tercera capa de tejido conectivo laxo reticular (endomisio) que rodea cada fibra.

(Fuente: modificado a partir de “Texto y atlas de histología”, Gartner, Ed. McGraw-Hill).

Cada fibra de un músculo esquelético está rodeada por una capa de tejido conectivo denominada endomisio, el cual está compuesto por fibras reticulares y una lámina basal externa. Las fibras se agr u-pan formando fascículos (haces) musculares, cada uno de los cuales está rodeado por otra capa de tejido conectivo denso, irregular y colagenoso denominada perimisio. El conjunto de todos los fascículos mus-culares de un músculo está rodeado de una única capa de tejido conectivo (más) denso, irregular y (más) colagenoso denominada epimisio.

Los ELEMENTOS CONECTIVOS de un músculo están interconectados. A su vez, el epimisio se con-tinúa con el tendón y las aponeurosis que unen el músculo al hueso y otros tejidos . Esta organización específica permite que las fuerzas contráctiles que ejercen cada una de las fibras musculares individuales se transmita hasta el hueso a través de los tendones.

Desde un punto de vista funcional, un único músculo resulta poco útil, ya que es necesaria la co-laboración de otro/s músculos para contrarrestar la tensión resultante y permitir un control del movimiento (=MÚSCULOS ANTAGONISTAS) y, a menudo, también se necesita la colaboración de otros músculos para sumar la tensión resultante (=MÚSCULOS SINERGISTAS).

Para que dicha colaboración resulte posible, en cada zona del cuerpo los distintos músculos se organi-zan en forma de paquetes musculares (COMPARTIMENTOS SEPARADOS POR TEJIDO CONECTIVO EN FORMA DE FAS-

CIAS) con una función común, de manera que en cada momento actúan las fibras-fascículos-músculos me-jor dispuestos para ejercer la fuerza necesaria, ayudados en ocasiones por otras f ibras-fascículos-músculos dispuestos en forma más o menos paralela y contrarrestados siempre por las fibras -fascículos-músculos cuya función es opuesta (flexión-extensión, aducción-abducción, pronación-supinación,…). Mediante esta organización funcional podemos ejercer la fuerza necesaria en cada caso, su-mando si es preciso la acción de las fibras de varios músculos (=MÚSCULOS AGONISTAS + MÚSCULOS SINERGIS-

TAS) en una dirección (unos de forma principal y otros de forma secundaria), la cual es contrarrestada a volun-tad por la acción de las fibras de uno o varios músculos que actúan en dirección opuesta (=MÚSCULOS ANTA-

GONISTAS), permitiéndonos graduar la intensidad de la fuerza ejercida hasta el punto de llevar a cabo los m o-vimientos más delicados y precisos en algunas zonas del cuerpo (en particular con los movimientos combina-dos de los dedos de las manos). Los músculos biarticulares requieren la colaboración (=sinergia) de otros músculos que fijen (=MÚSCULOS FIJADORES) una articulación para poder actuar sólo sobre otra.



El organismo en su conjunto presenta DOS CAPAS DE TEJIDO CONECTIVO que, al recubrir a aquel glo-balmente y estar en contacto con las propias capas de tejido conectivo muscular (se continúan con el sis-tema epimisio-perimisio endomisio), toman parte en todos los movimientos que se producen, influ-yéndose mutuamente tanto las tensiones a las que están sometidas unas y otras como las altera-ciones de su homeostasis (=lesiones o daños corporales). Dichas capas de tejido conectivo se denomi-nan FASCIA SUPERFICIAL (tejido graso subcutáneo o hipodermis) y FASCIA PROFUNDA (tejido conectivo denso que rodea a varios músculos formando paquetes o compartimentos musculares con una misma función).

Ilustración 37. La FAS-

CIA SUPERFICIAL forma el tejido graso subcutá-neo y se continúa con la FASCIA PROFUNDA, la cual agrupa a varios músculos con una misma función for-mando compartimen-tos. Debe tenerse en cuenta que, según la zona donde se realice el corte transversal puede observarse una composición diferente del compartimento muscular. Los paque-tes nerviosos y vascula-res se distribuyen precisamente asocia-dos a los tabiques in-termusculares que suponen las fascias. (Fuente: modificado de “Principios de anato-mía y fisiología”, Torto-ra y Derrickson, Ed. Panamericana).

El músculo esquelético es de color rosa a rojo debido a su gran vascularización, que incluye cant i-dades variables de mioglobina (proteínas más pequeñas que la hemoglobina pero que, al igual que ella, transportan el oxígeno). Según su estructura y características funcionales, las fibras musculares se clasi-fican en rojas (o “lentas”, Tipo I) y blancas (Tipo II). A su vez, las del Tipo II se diferencian en varios subtipos, encontrándose en el ser humano sólo dos: Tipo IIa (“menos rápidas” o intermedias) y Tipo IIx (antes Tipo IIb, o “rápidas”). Normalmente los músculos esqueléticos con elevada funcionalidad conti e-nen los tres tipos de fibras en proporciones constantes a lo largo del músculo pero caracterizadas para cada músculo en particular. En la actualidad se considera que las fibras nerviosas más grandes son las que inervan las fibras musculares más rápidas (blancas, del Tipo IIx).

T I P O S D E F I B R A S M U S C U L A R E S

LENT AS (T IPO I ) (oxidativas)

INTE RME DI AS (T IPO I IA ) (oxidativas -glucolí t icas)

RÁPI DAS (T I PO I IX ) (glucolí t icas)

Color Rojo (mioglobina). Rojo pálido (mioglobina). Blanco pálido.

Diámetro Pequeño. Intermedio. Grande.

Inervación Fibras nerviosas pequeñas. Fibras nerviosas más grandes. Fibras nerviosas muy grandes.

Vascularización Abundante. Abundante. Escasa.

Retículo Sarcopl. Poco desarrollado. Intermedio. Abundante.

Actividad enzimática

Muchas enzimas oxidativas, mio-globina y mitocondrias. Poco ATP y glucógeno. AERÓBICA.

Bastantes enzimas oxidativas y glucolí-ticas, mioglobina, mitocondrias, ATP y glucógeno. AERÓBICA-ANAERÓBICA.

Muchas enzimas glucolíticas y mucho ATP y glucógeno. Poca mioglobina y mitocondrias. ANAERÓBICA.

Tipo de contracción

Baja intensidad. Lenta pero repetida y muy resistente a la fatiga.

Media y media-alta intensidad. Rápida y moderadamente resistente a la fatiga.

Alta y máxima intensidad. Muy rápida y con fatiga fácil.

Funcionalidad Mantenimiento funcional y postu-ral, actividades de resistencia. PRIMERAS EN RECLUTARSE.

Contracciones medias aisladas. Caminar, correr. SEGUNDAS EN RECLUTARSE.

Contracciones intensas. Movimien-tos breves, rápidos e intensos. TERCERAS EN RECLUTARSE.



Ilustración 38. LA FORMA de los múscu-los está ADAPTADA A

SU FUNCIÓN: los fusi-formes tienen fibras largas y movimientos extensos pero poco potentes, los digás-tricos tienen dos vientres musculares, los poligástricos tie-nen más de dos vien-tres, los policauda-dos tienen una sola cabeza y varios ten-dones de inserción, los policéfalos tie-nen varias cabezas que confluyen en un único tendón de in-serción (bíceps, trí-ceps, cuádriceps), los peniformes (bipen-niformes) tienen fi-bras a ambos lados de un tendón que lo recorre longitudinal-mente, los semipen-niforme tienen fibras a un solo lado del tendón longitudinal, los planos tienen un tendón plano o apo-neurosis, los orbicu-lares tienen forma circular. (Fuente: “Atlas fotográfico de anatomía humana”, Yokochi, Ed. Elsevier).

En todos los músculos esqueléticos se distinguen un origen, un vientre muscular contráctil y una inserción. En el origen el músculo se fija al hueso menos móvil y en la inserción ocurre lo contrario (en las extremidades el origen siempre es proximal y la inserción distal ). El esquema típico de un músculo esquelético incluye una cabeza, que se continúa con un vientre (la parte contráctil) y termina con el tendón de inserción (no se contrae), pero la disposición del vientre muscular y el número y organización de los tendones dependen en realidad del espacio disponible y de su función concreta , por lo que pode-mos encontrar distintas formas musculares (ver Ilustración 37). De hecho, un músculo puede tener varios orígenes con hasta cuatro cabezas que luego se unen, al final del vientre, para terminar en un tendón común. También pueden presentar un único origen pero varias inserciones tendinosas , en cuyo caso se distinguen dos o más vientres separados por un tendón intermedio. El tendón, por su parte, puede cambiar de dirección utilizando una polea de reflexión para ejercer su acción al trac c-cionar en una dirección diferente y podemos encontrarlos en distintas longitudes (los de los dedos son muy largos). En definitiva, según las relaciones entre las fibras musculares y los tendones, se disti n-guen varios tipos de músculos, condicionados también por su función y la zona en que se encuentran .



El MÚSCULO está compuesto por agrupaciones o haces de fibras musculares. Las fibras son en sí mismas cé-lulas gigantes y multinucleadas que se presentan en diámetros y longitudes muy variables, dependiendo del tipo de músculo y de su disposición: los músculos más pequeños poseen fibras de apenas algunos milímetros de largo, mientras que los grandes músculos pueden incluir fibras de varias decenas de centímetros.

Cada fibra muscular está limitada por una membrana (sarcolema) que presenta invaginaciones transversales y posee un sarcoplasma rico en inclusiones diversas, entre las que destacan numerosos elementos contráctiles longitudinales (miofibrillas), compuestos a su vez por filamentos proteínicos fi-nos y gruesos parcialmente superpuestos y que se agrupan para formar unidades funcionales o sarcó-meros (responsables en última instancia de la contracción de la f ibra).

Ilustración 39. La estructura microscópica del músculo nos permite apreciar la existencia de células satélite indiferenciadas que pue-den ayudar a regenerar las fibras musculares. Dentro de cada fibra muscular se disponen dos estructuras que se repiten sistemática-mente a lo largo de toda la célula: el sarcómero y la tríada.

El SARCÓMERO se aprecia en un corte longitudinal de la fibra muscular, abarcando dos discos Z, dos medias bandas I (cla-ra) y una banda A (oscura), en el centro de la cual existen a su vez una banda H y una línea M. El conjunto de discos, ban-das y líneas representan un dibujo formado por la disposi-ción ordenada de varias proteínas, siendo las más represen-tativas la actina (que forma miofilamentos finos) y la miosina (que forma miofilamentos gruesos), ya que es su disposición al-terna la que permite apreciar las bandas claras y oscuras del sarcómero y da nombre al músculo estriado.

La TRÍADA está compuesta por un túbulo T (una invaginación del sarcolema) y dos cisterna terminales (bolsas transversales de retículo sarcoplásmico), y tienen un papel fundamental en la con-tracción muscular. (Fuente: modificado de “Principios de anato-mía y fisiología”, Tortora y Derrickson, Ed. Panamericana).

El sarcolema presenta sus invaginaciones orientadas radialmente y coincidiendo con cada sarcómero, hundién-dose entre las miofibrillas hacia la profundidad de la fibra muscular. El conjunto de todas las prolongaciones del sarco-lema se conoce como sistema tubular transverso (Túbulos T), y permite que la membrana de la fibra esté en contac-to con cada unidad funcional de la misma (sarcómero). De esta manera, el potencial propagado por la membrana al comienzo del proceso de contracción muscular se desplaza también al interior de la fibra muscular por el sis-tema T, produciéndose la activación casi simultánea del conjunto de sarcómeros de cada fibra muscular.



Cada miofibrilla está rodeada por un sistema de cisternas llenas de líquido llamado retículo sarco-plásmico (RS). Los túbulos T o transversales forman ángulos rectos con el RS y con los miofilamentos, y tienen a ambos lados unos sacos dilatados del propio RS que se conocen como cisternas terminales. A la unión, física y funcional, de un túbulo T con dos cisternas terminales se la conoce como TRÍADA. En reposo, el sistema de cisternas del retículo sarcoplásmico almacena Ca2+, que será liberado entre las miofi-brillas a través de unos canales de liberación del Ca2+ cuando el potencial de acción (procedente del im-pulso nervioso) se transmita por la membrana hasta el interior de la fibra (por los túbulos T).

Las miofibrillas se alargan de un extremo a otro de la fibra, presentando una alternancia regular de bandas oscuras y claras (que le da un aspecto estriado a las fibras musculares, de ahí su nombre) que permiten reconocer una estructura repetitiva denominada sarcómero. El sarcómero representa la unidad funcional del músculo debido a que los fenómenos que tienen lugar entre sus límites (dos Discos Z contiguos) simplemente se repiten a lo largo de toda la fibra y permiten explicar el proceso de acortamie n-to del músculo.

Ilustración 40. La estructura del sarcómero o unidad funcional del músculo presenta una disposición alterna de miofilamentos fi-nos (compuestos fundamentalmente por la proteína contráctil actina) y miofilamentos gruesos (compuestos por la proteína contrác-til miosina, ocupando la Banda A) que dan nombre al músculo estriado, así como la ubicación estratégica de las proteínas troponi-na y tropomiosina en los miofilamentos finos (se estudiará su función junto con el proceso de contracción muscular) y la presencia de las proteínas nebulina (envolviendo a los miofilamentos finos) y titina (a ambos lados de los miofilamentos gruesos), de gran impor-tancia para la elasticidad del músculo. (Fuente: modificado de “Texto atlas de Histología”, Gartner, Ed. McGraw-Hill).

Las miofibrillas están compuestas de pequeños “hilos”, de grosor y función diferentes, denominados miofilamentos (o simplemente filamentos), compuestos a su vez de diversas proteínas que interaccionan entre sí. Las estrías que caracterizan el músculo esquelético se pueden apreciar si , en un corte longitudinal de una fibra muscular, nos fijamos en los componentes de cualquier sarcómero, el cua l incluye:

— Dos líneas Z, que lo delimitan. — Un disco oscuro llamado banda A (anisótropa= sus propiedades físicas —como temperatu-

ra, elasticidad o conductividad) varían en función de la dirección desde la que se examina ), que incluye a su vez una línea central más oscura o línea M y dos pequeñas zonas más claras que la rodean formando la banda H.

— Dos mitades de dos discos claros llamados banda I (isótropa= sus propiedades físicas no dependen de la dirección desde la que se examina) colocadas a lateralmente al disco oscuro. Cada mitad se corresponde con otra mitad del sarcómero adyacente.

Los miofilamentos del sarcómero pueden ser de dos tipos: primarios (gruesos y situados en po-sición central) y secundarios (finos y más periféricos).

1. LOS MIOFILAMENTOS PRIMARIOS O GRUESOS están compuestos fundamentalmente por molécu-las de miosina ligera (LMM) y de miosina pesada (HMM-S1 y HMM-S2). LA CABEZA DE MIO-

SINA PESADA SE ORIENTA HACIA LOS EXTREMOS DEL SARCÓMERO (anisotropa), Y TIENE AFINIDAD

POR LAS MOLÉCULAS DE ACTINA.

2. Los MIOFILAMENTOS SECUNDARIOS O FINOS están compuestos fundamentalmente por moléculas de actina (dispuestas en forma de doble espiral, fijadas a la línea Z) y de troponina, coloca-das entre las primeras a una distancia regular. Ambas se encuentran ligadas a su vez por mo-léculas de tropomiosina. EN REPOSO, UNO DE LOS COMPONENTES DE LA TROPONINA BLOQUEA

LOS LUGARES ACTIVOS DE LA ACTINA, DONDE LAS CABEZAS DE MIOSINA TIENDEN A FIJARSE.

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