TMGB vol 20 (2014)

Treballs del Museu de Geologia20 de Barcelona

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Treballs del Museu de Geologia20 de Barcelona

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Treballs del Museu de Geologia de BarcelonaMuseu de Geologia de Barcelona

CONSELL DE REDACCIÓDirector: Jaume GallemíSecretària de redacció: Yael DíazRedactors adjunts: Carles Curto, Montserrat Navarro, Vicent Vicedo

La revista compta, a més, amb un Consell assessor integrat perdiferents especialistes, als quals es remet quan s’escau

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© de l’edició, Consorci del Museu de Ciències Naturals de BarcelonaEdita: Museu de Geologia. Consorci del Museu de Ciències Naturalsde BarcelonaPublicat el 20 de juny de 2014

Disseny gràfic: Marta Lorenzo CañellasImpressió: Arts gràfiques Alpres, slISSN: 1130-4995Dip. Leg.: B-40.634-1990

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014)

3

ÍNDEX

5 FORNER, E. Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albiàde Traiguera (Conca del Maestrat, NE de la península Ibèrica)

15 LÖSER, H. The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous)

21 KENNEDY, W. J. and BILOTTE, M. Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain

33 OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J. L. and ARTAL, P. Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene) of the Pyrenees of Huesca (Aragón, Spain), and remarks on the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863

45 PONS, J. M., VICENS, E., TROYA, L. and LUCENA, G. Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

73 FERNÁNDEZ-GARCÍA, M. Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del PleistocenoSuperior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica)

99 Instruccions als autors

INTRODUCCIÓ

La conca sedimentària del Maestrat (Salas i Guimerà,1996, 1997) presenta un registre d’equinoïdeus de l’ordreSalenioida ric i variat, fins al punt que s’han citat un totalde 9 espècies en els diversos estudis que han tractat elregistre fòssil d’equínids d’aquesta conca (Coquand,1865; Mallada, 1875-92; Lambert, 1928; Villalba, 1991,2003; Saura & García, 2000; Saura & Castany, 2011).

La troballa per part del paleontòleg amateur FlorencioBarreda d’una espècie d’equinoïdeu d’aquest ordre procedent de nivells albians de Traiguera (província deCastelló) que no podia identificar entre les espècies prèviament esmentades, originà la posterior comunicaciód’aquests exemplars.

L’equinoïdeu en qüestió presenta com a fet caracterís-tic un contorn del disc apical pentagonal d’arestes recteso quasi rectes, amb escotadures mínimes no apreciablesa ull nu, singularitat que justifica l’estudi del material.Aquesta característica contradiu també una part de la diagnosi del gènere Salenia Gray 1835 donada per Villalba (2003: 55) tot seguint Agassiz (1838): el “disc[apical és] circular escotat de formes diverses en el seucontorn. Les plaques tenen les vores truncades, dentadeso lobulades”. Val a dir que Villalba encara incloïa Lepto-salenia en el gènere Salenia del què Smith i Wright (1990:134) l’havien segregat prèviament.

D’altra banda, en els estudis paleontològics específicsprevis sobre l’Albià de Traiguera (Canérot & Collignon,1981; Reig & Calzada, 1993) tampoc s’han citat ni aquest

ni cap altre equinoïdeu tot i haver-se descrit 8 noves es-pècies: quatre bivalves i un ammonit en el primer treballesmentats i dos gasteròpodes i un corall, en el segon. Sibé Reig i Calzada varen usar inicialment (1993) nomen-clatura oberta per a identificar les espècies estudiades,en treballs posteriors (Calzada & Urquiola, 1997; Reig,1995) erigiren les noves espècies esmentades.

Les set noves espècies de mol·luscs descrites noméshan estat identificades fins ara en aquesta localitat, per la qual cosa romanen com a espècies endèmiques estrictes de l’Albià de Traiguera evidenciant així un alt grau d’endemisme (25%) sobre el total d’espècies demol·luscs (28) esmentades en aquesta localitat.

MARC GEOGRÀFIC I GEOLÒGIC

El jaciment del què procedeixen els exemplars estu-diats està situat al municipi de Traiguera, comarca delBaix Maestrat, al nord-est de la península Ibèrica (Fig. 1).Es localitza en la part més oriental de la Serralada Ibèricai al sud de la Serralada Costera Catalana, que correspona la Zona d’Enllaç entre ambdues serralades (Guimerà,1984). Salas i Guimerà (1996, 1997) definiren la concasedimentària cretàcia inferior del Maestrat dividint-la enset subconques. Concretament, el jaciment correspon ala subconca de la Salzedella.

Els materials que el componen són margues de tonsgrocs i rojos, amb alguna alternança de calcàries, nivellsmés arenosos i abundants impregnacions ferruginoses;també hi apareix algun cristall de guix.

Estratigràficament, aquest jaciment correspon a l’Albià,tot i les diverses opinions a l’hora de precisar-ne l’adscripcióa un sub-pis del mateix. Canérot (1967) va ser el primer

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 20 (2014): 5-13

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera (Conca del Maestrat, NE de la península Ibèrica)

Enric Forner1

1 Sant Roc, 125, 3r 5a. 12004 Castelló de la Plana. [email protected]

Abstract

FORNER, E. A new species of the genus Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) from the Albianof Traiguera (Maestrat basin, NE of the Iberian Peninsula). A new species of genus Leptosalenia (Echinoidea: Saleniidae)from the Albian of the Maestrat basin (Traiguera, el Baix Maestrat, Castelló province, NE Spain) is described. The newspecies increases the record of genus Leptosalenia in the Maestrat basin formed until now by Leptosalenia prestensis(Desor, 1865) and L. grasi (Cotteau, 1861), and represents the first record of a Leptosalenia species in the Albian of Europe.

Key words: Echinoidea, Saleniidae, Albian, Maestrat Basin, Iberian Domain, new species.

Resum

Es descriu una nova espècie del gènere Leptosalenia (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera (el Baix Maestrat,Castelló, NE de la península Ibèrica). El registre d’espècies d’aquest gènere a la conca del Maestrat, fins ara constituïtper Leptosalenia prestensis (Desor, 1865) i L. grasi (Cotteau, 1861), es veu incrementat per la que constitueix la primeracita en l’Albià d’Europa d’una espècie de Leptosalenia.

Mots clau: Echinoidea, Saleniidae, Albià, conca del Maestrat, domini Ibèric, nova espècie.

6 Enric Forner

autor en citar l’existència de l’Albià marí a Traiguera. Enla cartografia que ell mateix va dirigir per a l’IGME (Ca -nérot et al., 1973) situà el jaciment on apareix Leptosaleniaen el tram superior de l’Albià inferior (identificat com a C 2-1 m 15-16). Per damunt, se situarien les “Arenas delMaestrazgo que son equivalente lateral marino de la facies Utrillas” (designades com a C 2-3

16-16) constituïdesper argiles, arenes i gresos. En la proximitat del poble deTraiguera, dues pedreres explotaven aquestes argiles del’Albià que, poc desprès, Canérot (1974) designaria coma Formació “Grès du Maestrazgo”.

En un treball posterior, (Canérot & Collignon, 1981:229, 242) s’establí una probable edat Albià inferior i mitjàper als materials del jaciment objecte del present estudimentre que als nivells que afloren a la pedrera situada alnord de la carretera N-232, pertanyents a la Formació Lignites de Traiguera (Canérot, 1974) se’ls adjudicà unaedat Albià terminal en base a la identificació de l’ammo-noïdeu Calycoceras (Gentoniceras) gentoni (Brongniart,1822). Posteriorment, Canérot et al. (1982) assignaren a la Formació “Grès du Maestrazgo” una edat Albià inferior-mitjà.

Per a Salas (1986), tots els nivells corresponen a unaúnica unitat (“Argiles de Traiguera”) que equival als mem-bres mitjà i superior de la Formació Lignitos de Escucha(Aguilar, Ramírez & Ribas, 1961) de la part occidental dela conca del Maestrat i de la d’Aliaga, que ell assignà al’Albià mitjà en base a la presència de l’ammonoïdeu Douvilleiceras monile (Sowerby, 1836). A més Salas con-siderà que les argiles de Traiguera s’havien d’interpretarcom dipòsits d’un sistema deltaic progradant dominat perles marees.

Reig & Calzada (1993), seguint l’autor anterior, assig-naren a la Formació Lignites de Traiguera una edat Albiàmitjà i remarcaren el caràcter més marí d’alguna zona,com ara el jaciment de la pedrera al sud de la carreteraN 232 al terme de Traiguera que ells van estudiar. La gran

abundància de coralls allí reconeguts –tot i que aherma-típics– exigien una salinitat normal i van concloure quees tractaria de llacunes litorals amb comunicació amb elmar –i per tant, amb una concentració salina normal– quecoexistirien amb llacunes més salobres on viuria la faunadescrita per Canérot & Collignon (1981) a la pedrera alnord de la carretera. Els coralls citats per Reig i Calzadasón els mateixos que apareixen en el jaciment estudiat enaquest treball (Taula 3).

En conclusió, es considera que el nivell on apareix lafauna estudiada és probablement d’edat Albià inferior-mitjài equivalent a la Formació Lignitos de Escucha definida enla part més occidental de la mateixa conca del Maestrat.Malgrat que les faunes del jaciment i de la formaciósón –en general– diferents, ambdues localitats tenen encomú la presència de Paraglauconia lujani (Verneuil et Co-llomb, 1853), recollida a Traiguera per Canérot (1981) i perl’autor en una zona pròxima, estratigràficament una micaper damunt del jaciment on ha aparegut la nova Leptosa-lenia. Paraglauconia lujani va ser precisament descrita ala Formació Lignitos de Escucha d’Utrillas. Els exemplarsde Cassiopidae de Traiguera confiats per Canérot a Colli-gnon per a la seua determinació (Canérot & Collignon,1981: 241), varen ser traspassats novament a Mennessierper al seu estudi, ja que aquest darrer preparava una revi-sió de la família Cassiopidae. En aquesta monografia (Men-nessier, 1984) aparegué la cita d’aquests exemplars tot i que erròniament atribuïts no a Traiguera sinó a la veïnapoblació de la Jana, tot fent una esmena injustificada en lagrafia de l’espècie. Fins i tot utilitzà els dits exemplars pera erigir un neotip contràriament, atesa la distància que separa Utrillas de Traiguera, a allò que disposa l’article75.3.6 del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica(ICZN, 2003). Com ja han assenyalat aquest autor (Men-nessier, 1984) i d’altres (Cleevely & Morris, 1988), la pre-sencia de Cassiopidae és un indicador de deltes, manglarso ambients de gran influència continental.

Fig. 1. Localització del jaciment.Fig. 1. Location of the site.

Tarragona

Castelló

H M SD Max Min n

D (mm) 11,4 10,4 1,6 13,1 7,8 21

h (mm) 7,9 7,3 1,1 9,3 4,7 19

h/D (%) 69,3 68,8 6,4 84,1 56,5 18

Dpt (mm) 5,6 4,9 0,7 6,0 3,8 10

Dpt/D (%) 49,1 48,8 5,4 56,1 40,4 9

Una nova espècie del gènere Leptosalenia Smith & Wright, 1990 (Echinoidea: Saleniidae) de l’Albià de Traiguera 7

MATERIAL I MÈTODES

Material. Tots els exemplars procedeixen del mateix jaciment. La conservació és relativament bona tot i que,en la majoria d’exemplars, la zona oral no es pot veure oestà trencada. Sovint, els espècimens presenten defor-macions per pressions laterals que alteren el seu diàmetre.Dels 31 equinoïdeus de què s’ha disposat, se n’ha pogutmesurar alguna dimensió a 25 (Taula 1). La majoria pertanyen a la col·lecció del seu descobridor, FlorencioBarreda Adrián (Benicarló), 3 són de la col·lecció de Joaquín Segura Collado (Castelló de la Plana) i 5 van serrecollits per l’autor. Se’n dipositen alguns exemplars a diferents museus; al Museu de Geologia - Museu de Cièn-cies Naturals de Barcelona (MGB-MCNB) 6 exemplarsamb número de registre MGB 59964 a MGB 59969,entre els quals l’holotip (MGB 59964) de la nova espècie.Un exemplar ingressa a la Col·lecció Municipal de Paleon-tologia i Mineralogia (CPO) de l’Ajuntament d’Onda (laPlana Baixa, Castelló) amb el número de registre CFC2523. Finalment, es diposita un paratip al Museu de Geologia de la Universitat de València (MGUV), amb elnúmero de registre MGUV 27202. Les designacions i mesures es relacionen a la Taula 2.

Mètodes. Pel què fa a la terminologia descriptiva i a l’orientació espacial dels exemplars s’ha seguit allò esta-blert, respectivament, en els capítols corresponents delTreatise on Invertebrate Paleontology (Melville & Durham,1966; Durham & Wagner, 1966) i de la Història Naturaldels Països Catalans (Gallemí, 1988). Les zones ambula-crals es designen amb els mateixos guarismes romans queles plaques oculars (Fig. 2) i les zones interambulacrals,amb les mateixes xifres àrabs que les plaques genitals.

Pel què fa a la sistemàtica, s’ha seguit la classificació de Kroh & Smith (2010) i s’ha consultat (en data28/12/2012) l’anomenat “Echinoid Directory” del NaturalHistory Museum de Londres a Internet.

Les mesures s’han pres amb un peu de rei digital, ar-rodonint-se a dècimes de mil·límetre. Els angles es donenen graus sexagesimals i la resta de mesures en mm.

Per establir rigorosament la fauna associada al nouequinoïdeu, es va procedir a la recol·lecció exhaustiva ensuperfície de totes les restes visibles a ull nu assignablesa un únic exemplar, en els pocs centímetres de potènciadel pla –d’uns 300 m2– que ocupa el jaciment.

DESCRIPCIÓ SISTEMÀTICA

Abreviacions. Les abreviacions usades en aquest apar-tat pel què fa a mesures i col·leccions on es troben elsexemplars estudiats en el present article són les següents:H = holotip; M = mitjana; SD = desviació estàndard; Max = màxim; Min = mínim; n = nombre d’exemplars; D = diàmetre; h = alçada; Dpt = diàmetre del peristoma;MGB = Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Cièn-cies Naturals de Barcelona; CPO = Col·lecció Municipalde Paleontologia i Mineralogia de l’Ajuntament d’Onda;MGUV = Museu Geològic de la Universitat de València.

Taula 1. Mesures: H, holotip; M, mitjana; SD, desviació estàndard; Max,màxim; Min, mínim; n, nombre d’exemplars; D, diàmetre; h, alçada;Dpt, diàmetre peristoma. Table 1. Dimensions: H, holotype; M, mean; SD, standard deviation;Max, maximum; Min, minimum; n, number of specimens; D, diameter;h, height; Dpt, peristome diameter.

Fig. 2. Orientació i designació de les plaques del sistema apical i àreescoronals d’un equinoïdeu salenioide. La línia representa l’anomenat “eixSalenioide”.Fig. 2. Orientation and designation of the apical system plates andcrown areas of a salenioid echinoid. The line represents the so-called“Salenioid axis”.

I RN D (mm) h (mm)

MGB-MCNB MGB 59965 8,9 6,1MGB 59966 10,3 7,2MGB 59967 8,5 6,1MGB 59968 10,2 7,8MGB 59969 - -

MGUV MGUV 27202 10,7 7,1CPO CFC 2523 - 7,9

3

4

5

1

2

II

III

IV

V I

Taula 2. Mesures dels paratips: I, institució; RN, número de registre; D, diàmetre; h, alçada. MGB-MCNB, Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Ciències Naturals de Barcelona; MGUV, Museu de GeologiaUniversitat de València; CPO, Col·lecció Paleontològica Ajuntament d’Onda.Table 2. Paratypes dimensions: I, institution; RN, register number; D, diameter; h, height. MGB-MCNB, Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Ciències Naturals de Barcelona; MGUV, Museu de GeologiaUniversitat de València; CPO, Col·lecció Paleontològica Ajuntament d’Onda.

Ordre SALENIOIDA Delage & Hérouard, 1903Família SALENIIDAE L. Agassiz, 1838

Subfamília SALENIINAE L. Agassiz, 1838

Leptosalenia Smith & Wright, 1990

Espècie tipus. Salenia prestensis Desor, 1856 per designació original.

Leptosalenia barredai nov. sp.Fig. 3.A-F; Fig. 4; Fig. 5.A

Tipus. L’holotip és l’exemplar MGB 59964 figurat (Figs. 3 i, 4 i 5.A) conservat al Museu de Geologia - Museude Ciències Naturals de Barcelona (MGB) amb el númerode registre MGB 59964. Els paratips es relacionen en lataula 2. Tots els exemplars s’han recollit en el mateix ja-ciment del terme de Traiguera (el Baix Maestrat).

Estrat tipus. Albià inferior-mitjà.

Localitat tipus. Traiguera (el Baix Maestrat, conca delMaestrat, província de Castelló, península Ibèrica).

Raó del nom. Es dedica al descobridor de l’espècie, Sr.Florencio Barreda Adrián, paleontòleg amateur que vatrobar i facilitar els fòssils per al seu estudi.

Diagnosi. Leptosalenia menuda amb el disc apicalcònic de contorn pentagonal de marges quasi rectes. Lesplaques oculars són de contorn romboidal.

Diagnosis. A small species of Leptosalenia with conicalapical disc, pentagonal in outline, with almost straightmargins. Ocular plates of rhomboid shape.

Descripció. Leptosalenia menuda; el diàmetre de la corona varia entre 8 i 13 mm. El contorn de la corona éscircular i el perfil, subglobular, excepte la superfície oral,plana a lleugerament còncava, amb una alçada que representa el 70% del diàmetre de mitjana (varia entre el57 i el 84%; Taula 1). L’àmbit se situa un poc més baixde la mitja alçada i el disc apical és elevat, adoptant unamorfologia subcònica que forma un angle d’uns 120º (Fig. 3.C).

El contorn del disc apical és pentagonal (Fig. 3.A, F;Fig. 4), amb els 5 vèrtexs coincidint amb l’inici de leszones ambulacrals i elevant-se des del marge cap al periprocte. El punt més alt s’assoleix –com succeeix ambla majoria dels salenoïdeus– a la part més central delmarge del periprocte, just contra la placa supraanal. El disc apical és llis i té, a ull nu, els marges rectilinis apre-ciant-se només sota una lupa lleus escotadures en elscontactes entre les plaques oculars i les genitals.

Les plaques genitals són més del doble de grans queles oculars. Les plaques genitals 2, 3 i 4 són hexagonalsi els marges de cadascuna d’elles comparteixen 9 fossetessuturals amb la resta de plaques que les delimiten. Lesplaques genitals 1 i 5 són aproximadament pentagonals,tenen un marge còncau que delimita dues terceres partsdel periprocte i comparteixen amb les plaques immedia-tes 6 fossetes suturals. Excepte la placa madrepòrica,totes les plaques genitals mostren un porus genital circu-lar i en posició lleugerament excèntrica a desplaçada cap

al marge del disc apical. La placa genital 2 (madrepòrica)presenta una depressió irregular de parets verticals, lleu-gerament desplaçada cap al marge del disc apical i l’ocular III que, normalment, no arriba a fusionar-se ambcap fosseta sutural, i al fons de la qual hi ha els hidropo-rus. En aquesta depressió de la placa madrepòrica, i deforma variable, pot no haver-hi cap gonoporus, n’hi pothaver un o, fins i tot, dos.

Les plaques oculars són aproximadament romboïdals icadascuna presenta 3 fossetes suturals. La placa supra-anal és gran, un poc menor que les genitals, de contornpentagonal amb el marge còncau que delimita l’altre terçdel periprocte, i presentan 7 fossetes suturals compartidesamb les plaques genitals veïnes. Totes les fossetes suturals(26 en total) del sistema apical són rodones o ovalades, ide mida similar o lleugerament major que la dels porusgenitals. Cap placa, a ull nu, presenta ornamentació.

El periprocte és transversalment ovalat, amb l’eix majorperpendicular a l’ambulacre I i lleugerament apuntat capa l’àpex central del disc. La seva grandària és similar a lade la placa supraanal. El pla en què s’obre el periprocteés inclinat cap a l’ocular I formant un angle d’uns 30º. Tan-mateix, el sistema apical roman dicíclic ja que el periprocteno entra en contacte amb la placa ocular I. Aquest caràc-ter es contradiu amb el punt corresponent de la diagnosidel gènere Leptosalenia que es dóna a “The Echinoid Di-rectory” (Internet), i que no s’ajusta, no només a aquestaespècie, sinó a cap de les sis que es mostren en la figura5; entre elles (Fig. 5.B), a la pròpia espècie tipus del gè-nere, Leptosalenia prestensis (Desor, 1856), on es veu queel periprocte no entra mai en contacte amb la placa ocular.Pot ser que l’exemplar figurat al web del Natural HistoryMuseum presenti un trencament o deformació individualque dóna la falsa impressió que el periprocte arriba a limitar la placa ocular I mitjançant una ranura. Caldria esmenar aquest aspecte de la diagnosi.

Les plaques ambulacrals són bigeminades, amb elsparells de porus indiferenciats ordenats uniserialment, endiagonal (Fig. 3.C, D, E). Les zones ambulacrals són moltmés estretes (com a màxim equivalen a un 25%) que leszones interambulacrals i gairebé rectes o, en algun exem-plar gran, moderadament sinuoses. Cada parell de pla-ques presenta un tubercle primari imperforat i nocrenulat, sense que s’apreciïn tubercles secundaris nigrànuls. A l’holotip, amb un diàmetre de 11,4 mm i unaalçada de 7,9 mm, cada columna ambulacral presentauns 38 parells de porus i 19 tubercles.

Cada columna interambulacral està composta per 3 o4 plaques, tan amples com altes, dominades per un grantubercle primari imperforat i crenulat (Fig. 3.A, C, D). Elpromig de tubercles primaris totalment desenvolupats encada àrea interambulacral és de 5 (valors entre 4 i 6), es-sent els tubercles més pròxims al peristoma els de menormida. També hi ha tubercles secundaris, imperforats i nocrenulats, de mida similar a la dels tubercles ambulacrals(Fig. 3.D) i distribuïts formant una doble sèrie interradialzigzaguejant.

El peristoma és circular i gran, essent el seu diàmetregairebé la meitat (mitjana 47%, entre 40-52%, per a n = 7) del de la superfície oral. Les ranures branquials

8 Enric Forner


Fig. 3. Holotip (MGB 59964) de Leptosalenia barredai nov. sp. de l’Albià de Traiguera. Escales: A, B, C = 5 mm; D, F = 1 mm; E = 0,5 mm.Fig. 3. Holotype (MGB 59964) of Leptosalenia barredai nov. sp. from the Albian of Traiguera (Spain). Scale bars: A, B, C = 5 mm; D, F = 1 mm; E = 0,5 mm.

A B

C D

E F

són poc profundes (Fig. 3.B). No s’han identificat puesni cap element relatiu a la llanterna d’Aristòtil d’aquestaespècie.

Discussió. El contorn pentagonal del disc apical, ambles arestes pràcticament rectilínies i les plaques ocularsromboïdals, diferencia fàcilment Leptosalenia barredai(Fig. 3.F; Fig. 4; Fig. 5.A) de totes les altres adscrites algènere. Tanmateix, es remarquen algunes diferències res-pecte d’altres espècies de Leptosalenia, especialment lesde morfologia més similar i les de distribució estratigràficai geogràfica més propera (conca del Maestrat).

L. prestensis (Desor, 1856) (Fig. 5.B) presenta un discapical de contorn subcircular. El marge extern de lesseves plaques genitals és convex mentre que a L. barredaiés recte; a més, les plaques oculars sobresurten més queles genitals en el contorn del disc apical.

El disc apical de L. grasi (Cotteau, 1861) (Fig. 5.C) téun contorn estrellat de 15 puntes i les plaques oculars enforma de croissant. Les fossetes suturals són claramentmés grans que els porus genitals (a L. barredai són demida similar) i només en presenta 4 a la placa supraanalmentre que a la de L. barredai se’n troben 7. Les plaquesgenitals tenen forma de martell (mentre que les de L. bar-redai són de forma hexagonal) i no presenta fossetes su-turals en la zona mitja del contacte entre plaques genitals.

L. mexicana (Schlüter, 1887) (Fig. 5.D) té el disc apical subcircular amb el marge extern de les plaquesoculars subrectilini amb dues lleugeres escotadures enels extrems i més gran que el de les genitals. Les plaquesgenitals (hexagonals a L. barredai) tenen forma de boletessent el seu marge còncau.

Al disc apical de L. texana (Credner, 1875) (Fig. 5.E),la depressió de la placa madrepòrica sempre apareix fusionada amb una fosseta sutural de la placa ocularIII –mentre que a L. barredai aquests dos elements no arriben normalment a tocar-se– i no presenta gonoporus.A més, les plaques oculars tenen forma de mitja llunacòncava cap a l’exterior i les genitals, forma de bolet. Lacorona de L. texana arriba a ser més gran (12 a 24 mmde Ø) que la de L. barredai.

L. sergipensis (White, 1887) (Fig. 5.F) també ateny unamida més gran (corona entre 16 i 18 mm de Ø), el discapical és aplanat (subcònic en la nova espècie) i circular, mostrant unes plaques oculars triangulars ambuna protuberància en el centre del marge extern i fossetessuturals perpendiculars a les línies de sutura.

FAUNA ASSOCIADA I ECOLOGIA

Les espècies que acompanyen a L. barredai en la sevalocalitat tipus es relacionen a la Taula 3.

La presència d’equinoïdeus i també de coralls, domi-nants al jaciment, fa pensar en unes condicions (per exemple de salinitat) plenament marines. L’abundor de

10 Enric Forner

SP n %

Echinodermata (12) 7,36Leptosalenia barredai nov. sp. 11 6,75Echinoidea indet. 1 0,61

Mollusca (33) 20,25Thetis radiata Collignon, 1981 3 1,84Neithea atava (Roemer,1839) 1 0,61Ampullina (Cernina)

ervyna (d’Orbigny, 1842) 3 1,84Cercomya sp. 1 0,61Ostracea indet. 16 9,83Gyrodes pricei (Loriol, 1882) 1 0,61Helicacanthus octavius

(d’Orbigny, 1850) 3 1,84Helicacanthus sp. 4 2,46Stomatia ornatissima

Coquand, 1865 1 0,61

Cnidaria (117) 71,78Angelismilia magnei Reig,1995 116 71,17Actinoseris sp. (Reig, 1993) 1 0,61

Plantae (1) 0,61Fragment tronc 1 0,61

Total 163

Taula 3. Fauna “acompanyant”: SP, espècies; n, nombre d’exemplars;%, tant per cent sobre el total; “indet.”, indeterminat(s).Table 3. “Accompanying” fauna: SP, species; n, number of specimens;%, percentage over the total; “indet.”, not determined; “tronc”, log.

Fig. 4. Sistema apical de l’holotip de Leptosalenia barredai n. sp. (MGB 59964); dibuix a càmera clara. Escala 5 mm.Fig. 4. Apical system of Leptosalenia barredai n. sp. holotype (MGB 59964); camera lucida design. Scale bar 5 mm.


Fig. 5. Diferències en els discs apicals. A: Leptosalenia barredai nov. sp.; B: L. prestensis, de l’Aptià de la conca del Maestrat i d’Europa; C: L. grasi de l’Aptià de la conca del Maestrat i d’Europa; D: L. mexicana de l’Aptià-Albià de Mèxic i dels EUA; E: L. texana de l’Albià dels EUA; F: L. sergipensis, de l’Albià-Cenomanià de Brasil i d’Angola. Fotografies: A, Enric Forner; B-E, Manuel Saura i Juan Antonio García-Vives (EchinoidsGallery). Dibuix F extret de Manso & Lemos, 2008 (Fig. 3.D). Barres d’escala = 5 mm.Fig. 5. Differences in the apical discs. A: Leptosalenia barredai nov. sp.; B: L. prestensis, from the Aptian of the Maestrat basin and Europe; C: L. grasi, from the Aptian of the Maestrat basin and Europe; D: L. mexicana, from the Aptian-Albian of Mexico and USA; E: L. texana, from theAlbian of USA; F: L. sergipensis, from the Albian-Cenomanian of Brazil and Angola. Photographs: A, by Enric Forner; B-E by Manuel Saura & JuanAntonio García-Vives (Echinoids Gallery). Design F from Manso & Lemos, 2008 (Fig. 3.D). Scale bars = 5 mm.

A B

C D

E F

coralls, tot i que no formant escull, pot associar-se sensedificultat a un ambient litoral d’aigües relativament somesi no allunyades del continent, fet que també podria cor-roborar la presència d’un fragment de tronc. En els nivellsestratigràfics immediatament superiors, que afloren a re-lativament poca distància del jaciment, coralls i equinoï -deus desapareixen mentre que sovintegen les restesvegetals i, fins i tot, apareixen petits nivells de lignits. Defet, s’està entrant en l’últim gran cicle regressiu que aca-barà amb el procés de sedimentació marina a la concadel Maestrat.

AGRAÏMENTS

A Amalia Ródenas Estrems i Honorio Cócera Laparra,per les fotografies de detall de l’holotip i a Anna GarciaForner, conservadora del Museu de Geologia de la Uni-versitat de València, per facilitar l’accés a tot l’instrumen-tal. A Cynthia Lara de Castro Manso, per autoritzar l’ús dela imatge de Leptosalenia sergipensis. A Manuel Saura iJuan Antonio García Vives, per autoritzar la reproduccióde les imatges B a E de la Fig. 5. A Vicent Gual i Ortí perla elaboració de les figures. Als revisors que amb lesseues indicacions han contribuït a millorar el text final.

12 Enric Forner

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INTRODUCTION

Latimaeandraraea felixi was established by d’Angelisd’Ossat (1905). The genus Latimaeandraraea is a juniorobjective synonym of Meandraraea Etallon, 1859. Mean-draraea is considered a meandrinoid microsolenid coral.The type of its type species, Meandraraea marcouanaEtallon, 1859 was for a long time considered lost. Partsof the Etallon collection are kept in Porrentruy (Switzer-land), and parts were recently found in the Muséum na-tional d’Histoire Naturelle (Paris, France), includingsyntypes of Meandraraea marcouana.

Alloiteau (1946/47) included Latimaeandraraea felixiin the genus Brachyseris Alloiteau, 1946/47. He desig-nated as type species of Brachyseris the poorly docu-mented Late Cretaceous Latomeandra morchella Reuss,1854, even though the text is ambiguous.

Brachyseris became almost unused; the type specieswas later assigned to Meandraraea, Isastrea, and Tham-noseris, among others (see Löser et al., 2002), probablybecause the internal structure of the type species remained unknown. Beauvais (1982) revised the type ofthe type species of Brachyseris, confirmed the genus andassigned various species to it. He was mostly not followedby later authors.

The present study has two aspects. First, the genusBrachyseris is investigated in more detail. Second, thefine skeletal structure of Latimaeandraraea felixi is docu-mented. Thin sections that were recently prepared fromthe holotype give a better diagnosis and alter the system-atic position of the species.

SYSTEMATIC DESCRIPTION

Abbreviations. Collection abbreviations are as follows:MGB, Museu de Geologia de Barcelona-Museu de Cièn-cies Naturals de Barcelona, Spain; MHE, Collection M.Heinrich, Eckental, Germany; NHMW, NaturhistorischesMuseum Wien, Austria. The following abbreviations areused to indicate the dimensions of the corals: min., small-est measured value; max., largest measured value; µ,arithmetic mean of all measured values; σ, standard deviation of all measured values; cv, coefficient of variationaccording to K. Pearson; n, number of measurements. Theabbreviations used in the synonymy lists follow Matthews(1973): *, earliest valid publication of the species name;non, the described material does not belong to the speciesconcerned; v, the specimen was observed by the author.Quotations provided with neither a description nor an illustration are not cited here.

Order SCLERACTINIA Bourne, 1900Suborder MICROSOLENINA Morycowa & Roniewicz, 1995

Family LEPTOPHYLLIIDAE Vaughan, 1905

Brachyseris Alloiteau, 1946/47


The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixiAngelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous)

Hannes Löser1

1 Estación Regional del Noroeste, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Blvd. Luis Donaldo Col. Los Arcos, Colosio s/n y Madrid, 83250 Hermosillo, Sonora, Mé[email protected]

Resumen

LÖSER, H. El género Brachyseris Alloiteau 1946/47 y puntualizaciones sobre Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat,1905 (Scleractinia; Cretácico). Se estudia el coral Latimaeandraraea felixi del Albiense temprano mediante láminas del-gadas obtenidas a partir de su holotipo. Ello ha permitido precisar la estructura de detalle del esqueleto y su posiciónsistemática, aunque su asignación genérica es cuestionable. La especie se relaciona con el género Brachyseris aunquese distingue por la ausencia del patrón típico (la formación de murallas toliformes en dos niveles distintos) del género.Se revisa el género Brachyseris en base al holotipo y a material topotípico de la especie-tipo. El género está relacionadocon otros géneros de la familia Leptophylliidae como Microphyllia, Thalamocaeniopsis, Trigerastraea y Vallimeandra y,muy probablemente, está limitado al Cretácico tardío.

Palabras clave: Scleractinia, Cretácico, España.

Abstract

The Early Albian coral species Latimaeandraraea felixi is investigated on the basis of thin sections obtained from theholotype. Its fine skeletal structure and systematic position are elucidated, but its generic position remains questionable.It is most closely related to the genus Brachyseris from which it differs by lacking the typical pattern (forming tholiformwalls in two different levels) of this genus. The genus Brachyseris is considered in greater detail on the basis of the holo-type and topotypical material of the type species. It is related to other Leptophyllid genera such as Microphyllia, Thala-mocaeniopsis, Trigerastraea and Vallimeandra, but is very probably restricted to the Late Cretaceous.

Key words: Scleractinia, Cretaceous, Spain.

16 Hannes Löser

Type species. Latomeandra morchella Reuss, 1854, byoriginal designation.

Diagnosis. Meandroid colony. Calicular outline polygo-nal and elongated, centres slightly depressed. Calicularrows very short (1-3 calices), straight or curved. Calicesdistinct. Calicular rows narrow in the type species (ca. 3-4 mm). Septa perforated at their inner margin. Mi-crostructure of large trabeculae. Septa in cross sectionthick close to the wall, thinner towards the centre.

Septal maximum thickness 300 µm (in the typespecies). Symmetry of septa irregular. No regular septalcycles or generations. Number of septa ca. 40 (in the typespecies). All septa reach 40% of the larger calicular diameter. Septa rarely connected to each other. Septaldistal margin coarsely granulated, lateral face with pen-nulae and thorns, inner margin smooth. Pali or paliformlobes absent. Costae present, confluent. Synapticulae occasionally present, mainly in the space between calices.Columella difficult to separate from the perforate septal

inner margins, probably consists of isolated trabecules.Endotheca consists of thin tabulae. Wall present, not com-pact, synapticulothecal. Coenosteum absent. Budding intracalicinal, polystomodeal and complete.

Relationships. Brachyseris is closely related to LatiastreaBeauvais, 1964, Microphyllia d’Orbigny, 1849, Rhipidas-traea Eliášová, 1991, Thalamocaeniopsis Alloiteau, 1954,“Thamnoseris” de Fromentel, 1861, Trigerastraea Al-loiteau, 1952, and Vallimeandra Alloiteau, 1957. Type ma-terial is available for all type species of the genera, exceptfor Thamnoseris, which is a conceptual genus (Table 1).The most striking characteristic in Brachyeris is the irregu-larity of the calicular rows. The collines that mark the wallbetween the calices are tholiform and exist in two levels;higher and more pronounced separating the short calicularrows, lower and less pronounced separating the caliceswithin the rows. The rows or groups of calices are not welldefined and this makes comparison of samples (species)difficult. Lophomeandra Beauvais, 1982 is very probably a

Table 1. Comparison of cerioid and meandrinoid coral genera of the family Leptophylliidae.Tabla 1. Comparación entre géneros de corales cerioides y meandrinoides de la familia Leptophylliidae.

Quantity of calices per row Wall Collines Genus

Monocentric (cerioid) present, double Ambiguastraeaonly present between adult calices Mixastraeapresent, but incomplete Thalamocaeniopsispresent, complete Trigerastraea

2-3 calices present, but incomplete tholiform, in two levels Brachyserisabsent “Brachyseris” felixi

3-4 calices present, complete LatiastreaRhipidastraea

numerous present, complete Microphylliapresent, but incomplete Vallimeandra

Fig. 1. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). Holotype NHMW 1864/0040/1321: 1-2, colony surface.Fig. 1. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). Holotipo NHMW 1864/0040/1321: 1-2, superficie de la colonia.

1 2

The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous) 17

junior synonym of Brachyseris. The difference of the twogenera (Beauvais, 1982; volume 2, table 11) is very small.

Species separation. The following morphometric datacan be obtained from Brachyseris samples: the distanceof calicular rows, the width of the calicular rows, and thedistance of the calices within the rows. The distance ofthe calices of the rows shows a very high variation,whereas the other two values show a lower variation. Thedistance of the calicular rows is better defined than itswidth. The number of septa is relatively constant within acolony and may also serve to distinguish species.

Species. Currently 20 species are assigned to thegenus, ranging from the Middle Jurassic to the Late Cre-taceous. Because the genus was created without any il-lustration of the type species showing thin sections, andbecause the genus remained unrevised until Beauvais(1982), its characteristics were unknown for a long time.Thus, it cannot be claimed that all these species belongto Brachyseris. Brachyeris sensu stricto has irregularcalicular rows and shows collines that are developed intwo different levels; such characteristics are not sharedby the Early Cretaceous material (e.g. corresponding tothe morphology of “Brachyseris” felixi).

Range. Very probably from the Late Turonian to theSantonian.

Brachyseris morchella Reuss, 1854Fig. 1.1-2; Fig. 2.1-4

Type. The holotype is specimen NHMW 1864/0040/1321 (Vienna), by monotypy.

Synonymy*v 1854 Latomaeandra morchella; Reuss: 107, pl.

21, figs. 9, 10

v non 1873 Isastraea morchella Reuss; Stoliczka: 36,pl. 7, figs. 7, 8

? 1880 Latomaeandra morchella; Quenstedt: 886, pl. 177, fig. 53

? 1899 Isastraea morchella Reuss; Söhle: 46, pl.10, fig. 5

? 1903 Latimaeandraraea morchella Felix (Reusssp.); Felix: 217

1956 Latimeandra morchella Reuss, 1854; Wells: 381, fig. 269.7

non 1976 Thamnoseris morchella (Reuss 1854); Turnšek & Buser: 25, 46, pl. 19, figs. 1-3

non 1980-81Isastrea morchella (Reuss); Abed & El-Asaad: 277, pl. 1, fig. 6

v 1982 Brachyseris morchella (Reuss) 1854; Beauvais, 2: 236, fig. 99, pl. 44, fig. 3; pl. 68, fig. 4

v non 1983 Brachyseris morchella (Reuss, 1854) ; Reyeros: 22, pl. 9, figs. 2, 3 [= Astraeo-fungia felixi]

v non 1997 Thamnoseris morchella (Reuss, 1854); Baron-Szabo: 89, pl. 16, fig. 1 [= Microsolena guttata]

? 2003 Thamnoseris morchella (Reuss, 1854); Baron-Szabo: 141, pl. 19, fig. 6; pl. 21, fig. 2

Dimensions (Table 2)

Remarks. The species cannot be assigned to Tham-noseris as proposed by various authors. This genus is anomen dubium; the type of the type species Thamnoserisincrustans has never been illustrated nor was the type re-cently examined (presumably it is lost). Roniewicz (1979)gives very detailed information on the morphology of thegenus, but this is without taxonomical value because it isbased on another type species, and even from thisspecies no type material was studied.

n min-max µ σ cv µ±σ

NHMW 1864/0040/1321calicular row width 6 3.03-3.6 3.37 0.19 5.8 3.17-3.56calicular row distance 6 3.36-4.38 3.68 0.40 10.8 3.28-4.08distance of calicular centres 4 1.82-2.67 2.30 0.35 15.2 1.95-2.66number of septa 4 40-42 41.5 1.0 2.4 40.5-42.5density of septa 12/2 mm

MHE A0415calicular row width 15 3.09-4.10 3.67 0.28 7.8 3.38-3.95calicular row distance 20 3.26-4.88 4.14 0.48 11.7 3.65-4.63number of septa 10 33-46 39.2 4.44 11.3 34.8-43.6density of septa 16/5 mm

MGB 20522calicular row width 15 2.52-3.82 3.26 0.37 11.4 2.89-3.63calicular row distance 15 2.53-4.23 3.58 0.56 15.7 3.01-4.13distance of calicular centres 5 1.71-2.56 2.18 0.31 14.1 1.87-2.49number of septa 10 28-43 34.4 4.9 14.1 29.5-39.3density of septa 5/2 mm

Table 2. Dimensions of the holotypes NHMW 18/004/1321 and MGB 20522, as well of specimen MHE A0415.Tabla 2. Dimensiones de los holotipos NHMW 18/004/1321 y MGB 20522, así como del ejemplar MHE A0415.

“Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905)Fig. 3.1-4

Type. Holotype MGB 20522 (Barcelona) by monotypy.Two thin sections from the holotype.

Synonymy*v 1905 Latimaeandraraea Felixi; d’Angelis d’Ossat: 190,

pl. 14, fig. 4v 1937 Maeandraraea Felixi de Angelis sp. 1905; Bata-

ller: 208, fig. [refiguration after d’Angelis d’Ossat]v 1947 Maeandraraea Felixi de Angelis sp. 1905; Bataller:

75, text-fig. [refiguration after d’Angelis d’Ossat]? 1990 Latimaeandraraea felixi (de Angelis d’Ossat);

He & Xiao: pl. 18, fig. 3

Dimensions (Table 2)

Diagnosis. Meandrinoid colony. Calicular outline poly -gonal, centres slightly depressed, rows very short (with 1-3 calices) and straight. Calices distinct. Septa perforatedat their inner margin. Microstructure of large trabeculae.Septa in cross section externally thick, getting thinner towards the centre. Symmetry of septa irregular. Septalgenerations cannot be distinguished. All septa reach almost to the calicular centre. Septa rarely connected toeach other. Septal upper border coarsely granulated, lat-eral face with pennulae and thorns, inner margin smooth.Pali or paliform lobes absent. Costae present, confluent.Synapticulae occassionally present, mainly in the wall

18 Hannes Löser

Fig. 2. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). MHE A0415: 1, colony surface; 2-3, transversal thin section; 4, longitudinal thin section.Fig. 2. Brachyseris morchella (Reuss, 1854). MHE A0415: 1, superficie de la colonia; 2-3, lámina delgada transversal ; 4, lámina delgada longitudinal.

1 2

3 4

The genus Brachyseris Alloiteau 1946/47 and remarks on Latimaeandraraea felixi Angelis d’Ossat, 1905 (Scleractinia; Cretaceous) 19

region. Columella consisting of isolated granules or onemore solid element. Endotheca consists of thin tabulae.Wall present, not compact, synapticulothecal. Coenos-teum absent. Budding intracalicinal, polystomedal andcomplete.

Remarks. The species differs from Brachyserismorchella by more regular calicular rows and the absenceof pronounced collines.

Occurrence. Early Albian (Tardefurcata Zone) of CanMorgades (Mun. Castellví de la Marca, Com. Alt Penedès,Barcelona province, Catalonia, Spain).

DISCUSSION

Brachyseris sensu stricto is a well defined coral genusthat is restricted to the Late Cretaceous. Early Cretaceouscorals with short calicular rows differ by a more regularpattern and less pronounced collines. For the moment itdoes not seem justified to create a new genus for this ma-terial, because too many species are unknown, but“Brachyseris” felixi would probably be a good candidatefor a type species.

Brachyseris minusculus Eliášová, 1994: the speciesshows no calicular rows and may belong to Polyastropsis.Brachyseris montemarina Hamilton, 1956: the type

Fig. 3. “Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905). Holotype MGB 20522: 1-3, transversal thin section ; 4, longitudinal thin section.Fig. 3. “Brachyseris” felixi (Angelis d’Ossat, 1905). Holotipo MGB 20522: 1-3, lámina delgada transversal; 4, lámina delgada longitudinal.

1 2

3 4

specimen is a small unsectionned specimen that is in-deed very close to Brachyseris s.s. Brachyseris pader-nensis Alloiteau, 1948: the type material is lost; nocomparable material could be found (see Löser, 2013 fordiscussion). Brachyseris silex, Eliášová, 1994: thespecies shows no calicular rows and may belong toPolyastropsis. Brachyseris wellsi Hamilton, 1956: thetype specimen is an unsectionned specimen that is notwell preserved and hardly allows diagnosis. Latimaean-draraea submorchella Angelis d’Ossat, 1905: the typematerial is probably lost; a diagnosis is not possible.Many authors assigned the species to Maeandraraea.Latomeandra angulosa Reuss, 1854: the type material isnot available; Beauvais (1982) assigned the species toBrachyseris. Latomeandra astraeoides Reuss, 1854: thetype material is not available; Beauvais (1982) assignedthe species to Brachyseris. Meandraraea tenerrimaOppenheim, 1930: the type material was not at hand;Beauvais (1982) assigned the species to Brachyseris.

20 Hannes Löser

Thamnasteria brevipes Stoliczka, 1873: the type materialis without thin sections or a polished surface; an assig-nation to any genus is therefore difficult.

ACKNOWLEDGEMENTS

I am grateful to Jaume Gallemí (Barcelona) for givingme access to the type collection of the Museu de Geologiade Barcelona-MCNB and allowing me to prepare thin sec-tions from the type of Latimaeandraraea felixi, to MatthiasHeinrich (Eckental, Germany) who provided topotypicalmaterial of Latomeandra morchella, to AlexanderLukeneder and Thomas Nichterl (Vienna) who providedaccess to the Reuss collection at the Vienna Natural History Museum. These sections were kindly preparedby the ERNO Laboratory under the care of Aimée Orci. Travel expenses were covered by a UNAM DGAPA/PASPA(Mexico) programme. For English text correction I thankBrian Hallmark (Tucson, USA).

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INTRODUCTION

The ammonite faunas described below have two origins(Fig. 1). The first is the material collected by Louis Men-gaud in the Santander area of Cantabria during the courseof his thesis research (Mengaud, 1920), housed in the collections of the University of Toulouse (UPS). The se -cond is new collections made by one of us (MB) in theSopeira area of Huesca province in the south-central Pyre-nees. Ammonite faunas of this age are sparse; Mengaud’smaterial is revised, while the new material is described forthe first time. Both collections are cha rac terised by an as-sociation of Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896) and Thomelites sornayi (Thomel, 1966), typical ofthe lower Upper Cenomanian Calycoceras guerangeriZone of the standard North-West European sequence. Ofnote is the presence of Eucalycoceras jeanneti Collignon,1937, previously known only from Madagascar.

UPPER CENOMANIAN AMMONITES FROM THE SAN-TANDER REGION

The Cenomanian ammonites in the Mengaud collec-tion (LM) come from the glauconitic marly limestones that

form the cliffs of Tagle between Suances and Ría de laRabia (W of Comillas). One of them, situated betweenSuances and La Atalaya de Santa Justa (Mengaud, 1920,fig. 41) is particularly rich. It was termed “Pas du Chat”by Mengaud because of its relative inaccessibility. Men-gaud’s original determinations were: Acanthoceras rho-tomagense, A. Newboldi, A. cf. harpax, A. cf. meridionalevar. tuberculata, A. naviculare, A. Barruei, A. Mantelli, A.Villei and Puzosia cf. Gaudemarisi, which he regarded ascharacteristic of the Rhotomagien, that is to say the upperpart of the Cenomanian. Our revised determinations are:Puzosia (P.) mayoriana (d’Orbigny, 1841) (UPS LM 101),Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo,1894) (UPS LM106), C. (N.) planecostatum (Kossmat,1897) (UPS LM103 and LM 109), C. (N.) hippocastanum(J. de C. Sowerby, 1826) (UPS LM108), Thomelites sornayi (Thomel, 1966) (UPS LM 110), and Eucalyco-ceras jeanneti Collignon, 1937 (UPS LM 1023).

LOWER AND UPPER CENOMANIAN AMMONITESFROM SOPEIRA

The first records of Cenomanian ammonites from thesouthern flank of the Pyrenees are all from the Sopeiraregion. Dalloni (1910, 1930) mentioned the discovery ofCenomanian ammonites (Turrilites costatus, Mantellicerasmantelli) in the sequence of marls subsequently termed“Marnes de Sopeira” by Souquet (1967) and formallySopeira marl Formation (Mey et al., 1968). Bilotte & Sou-quet (1972) recognised Upper Cenomanian faunas in the


Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain

William J. Kennedy1 and Michel Bilotte2

1 Oxford University Museum of Natural History, Parks Road, Oxford OX13PW and Department of Earth Sciences, South Parks Road, Oxford OX13AN, U. K. [email protected] Université de Toulouse; Géoscience Environnement Toulouse (GET),14 avenue E. Belin, 31400 Toulouse and Service Commun d’Étude etde Conservation des Collections Patrimoniales (SCECCP)[email protected]

Resumen

KENNEDY, W.J. y BILOTTE, M. Ammonites del Cenomaniense de Santander (Cantabria) y de Sopeira (Aragón, Pirineoscentro-meridionales), España septentrional. Se describen por primera vez ammonites del Cenomaniense superior (Cretácico) de los alrededores de Santander y de Sopeira (provincia de Huesca), España septentrional. Las siguientesespecies están presentes: Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897), Eucalycoceras pentagonum(Jukes-Browne, 1896), Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937 y Thomelites sornayi (Thomel, 1966). Esta asociaciónes típica de la parte inferior del Cenomaniense superior de la zona de Calycoceras (Proeucalycoceras) guerangeri a excepción de E. jeanneti, conocido solamente de Madagascar.

Palabras clave: ammonites, Cretácico, Cenomaniense, Cantabria, Huesca, España.

Abstract

Upper Cenomanian (Cretaceous) ammonites are described for the first time from the environs of Santander (Cantabria)and Sopeira (Aragón, Huesca province) in northern Spain. The following species are present: Tetragonites subtimoth-eanus Wiedmann, 1962, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), Calycoceras (Newboldiceras)planecostatum (Kossmat, 1897), Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896), Eucalycoceras jeanneti Collignon,1937, and Thomelites sornayi (Thomel, 1966). This assemblage is typical of the lower Upper Cenomanian Calycoceras(Proeucalycoceras) guerangeri Zone, with the exception of E. jeanneti, previously known only from Madagascar.

Key words: ammonites, Cretaceous, Cenomanian, Cantabria, Huesca, Spain.

22 William J. Kennedy - Michel Bilotte

conglomerates that overlie the Sopeira marl Formation.Martínez (1982a, b) recognised abundant Lower and Middle Cenomanian ammonite faunas from the Sopeiramarl Formation. In the latest study, Caus et al. (1993) cor-related the abundant benthic and planktonic microfaunasin this transitional platform to basinal sequence.

The three assemblages recognised in the Sopeira marlFormation (Martínez, 1982a, b; Caus et al., 1993) withthe original determinations are listed below and in Table1, which also includes our new records:

Assemblage 1: Puzosia (P.) subplanulata, Puzosia sp.,Mantelliceras picteti, Sharpeiceras sp. aff. S. florencae,Acompsoceras sp. aff. A. renevieri, A. sp. aff. A. essendiense.

Assemblage 2: Hypoturrilites gravesianus, Turrilites (T.)costatus, Puzosia (P.) subplanulata, Puzosia sp.,Forbesiceras sp. aff. F. largilliertianus, Mantellicerassaxbii, M. picteti, M. cantianum.

Assemblage 3: Turrilites (T.) scheuchzerianus, Calycoceraspaucinodatum, C. sp. gr. C. newboldi, Acanthoceras sp., A.rhotomagense sussexiense, Euomphaloceras cunningtoni.

Assemblages 1 and 2 were assigned to the LowerCenomanian by Martínez (1982a, b), and assemblage 3to the Middle Cenomanian.

Our new collections are as follows. From the Sopeiramarl Formation at the same general level as assem-blages 1 and 2 of Martínez: Sharpeiceras schlueteriHyatt, 1903 (UPS BS226: Fig. 3.B) and Mantellicerasdixoni Spath, 1926 (UPS BS228; Fig. 3.C). From theupper part of the Sopeira marl Formation: Calycoceras(Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894)(UPS J0). This species was also collected from the lowerpart of the Santa Fe Breccia Formation (J6), togetherwith Calycoceras sp. (UPS J4, J5), and Tetragonites sub-timotheanus Wiedmann, 1962. The upper part of thesebreccias yielded Thomelites sornayi (UPS J1, J2, K1-2),and numerous examples of Eucalycoceras pentagonum(UPS J3, J8, J9, BS253). These faunas are placed inTable 1 on the principal formations present in theSopeira section.

The standard ammonite zonation for the Upper Ceno-manian of Western Europe (Wright & Kennedy, 1984) isas follows: Neocardioceras juddii Zone (youngest) - Metoi -coceras geslinianum Zone - Calycoceras (Proeucalyco-ceras) guerangeri Zone (oldest).

The presence of Eucalycoceras pentagonum andThomelites sornayi date both the Santander and Sopeiraassemblages very precisely, to the lower Upper Cenoma -nian Calycoceras (Proeucalycoceras ) guerangeri Zone,which can be recognised across western Europe fromsouthern England and Germany to Haute Normandie,Sarthe, and Provence in France, while we have previouslyrecognised elements of the zonal fauna from Pech de Foixin Ariège (Kennedy et al., 1996). A particularly interestingoccurrence in the present fauna is Eucalycoceras jeannetiCollignon, 1937, previously known only from the holotype,from Ankilimanarivo, Madagascar (Fig. 2), a locality thatis the source of the type material of Hourcquiceras Col-lignon, 1937, a poorly understood genus of Euomphalo-ceratinae that also occurs in south India, and only nowprecisely dated.

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY

Order AMMONOIDEA Hyatt, 1889Suborder LYTOCERATINA Hyatt, 1889

Superfamily TETRAGONITOIDEA Hyatt, 1900Family TETRAGONITIDAE Hyatt, 1900

Tetragonites Kossmat, 1895

Type species. Ammonites timotheanus Pictet, 1847:295, pl. 2, fig. 6; pl. 3, figs. 1, 2, by original designation.

Tetragonites subtimotheanus subtimotheanus Wiedmann, 1962

Fig. 6.K, L1895 Lytoceras (Tetragonites) Timotheanum Mayor;

Kossmat: 133 (37), pl. 17 (3), figs. 11, 131962 Tetragonites subtimotheanus Wiedmann: 311973 Tetragonites subtimotheanus subtimotheanus

Wiedmann; Wiedmann: 592, text-fig. 2, pl. 1, fig. 5;pl. 2, fig. 2; pl. 3, figs 1-5; ? pl. 7, fig. 8 (with synonymy)

1987 Tetragonites subtimotheanus maclearni Wiedmann;Thomel: 16, pl. 2, figs. 5, 6; pl. 3, fig. 2; pl. 4, figs.1-3, 8-10; pl. 5, figs. 1, 2, 6-8 (with synonymy)

Type. The holotype, by original designation, is the origi -nal of Kossmat (1895: 133 [37], pl. 17 [3], figs. 11, 13),from the Utatur Group of south India.

Material. Specimen UPS J10, from the lower Sopeirabreccias.

Description and discussion. UPS J10 is a well-pre-served composite mould 56.4 mm in diameter. Coiling isinvolute, the umbilicus deep, with a flattened, outward-inclined umbilical wall and narrowly rounded umbilicalshoulder. The whorl section varies from compressed todepressed as a result of post-mortem distortion: the ori -ginal whorl proportions cannot be established. The flanksare flattened, the ventrolateral shoulders broadlyrounded, the very broad venter very feebly convex. Thereare at least six constrictions on the adapertural half whorl; the last four progressively closer together. They are

Fig. 1. Geographic location of the Santander and Sopeira outcrops.Fig. 1. Situación geográfica de los afloramientos de Santander y Sopeira.

Cenomanian ammonites from Santander (Cantabria) and Sopeira (Aragón, south-central Pyrenees), northern Spain 23

Fig. 2. Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937. The holotype, the original Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti of Collignon (1937: 71, pl. 6, fig. 1),specimen EM 1632 in the École des Mines de Paris collection, currently housed in the collections of the Université de Lyon I-Villeurbanne, from Ankilimanarivo, Madagascar. Scale bar 2 cm.Fig. 2. Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937. Holotipo, el original Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti de Collignon (1937: 71, pl. 6, fig. 1), ejemplarEM 1632 de la colección École des Mines de Paris, actualmente conservada en las colecciones de la Université de Lyon I-Villeurbanne, procedentede Ankilimanarivo, Madagascar. Escala 2 cm.

prorsiradiate, straight on the inner flank, flexed feebly forwards and feebly concave on the outer flank, flexedback and convex across the ventrolateral shoulder andfeebly concave across the venter. The specimen closely resembles individuals of comparable size and preser-vation described by Thomel (1987) from southeastFrance as Tetragonites subtimotheanus maclearniWiedmann, 1973.

Occurrence. Upper Albian to lower Upper Ceno -manian, southern England, southeast France, Sopeira(Huesca province, Spain), Crimea, Ukraine, KwaZulu-Natal (South Africa), Madagascar, south India, Alaska andBritish Columbia.

Superfamily DESMOCERATOIDEA Zittel, 1895Family DESMOCERATIDAE Zittel, 1895Subfamily PUZOSIINAE Spath, 1922

Puzosia Bayle, 1878

Type species. Ammonites planulatus J. de C. Sowerby,1827: 134, pl. 570, fig. 5, non Schlotheim, 1820: 59 (= Ammonites mayorianus d’Orbigny, 1841: 267, pl. 79,figs. 1-3), by subsequent designation by H. Douvillé(1879: 91).

Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841)1841 Ammonites Mayorianus d’Orbigny: 267, pl.79,

figs. 1-31984 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841);

Wright & Kennedy: 55, text-figs. 1a, b, 2c, h, m, 3n-r, 4a-c, pl. 3, figs. 1, 2, 4, 6, 9-12; pl. 4, figs. 1, 2, 5-7 (with synonymy)

1996 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy et al.: 312, pl. 39, figs. 4, 5

2004 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Jolkičev: 372, pl. 1, figs. 4-6 (with additional synonymy)

2005 Puzosia (P.) mayoriana (Sowerby); Reboulet et al.:text-fig. 3a

2006 Puzosia mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy &Juignet in Gauthier: 96, pl. 49, fig. 4

2007 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Latil: 460, pl. 1, figs. 1-6; pl. 3, fig. 1

2007 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Szives: 96, pl. 13, fig. 9; pl. 14, fig. 7; pl. 19, fig. 8;pl. 28, figs. 8, 10, 13

2008 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy et al.: 37, pl. 8, figs. 15, 16

2009 Puzosia (Puzosia) mayoriana (d’Orbigny, 1841); Kennedy & Bilotte: 47, pl. 3, figs. 32, 33, 37-40


Formation Martínez (1982) This study Assemblages F1 to 4 Horizon

Upper Sopeira Eucalycoceras pentagonum lower Upper breccias Thomelites sornayi Cenomanian

Lower Sopeira Calycoceras sp. lower Upperbreccias Tetragonites subtimotheanus to Middle

Calycoceras (N.) asiaticum asiaticum Cenomanian

Sopeira marl Assemblage 3:Turrilites (T.) scheuchzerianus, Calycoceras (N.) asiaticum asiaticumCalycoceras paucinodatum,C. sp. gr. C. newboldi,Acanthoceras sp.,A. rhotomagense sussexiense,Euomphaloceras cunningtoni

Assemblage 2:Hypoturrilites gravesianus, Mantelliceras dixoni Middle toTurrilites (T.) costatus, Puzosia sp., LowerPuzosia (P.) subplanulata, Sharpeiceras schlueteri CenomanianForbesiceras sp. aff. F. largilliertianusMantelliceras saxbii,M. picteti, M. cantianum

Assemblage 1:Puzosia (P.) subplanulataPuzosia sp., Mantelliceras picteti, Sharpeiceras sp. aff. S. florencae,Acompsoceras sp. aff. A. renevieri,A. sp. aff. A. essendiense

Table 1. Ammonite assemblages in the Sopeira section.Tabla 1. Asociaciones de ammonites en la serie de Sopeira.

Type. The lectotype, by the subsequent designation ofWright & Wright (1951: 35), is BMNH 9381, the originalof J. de C. Sowerby (1827: 570, fig. 5), from the Ceno-manian Lower Chalk of Hamsey, near Lewes (Sussex,England).

Material. UPS LM 101, from the glauconitic marls ofthe “Pas du Chat” section, Santander.

Discussion. This well-known species is represented bya large worn individual 150 mm in diameter; it differs inno significant respect from specimens of similar size fromsouthern France figured by Thomel (1992, pl. 13, figs. 1-3) and Kennedy (1994, pl. 5, figs. 8, 9).

Occurrence. Upper Albian to Upper Cenomanian;widespread throughout Europe, Africa, south India, and Japan.

Superfamily ACANTHOCERATOIDEA de Grossouvre, 1894

Calycoceras Hyatt, 1900(ICZN Generic Name No. 1352)

Type species. By designation under the Plenary Powers(ICZN Opinion No. 557) Ammonites navicularis Mantell,1822: 198, pl. 22, fig. 5 (ICZN Specific Name No. 1633).

Discussion. Calycoceras are the commonest element of the“Pas du Chat” fauna, with 18 individuals, of which most arecomparable to the subgenus Newboldiceras Thomel, 1972.Unfortunately, all but five are specifically indeterminate.

Calycoceras (Newboldiceras) Thomel, 1972

Type species. By original designation by Thomel (1972:105), Acanthoceras newboldi Kossmat, 1897: 5 (112),which is a junior synonym of Acanthoceras rhotomagensevar. asiatica Jimbo, 1894: 177, pl. 20, fig. 1 (Wright &Kennedy, 1990: 239).

Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum(Jimbo, 1894)

Fig. 4.D-F; Fig. 6.J1894 Acanthoceras rhotomagense var. asiatica Jimbo:

177, pl. 20, fig. 11990 Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum

(Jimbo, 1894); Wright & Kennedy: 239, text-figs.87a-c, 88f, 97, 98, pl. 58, fig. 1; pl. 64, figs. 1, 2; pl.65, figs. 1-3, 5, 7; pl. 72, fig. 3; (with full synonymy)

2010 Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum(Jimbo, 1894); Kennedy & Klinger: 11, figs. 32,33a-f, 34j-l, p, q, 36-38, 44d, e, h, 57a-f (with additional synonymy)

F4

F3

F2

F1


Fig. 3. Sopeira outcrops. A, Sopeira marl Formation with position of ammonites: 1) Sharpeiceras schlueteri Hyatt, 1903 (UPS BS 226) also figured inB; 2) Mantelliceras dixoni Spath, 1926 (UPS BS 228) also figured in C; 3) indeterminate ammonite also figured in D. All from the Lower Cenomanianassemblage F1. E, outcrop of the F3 assemblage; F, outcrop of the F4 assemblage. G-I, in situ ammonites from the F4 assemblage outcrop: G, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); H, I, Calycoceras (Newboldiceras) sp.Fig. 3. Afloramientos de Sopeira. A, Formación Marga de Sopeira indicando la posición de los ammonites: 1) Sharpeiceras schlueteri Hyatt, 1903(UPS BS 226) también figurado en B; 2) Mantelliceras dixoni Spath, 1926 (UPS BS 228) también figurado en C; 3) ammonites indeterminado tambiénfigurado en D. Todos de la asociación F1 del Cenomaniense inferior. E, localización del afloramiento de la asociación F3; F, localización del afloramientode la asociación F4. G-I, ammonites in situ del afloramiento de la asociación F4: G, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896); H, I, Calycoceras (Newboldiceras) sp.

BA

DC

FE

IHG


Type. The holotype by monotypy is the original ofJimbo, 1894: 20, fig. 1, no. 1-105 in the Collections ofthe Geological Institute, Tokyo University, from the MiddleCenomanian Trigonia Sandstone of the Ikushumbets,Hokkaido, Japan.

Material. UPS J6, UPS J0, from Sopeira and UPS LM106, from Santander.

Description and discussion. UPS J6 (Fig. 6.J) is a well-preserved juvenile 49 mm in diameter. The umbilicuscomprises 30% of the diameter, with a convex wall andbroadly rounded umbilical shoulder. The whorl section isdepressed, with a costal whorl breadth to height ratio of1.15, rounded-trapezoidal in intercostal section andpolygonal in costal section. Nine bullae perch on the um-bilical shoulder of the outer half whorl, and give rise tosingle straight ribs with, in some cases, a second rib fe -ebly linked to the bulla. There are one or two long or shortintercalated ribs. All ribs bear a small rounded-clavateinner ventrolateral tubercle, outer ventrolateral andsiphonal clavi, linked across the venter by a strong straighttransverse rib.

Specimen UPS J0 (Fig. 4.D-F) is a well-preserved, and81 mm in diameter. The umbilicus comprises 31% of thediameter. The whorl section is depressed. Nine to tensmall umbilical bullae give rise to one or two primary ribs,with short intercalate ribs between the primaries to give atotal of 17 ribs per half whorl at the umbilical shoulder. Allribs bear rounded inner ventrolateral tubercles and outerventrolateral and siphonal clavi, linked across the broad,feebly convex venter by a strong transverse rib. This spe -cimen is close to the holotype of Calycoceras newboldinewboldi (a synonym of asiaticum), as figured by Kossmat(1897, pl. 1 (12), fig. 2; reproduced by Wright & Kennedy,1990, text-fig. 98). Calycoceras (Newboldiceras) asiaticumasiaticum and C. (N.) asiaticum spinosum (Kossmat,1897) differ in the much more robust tuberculation of thelatter, although there are transitional forms.

Occurrence. Middle and lower Upper Cenomanian,southern England, northern and southern France, Spain,Romania, Bulgaria, Algeria, Tunisia, KwaZulu-Natal(South Africa), Madagascar, south India, and Japan, withpossible records from Poland, Israel, and China.

Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum(Kossmat, 1897)

Fig. 4.A-C1897 Acanthoceras Newboldi var. planecostata Kossmat:

9 (116), pl. 2 (13), fig. 11990 Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum

(Koss mat, 1897); Wright & Kennedy: 252, text-figs.101c-e, pl. 61, figs. 2, 3; pl. 67, figs. 1-4 (with fullsynonymy)

1996 Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Koss-mat, 1897); Kennedy et al.: 314, pl. 40, fig. 3

2010 Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum(Kossmat, 1897); Kennedy & Klinger: 14, figs 34d,g, h, 35l, p, q, 44f, g, 46-54, 56a-k, 57h (with additional synonymy)

Type. The lectotype, by the subsequent designation ofWright & Kennedy (1990: 252), is number 14842 in theCollections of the Geological Survey of India, the ori ginalin Kossmat (1897, pl. 2 [13], fig. 1) (Wright & Kennedy,1990, text-fig. 101c-e), from the Utatur Group of Odium,south India.

Material. UPS LM 103, UPS LM 109, from Santanderand UPS J7, from Sopeira.

Description and discussion. UPS J7 (Fig. 4.C) is a well-preserved individual with a maximum preserved diameterof 71.5 mm. The umbilicus comprises 20% approxi-mately of the diameter. The original proportions cannotbe established as the specimen is partially embedded inmatrix, but the umbilical wall is flattened, the umbilicalshoulder quite narrowly rounded, the flanks very feeblyconvex, convergent, the ventrolateral shoulder broadlyrounded and the venter flattened. There are four well-developed umbilical bullae on the outer half whorl of thespecimen, with up to three non-bullate primaries and occasional shorter intercalated ribs between to give 22ribs per half whorl at the ventrolateral shoulder. All ribsbear outer ventrolateral clavi only, linked across the feeblyconvex venter by a broad flat-topped rib, the ribs sepa-rated by narrower interspaces. The second specimen,UPS LM 109 (Fig. 4.A, B) is typical of the numerouspoorly preserved Calycoceras in the fauna, although retaining diagnostic features: crowded variably bullate primary ribs with occasional shorter intercalated ribs, andouter ventrolateral clavi only.

Occurrence. Upper Middle to lower Upper Cenoman-ian, southern England, Sarthe, Ariège and Provence(France), northern Spain, the Munster Basin (Germany),Iran, KwaZulu-Natal (South Africa), Madagascar, SouthIndia, and James Ross Island (Antarctica).

Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum(J. de C. Sowerby, 1826)

Fig. 6.D, E1826 Ammonites hippocastanum J. de C. Sowerby: 23

(pars), pl. 514, fig. 21990 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum

(J. de C. Sowerby, 1826); Wright & Kennedy: 253,text-figs. 107e, i, l, 108a-d, pl. 71, figs. 1-7; pl. 72,figs. 1, 2; pl. 73, fig. 3 (with full synonymy)

1992 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum(J. de C. Sowerby, 1826); Thomel: 111, ?pl. 23,figs. 7, 8; pl. 62, fig. 4; pl. 63, figs. 1-5; pl. 64, figs.2, 3; pl. 65, figs. 2, 3

1994 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum(J. de C. Sowerby, 1826); Kennedy & Juignet: 51,figs. 1b, 20a-d

1998 Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum(J. de C. Sowerby, 1826); Kaplan et al.: 160, pl.42, figs. 5, 6

Type. The lectotype, by the subsequent designation ofKennedy & Hancock (1970: 474) is GSM 37667 in thecollections of the British Geological Survey, Keyworth,


Fig. 4. A-C, Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897): A,B, specimen UPS LM 109 (Santander); C, specimen UPS J7 (Sopeira).D-F, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), specimen UPS J0 (Sopeira). G-I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896), specimen UPS J9 (Sopeira). Scale bar 2 cm.Fig. 4. A-C, Calycoceras (Newboldiceras) planecostatum (Kossmat, 1897): A,B, ejemplar UPS LM 109 (Santander); C, ejemplar UPS J7 (Sopeira). D-F, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), ejemplar UPS J0 (Sopeira). G-I, Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896), ejemplar UPS J9 (Sopeira). Escala 2 cm.

B CA

E FD

H IG

Nottinghamshire, the original of J. de C. Sowerby (1826,pl. 514, fig. 2) (Wright & Kennedy, 1990, pl. 71, fig. 7),from the lower Upper Cenomanian fauna of Bed C of theCenomanian Limestone, probably near Humble Point(Devon, England).

Material. Specimen UPS LM 108, from Santander.

Description and discussion. The specimen is 37.5 mmin diameter. Strong, coarse straight prorsiradiate ribs pri-mary ribs bear strong umbilical and inner ventrolateral tu-bercles, and weaker outer ventrolateral clavi. They areseparated by intercalated ribs with outer ventrolateral andsiphonal clavi only. This pattern of ribs and tubercles ischaracteristic of C. (N.) hippocastanum, and correspondsto that of better-preserved juveniles figured by Wright &Kennedy (1990, pl. 71, figs. 1, 2).

Occurrence. Lower Upper Cenomanian Calycocerasguerangeri Zone, southern England, Sarthe and Provence(France), the Munster Basin (Germany), “Pas du Chat”section (Cantabria, northern Spain) and, possibly, Japan.

Thomelites Wright & Kennedy, 1973

Type species. Jeanrogericeras sornayi Thomel, 1966:431, pl. 11, figs. 1-3, by the original designation of Wright& Kennedy (1973: 231).

Thomelites sornayi (Thomel, 1966)Fig. 5.A, B, E; Fig. 6.A-C, F-H

1966 Protacanthoceras sornayi Thomel: 432, pl. 11, figs. 1-3

1990 Thomelites sornayi (Thomel, 1966); Wright &Kennedy: 286, text-figs. 107a-d; 125c, g, h, 126a-c, f, 127a-d, pl. 80, fig. 1; pl. 81, figs. 1-6; pl. 82,figs. 1-8; pl. 83, figs. 1-3; pl. 84, figs. 1-7 (with fullsynonymy)

Type. The holotype, by monotypy is number 178 in theThomel collection in the Faculté des Sciences, Nice, theoriginal of Thomel (1966: 432, pl. 11, figs. 1-3), from theUpper Cenomanian of Les Lattes (Alpes-Maritimes,France).

Material. Specimens UPS LM110 and UPS LM 12303from Santander, and UPS J1, UPS J2, UPS K1- K2, fromSopeira.

Description and discussion. The inner whorls are notseen in the present material. On the outer whorl, the whorlsection is compressed, the coiling moderately evolute.The ornament of the phragmocone, well-shown by UPSJ2 (Fig. 6.A, B) consists of strong umbilical bullae thatgive rise to pairs of low, coarse, straight ribs, with up tothree non-bullate long or short intercalated ribs between.All ribs bear strong outer ventrolateral clavi, linked overthe venter by a coarse transverse rib with a weakersiphonal clavus. This ornament extends onto the adapicalpart of the adult body chamber. Thereafter, the bullae arelost, and the ribs are predominantly long primaries. On

the adapertural part of the body chamber the ventral andsiphonal clavi are lost, the venter broadens and rounds,and is crossed by coarse transverse ribs. Specimen UPSLM12303 (Fig. 6.F-H) is a complete adult that shows thechange in ornament from phragmocone to body chamberwell. The fragmentary UPS J1 (Fig. 5.A, B) is very well-preserved and demonstrates the loss on tuberculation onthe adapertural part of the body chamber. An adult, UPSLM 110 (Fig. 5.E) bears a close apparent similarity to thespecimen of Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937from the “Pas du Chat” (Fig. 5.C, D), but has predomi-nantly long ribs with persistent ventrolateral clavi, and thetypical coarse umbilical bullae of T. sornayi on the poorlypreserved adapical part of the outer whorl.

Thomelites sornayi is comprehensively reviewed byWright & Kennedy (1990), who discuss differences fromother Thomelites species.

Occurrence. Upper Cenomanian Calycoceras guerangeriZone, southern England, Sarthe, Anjou, Touraine, Basses-Alpes, and Alpes-Maritimes (France), “Pas du Chat”(Cantabria, northern Spain), and Sergipe (Brazil).

Eucalycoceras Spath, 1923(ICZN Generic Name no. 1354)

Type species. Ammonites pentagonus Jukes-Browne,1896: 156, pl. 5, fig. 1, by the original designation ofSpath (1923: 144, ICZN Specific name no. 1635).

Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896)Fig. 4.G-I; Fig. 6.I

1896 Ammonites pentagonus Jukes-Browne: 156, pl. 5,fig. 1

1990 Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne,1896); Wright & Kennedy: 282, text-figs. 89e,123a, b, pl. 78, figs. 1, 3; pl. 79, figs 1-5 (with fullsynonymy)

1996 Eucalycoceras pentagonum (Jukes-Browne, 1896);Kennedy et al.: 316, pl. 39, figs. 6, 7; pl. 40, figs.1, 2, 4 (with additional synonymy)

Type. The holotype, by monotypy, is specimen GSM5348, in the collections of the British Geological Survey,Keyworth, Nottinghamshire, the original of Jukes-Browne(1896: 156, pl. 5, fig. 1), from the reworked phosphaticfauna of bed C of the Cenomanian Limestone at HumblePoint, west of Lyme Regis (Devon, England).

Material. There are four specimens (UPS J3, UPS J9,UPS J8 and UPS BS 253), all from Sopeira.

Description and discussion. Specimens UPS J3 andUPS BS 253 (Fig. 6.I) are well preserved juveniles. Longumbilical bullae give rise to pairs of ribs and additionallong ribs intercalate. The ribs are narrow, crowded, feeblyprorsiradiate and feebly flexuous. They broaden acrossthe outer flank and ventrolateral shoulder, and all beardelicate inner and outer ventrolateral and siphonal tu -bercles. Specimen UPS J9 (Fig. 4.G-I) is a complete



Fig. 5. A, B, E, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A,B, specimen UPS J1 (Sopeira); E, specimen UPS LM 110 (Santander). C,D, Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937, specimen UPS LM 102 (Santander). Scale bar 2 cm.Fig. 5. A, B, E, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A,B, ejemplar UPS J1 (Sopeira); E, ejemplar UPS LM 110 (Santander). C,D, Eucalycoceras jeannetiCollignon, 1937, ejemplar UPS LM 102 (Santander). Escala 2 cm.

A B

C D E


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microconch. Phragmocone ornament is as in the previousspecimens. On the body chamber the characteristic flat-topped ribs appear, separated by narrow interspaces. Thefinal sector of the body chamber is crushed (Fig. 4.I), butshows well the complete loss of ventrolateral and ventraltuberculation.

Occurrence. The species first appears in the lowerUpper Cenomanian Calycoceras guerangeri Zone, and ex-tends into the succeeding Metoicoceras geslinianum Zone,with records from southern England, Sarthe, Provence andPech de Foix, Ariège (France), Spain, Portugal, Tadjikistan,Algeria, Tunisia, Madagascar, south India, Japan, and Colorado and New Mexico in the United States.

Eucalycoceras jeanneti Collignon, 1937Fig. 2; Fig. 5.C, D

1937 Calycoceras (Eucalycoceras) jeanneti Collignon:71, pl. 6, fig. 1

Type. The holotype, by monotypy, is number EM 1632in the collections of the École des Mines, Paris, currentlyhoused in the collections of the Université de Lyon I-Villeurbanne, from Ankilimanarivo, Madagascar, theoriginal of Collignon (1937, pl. 6, fig. 1). Its dimensions,in millimetres, are as follows: diameter, 115.5 (100%);whorl breadth, 36 (31.2%); whorl height, 43.2 (37.4%);whorl breadth/whorl height, 0.83; umbilical diameter,39.5 (34.2%).

Material. Specimen UPS LM 102, from Santander.

Description. The holotype (Fig. 2) is a complete adultwith a half whorl of body chamber preserved. The innerwhorls are damaged, but show bullate, straight, feeblyprorsiradiate ribs, with occasional long intercalated ribs.Inner and outer ventrolateral tubercles persist on thephragmocone to an estimated diameter of 70 mm,

beyond which the venter is damaged until the beginningof the body chamber at an estimated diameter of 80 mm,where the first few ribs have outer ventrolateral tuberclesonly, thereafter lost. The body chamber is compressed,with flattened subparallel flanks; the whorl breadth toheight ratio is 0.82 at the adapical end, and 0.69 at theadapertural end. The ventrolateral shoulders and venterare broadly rounded. There are 12 umbilical bullae on theadapertural half whorl of the body chamber, weakeningon the last few ribs before the aperture. The bullae aresmall, sharp, and linked to the umbilical seam by a well-developed rib. At the adapical end of the body chamberthey occasionally give rise to a pair of ribs, thereafter sin-gle ribs only. The ribs are narrow, straight and prorsiradi-ate across the flanks, with one to three long or shortintercalated ribs between. All ribs flex forwards, and arefeebly concave over the ventrolateral shoulder, strengt -hening, the ventrolateral clavi lost, the ribs strong, andpassing straight across the venter.

Discussion. Although poorly preserved, the presentspecimen shows the distinctive coiling, rib style, and, sofar as can be established, the tuberculation of the holo-type and previously only known specimen of Eucalyco-ceras jeanneti.

Occurrence. Upper Cenomanian of Madagascar andthe “Pas du Chat” (Cantabria, northern Spain).

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors acknowledge the Professor Ricardo Martí -nez and the Dr. Jaume Gallemí for their highly constructivereview of the original manuscript, the technical support ofthe staff of the Department of Earth Sciences, Oxford, andthe Geological Collections, Oxford University Museum ofNatural History and Christiane Hester-Cabaré of the labo-ratory Géosciences Environnement de Toulouse (GET).


Fig. 6. A-C, F-H, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A, B, specimen UPS J2 (Sopeira); C, specimen UPS K1 (Sopeira); F-H, specimen UPS LM12303 (Santander). D, E, Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826), specimen UPS LM 108 (Santander). I, Eucalycoceraspentagonum (Jukes-Browne, 1896), specimen UPS BS 253 (Sopeira). J, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), specimenUPS J6 (Sopeira). K, L, Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, specimen UPS J 10 (Sopeira). Scale bar 2 cm.Fig. 6. A-C, F-H, Thomelites sornayi (Thomel, 1966): A, B, ejemplar UPS J2 (Sopeira); C, ejemplar UPS K1 (Sopeira); F-H, ejemplar UPS LM 12303(Santander). D, E, Calycoceras (Newboldiceras) hippocastanum (J. de C. Sowerby, 1826), ejemplar UPS LM 108 (Santander). I, Eucalycoceras pen-tagonum (Jukes-Browne, 1896), ejemplar UPS BS 253 (Sopeira). J, Calycoceras (Newboldiceras) asiaticum asiaticum (Jimbo, 1894), ejemplar UPSJ6 (Sopeira). K, L, Tetragonites subtimotheanus Wiedmann, 1962, ejemplar UPS J 10 (Sopeira). Escala 2 cm.

A B C

D E

F

G

H

I J K L


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Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae)from the Priabonian (Late Eocene) of the Pyrenees of Huesca (Aragón, Spain), andremarks on the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863

Àlex Ossó1, José Luis Domínguez2 and Pedro Artal3

1 Josep Vicenç Foix, 12-H, 1r 1a. 43007 Tarragona, [email protected] Padre Manjón, 12. 50010 Zaragoza, Spain.3 Museo Geológico del Seminario de Barcelona, Diputació 231. 08007Barcelona, Spain.

Resum

OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J.L. i ARTAL, P. Pyreneplax basaensis nou gènere, nova espècie (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) del Priabonià (Eocè Superior) del Pirineu d’Osca (Aragó, Espanya), i observacions sobre el gènere Lobo-notus A. Milne-Edwards, 1863. Els nous braquiürs fòssils trobats a la Formació Margas de Arguís (Priabonià, Eocè superior) dels Pirineus Centrals (Aragó), permeten la descripció d’un nou gènere y una nova espècie (Pyreneplax basaensis), així com la revisió d’alguns tàxons previament assignats al gènere Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). Tenint en compte la gran similitud existent entre Pyreneplax n. gen. i les espècies Lobonotus sandersi (Blow i Manning, 1997), L. granosus (Beschin, Busulini, De Angeli i Tessier, 2002) i L. sommarugaiBeschin, Busulini i Tessier, 2009, aquestes són també assignades al nou gènere.A més, un conjunt de caràcters tant dorsals com ventrals, compartits amb la espècie actual Vultocinus anfractus Ng iManuel-Santos, 2007, suggereixen la inclusió del nou gènere dins la família Vultocinidae Ng i Manuel-Santos, 2007(Goneplacoidea). Al mateix temps es discuteixen alguns aspectes de la posició sistemàtica del gènere Lobonotus A.Milne-Edwards, 1863.

Paraules clau: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priabonià.

Resumen

OSSÓ, A., DOMÍNGUEZ, J.L. y ARTAL, P. Pyreneplax basaensis nuevo género, nueva especie (Decapoda, Brachyura,Vultocinidae) del Priaboniense (Eoceno Superior) del Pirineo de Huesca (Aragón, España), y observaciones sobre el género Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863. Nuevos braquiuros fósiles encontrados en la Formación Margas de Arguís(Priaboniense, Eoceno superior), en los Pirineos Centrales (Aragón), permiten la descripción de un nuevo género y unanueva especie (Pyreneplax basaensis), así como la revisión de algunos taxones previamente asignados al género Lobo-notus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). De acuerdo con la notable similitud entre Pyreneplaxn. gen., y las especies Lobonotus sandersi (Blow y Manning, 1997), L. granosus (Beschin, Busulini, De Angeli y Tessier,2002) y L. sommarugai Beschin, Busulini y Tessier, 2009, éstas se asignan al nuevo género.Asimismo, un destacado conjunto de caracteres dorsales y ventrales compartidos con la especie actual Vultocinus an-fractus Ng y Manuel-Santos, 2007, sugiere la inclusión del nuevo género en la familia Vultocinidae Ng y Manuel-Santos,2007 (Goneplacoidea). También se efectúan algunas observaciones sobre el género Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863.

Palabras clave: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priaboniense.

Abstract

New fossil brachyuran finds in the Margas de Arguís Formation (Priabonian, Late Eocene) in the Central Pyrenees ofAragon (Spain), allow the description of a new genus and a new species (Pyreneplax basaensis), and the revision ofsome taxa previously assigned to the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae). According to the close similarity between Pyreneplax n. gen. and Lobonotus sandersi (Blow and Manning, 1997), L.granosus (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) and L. sommarugai Beschin, Busulini and Tessier, 2009,these species are here assigned to the new genus. In addition, an important set of dorsal and ventral characters shared with the extant species Vultocinus anfractus Ngand Manuel-Santos, 2007, suggests the inclusion of the new genus in the family Vultocinidae Ng and Manuel-Santos,2007 (Goneplacoidea). Remarks on the genus Lobonotus are also discussed herein.

Key words: Decapoda, Goneplacoidea, Vultocinidae, Pyreneplax, Lobonotus, Titanocarcinus, Priabonian.

34 Àlex Ossó - José Luis Domínguez - Pedro Artal

INTRODUCTION

The recent discovery of fossil decapods in the upper-most levels the Margas de Arguís Fm. (Priabonian)enhances the knowledge of the Iberian Priabonian crus-tacean faunas. Usually scarce, few Priabonian taxa havebeen reported or described from the Iberian Peninsula(see: Artal et al., 2013; Ossó & Domínguez, 2013), in con-trast with the fossil crustacean richness of the Ypresian,Lutetian and Bartonian levels of the Ebro Foreland Basinand nearby basins cropping out in Aragón and Catalonia.

The co-occurrence of other brachyuran taxa in thesame outcrop such as Retrocypoda almelai Vía, 1959(Retroplumidae), Portunus catalaunicus Vía, 1959 (Portunidae), Chasmocarcinus cf. guerini (Vía, 1959)(Chasmocarcinidae) and Stenodromia calasanctii Vía,1959 (Calappidae), all of them known from the Bartonianof the above mentioned basins, indicates the persistenceof such taxa during the progressive infilling of the basinsthat shift to non-marine conditions by the end of theEocene.

The good condition of preservation of specimens ofPyreneplax basaensis n. gen. and n. sp., with well-preserved partial ventral structures such as thoracic sternum, sterno-abdominal cavity and abdominal somites,allows an almost complete description of the charactersof the new taxa, and its comparison with the extant Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007. Withregards to the genus Lobonotus A. Milne-Edwards, 1863,and its type species L. sculptus A. Milne-Edwards, 1863,the taxonomy has been a bit confused as many works frequently used L. mexicanus Rathbun, 1930 in theircomparisons, instead of the type species (see discussion).Comparisons between the figures of the holotype of L. sculptus and the illustrations of several samples of Archaeopilumnus caelatus (a junior synonym of L. sculptus,according to Rathbun, 1920: 384) in Rathbun (1919)demonstrates that L. sculptus and L. mexicanus are notcongeneric. Consequently, we remove L. mexicanus fromLobonotus and revise the composition of this genus.

Material. Type specimens of Pyreneplax basaensis n.gen., n. sp. are housed at Museo Paleontológico de laUniversidad de Zaragoza (Spain) under the acronymMPZ. Other comparative specimens figured: A. Ossó collection (acronym AO); Crustacean Collection of thePhilippine National Museum, Manila (Philippines)(acronym NMCR); and Muséum national d’Histoire Naturelle (Paris, France) (acronym MNHN).

Locality. The area object of this study is located in thecentral part of the southern Pyrenees, around the smallvillage of Yebra de Basa, northwest of the province ofHuesca (Aragón, N Spain). The locality is situated overthe northern bank of the Basa River, a small contributorin the affluents network of the Ebro river basin (Fig. 1).

Geological setting. The area is located in the Basa anticline, in the so-called Jaca Basin. This basin, havingan E-W orientation, developed in time along the continuedS-N compression of the Pyrenees. The basin infillingstarted around Lutetian times, and the general deposi-tional sequence, named Secuencia de Jaca (Remacha &Picart, 1991) comprises several different formations (seealso Puigdefábregas, 1975).

The layers bearing the decapod crustaceans object ofthis study correspond to the Margas de Arguís Formation(Puigdefábregas, 1975), which in this area basically consist of a sequence about 700 meters thick of blue-greymarls interbedded with sandstone intervals. The base isdefined by large scale sandstone deposits of offshore shelf facies, marked by several episodes of shallowing-deepening culminating in a relatively long transgressiveepisode that filled the basin. The general marine conditionof the Margas de Arguís Fm. corresponds in fact to a tectonic transgressive-regressive cycle (Toledo, 1992). Itis also worth noting that these layers began to be affectedby deltaic contributions, with important terrigenous inputs, that become totally dominant in the upper levels.The distribution of fauna in the stratigraphic column withbryozoans, nummulites and bivalves in the lower levels,and corals, algae and gastropods in the upper ones, indicates a decrease of the bathymetry. These faunal associations suggest deep sediments corresponding tothe aphotic zone of a platform that gradually became shallower. All the material studied here was recoveredfrom the uppermost levels.

The sedimentological and biostratigraphic aspects ofthe Margas de Arguís Formation have been studied byseveral authors, including its planktonic foraminifers(Canudo & Molina, 1988; Canudo et al., 1988), and mag-netostratigraphy (Hogan, 1991). According to these au-thors, the material of the Margas de Arguís Formationcorresponds to a Bartonian-Middle Priabonian age. Thisformation displays in its lower levels marly deposits cor-responding to a distal offshore, grading to mouth barssandstones with abundant vegetal remains in the upperlevels. Leaves, stems and mangrove palm fruits as Nypa(Arecaceae) and other indeterminate ones, suggest thearea was under such tidal and/or storm influences (Oms& Remacha, 1992).

Fig. 1. Location map of the Huesca province (Aragón) in northern Spainand the fossil locality (star).Fig. 1. Mapa de la província d’Osca (Aragó) al Nord d’Espanya i del jaciment (estel).

Pyreneplax basaensis new genus, new species (Decapoda, Brachyura, Vultocinidae) from the Priabonian (Late Eocene) 35

Fig. 2. Stratigraphic column of the outcrop area (modified from Canudoet al., 1991).Fig. 2. Columna estratigràfica de la zona de l’aflorament (modificada deCanudo et al., 1991).

As indicated in the stratigraphic column (Fig. 2), thecrab remains were recovered from the uppermost levelsof the section. The sediments where such decapodsoccur are included in the depositional sequence SD6 ofCanudo et al. (1991). This sequence, according to theconfirmed planktonic foraminifera corresponds to a Priabonian age. The upper part of the formation consistsof marly layers locally interbedded with thin levels of sand-stones. Both marls and sandstones locally present pockets with high accumulations of fauna, representedby corals, bryozoans, gastropods, bivalves, nummulitesand vegetal remains or, conversely, levels with a low

accumulation of remains. In the latter, almost all the fossils are well preserved, with the brachyurans Serrablo-pluma diminuta Artal, Van Bakel, Fraaije and Jagt, 2013(Retroplumidae) and Chasmocarcinus cf. guerini (Vía,1959) (Chasmocarcinidae) predominant. Most of thebrachyurans are well-articulated, suggesting a low energyenvironment and scarce transportation. In contrast withthat, in high accumulation layers most of the occurringfossils are fragmented and brachyurans consist of disar-ticulated carapaces or only small remains. The new taxonhas been always recovered from such latter layers, inter-preted as corresponding to a high energy environment involving transportation.


Order DECAPODA Latreille, 1802Infraorder BRACHYURA Latreille, 1802

Section EUBRACHYURA de Saint-Laurent, 1980Subsection HETEROTREMATA Guinot, 1977

Superfamily GONEPLACOIDEA MacLeay, 1838Family VULTOCINIDAE Ng & Manuel-Santos, 2007

Pyreneplax n. gen.

Type species. Pyreneplax basaensis n. sp.Species included. Pyreneplax basaensis n. sp.;

Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli andTessier, 2002) new combination; Pyreneplax sandersi(Blow and Manning, 1997) new combination (originallymisspelled Eohalimede saundersi, Blow and Manning,1997; emended by Blow and Manning, 1998); Pyrene-plax sommarugai (Beschin, Busulini and Tessier, 2009)new combination.

Etymology. From Pyrene, related to the origin of Pyre-nees in Greek mythology, and joining the suffix -plax(meaning “flat” in Greek), usual within Goneplacoidea.Gender feminine.

Diagnosis. Small to medium sized carapace, subocta -gonal, from wider than long to slightly wider than long,somewhat convex in anterior third, widest at third antero-lateral tooth level. Dorsal regions well defined, elevated,ornamented with granules; delimited by large and smoothgrooves. Frontal margin bilobed, slightly advanced, edgegranulated. Orbits oval, oblique, separated from frontalmargin by a deep fold; supraorbital margin with threeteeth separated by two notches, inner orbital, subtriangu-lar, prominent. Anterolateral margins with four roundedand granulated teeth (outer orbital spine excluded); firstone smallest, at lower level. Posterolateral margins slightlyconvex, ornamented with granules. Posterior marginslightly convex, medially depressed, rimmed. Cervical andhepato-gastric grooves well-marked, broad, smooth. Gas-tric process well-marked; epigastric lobes swollen; proto-gastric lobes, swollen, oval, U- shaped, anterior portionmedially depressed; mesogastric lobe broad posteriorly,anterior portion slender, low, long, reaching basal portionof epigastric lobes; metagastric lobe indistinct; urogastricregion swollen, well delimited from meso- metagastric


lobe by narrow groove with gastric pits. Cardiac regionswollen, broadly T-shaped. Intestinal region transverselyelongate, inflated, narrow, subparallel along posterior margin medially divided by small smooth depression. Hepatic region inflated. Branchial regions well defined byswollen lobes, separated by broad, shallow, smoothgrooves; epibranchial lobe subdivided in two, supra-epibranchial lobe transversely elongate, from horizontalto oblique, directed to fourth anterolateral tooth, sub-epi-branchial lobe from rounded to triangular, both delimitedby shallow smooth groove; mesobranchial lobe inflated.Thoracic sternum flattened, covered by coarse granules;sternite 3 with a shallow longitudinal median groove thatconnects with sterno-abdominal cavity reaching end ofsternite 4; sternites1 and 2 fused subtriangular; sternite3 inverted subtriangular; sternite 4 subtrapezoidal, withprominent lateral edges with parallel grooves; sternites 5and 6 subtrapezoidal elongate;suture 1/2 absent; suture2/3 complete; suture 3/4 distinct, separated by groove,suture visible only laterally; sutures 4/5, 5/6 medially interrupted; episternites not laterally extended. Male ab-domen apparently narrow; telson subtriangular, roundedtip; somites 1-3 subrectangular, transversely narrow, me-dially inflated, covered by uniformly distributed granules.Ischium of third maxilliped subrectangular with mediansulcus, inner margin convex, outer margin concave, covered by scarce granules; exognath slender; merussubquadrate.

Discussion. Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp.closely resembles some coeval taxa currently assigned tothe genus Lobonotus: L. sandersi from the Eocene ofSouth Carolina and L. granosus from the Lutetian (middleEocene) of Northern Italy, both previously assigned to thegenus Eohalimede Blow and Manning, 1996, and L. som-marugai from the Late Eocene of Northern Italy. On thebasis of similarities described below, we propose thetransfer of these four species into Pyreneplax n. gen. (seeBlow & Manning, 1997; Beschin et al., 2002, 2009).

A set of dorsal features, such as possessing a suboc-tagonal carapace which is slightly wider than long, a uni-form pattern of regions with elevated lobes and coveredby granules, regions which are well delimited by largesmooth grooves, the anterolateral margins armed withfour rounded and granulated teeth or lobes, the slightlyconvex posterolateral margin ornamented with granules,the posterior margin convex with a median concave de-pression, characteristic inflated and elongated intestinallobes separated by a narrow depression, and an identicalfronto-orbital structure, are shared by the species here included in Pyreneplax n. gen.

Pyreneplax n. gen., differs from Lobonotus (typespecies L. sculptus A. Milne-Edwards, 1863 = Archaeo - pilumnus caelatus Rathbun, 1919) sensu stricto in: 1) possessing a different carapace outline which is dis-tinctly longer than broad compared to Lobonotus; 2) having relatively smaller orbits, and a greater fronto-orbitalratio as in Lobonotus; 3) with medially depressed proto-gastric lobes (distinctly inflated in Lobonotus); 4) the ab-sence of the characteristic small urogastric lobe present

in Lobonotus; 5) the absence of a continuous intestinalridge flanking the posterior carapace margin as inLobonotus; 6) the anterolateral margin has granulatedlobes instead of spines in Lobonotus;7) the posterior cara-pace margin is proportionately shorter and medially depressed compared to Lobonotus which is more convexand continuous; and 8) the more prominent grooves delimiting the regions which are not so extended as inLobonotus.

Regarding the ventral features, the differences are evenmore evident. Pyreneplax has a proportionately narrower,more flattened and granulated thoracic sternum insteadof the wider, concave and smooth one of Lobonotus; tho-racic sternite 3 has a shallow median longitudinal groovethat connects with the sterno-abdominal cavity, reachingthe end of sternite 4 in Pyreneplax, whereas sternite 3 isentire, with the sterno-abdominal cavity endings at ster -nite 4 in Lobonotus; sternites 3 and 4 in Pyreneplax n.gen. are divided by a complete groove while in Lobonotus,this groove is absent and the suture is only visible laterally;the telson in Pyreneplax has a rounded tip instead of themore acute one of Lobonotus (cf. A. Milne-Edwards,1863, pl. 10, figs. 1, 1a, 1b, and 4, 4a, 4b; Rathbun,1919, pl. 6, figs. 6, 7, pl. 7, figs. 10-13, and pl. 8, figs. 4 to 7; Natural History Museum London web, Picture library: http://piclib.nhm.ac.uk/).

The partially well preserved ventral structures of somesamples of Pyreneplax n. gen., allow comparisons withmembers of fossil and extant brachyuran families, andas a result, we are relatively confident in its familial assignment.

On the basis of the dorsal and ventral features, the extant family Vultocinidae Ng and Manuel-Santos, 2007(Goneplacoidea), represented by the sole species Vulto -cinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007, appearsto be clearly related to Pyreneplax n. gen.

Both genera share a set of characters and ratios, in-cluding: similar carapace outline, similar fronto-orbitalpattern, similar shape of swollen regions covered by gran-ules and divided by large and smooth grooves, bilobedfrontal margin with granulated edges, supraorbital marginwith two fissures, four anterolateral granulated teeth orlobes, posterolateral margin ornamented with granules,posterior margin slightly convex and medially depressed,and the characteristic transversally elongate and inflateintestinal lobes (Fig. 3.1, 2; Ng & Manuel-Santos, 2007,pl. 50, figs. 1, 2, 3a).

There are also many similarities in the ventral features.Both genera have a similar flattened and granulated tho-racic sternum with sternites 3 and 4 divided by an axialshallow groove, sternites 1 and 2 fused, suture 2/3 com-plete, suture 3/4 possessing a shallow transversal groove,sternite 4 with prominent lateral edges, sutures 4/5 and5/6 medially interrupted, suture 6/7 appearing complete,episternites 4-6 fused, similarly narrow, granulated andmedially inflated abdominal somites 1-3, and a triangulartelson with a rounded tip reaching half of sternite 4 (Fig.3.3, 4). See also Ng & Manuel-Santos (2007, figs. 3c, 3d,5, 8a, 9a, 10a, 11a, 12a) and Ng & Richer de Forges(2009, fig. 1).


Fig. 3. 1, 3, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonian, Yebra de Basa (Huesca, Aragón, N Spain). 1: paratype MPZ 2013/82, dorsal view; 3:holotype MPZ 2013/80, ventral view. 2, 4, Vultocinus anfractus Ng and Manuel-Santos, 2007. 2: holotype NMCR 19114, male, Santiago, MaribojocBay, Panglao, Bohol, Philippines, 9°0.043’N 123°0.051’E, dorsal view; 4: MNHN unnumbered, male, east coast of New Caledonia, collector B. Richerde Forges, 8 August 1986, 21°48.20’S 166°33.80’E, ventral view. Abbreviations: is = ischium of third maxilliped; me = merus of third maxilliped; ex= exognath of third maxilliped; st = thoracic sternites; a = abdominal somites; t = telson. Scale bar = 1 cm. Fig. 3. 1, 3, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonià, Yebra de Basa (Osca, Aragó, N d’Espanya). 1: paratip MPZ 2013/82, vista dorsal. 3:holotip MPZ 2013/80, vista ventral. 2, 4, Vultocinus anfractus Ng i Manuel-Santos, 2007. 2: holotip NMCR 19114, mascle, Santiago, Badia de Mari-bojoc, Panglao, Bohol, Filipines, 9°0.043’N 123°0.051’E, vista dorsal; 4: MNHN sense número, mascle, costa est de Nova Caledònia, recol·lector B.Richer de Forges, 8 d’agost 1986, 21°48.20’S 166°33.80’E, vista ventral. Abreviacions: is = isqui del tercer maxil·lípede; me = meros del tercermaxil·lípede; ex = exopodi del tercer maxil·lípede; st = esternites toràciques; a = somites abdominals; t = tèlson. Escala = 1 cm.

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Moreover, both genera present a similar ornamentationthat consists of small rounded tip granules scattered onthe top of the dorsal region swellings, margins, thoracicsternum, abdomen and maxillipeds, and placed in iden-tical areas.

Nevertheless, it would be important to compare the unusual narrow abdomen of Vultocinus females, with thatof Pyreneplax females, once they are found to further cement this suggested relationship (see Ng & Richer deForges, 2009, fig. 1).

The two genera can essentially be differentiated by theshape of some dorsal regions, more sculptured in Vultoci-nus, and the size and depth of carapace grooves, largerand deeper in Vultocinus; the median depression in theposterior margin which is more evident in Pyreneplax n.gen. than in Vultocinus, and the thoracic sternum isslightly broader in the new genus.

Therefore, in view of the above discussed similaritiesin the carapace sculpture and ornamentation and despitethe age difference, a close relationship between the two


genera seems to be clear. In our opinion, Pyreneplax n.gen. should be classified in the family Vultocinidae.

Pyreneplax is also compared here with the Eocenegenus Martinocarcinus Böhm, 1922 (type species, Mar-tinocarcinus ickeae Böhm, 1922) the only genus andspecies of the family Martinocarcinidae Schweitzer, Feld-mann and Bonadio, 2009 (Goneplacoidea). Pyreneplax n.gen. shares with Martinocarcinus a very similar ventral pat-tern as described before: similar flattened and granulatedthoracic sternum with sternites 3 and 4 divided by an axialshallow groove, sternites 1-2 fused, suture 2/3 complete,suture 3/4 with a shallow transverse groove, and sternite4 with prominent lateral edges. They only differ in thedepth of the sternoabdominal cavity and the width ofgrooves in sternites 3 and 4, being apparently deeper andwider in Martinocarcinus, and the thoracic sternum alsoappears to be relatively broader in the latter genus.

However significant differences are evident in dorsalview: Pyreneplax has the regions strongly swollen while,in Martinocarcinus, the regions even if discernible andwith ornamentation covering the same areas, are practi-cally flat. Other substantial differences are: a more ovatecarapace outline and an anterolateral margin armed withfive spines in Martinocarcinus versus a suboctagonal out-line and an anterolateral margin with only four granulatedlobes in Pyreneplax n. gen.; and a much broader fronto-orbital ratio in the new genus than in Martinocarcinus.These differences are sufficient to exclude the inclusionof the new genus in Martinocarcinidae (see Schweitzer etal., 2009).

Pyreneplax basaensis is also compared to several otherEocene brachyuran taxa with similar carapace features.

Lobonotus natchitochensis Stenzel, 1935 is close to P.basaensis n. gen., n. sp., especially because of its verysimilar outline and regions pattern; however it differs inits ornamentation, formed by coarse pustules, and by thelack of a deep groove between the mesogastric lobe andthe urogastric lobe.

The genus Pakicarcinus Schweitzer, Feldmann andGingerich, 2004 (Xanthoidea: Panopeidae) has superficialdorsal similarities with Pyreneplax n. gen., but differs byits more convex carapace as well as by the large and inflated protogastric lobes instead of the medially subdi-vided ones of the latter. While Pyreneplax displays fourlobes in the anterolateral margin, Pakicarcinus has fourspines and does not show the characteristic granulationcovering the top of the dorsal regions in the new genus.Moreover, the much broader thoracic sternum and theclear suture 3/4 of Pakicarcinus, distinct in Pyreneplax,discard a possible relationship between both genera (seeCollins & Morris, 1978; Schweitzer et al., 2004).

Some species ascribed to Titanocarcinus A. Milne-Edwards, 1864 (Carpilioidea: Tumidocarcinidae) exhibitseveral dorsal and ventral features similar to Pyreneplax:well-marked and granulated dorsal regions, dorsal surfacemoderately convex longitudinally, frontal margin bilobed,supra-orbital margin with two notches, developed lateralcardiac lobes, thoracic sternum with sternites 1 and 2fused, sternites 2 and 3 divided by a clear suture, andsternites 3 and 4 divided by a clear groove (sensu

Schweitzer et al., 2007b). It is noteworthy that only onespecies of this genus, T. decor Schweitzer, Artal, VanBakel, Jagt and Karasawa, 2007, has preserved thoracicand abdominal structures and thus, the comparisonbased on ventral characters is limited to this taxon.

However, there are clear differences between the twogenera. The carapace outline of Titanocarcinus is sub-trapezoidal whereas it is suboctagonal in Pyreneplax; itsanterolateral margins are proportionately longer, the pos-terolateral margins are more convergent and the posteriorcarapace margin relatively shorter than the new genus;the maximum width is placed more posteriorly than inPyreneplax; Titanocarcinus also lacks the well extendedintestinal lobes that Pyreneplax has. Ventral differencesare also apparent. In particular, the strong transversallyvaulted shape of thoracic sternites 3 and 4 (seeSchweitzer et al., 2007b, figs. 3b, 3c, 4) of Titanocarcinus,contrasts with the flattened ones that the new genus has(as usual in Goneplacoidea, see Ng et al., 2007). In ad-dition, the well-marked axial groove in the thoracic sternite3 of Pyreneplax is barely distinguishable in Titanocarcinus(see Schweitzer et al., 2007b, same figures). These dif-ferences argue against a close relationship between thetwo genera.

Pyreneplax basaensis n. sp.Fig. 3.1, 3; Fig. 4.1-4, 6

Materials and dimensions (in mm). Six specimens par-tially preserved. Holotype MPZ 2013/80: carapace length= 17.5; width = 20.5; orbito-frontal width = 12.9. ParatypeMPZ 2013/79: carapace length = 14.5; width = 16.4*;orbito-frontal width = 10.9. Paratype MPZ 2013/81: cara-pace length = 13; carapace width = 18. Paratype MPZ2013/82: carapace length = 10.2; carapace width = 12.6;orbito-frontal width = 8.1. Paratype MPZ 2013/83: incom-plete. Paratype MPZ 2013/84: incomplete. * Right marginincomplete.

Etymology: referring to the locality where the materialwas collected.

Type locality: Yebra de Basa, Huesca province, Aragónregion, Northern Spain.

Geological age: Priabonian (Late Eocene).

Diagnosis: as for the genus.

Description. Carapace suboctagonal, slightly widerthan long, flattened, somewhat convex anteriorly, widestat third anterolateral tooth level. Dorsal regions well defined, elevated, ornamented with granules dorsally,well delimited by large and smooth grooves. Frontal mar-gin bilobed, straight, divided by U-shaped notch, faintlyadvanced, edge ornamented with pointed granules. Or-bits oblique, relatively broad, slightly raised, separatedfrom frontal margin by deep V-shaped fold; supraorbitalmargin semi-circular, ornamented with pointed granules;two shallow notches near outer margin separates outer-


Fig. 4. 1-4, 6, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonian, Yebra de Basa (Huesca, Aragón, N Spain). 1: holotype MPZ 2013/80, dorsal view; 2:paratype MPZ 2013/79, dorsal view; 3: paratype MPZ 2013/81, dorsal view; 4: paratype MPZ 2013/83, ventral view; 6: paratype MPZ 2013/84, dorsalview. 5, Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) n. comb. AO C-456.1, Vicenza region (Italy), dorsal view. Abbreviations:st = thoracic sternites; a = abdominal somites. Scale bar = 1 cm.Fig. 4. 1-4, 6, Pyreneplax basaensis n. gen., n. sp. Priabonià, Yebra de Basa (Osca, Aragó, N d’Espanya). 1: holotip MPZ 2013/80, vista dorsal; 2:paratip MPZ 2013/79, vista dorsal; 3: paratip MPZ 2013/81, vista dorsal; 4: paratip MPZ 2013/83, vista ventral; 6: paratip MPZ 2013/84, vista dorsal.5, Pyreneplax granosa (Beschin, Busulini, De Angeli i Tessier, 2002) n. comb. AO C-456.1, regió de Vicenza (Itàlia), vista dorsal. Abreviacions: st =esternites toràciques; a = somites abdominals. Escala = 1 cm.

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and intra-orbital teeth; inner-orbital tooth, large subtrian-gular. Anterolateral margins convex, with four roundedand granulated teeth (outer orbital spine excluded); firstone smallest, at lower level. Posterolateral marginsslightly convex, ornamented with rows of granules. Posterior carapace margin slightly convex, medially con-cave, rimmed, finely ornamented with a row of granules.Cervical and hepato-gastric grooves well marked, broad,smooth. Gastric process well marked; epigastric lobesswollen, slightly connected with protogastric lobe; proto-gastric lobes large, swollen, oval, with granulated edges,anterior portion medially depressed, U-shaped, smooth;mesogastric lobe posteriorly broad, granulated, anteriorportion slender, low, long, reaching basal portion of epigastric lobes; metagastric lobe indistinct; urogastricregion swollen, granulated, well delimited from meso-and metagastric lobe by a narrow groove with gastric pits.Cardiac region broad, swollen, laterally expanded, T-shaped, granulated. Both intestinal lobes transverselyelongate, inflated, narrow, subparallel along posteriorcarapace margin, medially separated by small smoothdepression. Hepatic region inflated, covered by granules.Branchial regions well defined by swollen and granulatedlobes, separated by broad, shallow, smooth grooves; epi-branchial lobe subdivided in two; supra-epibranchial lobetransversely elongate, slightly oblique, directed to fourthanterolateral tooth; sub-epibranchial lobe from roundedto triangular, both delimited by shallow and smoothgrooves; mesobranchial lobe inflated, covered by granules. Pterygostomial regions subtrapezoidal, finelyrimmed. Thoracic sternum relatively broad, flattened,covered by coarse granules. Sternite 3 with shallow axialgroove reaching sterno-abdominal cavity that reachesend of sternite 4. Sternites 1 and 2 fused, subtriangular;sternite 3 inverted subtriangular; sternite 4 subtrape-zoidal, prominent lateral edges with parallel groove; sternites 5 and 6 subtrapezoidal, elongate, narrowing to-wards sterno-abdominal cavity. Suture 1/2 absent; suture2/3 complete; suture 3/4 distinct, marked by a groove,suture visible only laterally; sutures 4/5, 5/6 medially in-terrupted; suture 6/7 appears to be complete. Epistern-ites not extended laterally, sutures distinct. Maleabdomen apparently narrow; telson subtriangular,rounded tip, reaching halfway sternite 4; somites 1-3subrectangular, transversely narrow, medially inflated,covered by dispersed coarse granules. Ischium of thirdmaxilliped subrectangular with median sulcus; innermargin convex, outer margin concave, covered by scat-tered granules; exognath slender; merus subquadrate.

Discussion. Differences between the new species andthe three ones assigned to the genus are not very evident.In the case of Pyreneplax sandersi, despite being poorlyfigured in Blow & Manning (1997, fig. 2), a thorough ex-amination of the high resolution pictures of holotype ChMPI 15210 and paratype ChM PI 15200, kindly providedby the Charleston Museum (South Carolina, USA), allowed us a comparison with the new species.

Pyreneplax basaensis n. sp., can be differentiated fromP. sandersi, mainly by the grooves separating the regions

being relatively narrower than in P. sandersi; the epigastriclobes are closer to the protogastric lobes in P. basaensisthan in P. sandersi; the urogastric region is proportionatelylarge in P. basaensis whereas is narrow and acute in P.sandersi; the supra-epibranchial lobe is slightly oblique inP. basaensis but is almost horizontal in P. sandersi, visiblein particular in the paratype ChM PI 15200 (see Blow &Manning, 1997, 1998).

With regard to the two Italian species, the differenceswith P. basaensis are small. Pyreneplax granosa (Beschin,Busulini, De Angeli and Tessier, 2002) n. comb. (Fig. 4.5) differs from P. basaensis in having relatively less orna-mented regions with the granules coarser, the supra-epi-branchial lobe is more oblique than in P. basaensis andthe sub-epibranchial lobe is rounded and less extendedthan in P. basaensis, also the fronto- and supra-orbitalmargin seems to be more swollen (see Beschin et al.,2002: 19-20, fig. 14, pl. 4, figs. 1, 2).

The carapace of P. sommarugai (Beschin, Busulini andTessier, 2009) n. comb. appears to be more lengthenedthan in P. basaensis, the grooves delimiting regions arenarrower and the ornamentation of the regions is moreuniform with granules completely covering all the lobes(see Beschin et al, 2009: 12, 14-15, pl. 3, figs. 1, 2).

Material found in the Bartonian (Eocene) of Catalonia,must be assigned to the new genus (see Maza & Moreno,2012: 87-88, figs. 4, 5).

REMARKS ON LOBONOTUS

Lobonotus sculptus, the type species of the genus(Carpilioidea: Tumidocarcinidae), was erected by A.Milne-Edwards (1863) based on specimens from theMiocene of the Caribbean (see A. Milne-Edwards, 1863:pl. 10, figs. 1, 1a, 1b, 4, 4a, 4b).

Rathbun (1919: 177-179, pl. 6, figs. 6-7; pl.7, figs. 10-13; pl. 8, figs. 4-7), erected Archaeopilumnus caelatusalso with Miocene material from the same area, but oneyear later (Rathbun, 1920: 384), synonymised it with L.sculptus, stating: “It is the same as my Archaeopilumnuscaelatus”.

Subsequently, Rathbun (1930: 2-3, pl. 1, figs. 1-3)erected the new species Lobonotus mexicanus relating itwith L. sculptus, marking anyway differences between thetwo species.

Lobonotus sculptus and L. mexicanus are clearly distin-guishable between them. Examination of the good figuresof dorsal and ventral features in Rathbun (1919) as Archaeopilumnus caelatus or even the pictures of the holo-type, accessible online at the web of the Natural HistoryMuseum of London, regarding L. sculptus, and the figuresof the holotype that illustrate Rathbun’s (1930) work, regarding L. mexicanus, allow to make a comparison.

Lobonotus mexicanus differs from the type species be-cause it is clearly lengthened, grooves separating regionsare wider than in L. sculptus which has more tumid andlobulated regions; it lacks the well-marked urogastric lobeand the continuous intestinal inflation, parallel to the pos-terior margin; hepatic and epibranchial lobes are not sep-arated from the anterolateral margin as in L. sculptus;



anterolateral margin is toothed whereas it is spiny in L. sculptus; posterior margin shorter that in L. sculptus;thoracic sternum narrower, sternites 3-4, vaulted, largegroove parallel to lateral margin of sternite 4, whereas inL. sculptus, sternites 3 and 4 appears flattened and thegroove parallel to lateral margin of sternite 4 appears narrow. These differences show clearly that the twospecies are not congeneric.

Some of the above mentioned differences were pointedout by Stenzel (1935: 384).

Several subsequent authors studying the genusLobonotus, used in part L. mexicanus for comparisons in-stead of the type species L. sculptus. For instance,Schweitzer et al. (2004: 106) compared the thoracic ster-nal sutures of Pakicarcinus orientalis (Collins and Morris,1978) (= Lobonotus orientalis Collins and Morris, 1978)with L. mexicanus. Schweitzer et al. (2007a: 8; 2007b:279), emended the diagnosis of the genus and discussedon Lobonotus based on ventral features of L. mexicanus.De Angeli & Cecchi (2012: 39) also compared the ventralfeatures of L. beschini with L. mexicanus in their syste -matic discussions.

Hence, numerous Eocene species were either as-signed or moved to Lobonotus: L. australis Fritsch, 1878,L. bakeri (Rathbun, 1935), L. beschini De Angeli andCecchi, 2012, L. brazosensis Stenzel, 1935, L. granosus,L. natchitochensis Stenzel, 1935, L. purdyi (Blow andManning, 1996), L. sandersi (Blow and Manning, 1997),L. sommarugai Beschin, Busulini and Tessier, 2009, L.sturgeoni (Feldmann, Bice, Schweitzer, Salva and Pick-ford, 1998), and L. vulgatus Quayle and Collins, 1981 (although some of them were removed from the genus).

Despite the literature discussing on Lobonotus (Collins& Morris, 1978; Schweitzer et al., 2002, 2004, 2007a,2007b; and the particularly complete compilation inBeschin et al., 2009), we are convinced that only Lobono-tus sculptus, the type species, should be considered asLobonotus sensu stricto. In any case, even if the revisionof the species assigned to Lobonotus is beyond the aimof this paper, we recommend the need for a complete andthorough revision of the generic and familial placementof all the taxa associated to this genus.

Moreover, the familial placement of Lobonotus must berevised as well. We remove herein the genus Lobonotusfrom the Tumidocarcinidae Schweitzer, 2005 (CarpilioideaOrtmann, 1893) and according with its general shape,carapace transversely ovate, convex, spiny anterolateralmargin, and free male somites, we retain the genus, withreservations, in Pilumnidae (Pilumnoidea) as already sug-gested by Rathbun (1920: 384) (see also Karasawa &Schweitzer, 2006).

CONCLUSIONS

Thanks to the discovery of Pyreneplax basaensis n.gen., n. sp., it has been possible to erect a new genusand, based in its dorsal features, to relate it to threespecies previously referred to Lobonotus, distributedalong the Late Eocene across the western Tethys, fromItaly and the Iberian Peninsula to the eastern coast of

North America in the western Atlantic Ocean. Also, on thebasis of the ventral features preserved in some samplesof Pyreneplax basaensis, the genus is clearly related tothe extant genus Vultocinus (Vultocinidae, Gonepla-coidea) which occurs in the western Pacific Ocean.

As a result of the comparisons between Pyreneplaxand the species formerly attributed to Lobonotus, weconclude that only the type species of the latter (L.sculptus A. Milne-Edwards, 1863) belongs to this genusand suggest a revision of all the species formerly attrib-uted to it considering, as far as possible, the ventralcharacters. Furthermore, both the familial and suprafa-milial assignment of these species should be revised.Currently placed into family Tumidocarcinidae, Lobono-tus typically does not possess the general dorsal shapeof this family members nor that of the Carpilioidea, beingtheir ventral affinity based on features present in manybrachyuran taxa. The same is true for the genus Ti-tanocarcinus, also placed in Tumidocarcinidae. Even ifthe diagnosis for this family is expanded substantially(see Schweitzer et al., 2007b: 279 and Schweitzer &Feldmann, 2012: 24), we still find difficult to keep bothLobonotus and Titanocarcinus in the Tumidocarcinidae.A revision is clearly necessary.

Several Eocene genera present a similar dorsal aspectresembling to Pyreneplax n. gen., however, no close rela-tionships can be concluded between them as explainedabove. Dorsal features and, in particular, the characterspresent in the two anterior thirds of the carapace shownby the new genus, are relatively common in numerousfossil and extant brachyuran genera, representing differ-ent families of the Xanthoidea or Pilumnoidea. In the caseof fossil taxa, many of them are only known by more orless well preserved fragments of their carapace, but lack-ing remains of thoracic and abdominal parts. Since suchparts are important for a correct systematic diagnosis,their precise familial placement becomes very difficult todeal with (see Guinot, 1979). In their absence, no defin-itive statements can be made. The persistence of the dor-sal carapace pattern through time, would suggest eitheran evolutionary success or an example of convergence.This convergence is well known (see Ng et al., 2008; Laiet al., 2011). It is clear that new discoveries of fossil taxawith well-preserved ventral parts would help to better interpret the fossil record of these groups.

ACKNOWLEDGMENTS

We thank Peter K.L. Ng (Raffles Museum of Biodiver-sity Research, National University of Singapore), JenniferMcCormick (The Charleston Museum Charleston, SouthCarolina, USA), Scott Morrison (University of Oregon,USA) and Don Clements (Rocky Point, North Carolina,USA) who provided us with important photographic ma-terial for comparison and bibliography. We are grateful toPeter K.L. Ng (Raffles Museum of Biodiversity Research,National University of Singapore), Francisco Vega,(UNAM, México) and Barry Van Bakel (Uden, theNetherlands) for their revisions that helped improving themanuscript.


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INTRODUCTION

Luis Mariano Vidal (1842-1922) published several papers on the geology and palaeontology of Catalonia,meanwhile assembling a relevant collection of fossils as aresult of his field work. The collection, originally denomi-nated Colección de Minerales, Rocas, Fósiles y Objetosde Prehistoria, was donated by Vidal in 1922 to the MuseoMartorell (currently Museu de Geologia de Barcelona[MGB], as part of the Museu de Ciències Naturals deBarcelona, MCNB). Many of the original 6,076 registernumbers of fossils correspond to the Cretaceous (2,727)and, 323 among them, to rudist bivalve specimens.

In three of his publications Vidal (1874, 1878 and1921) established a total of twenty new rudist species. Healso sent specimens in his collection to renowned foreignspecialists, for their study and subsequent publication(Matheron, 1880; Douvillé, 1895 and 1904). In some

cases, these specimens were used to establish newspecies (seven), while other were figured because theyshowed relevant characteristics for already establishedspecies (sixteen). Some of these specimens were re-turned to the collection, other remained abroad, mainlyincorporated in the collection of the École nationalesupérieure des Mines de Paris (EM), currently kept in theUniversité Claude Bernard Lyon I, Villeurbanne (France),and still other, mainly hippuritids whose study requires atransverse section of the right valve close to the commis-sural plane, only one part was returned, generally theadapical part.

Most Vidal rudist specimen’s figures, particularly allthose in Vidal (1874 and 1878), are beautiful but some-times slightly idealized designs, not photographs.

The main aim of this paper is the revision and re-figu-ration of the rudist species erected by Vidal, as well as ofthose by other authors based on specimens provided byhim. Among the last, only specimens currently in theVidal Collection are re-figured. In addition, the specimensof the Vidal Collection figured by other authors are documented and new data are provided on some of thementioned taxa.


Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited

Jose Maria Pons1, Enric Vicens1, Luis Troya2 and Gerard Lucena1

1 Departament de Geologia. Facultat de Ciències, Edifici Cs. UniversitatAutònoma de Barcelona. [email protected];[email protected]; [email protected] Museu de Geologia de Barcelona-MCNB (doc6). [email protected]

Resumen

PONS, J.M., VICENS, E., TROYA, L. y LUCENA, G., Revisión de los taxa de rudistas de Luis Mariano Vidal (1842-1922).La revisión de los 323 registros de bivalvos rudistas de la colección Vidal, depositada en el Museu de Geologia de Barcelona(MCNB), ha permitido identificar y refigurar treinta y tres ejemplares holotipo o sintipo correspondientes a veinte especiesestablecidas por Vidal. De entre ellas, trece se consideran especies válidas, cuatro resultan sinónimos de especies descritasanteriormente y tres (una de ellas no figurada) no muestran suficientes caracteres para su identificación. No han sido localizados los cuatro sintipos de Hippurites castroi, especie atribuida actualmente al género Hippuritella, ni los otros dosejemplares publicados posteriormente por el autor. Tampoco se localizaron tres de los cuatro sintipos de Hippurites maes-trei, especie tipo de Hippuritella. En cambio, sí se localizaron los ejemplares descritos como Sphaerulites posae pero nofigurados. Por otro lado, se han identificado y se refiguran doce ejemplares, sintipos o figurados como nuevas especiespor otros autores (Matheron y Douvillé) a partir de material facilitado por Vidal; en su mayoría, sobre una de las partes enque fueron seccionados los ejemplares para su estudio y que fue devuelta a Vidal. Asimismo, se han identificado y se documentan diecisiete ejemplares figurados por Douvillé, también en su mayoría partes de ejemplar.

Palabras clave: Colección Vidal, Rudistas, Taxonomía.

Abstract

The revision of the 323 register numbers of rudist bivalves in the Vidal Collection, kept at the Museu de Geologia deBarcelona (MCNB), allowed the identification and re-figuration of thirty-three holotype or syntype specimens correspon-ding to twenty species established by Vidal. Among them, thirteen are considered as valid species, four resulted to besynonymous with other senior species, and three (one not figured) do not display enough characters to be properly iden-tified. The four syntypes of Hippurites castroi, currently attributed to genus Hippuritella, have not been localised, northe other two specimens subsequently figured by the author. Similarly, three of the four syntypes of Hippurites maestrei,type species of Hippuritella, have not been localised. Contrarily, the specimens described as Sphaerulites posae but not figured, were localised. On the other hand, twelve specimens, syntypes or figured as new species by other authors(Matheron and Douvillé), have also been identified and are re-figured; most of them are part of the specimens that weresectioned for study and then returned to Vidal. In addition, other seventeen specimens figured by Douvillé have beenidentified and are documented; most of them also being part of a sectioned specimen.

Key words: Vidal Collection, Rudists, Taxonomy.

46 Jose Maria Pons - Enric Vicens - Luis Troya - Gerard Lucena

Table 1. Type and figured specimens of rudists, from Vidal (1874, 1878, 1907, 1917, 1918, and 1921), housed in the Vidal Collection at Museu deGeologia de Barcelona (MGB). In bold, register numbers of type specimens as well as taxonomical changes.*** Specimen not localised.Tabla 1. Ejemplares tipo y figurados de rudistas, de Vidal (1874, 1878, 1907, 1917, 1918 y 1921), conservados en la Colección Vidal del Museu deGeologia de Barcelona (MGB). Los números de registro de los ejemplares tipo están indicados con negritas, al igual que los cambios taxonómicos.***Ejemplar no localizado.

MGB YEAR, PL.(FIG.) ORIGINAL NAME ACTUAL NAME LOCALITY

2215a 1878, 5(1) Requienia Moroi Monopleura moroi Moror2215b 1878, 5(2) Requienia Moroi Monopleura moroi Moror2215c 1878, 6(5) Requienia Moroi Monopleura moroi Moror2215d 1878, 6(6) Requienia Moroi Monopleura moroi Moror

1780 1878, 2(3) Monopleura Falgasi Monopleura falgasi Pobla de Lillet

1726 1878, 7(3) Monopleura Figolina Monopleura figolina Fígols

1421 1878, 3(7) Monopleura minuta Biradiolites ? sp. Montsec d’Àger

1422 1878, 4(4) Monopleura Montsecana Monopleura montsecana Montsec d’Àger

2017a 1921, 4(1) Gyropleura Tartareui Gyropleura tartareui Tartareu2017b 1921, 4(2) Gyropleura Tartareui Gyropleura tartareui Tartareu

759 1878, 6(1) Radiolites angulosus var. ibericus Biradiolites ibericus Mas de Gasol

1729 1878, 7(4) Radiolites Fumanyae Biradiolites royanus Fígols1729 1878, 7(5) Radiolites Fumanyae Biradiolites royanus Fígols

751 1878, 6(4) Radiolites laciniatus Radiolites laciniatus Montsec d’Àger

2217a 1878, 5(3) Radiolites Moroi Nov. gen.? moroi Moror2217b 1878, 5(4) Radiolites Moroi Nov. gen.? moroi Moror

1822a 1878, 7(1) Radiolites Osensis Nov. gen.? osensis Tartareu1822b 1878, 7(2) Radiolites Osensis Nov. gen.? osensis Tartareu2015a 1921, 2(6), 4(10) Biradiolites osensis Nov. gen.? osensis Tartareu2015b 1921, 4(11) Biradiolites osensis Nov. gen.? osensis Tartareu

1154a 1878, 2(1) Sphaerulites Aagerensis Praeradiolites paillettei Àger1154b 1878, 2(2) Sphaerulites Aagerensis Praeradiolites paillettei Àger

1279a 1878, 6(3) Sphaerulites minor Praeradiolites ? sp. Carbonills1279b 1878, 7(6) Sphaerulites minor Praeradiolites ? sp. Carbonills

1782 1878, 6(2) Sphaerulites planicostatus Hippuritella lapeirousei Pobla de Lillet

2179a 1878, not figured Sphaerulites Posae Radiolitidae indeterminate Isona2179b 1878, not figured Sphaerulites Posae Radiolitidae indeterminate Isona2179c 1878, not figured Sphaerulites Posae Radiolitidae indeterminate Isona2179d 1878, not figured Sphaerulites Posae Radiolitidae indeterminate Isona2179e 1878, not figured Sphaerulites Posae Radiolitidae indeterminate Isona

1733a 1878, 4(1) Sphaerulites pulchellus Radiolitella pulchellus Fígols1733b 1878, 4(2) Sphaerulites pulchellus Radiolitella pulchellus Fígols1733c 1878, 4(3) Sphaerulites pulchellus Radiolitella pulchellus Fígols

*** 1874, 6(35) Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona*** 1874, 6(35) Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona*** 1874, 6(35) Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona*** 1874, 6(35) Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona*** 1907, text-f. 44.1

1917, 81918, text-f. no núm. Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona

*** 1907, text-f. 44.2 Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona2150a not figured Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona2150b not figured Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona2179f not figured Hippurites Castroi Hippuritella castroi Isona

*** 1878, 1(5) Hippurites Maestrei Hippuritella maestrei Montsec1680a 1878, 1(6) Hippurites Maestrei Hippuritella maestrei Montsec*** 1878, 1(7) Hippurites Maestrei Hippuritella maestrei Montsec*** 1878, 1(8) Hippurites Maestrei Hippuritella maestrei Montsec

1567 1878, 1(2) Hippurites Montsecanus Hippurites montsecanus Serrat de P. Oliva1678 1878, 1(1) Hippurites Montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger1679a 1878, 1(4) Hippurites Montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger(EM) 1878, 1(3) Hippurites Montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger

Luis Mariano Vidal (1842-1922) rudist taxa revisited 47

Table 2. Type and figured specimens of rudists, from Douvillé (1895 and 1904), housed in the Vidal Collection at Museu de Geologia de Barcelona(MGB). In bold, register numbers of type specimens as well as taxonomical changes. *** Specimen not localised.Tabla 2. Ejemplares tipo y figurados de rudistas, de Douvillé (1895 y 1904), conservados en la Colección Vidal del Museu de Geologia de Barcelona(MGB). Los números de registro de los ejemplares tipo están indicados con negritas, al igual que los cambios taxonómicos. *** Ejemplar no localizado.

MGB EM YEAR, pl.(fig) ORIGINAL NAME ACTUAL NAME LOCALITY

1935a 1904, 13(1) Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali La Pobla de Segur15884 1904, 13(2) Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali La Pobla de Segur*** 1904, 13(3) Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali La Pobla de Segur*** 1904, 13(4) Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali La Pobla de Segur

1935b 1904, 13(5) Mitrocaprina vidali Mitrocaprina vidali La Pobla de Segur

1681 15885 1895, 28(7) Hippurites microstylus Hippurites microstylus Montsec d’Àger1158 1895, 28(8) Hippurites microstylus Hippurites microstylus Collades de Basturs

1666a 15886 1895, 26(11) Hippurites praecessor Hippurites praecessor Collades de Basturs15887 1895, 26(12) Hippurites praecessor Hippurites praecessor Collades de Basturs

1114 1895, 22(5) Hippurites praemoulinsi Vaccinites moulinsi Montsec752 1895, 22(6) Hippurites praemoulinsi Vaccinites beaussetensis Montsec d’Àger

15752 1895, 26(4) Hippurites resectus var. incisa Hippurites incisus Espluga de Serra15888 1895, 26(5) Hippurites resectus var. incisa Hippurites incisus Espluga de Serra

1148 15889 1895, 26(6) Hippurites resectus var. incisa Hippurites incisus Espluga de Serra1148 1895, 26(7) Hippurites resectus var. incisa Hippurites incisus Espluga de Serra

1763 15890 1895, 27(5) Hippurites serratus Hippurites vidali Pas de les Eugues

1677 15891 1895, 26(10) Hippurites cf. socialis Hippurites cf. socialis (n. sp.?) Montsec d’Àger

15892 1895, 27(1) Hippurites vidali Hippurites vidali Pas de les Eugues(1773) 15755 1895, 27(2) Hippurites vidali Hippurites vidali Pas de les Eugues

15756 1895, 27(3) Hippurites vidali Hippurites vidali Montsec15765 1895, 27(4) Hippurites vidali Hippurites vidali Montsec

1957 1904, 13(6) Rousselia guilhoti Rousselia guilhoti La Pobla de Segur

15893 1895, 23(5) Hippurites archiaci Vaccinites archiaci Rendisclera d’Alòs1871 15780 1895, 23(6) Hippurites archiaci Vaccinites archiaci Montsec d’Àger

1670 15895 1895, 26(8) Hippurites canaliculatus Hippurites canaliculatus Montsec d’Àger1417 15896 1895, 26(9) Hippurites canaliculatus Hippurites canaliculatus Montsec d’Àger

1672 15773 1895, 22(4) Hippurites dentatus Vaccinites galloprovincialis Collades de Basturs

1671 15777 1895, 23(7) Hippurites carezi Hippuritella sulcatissima Montsec d’Àger

15754 1895, 25(3) Hippurites castroi Hippuritella castroi Isona15897 1895, 25(4) Hippurites castroi Hippuritella castroi Isona*** 1895, 25(5) Hippurites castroi Hippuritella castroi Isona

15898 1895, 21(1) Hippurites galloprovincialis Vaccinites galloprovincialis Collades de Basturs1663 1895, 21(3) Hippurites galloprovincialis Vaccinites galloprovincialis Collades de Basturs

1147 15757 1895, 22(1) Hippurites giganteus Vaccinites giganteus Espluga de Serra

694 15899 1895, text-fig. 67 Hippurites cf. gosaviensis Vaccinites giganteus major Collades de Basturs

1696 15900 1895, 26(1) Hippurites heberti Hippurites lamarcki Carbonills

1664 1895, 21(2), 22(2) Hippurites jeani Vaccinites galloprovincialis Collades de Basturs1662 1895, 22(3) Hippurites jeani Vaccinites galloprovincialis Collades de Basturs

15768a 1895, 24(1) Hippurites maestrei Hippuritella maestrei Montsec1680b 1895, 24(2) Hippurites maestrei Hippuritella maestrei Montsec

1576b 1895, 24(3) Hippurites maestrei Hippuritella maestrei Montsec1680c 1895, 24(4) Hippurites maestrei Hippuritella maestrei Montsec

*** 1895, 24(5) Hippurites maestrei Hippuritella maestrei Montsec

15882 1895, 28(2) Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger1679a 1895, 28(3) Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger1679b 15788 1895, 28(4) Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger

15753 1895, 28(5) Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Montsec d’Àger15883 1895, 28(6) Hippurites montsecanus Hippurites montsecanus Montsec

1111 1895, 22(7) Hippurites moulinsi Vaccinites beaussetensis Montsec d’Àger

*** 1895, 26(1) Hippurites resectus Hippurites resectus Montsec*** 1895, 26(2) Hippurites resectus Hippurites resectus Montsec*** 1895, 26(3) Hippurites resectus Hippurites resectus Montsec

1765 1895, only descr. Hippurites verneuilli Hippurites vidali Pas de les Eugues

MATERIAL

Specimens of the Vidal Collection described or figuredare kept in the Museu de Geologia de Barcelona-MCNB(MGB). Some of these specimens still preserve the origi-nal label with the register number given by Vidal, althoughall the specimens received a new register number whendonated to the MGB in 1922. A MGB register numbermay correspond to a single specimen but also to a groupof specimens all conspecific and from the same locality.Among type and figured specimens, those bearing thesame register number have been distinguished eachother by adding a letter to the number. Other mentionedspecimens (or a part of them) are kept in the EM collec-tion. Specimens in the Palaeontological Collections of theUniversitat Autònoma de Barcelona (PUAB) have beenused to complete some of the descriptions.

The specimens figured by Vidal (1874, 1878, 1907,1917, 1918, and 1921) are documented in Table 1 andthose figured by Douvillé (1895 and 1904) in Table 2.


This section is organised in two parts: first, the speciesestablished by Vidal (1874, 1878, and 1921), and sec-ond, the species established by Matheron (1880) andDouvillé (1895 and 1904). Synonymy lists are not exhaus-tive, only original references or those relevant to the scopeof this paper are included. Readers may check Steuber(2002) for more complete synonymies.

Abbreviations and conventions in text and figures: AT = anterior tooth; CT = central tooth; L = ligament scar(external) or ligament ridge (internal); LV = left valve; MC = main cavity; P1 = first pillar; P2 = second pillar; PB = posterior radial band; PC = posterior cavity; PM = posterior myophore; PS = posterior radial sinus; PT = posterior tooth; RV = right valve; VB = ventral radialband; VS = ventral radial sinus. In monopleurids, radioli-tids, and plagioptychids, stereo pairs have been used toillustrate three-dimensionally the external view. All scalebars represent 10 mm.

VIDAL’S (1874, 1878 and 1921) NEW SPECIES BASEDON SPECIMENS OF THE VIDAL COLLECTION

Family MONOPLEURIDAE Munier-Chalmas, 1873

Monopleura Matheron, 1843

Type species. Monopleura varians Matheron, 1843 bysubsequent designation of Kutassy, 1934.

Monopleura falgasi Vidal, 1878Fig. 1.1-6

Type. Holotype, MGB 1780 (Vidal, 1878, pl. 2, figs. 3,3a) from the upper Campanian of Solei de Serra Pigota,S of Pobla de Lillet (Berguedà, Barcelona province).

Synonymy1878 Monopleura Falgasi Vidal: 350, pl. 2, figs. 3, 3a

Material. Only the type, a specimen with both valvesarticulated, is preserved in the Vidal Collection at MGB.

Description. Moderately large specimen, dorsal-ventraldiameter measures 55 mm and anterior-posterior diame-ter 45 mm at the commissural plane. Both valves havevery fine radial ribs, also very fine growth lines, and pres-ent two radial sinuses (one ventral, the other slightly pos-terior) starting faintly near the apex and accentuating nearthe commissure, thus producing a trilobate profile of bothvalves. LV is moderately convex with a more prominentumbo near the dorsal margin of the valve. RV is conical,curved, and with the umbo extending far beyond the dor-sal margin of the commissure; its apical part is broken.


Fig. 1. Monopleura falgasi Vidal, 1878. Holotype, MGB 1780; Solei deSerra Pigota, S of Pobla de Lillet. Stereo pairs. 1-6: upper, anterior, posterior-dorsal, posterior, dorsal, and lower views, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 1. Monopleura falgasi Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1780; Solei deSerra Pigota, S de Pobla de Lillet. Pares estereoscópicos. 1-6: vistas superior, anterior, postero-dorsal e inferior, respectivamente, de un ejem-plar bivalvo.


Remarks. Nothing is known about the inner charactersof the shell, as far as the available material has not beensectioned nor disarticulated isolated valves have beenfound. Nevertheless, external characters fit with the pres-ent understanding of Monopleura.

Occurrence. Several other specimens have been sub-sequently collected from the upper Campanian of l’Espà(Berguedà), that are kept in PUAB.

Monopleura figolina Vidal, 1878Fig. 2.1-4

Type. Holotype, MGB 1726 (Vidal, 1878, pl. 7, figs. 3,3a) from the upper Campanian of Fígols (Berguedà,Barcelona province).

Synonymy1878 Monopleura Figolina Vidal: 351, pl. 7, figs. 3, 3a

Material. Besides the holotype, five more specimens arepreserved in the Vidal Collection under the same registernumber. Also, two more specimens (MGB 1296) from Falgars and one (MGB 1038) from Vallcebre, Berguedà.

Description. Small specimen with nearly circular sec-tion at the commissural plane, dorsal-ventral diametermeasures 20 mm and anterior-posterior diameter 17 mm.LV is moderately convex, with the apex close to the dorsalmargin, and nearly smooth, very faint growth lines arebarely noticeable. RV is much more convex, with the apexclose to the dorsal margin of the commissure, and withcoarse steeped growth lines. No inflexions of the growthlines are noticed in any of both valves and, thus, no sinuses are evident at the commissure.

Remarks. Nothing is known about the inner charactersof the shell, as far as the available material has not beensectioned nor disarticulated isolated valves have beenfound. Nevertheless, external characters fit with the present understanding of Monopleura.

Occurrence. Fígols, Vallcebre, Pobla de Lillet (Berguedà).

Monopleura montsecana Vidal, 1878Fig. 2.5-8

Type. Holotype, MGB 1422 (Vidal, 1878, pl. 4, figs. 4,4a, 4b) from the upper Santonian of Mas de Gasol in the

Fig. 2. 1-4, Monopleura figolina Vidal, 1878. Holotype, MGB 1726; Fígols. Stereo pairs: upper, posterior, anterior, and lower views, respectively, of abivalve specimen. 5-8, Monopleura montsecana Vidal, 1878. Holotype, MGB 1422; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Stereo pairs: upper, dorsal,posterior, and anterior views, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 2. 1-4, Monopleura figolina Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1726; Fígols. Pares estereoscópicos: vistas superior, posterior, anterior e inferior, respec-tivamente, de un ejemplar bivalvo. 5-8, Monopleura montsecana Vidal, 1878. Holotipo, MGB 1422; Mas de Gasol, Montsec d’Àger. Pares estereos-cópicos: vistas superior, dorsal, posterior y anterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Fig. 3. Monopleura moroi (Vidal, 1878). Syntypes; Moror. Stereo pairs. 1-2, MGB 2215a: upper and posterior-dorsal views, respectively, of a bivalvespecimen; 3-5, MGB 2215c: upper, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-9, MGB 2215b: upper, posterior, anterior, anddorsal views, respectively, of a bivalve specimen with a young individual attached at its anterior-dorsal side; 10, MGB 2215d: posterior view of a stronglycurved right valve.Fig. 3. Monopleura moroi (Vidal, 1878). Sintipos; Moror. Pares estereoscópicos. 1-2, MGB 2215a: vistas superior y postero-dorsal, respectivamente,de un ejemplar bivalvo; 3-5, MGB 2215c: vistas superior, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-9, MGB 2215b: vistassuperior, posterior, anterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo con un individuo joven pegado a su lado antero-dorsal; 10, MGB 2215d:vista posterior de una valva derecha fuertemente curvada.

Montsec d’Àger (Noguera, Lleida province).

Synonymy1878 Monopleura Montsecana Vidal: 351, pl. 4, figs. 4,

4a, 4b

Material. Besides the holotype, four more specimensare preserved in the Vidal Collection under the same register number.

Description. Moderately small specimen. At the com-missural plane, dorsal-ventral diameter measures 13 mmand anterior-posterior diameter 27 mm. Both valves are


oblique cones, RV higher than LV; smooth, only faintgrowth lines and two faint radial sinuses are noticed at theouter surface.

Remarks. M. montsecana differs from M. falgasi by itssmaller size, lack of radial ribs, less accentuated radial si-nuses, and different profile of the shell evidenced by therelation ventral-dorsal/anterior-posterior diameters at thecommissural plane. As in previously treated species, evenbeing the internal shell characters unknown, other char-acters fit with the current understanding of Monopleura.

Occurrence. Upper Santonian of the Montsec (Noguera).

Monopleura moroi (Vidal, 1878)Fig. 3.1-10

Type. Syntypes MGB 2215a, b, c, d (Vidal, 1878, pl.5, figs. 1, 1a, 1b, 2, 2a, 2b, pl. 6, figs. 5, 5a, 6) from thelower Maastrichtian of Moror, at the pathway from Cellersto the St. Miquel chapel (Pallars Jussà, Lleida province).

Synonymy1878 Requienia Moroi Vidal: 353, pl. 5, figs. 1, 1a, 1b,

2, 2a, 2b; pl. 6, figs. 5, 5a, 61977 Monopleura moroi (Vidal); Pons: 55, pl. 3, figs. 6-7

Material. Besides the syntypes, thirteen more speci-mens are preserved in the Vidal Collection under thesame register number and three under MGB 2216.

Description. Shell very inequivalve. LV is operculiform,moderately convex to nearly flat, with the apex near dedorsal margin, smooth but with evident growth lines; theprofile at the commissural plane is somewhat triangularwith curved sides. RV is conical very high, nearly cylindri-cal; most valves are more or less curved, twisted at earlygrowth stages, but straight valves are also common. Outersurface is smooth, with only faint growth lines. Small bou-quets composed of a few individuals, attached to eachother, are common.

Remarks. The original attribution to a requieniid genusis unsustainable: shells are fixed by the RV, valves are notcoiled, and the ligament is internal. Although lacking adescription of the inner characters of the shell, attributionto Monopleura, as Pons (1977) proposed, seems themost reasonable option.

Occurrence. Lower Maastrichtian of Moror (Pallars Jussà)

Gyropleura Douvillé, 1887

Type species. Requienia cenomaniensis d’Orbigny,1850, by original designation.

Gyropleura tartareui Vidal, 1921Fig. 4.1-5

Type. Syntypes, MGB 2017a, b (Vidal, 1921, pl. 4, figs.1, 2) from the Campanian of Tartareu (Noguera, Lleidaprovince).

Synonymy1921 Gyropleura Tartareui Vidal: 107, pl. 4, figs. 1, 2

Material. Only the two syntypes, two right valves of different size, are preserved in the Vidal Collection.

Description. RV gyropleuriform. Dorsal-ventral and anterior-posterior diameters at the commissural plane measure 40 mmand 25 mm, respectively, in the larger specimen and 21 mmand 15 mm in the smaller one. Outer shell surface is orna-mented by strong rounded radial ribs, interrupted by growthrugae, and enlarging from the apex to the commissure.

Remarks. Although lacking a description of the innercharacters of the shell, attribution to Gyropleura, as orig-inally, seems the most reasonable option.

Occurrence. Tartareu (Noguera).

Family RADIOLITIDAE d’Orbigny, 1847(originally misspelled as RADIOLIDAE, emended to

RADIOLITIDAE by Gray 1848)

Radiolites Lamarck, 1801

Type species. Ostracites angeiodes Picot de Lapei -rouse, 1781 by monotypy.

Radiolites laciniatus Vidal, 1878Fig. 5.1-5

Type. Holotype, MGB 751 (Vidal, 1878, pl. 6, fig. 4, 4a,4b) from the lower Santonian of the Montsec d’Àger(Noguera, Lleida province).

Synonymy1878 Radiolites laciniatus Vidal: 362, pl. 6, figs. 4, 4a, 4b

Material. Only the type, a specimen with both valvesarticulated, is preserved in the Vidal Collection at MGB.


Fig. 4. Gyropleura tartareui Vidal, 1921. Syntypes; Tartareu. Stereo pairs.1-2, MGB 2017a: anterior (slightly lower) and posterior (slightly upper)views, respectively, of a right valve; 3-5, MGB 2017b: upper, anterior,and posterior views, respectively, of a right valve.Fig. 4. Gyropleura tartareui Vidal, 1921. Sintipos; Tartareu. Pares es-tereoscópicos. 1-2, MGB 2017a: vistas anterior (ligeramente inferior) yposterior (ligeramente superior), respectivamente, de una valva derecha;3-5, MGB 2017b: vistas superior, anterior y posterior, respectivamente,de una valva derecha.

Description. RV conical, 60 mm long and 50 mm maxi-mal diameter at the commissural plane, ornamented by nar-row rounded radial ribs intercalated with slightly widersinuses. Two among these sinuses, much wider and with flatbottom, corresponding to up-and-inward folds of the growthlamellae, and limited by narrow costae (down-and-outwardfolds), are interpreted as the radial bands. Costae and si-nuses are gently interrupted by successive growth cycles. LVsmooth, nearly flat, with a sub-central faintly convex apex anda concave marginal part adapted to the folds of the right valve.

Remarks. Several specimens identified as R. laciniatus,collected in the lower Santonian of the Montsec, have beensectioned and all of them show a ligament ridge andmostly compact outer shell structure (see Pons & Vicens,2008, fig. 6). The very simple morphology of R. laciniatusbetter recalls the one displayed by some Turonian Radio-lites species (see e.g. R. lefebvrei Rolland, 1881) than thatshown by other Coniacian or Santonian species.

Occurrence. Lower Santonian of the Montsec (Noguera).

Biradiolites d’Orbigny, 1850

Type species. Biradiolites canaliculatus d’Orbigny, 1850by subsequent designation of Toucas, 1909.

Biradiolites ibericus (Vidal, 1878)Fig. 6.1-4

Type. Holotype, MGB 759 (Vidal, 1878, pl. 6, figs. 1,1a) from the upper Santonian of Mas de Gasol, Montsecd’Àger (Noguera, Lleida province).


Fig. 5. Radiolites laciniatus Vidal, 1878. Holotype, MGB 751; Montsec.Stereo pairs. 1-5: upper, ventral, posterior, anterior, and dorsal views,respectively, of a bivalve specimen.Fig. 5. Radiolites laciniatus Vidal, 1878. Holotipo, MGB 751; Montsec.Pares estereoscópicos. 1-5: vistas superior, ventral, posterior, anterior ydorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Fig. 6. Biradiolites ibericus (Vidal, 1878). Holotype, MGB 759; Mas deGasol, Montsec d’Àger. Stereo pairs. 1-4: upper, anterior, posterior, andventral views, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 6. Biradiolites ibericus (Vidal, 1878). Holotipo, MGB 759; Mas deGasol, Montsec d’Àger. Pares estereoscópicos. 1-4: vistas superior, anterior, posterior y ventral, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Synonymy1878 Radiolites angulosus D’Orb. var. ibericus Vidal:

361, pl. 6, figs. 1, 1a1909 Biradiolites ibericus (Vidal); Toucas: 108

Material. Besides the holotype, fourteen more speci-mens are preserved in the Vidal Collection at MGB underthe same register number.

Description. RV is wide conical and dorsal-ventrally flat-tened. It is 35 mm high, measuring 35 mm the anterior-

posterior diameter and 15 mm the ventral-dorsal. A nar-row, much developed down-and-outward fold of thegrowth lamellae, at the anterior side, together with an-other, acute but less developed at the inter-band, aremainly responsible for the flattened profile of the valve.The ventral radial structure is a flat down-and-outwardfold of the growth lamellae forming a slightly protrudingflat radial band. The posterior radial structure is also a flatdown-and-outward fold of the growth lamellae, but nar-rower and depressed between the inter-band fold and aposterior-dorsal fold. LV has a centred slightly convex apex


Fig. 7. Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850). Syntypes of Radiolites fumanyae Vidal, 1878; Fumanya. Stereo pairs. 1-5, MGB 1729a: upper, ventral-posterior, ventral, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-10, MGB 1729b: upper, ventral-posterior, ventral, anterior, andposterior views, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 7. Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850). Sintipos de Radiolites fumanyae Vidal, 1878; Fumanya. Pares estereoscópicos. 1-5, MGB 1729a: vistassuperior, ventral-posterior, ventral, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-10, MGB 1729b: vistas superior, ventral-posterior,ventral, anterior, y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

and extends marginally adapted to the folds in the RV.Transverse sections of other specimens collected from thesame locality show the myo-cardinal apparatus charac-teristic of Biradiolites and an outer shell layer structurewith radial ridges pattern.

Remarks. The species was validated and recognizedas a Biradiolites by Toucas (1909).


Biradiolites royanus (d’Orbigny, 1850)Fig. 7.1-10

Type. Lectotype B09081 (C.O. 7717) Muséum nationald’Histoire Naturelle de Paris (d’Orbigny, 1850, pl. 571,figs. 1-3) from Royan (Charente-Maritime, France) bysubsequent dessignation of Macé-Bordy (2007).

Synonymy1850 Radiolites royana d’Orbigny: 228, pl. 571, figs. 1-31878 Radiolites Fumanyae Vidal: 357, pl. 7, figs. 4, 4a,

4b, 51907 Agria Fumanyae (Vidal); Toucas: 23, pl. 1, fig. 161909 Biradiolites royanus (d’Orbigny); Toucas: 103, pl.

19, figs. 34-38

Material. Besides the two specimens MGB 1729a andMGB 1729b, figured as types of R. fumanyae by Vidal(1878), sixteen more specimens under the same numberfrom Fígols, and thirteen specimens under MGB 1865from Fumanya (Fígols municipality) are preserved in theVidal Collection at MGB.

Description. RV is small, conical and slightly quadran-gular in upper view. Anterior-posterior diameter measuresbetween 23 and 30 mm and dorsal-ventral diameter be-tween 12 and 18 mm. Radial structures are two wide, flatdown-and-outward folds of the growth lamellae limitedeach one by very narrow up-and-inward folds, that form,at the outer shell surface, two wide radial bands de-pressed between an acute down-and-outward fold in theinter-band and two similar although less developed folds,respectively, at the anterior and posterior side. The costaeproduced at the outer shell surface by these three folds,together with that of an anterior-dorsal one, are mainly re-sponsible for the quadrangular transverse section orupper view profile of the shell. LV is slightly convex, witha dorsally located apex and three narrow radial sulci andtwo wide flat costae in correspondence with the folds ofthe growth lamellae in the RV. The transverse sections ofthe specimens from Serra de Catllaràs, S of Pobla de Lilletand Serrat de la Figuerassa, N of Berga, figured by Vicens(1992, pl. 57, figs. 9-11; pl. 62, fig. 1) show, besides themyo-cardinal apparatus, the outer shell layer with com-pact structure in most of both valves, and only poorly de-veloped non compact structure at the radial structures.

Remarks. Vicens (1992) first recognized R. fumanyaeVidal as a junior synonym of B. royanus (d’Orbigny).

Occurrence. B. royanus occurs in France (Charente-Maritime, Charente, Dordogne) and South-central Pyreneesin Spain (Campanian from Fígols, Fumanya, S of Poblade Lillet and N of Berga (in Berguedà, Barcelona province).

Praeradiolites Douvillé, 1903Type species. Sphaerulites ponsiana d’Archiac, 1837,

subsequent designation by Pons and Vicens, 2011. Opin-ion 2314 (Case 3546), ICZN (2013).

Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842)Fig. 8.1-6

Type. Lectotype R07959 (C.O.6936-III), paralectotypesR08813 (C.O.6936-I), R63754 (C.O.6936-II) Muséumnational d’Histoire Naturelle de Paris (d’Orbigny, 1850, pl.558, figs. 1-3) from the mid-upper Turonian of Rennes-les-Bains (Aude, France), by subsequent designation ofMacé-Bordy (2007).

Synonymy1842 Radiolites Pailletteana d’Orbigny: 1841850 Radiolites Pailletteana d’Orb.; d’Orbigny: 217, pl.

558, figs. 1-31878 Sphaerulites Aagerensis Vidal: 363, pl. 2, figs. 1,

1a, 1b, 21907 Praeradiolites pailletei (d’Orb.); Toucas: 44, pl. 8,

figs. 1-2

Material. Besides the two specimens MGB 1154a andMGB 1154b, figured as types of S. aagerensis by Vidal(1878), another specimen under the same number from theMontsec d’Àger is preserved in the Vidal Collection at MGB.

Description. RV is conical, short and wide; around 30mm high and 50 mm of anterior-posterior diameter. LV hasa convex apex located slightly dorsal and a thin flat marginextending over the very much expanded commissural lip.The growth lamellae of the RV, are slightly inclined inwardsand develop gently undulated radial folding. The radialstructures are two deep and flat up-and-inward folds, limited by three deep and narrower down-and outwardfolds. The outer shell surface bears two wide radial sinusesand three narrower costae at the ventral-posterior side andregular rounded costae at the rest. Thick lamellae sets,separated by growth interruptions, are conspicuous at theouter shell surface. Vidal specimens have not been cut,but abundant newly collected material from the same locality was sectioned and shows a characteristic ligamentridge and myo-cardinal apparatus, as well as the structureof the outer shell layer, normal cellular with radially elon-gated cells in coincidence with major folds of the growthlamellae, thus shell width more expanded.

Remarks. Toucas (1907) first recognized S. aagerensisVidal as a junior synonym of P. pailletei (d’Orbigny).

Occurrence. P. paillettei has been widely reported fromsouthern France (Aude). In Spain it occurs in Serra delMontsec (Noguera, Lleida province).


Radiolitella Douvillé, 1904Type species. Chama forojuliensis Pirona, 1869 by

original designation.

Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878)Fig. 9.1-15

Type. Syntypes MGB 1733a, b, c (Vidal, 1878, pl. 4,figs. 1-3), from the lower Maastrichtian of Fígols (Ber -guedà, Barcelona province).

Synonymy1878 Sphaerulites pulchellus Vidal: 364, pl. 4, figs. 1,

1a, 1b, 1c, 1d, 2, 2a, 31907 Praeradiolites pulchellus (Vidal); Toucas: 39, pl. 5,

figs. 13, 13a, 141977 Radiolitella pulchellus (Vidal); Pons: 73, pl. 63,

figs. 1-3

Material. Besides the three syntypes, five more speci-mens from Fígols are preserved in the Vidal Collectionunder the same register number.

Description. RV is conical, with narrow acute apexcurved towards the ventral-posterior side. Anterior-poste-rior and dorsal-ventral diameters measure 30 mm and 22mm, respectively, in a shell 40 mm high. The outer sur-face is nearly smooth; besides the growth lines, only twogentle radial sinuses close each other and limited by threerounded costae, at the ventral posterior side, and a narrow

radial furrow at the dorsal side, are conspicuous. LV isnearly flat, with the apex located dorsally, from which thinradial costae arise, reaching the commissural margin.

Remarks. The species was currently attributed togenus Praeradiolites since Toucas (1907). Pons (1977)described its canaliculated outer shell structure and iden-tified it as Radiolitella.

Occurrence. Lower Maastrichtian of Fígols, Fumanya,Pobla de Lillet (Berguedà, Barcelona province), Isona(Pallars Jussà, Lleida province), and many other south-central Pyrenean localities in Noguera, Solsonès, AltUrgell (Lleida province), and Cerdanya (Lleida province).Toucas (1907) reported the species from St. Mametz andBeaumont (Dordogne, France).

New genus?RV characterised by: growth lamellae deeply inclined in-

wards; radial structures are two close wide flat down-and-outward folds of the growth lamellae, commonly subdivided,producing two unequal radial bands at the outer surface,commonly depressed, without inter-band fold; outer shelllayer structure compact and non-compact with continuousradial ridges; no ligament ridge. LV is deeply concave.

This new genus differs from Eoradiolites Douvillé, 1909by lacking a ligament ridge and from Biradiolites, besidesthe outer shell layer structure, by its close radial bands with-out an inter-band fold. Although it appears similar to somespecies currently attributed to Bournonia Fischer, 1887, a


Fig. 8. Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842). Syntypes of Sphaerulites aagerensis Vidal, 1878; Montsec. Stereo pairs. 1-3, MGB 1154b: upper,ventral-posterior, and posterior-dorsal views, respectively, of a bivalve specimen; 4-6, MGB 1154a: upper, ventral-posterior, and posterior views, re-spectively, of a bivalve specimen.Fig. 8. Praeradiolites paillettei (d’Orbigny, 1842). Sintipos de Sphaerulites aagerensis Vidal, 1878; Montsec. Pares estereoscópicos. 1-3, MGB 1154b:vistas superior, ventral-posterior y postero-dorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 4-6, MGB 1154a: vistas superior, ventral-posterior yposterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

genus needing a revision and a re-definition, it is completelydifferent from its type species Bournonia bournoni (desMoulins, 1826).

New genus? moroi (Vidal, 1878)Fig. 10.1-8

Type. Syntypes, MGB 2217a, b (Vidal, 1878, pl. 5, figs.3, 3a, 3b, 4, 4a) from the lower Maastrichtian of Moror(Pallars Jussà, Lleida province).

Synonymy1878 Radiolites Moroi Vidal: 359, pl. 5, figs. 3, 3a, 3b,

4, 4a1907 Agria Moroi (Vidal); Toucas: 23, pl. 1, figs. 17, 17a2004 Biradiolites moroi (Vidal); Vicens et al.: 119, text-

figs. 6.5, 7.1, 8.1

Material. Besides the syntypes, twelve more specimensare preserved in the Vidal Collection at MGB under thesame register number.


Fig. 9. Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878). Syntypes; Fígols. Stereo pairs. 1-5, MGB 1733a: upper, ventral, anterior, posterior, and dorsal views, re-spectively, of a bivalve specimen; 6-10, MGB 1733b: upper, ventral-posterior, anterior, posterior, and dorsal views, respectively, of a bivalve specimen;11-15, MGB 1733c: upper, ventral, anterior, posterior, and dorsal views, respectively, of a young bivalve specimen.Fig. 9. Radiolitella pulchellus (Vidal, 1878). Sintipos; Fígols. Pares estereoscópicos. 1-5, MGB 1733a: vistas superior, ventral, anterior, posterior ydorsal, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 6-10, MGB 1733b: vistas superior, ventral-posterior, anterior, posterior y dorsal, respectivamente, deun ejemplar bivalvo; 11-15, MGB 1733c: vistas superior, ventral, anterior, posterior y dorsal, respectivamente, de un ejemplar joven bivalvo.

Description. RV is long conical with a flat ventral-pos-terior face, bearing two close wide flat depressed radialbands, ventral one wider than posterior one; the rest ofthe outer shell surface is smooth or presents tenderrounded costae. There is no trace of a ligament ridge. LVis deeply concave, with sub-central apex, and bears con-spicuous growth lines.

Remarks. Toucas (1907) recognised the genus AgriaMatheron, 1878 (emended to Agriopleura by Kuhn,1932), considering Hippurites Blumenbachi Studer,1834as the type species, and distinguishing two groups ofspecies according to the development of the costae andsinuses, differently interpreted as the radial structures.Both groups include species with or without a ligamentridge. Subsequently, some of the species considered byToucas (1907) have been ascribed to other genera(Masse & Philip 1974), namely Eoradiolites or Bournonia.

The species, currently attributed to Agriopleura since Toucas (1907) was assigned to Biradiolites by Vicens etal. (2004). Its outer shell layer structure, non-compactwith continuous radial ridges, was illustrated by Pons andVicens (2008, text-figs. 7, 16a-c). We consider that thisspecies should be attributed to a new genus, defined bythe characters reported above.

Occurrence. Lower Maastrichtian of Moror (PallarsJussà).

New genus? osensis (Vidal, 1878)Fig. 11.1-15

Type. The syntypes of Radiolites osensis are MGB 1822a,b and those of Biradiolites osensis are MGB 2015a, b, all of them from Riu de Farfanya in Tartareu, N of Os deBalaguer (Noguera, Lleida province).


Fig. 10. New genus? moroi (Vidal, 1878). Syntypes; Moror. Stereo pairs. 1-4, MGB 2217a: upper, ventral, posterior, and dorsal views, respectively, oftwo attached bivalve specimens; 5-8, MGB 2217b: upper, posterior, ventral, and dorsal views, respectively, of a right valve fragment.Fig. 10. Género nuevo? moroi (Vidal, 1878). Sintipos; Moror. Pares estereoscópicos. 1-4, MGB 2217a: vistas superior, ventral, posterior y dorsal, respectivamente, de dos ejemplares bivalvos pegados; 5-8, MGB 2217b: vistas superior, posterior, ventral y dorsal, respectivamente, de un fragmentode valva derecha.

Fig. 11. New genus? osensis (Vidal, 1878). Syntypes of Radiolites osensis Vidal, 1878 and of Biradiolites osensis Vidal, 1921; Riu de Farfanya, Os deBalaguer. Stereo pairs. 1-5, MGB 1822a: upper, ventral-posterior, posterior, ventral, and anterior views, respectively, of a bivalve specimen; 6-9, MGB1822b: upper-ventral, anterior, ventral, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 10-13, MGB 2015a: lower-posterior, posterior, poste-rior-dorsal, and anterior-ventral views, respectively, of the commissural lip of a left valve; 14-15, MGB 2015b: outer and inner views, respectively, of aposterior fragment of a left valve.Fig. 11. Género nuevo? osensis (Vidal, 1878). Sintipos de Radiolites osensis Vidal, 1878 y de Biradiolites osensis Vidal, 1921; Riu de Farfanya, Os deBalaguer. Pares estereoscópicos. 1-5, MGB 1822a: vistas superior, ventral-posterior, posterior, ventral y anterior, respectivamente, de un ejemplar bi-valvo; 6-9, MGB 1822b: vistas superior-ventral, anterior, ventral y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 10-13, MGB 2015a: vistas infe-rior-posterior, posterior, postero-dorsal y anterior-ventral, respectivamente, del labio comisural de una valva izquierda; 14-15, MGB 2015b: vistasexterna e interna, respectivamente, de un fragmento posterior de valva izquierda.


Remarks on the type. After the study of the type mate-rial, it becomes evident that Vidal (1921) named Biradio-lites osensis two specimens that correspond, in fact, toincomplete disarticulated left valves of the species Radi-olites osensis he had already established in 1878, aspointed out by Vicens (1992). Thus, the two species be-come secondary homonyms, R. osensis being the senior.

Synonymy1878 Radiolites Osensis Vidal: 359, pl. 7, figs. 1, 1a, 1b,

1c, 2, 2a1907 Agria Osensis (Vidal); Toucas: 22, pl. 1, figs. 15, 15a1921 Biradiolites osensis Vidal: 107, pl. 2, fig. 6; pl. 4,

figs. 10, 111992 Biradiolites osensis (Vidal); Vicens: 176, pl. 58,

figs. 1-7; pl. 59, figs. 2, 3, 4; pl. 62, figs. 2, 3, 4

Material. Besides the syntypes of both species, forty-onemore specimens, from Tartareu, are preserved in the VidalCollection under the same register number (MGB 1822).

Description. Small size shells, largest specimens meas-ure 50 mm high and 25 mm in maximum diameter at thecommissural plane. RV is long conical, with the apexcurved towards the dorsal side. Radial structures are twovery close down-and-outward folds of the deeply inwardsinclined growth lamellae that produce two radial bands atthe outer shell surface, VB wider than PB, without aninter-band rib (fold). As the wide central part of the foldsis subdivided, the bands appear as deeply depressed.The rest of the outer shell surface is smooth or bears ten-der rounded costae. LV is deeply concave and presentsthe same folds than the RV.

Remarks. The species, currently attributed to Agrio-pleura since Toucas (1907) was assigned to Biradiolitesby Masse and Philip (1974). Vicens (1992), besidesrecognising the synonymy between the two species es-tablished by Vidal (1878 and 1921), figured several trans-verse sections showing the myo-cardinal apparatus andthe structure of the outer shell layer, compact in juvenileshells and in thin parts of adult shells and non-compactwith continuous radial ridges in thicker parts, particularlyin folds. We consider this species should be attributed toa new genus, defined by the characters reported above.

Occurrence. Lower Maastrichtian of Os de Balaguer(Noguera), Alinyà and Odén (Alt Urgell, Lleida province).

Radiolitidae indeterminate, Biradiolites? sp.Fig. 12.1-3

Synonymy1878 Monopleura minuta Vidal: 352, pl. 3, figs. 7, 7anon 1977 Monopleura minuta Vidal; Pons: 55, pl. 3, figs. 1, 2

Material. Only the specimen MGB 1421 from theMontsec d’Àger (Noguera, Lleida province), figured asholotype of M. minuta by Vidal (1878), is preserved in theVidal Collection.

Description. The specimen is an internal mould of a ra-diolitid, preserving, only in some points, the inner shelllayer and the innermost part of the outer shell layer. Dor-

sal-ventral diameter measures 12 mm and anterior-pos-terior one 10 mm at the commissural plane; height is 13mm. Location of the myo-cardinal apparatus is discernibleat the dorsal side, and there is no evidence of a ligamentridge. It probably corresponds to a small Biradiolites.

Remarks. Pons (1977) described as M. minuta Vidala small specimen of Monopleura, with well preserved radial ribs at the outer surface of both valves, from theSantonian of Collades de Basturs, that can not correspondto Vidal species.

Occurrence. Montsec d’Àger (Noguera).

Radiolitidae indeterminate, Praeradiolites? sp.Fig. 12.4-9

Synonymy1878 Sphaerulites minor Vidal: 366, pl. 6, figs. 3, 3a, 3b,

3c; pl. 7, fig. 6

Material. Only the two specimens MGB 1279a andMGB 1279b from Mina Santiago, Solana de Casa Roquill,Carbonills (Albanyà municipality, Alt Empordà, Gironaprovince), figured as syntypes of S. minor by Vidal (1878),are preserved in the Vidal Collection.

Description. The two specimens preserve both valves.One measures 17 mm of maximal diameter and 15 mmof height, while the other does 12 mm and 10 mm respec-tively. RV is conical, with an eccentric apex located ven-trally, and two up- and inward folds of the growth lamellaeproducing two radial sinuses limited by three costae at theflat ventral-posterior side and remaining smooth at the restof the outer surface. LV is flat, with slightly prominent ec-centric apex and two flat radial costae in correspondencewith the radial sinuses of the RV.

Remarks. The shell characters observed on boothspecimens do not allow a generic or specific identificationand, even less, the proposal of a new taxon. They proba-bly correspond to young individuals of Praeradiolites.

Occurrence. Solana de Casa Roquill, Carbonills (AltEmpordà).

Radiolitidae indeterminate

Synonymy1878 Sphaerulites Posae Vidal: 367, with no figure

Vidal (1878: 367) named as Sphaerulites Posae newspecies several specimens of radiolitids from Barranc deles Freixoneres, Isona (Pallars Jussà, Lleida province), in-dicating that the badly preserved right valve reminded, insize and depth, that of Sphaerulites Leymeriei (=Praera-diolites leymeriei), succinctly describing the ornament ofthe left valve, and with no figures.

Five specimens, under the register number MGB 2179and indicating Sphaerulites Posae in the label, are pre-served in the Vidal collection. One is an isolated radiolitidLV with a fragment of another young radiolitid shell fixedon the upper (outer) surface and showing the crest of the


ligament and the base of the broken cardinal arch at thelower (inner) surface. A second specimen is a radiolitidwith both valves, RV with a curved apex and LV slightlyconvex, but both with the outer surface highly eroded. Athird specimen is a short, seemingly young, radiolitid RVfixed on a Hippuritella castroi LV fragment; a deep radialfurrow is evident on the better preserved dorsal side andtwo very close up-and-inward folds are slightly indicatedon the badly preserved, abraded ventral side. A fourthspecimen is an isolated RV of radiolitid, showing at the in-terior the crest of the ligament ridge and the cardinalsockets; two close up-and inward folds, as those in the

last specimen, are barely noticeable on the abraded outersurface. A fifth specimen is a small fragment, probably ofa radiolitid LV. Summarizing, the shell characters observedon these specimens, besides a ligament ridge, do notallow a generic or specific identification and, even less,the proposal of a new taxon.

Family HIPPURITIDAE Gray, 1848Hippurites Lamarck, 1801

Type species. Hippurites bioculata Lamarck, 1801 bymonotypy.


Fig. 12. 1-3, Biradiolites? sp. Holotype of Monopleura minuta Vidal, 1878; MGB 1421, Montsec d’Àger. Stereo pairs: upper, posterior, and anteriorviews, respectively, of the inner mould of a bivalve specimen. 4-9, Praeradiolites? sp. Syntypes of Sphaerulites minor Vidal, 1878. Carbonills. Stereopairs. 4-7, MGB 1279a: upper, ventral-posterior, anterior, and posterior views, respectively, of a bivalve specimen; 8-9, MGB 1279b: upper and anteriorviews, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 12. 1-3, Biradiolites? sp. Holotipo de Monopleura minuta Vidal, 1878; MGB 1421, Montsec d’Àger. Pares estereoscópicos: vistas superior, posteriory anterior, respectivamente, del molde interno de un ejemplar bivalvo. 4-9, Praeradiolites? sp. Sintipos de Sphaerulites minor Vidal, 1878. Carbonills.Pares estereoscópicos. 4-7, MGB 1279a: vistas superior, ventral-posterior, anterior y posterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 8-9, MGB1279b: vistas superior y anterior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.


Fig. 13. Hippurites montsecanus Vidal, 1878. 1-2, syntype MGB 1678 (Montsec d’Àger): lateral views of a right valve; 3-8, MGB 1679b (Montsec):upper view, lateral view, transverse sections, and details of the ligament ridge, respectively, of a right valve; 9-14, syntype MGB 1679a (Montsec d’Àger):lateral view, upper view, detail of the latter, transverse sections of the right valve, and detail of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen;15-17, syntype MGB 1567 (Serrat de Pere Oliva, Montsec): lateral view, upper view, and detail of the latter, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 13. Hippurites montsecanus Vidal, 1878. 1-2, sintipo MGB 1678 (Montsec d’Àger): vistas laterales de una valva derecha; 3-8, MGB 1679b(Montsec): vista superior, vista lateral, secciones transversals y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de una valva derecha; 9-14,sintipo MGB 1679a (Montsec d’Àger): vista lateral, vista superior, detalle de esta última, secciones transversals de la valva derecha y detalle de lacresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 15-17, sintipo MGB 1567 (Serrat de Pere Oliva, Montsec): vista lateral, vista superiory detalle de esta última, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Hippurites montsecanus Vidal, 1878Fig. 13.1-17

Type. Syntypes MGB 1678, 1567, 1679a, and EM15882 (Vidal, 1878, pl. 1, figs. 1-4) from the upper San-tonian of the Montsec (Noguera, Lleida province).

Synonymy1878 Hippurites Montsecanus Vidal: 354, pl. 1, figs. 1,

1a, 2, 3, 41895 Hippurites montsecanus Vidal; Douvillé: 180, pl. 28,

figs. 2, 2a, 3, 3a, 4, 5, 6

Material. Only three of the four Vidal syntypes are pre-served in the Vidal Collection: MGB 1567, 1678, and1679a. The fourth specimen was re-figured by Douvillé(1895, pl. 28, figs. 2, 2a) and remained in France (EM15882). Two other specimens figured by Douvillé (1895)are in the Vidal Collection, the syntype MGB 1679a andtwo pieces of another (MGB 1679b). In addition, thereare eight more specimens under MGB 1348, eight underMGB 1567, three under MGB 1678, and two underMGB 1679.

Description. RV is small, 30 mm in maximal diameterand around 30 to 40 mm in height, although this last mayattain 80 mm in some specimens with cylinder-conicalform. The outer surface bears prominent rounded ribs,intercalated with narrower furrows, interrupted by growthlines producing a characteristic granulate or scaly orna-mentation, and presenting three deep radial furrows cor-responding to the three inner folds. A transverse sectionclose below the commissural plane shows: the outer shelllayer is thin, between 2 and 4 mm; the ligament ridge is

short, triangular, and has a wide truncated distal end; thefirst pillar is very short, merely almost a fold of the outershell layer; the second pillar is somewhat longer althoughremaining short and robust. The myo-cardinal apparatusis located very close to the ligament ridge, leaving spaceonly for a minuscule anterior-dorsal cavity. LV is flat. Poresare linear, short, very spaced, and located at the bottomof polygonal depressions. Canals are more than 1 mmwide. Oscules are marginal.

Remarks. In disparity with Douvillé (1895), Toucas(1903) considered H. montsecanus as a simple variety ofH. matheroni and not a valid species. In our opinion, andaccordingly to Douvillé’s statements, the characters of H.montsecanus, particularly the pattern of the pore-canalsystem of the left valve, justify the individualisation andvalidity of this species.


Hippuritella Douvillé, 1908

Type species. Hippurites maestrei Vidal, 1878 by orig-inal designation.

Hippuritella maestrei (Vidal, 1878)Fig. 14.1-6

Type. Syntypes MGB 1680 (Vidal, 1878, pl. 1, figs. 5-8), from the upper Santonian of the Montsec (Noguera,Lleida province).

Remarks on the type. Among the four specimens fig-ured by Vidal (1878), only one (MGB 1680a) could be


Fig. 14. Hippuritella maestrei (Vidal, 1878); Montsec. 1-2, MGB 1680: lateral views of a right valve; 3-4, MGB 1680b: lateral and upper views, respec-tively, of a bivalve specimen; 5-6, syntype MGB 1680a: lateral and upper views, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 14. Hippuritella maestrei (Vidal, 1878); Montsec. 1-2, MGB 1680: vistas laterales de una valva derecha; 3-4, MGB 1680b: vistas lateral y superior,respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 5-6, sintipo MGB 1680a: vistas lateral y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

traced. We consider the possibility of finding the remain-ing original syntypes among the non registered specimensin the EM. We know that Vidal sent, besides non figuredspecimens, also figured ones to Douvillé (see H. montse-canus section above). In case Douvillé did not figure anyof the latter, they could remain unregistered in the EM in-stead of being returned. Only figured specimens weregiven a register number.

Synonymy1878 Hippurites Maestrei Vidal: 355, pl. 1, figs. 5, 5a, 6,

6a, 7, 7a, 81895 Hippurites Maestrei Vidal, 1878; Douvillé: 163,

pl. 24, figs. 1, 1a, 2, 3, 4, 5, 61969 Hippuritella maestrei (Vidal); Dechaseaux et al.:

N802, figs. E224.1 and E263.4a [copy of Douvillé’s 1895, pl. 24, figs. 4 and 5, respectively]

Material. Besides one of the syntypes (MGB 1680a) andtwo of the specimens figured by Douvillé (1895) (MGB1680b, c), three more specimens under MGB 996 andthree under MGB 1680, all from the upper Santonian of theMontsec (Noguera), are preserved in the Vidal Collection.

Description. RV is conical, small (largest specimen is30 mm high and has a maximal diameter of 20 mm) andprovided of fine and regular rounded costae at the outersurface. LV is flat although with a sub-centred prominentapex. The pores are rectangular and radially aligned, thecanals are less than 1 mm wide, and the oscules are mar-ginal. The inner characters, as observed in a transversesection of the shell, were already described by Douvillé(1895) and Toucas (1903) and can be summarised asfollows: the outer shell layer is thin, around 2 mm; the lig-ament ridge is extremely short, triangular, and has a trun-


Fig. 15. Hippuritella castroi (Vidal, 1874); Isona. 1-5, MGB 2150a; 1-3: ventral, dorsal, and upper views, respectively, of a bivalve specimen; 4-5:transverse sections of the right valve close to the commissural plane; 6-8, MGB 2179f: upper, ventral, and posterior views, respectively, of a bivalvespecimen. 9-11, MGB 2179: ventral, posterior, and upper views, respectively, of a bivalve specimen. 12-14, MGB 2150b: ventral and posterior views,and transverse section, respectively, of a right valve.Fig. 15. Hippuritella castroi (Vidal, 1874); Isona. 1-5, MGB 2150a; 1-3: vistas ventral, dorsal y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 4-5: secciones transversales de la valva derecha cerca de la comisura; 6-8, MGB 2179f: vistas superior, ventral y posterior, respectivamente, de unejemplar bivalvo. 9-11, MGB 2179: vistas ventral, posterior y superior, respectivamente, de un ejemplar bivalvo. 12-14, MGB 2150b: vistas ventral,posterior y sección transversal, respectivamente, de una valva derecha.

cated distal end; both pillars are very short, merely a foldof the outer shell layer, the second somewhat more de-veloped. The myo-cardinal apparatus is located very closeto the ligament ridge, without leaving space for an ante-rior-dorsal cavity.

Remarks. Douvillé (1892) described HippuritesBayani, from Rennes-les-Bains (Aude, France), that is ajunior synonym of H. maestrei.

Occurrence. Lower Santonian of Collades de Basturs(Pallars Jussà, Lleida province) and upper Santonian ofthe Montsec (Noguera).

Hippuritella castroi (Vidal, 1874)Fig. 15.1-14

Type. The syntypes (Vidal, 1874, pl. 6, figs. 35-38)from Isona (Pallars Jussà) are lost. Consequently, neo-types have to be chosen.

Remarks on the type. Any of the specimens figuredoriginally by Vidal (1874) could be traced, nor the speci-mens figured subsequently by Vidal (1907, 1917, and1918). Neotypes may be chosen among other specimensof the Vidal Collection or among the specimens figured byDouvillé (1895), both from the same locality. Neverthe-less, we still consider the possibility of finding the originalsyntypes among the non registered specimens in the EM(see above, in H. maestrei section).

Synonymy1874 Hippurites Castroi Vidal: 245, pl. 6, figs. 35, 36,

36a, 37, 381895 Hippurites Castroi Vidal, 1874; Douvillé: 171, pl.

25, figs. 3, 3a, 4, 4a, 51907 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 519, text-figs. 44.1, 21917 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 124, pl. 81918 Hippurites Castroi Vidal; Vidal: 154, text-fig. s/n

(p. 153)1981 Hippuritella castroi (Vidal); Sánchez: 10

Material. Three specimens, MGB 2150a, b, and MGB2179f are preserved in the Vidal Collection. Two of themhave been sectioned.

Description. RV is conical-cylindrical, larger specimensmeasure 120 mm in height and 60 mm of maximal diam-eter, and the outer surface bears regular rounded ribs andthree radial furrows in correspondence with the innerfolds. LV is flat with a sub-central apex. The pores are rec-tangular and radially aligned, the canals are 2 mm wide,and the two oscules are marginal. The inner characters,as observed in a transverse section of the shell, were al-ready described by Douvillé (1895) and Toucas (1903)and can be summarised as follows: the outer shell layeris very thick, reaching 4 mm; the ligament ridge is re-duced to a slight inflexion of the outer shell layer; both pil-lars are robust and very short, the second, somewhatmore developed, may have straight parallel sides. Themyo-cardinal apparatus is distant from the inner marginof the outer shell layer.

Remarks. The species was first assigned to genus Hip-puritella by Sánchez (1981: 10).

Occurrence. Besides the type locality Isona, it is commonin many other localities on the northern and southern flanksof the Tremp Syncline (Pallars Jussà). Although reported out-side Pyrenees, in our opinion these are misidentifications.

Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840)Fig. 16.1-6

Type. Paläontologisches Institut (Goldfuss collection)Bonn, from the Maastrichtian of St. Petersberg in Maas-tricht (Limburg, the Netherlands).

Synonymy1840 Hippurites Lapeirousei Goldfuss: 303, pl. 165, figs.

5a, b, c, e, f, (non d)1878 Sphaerulites planicostatus Vidal: 365, pl. 6, figs.

2, 2a1981 Hippuritella lapeirousei (Goldfuss); Sánchez: 10

Material. The specimen MGB 1782 from Pobla de Lillet(Berguedà, Barcelona province), figured as holotype of S. planicostatus by Vidal (1878) is preserved in the VidalCollection.

Description. The specimen is a small conical RV, lack-ing its apical part and covered with sediment at the upperpart. Maximal diameter measures 30 mm and the pre-served part is 15 mm high. The wide flat radial ribs, inter-calated with very narrow furrows, of the outer shell surfacegive good reason for the specific name planicostatus given


Fig. 16. Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840). Holotype of Sphae-rulites planicostatus Vidal, 1878; MGB 1782, Pobla de Lillet. 1-4: lateralviews of a bivalve specimen; 5-6: transverse sections of the right valve.Fig. 16. Hippuritella lapeirousei (Goldfuss, 1840). Holotipo de Sphae-rulites planicostatus Vidal, 1878; MGB 1782, Pobla de Lillet. 1-4: vistaslaterales de un ejemplar bivalvo; 5-6: secciones transversales de la valvaderecha.

by Vidal. Careful observation on the margin of the sedi-ment covered part of the shell revealed the presence ofthe left valve below the sediment and the section of whatseemed to be canals. The specimen was sectioned veryclose to the commissural plane and, effectively, it corre-sponds to a small hippuritid whose inner characters allowits attribution to Hippuritella lapeirousei: ligament ridgereduced to a slight inflexion of the outer shell layer andpillars also reduced to weak inner protuberances. Themarginal part of the left valve, with its radial canals ap-pears also in the section.

Remarks. The species lapeirousei was first assigned togenus Hippuritella by Sánchez (1981).

Occurrence. The species H. lapeirousei is widespreadin the upper Campanian-lower Maastrichtian of the South-central Pyrenees, besides being reported from many otherdistant areas.

MATHERON’S (1880) and DOUVILLÉ’S (1895, 1904)NEW SPECIES BASED ON SPECIMENS OF THE VIDALCOLLECTION

Family HIPPURITIDAE Gray, 1848Hippurites Lamarck, 1801

Type species. Hippurites bioculata Lamarck, 1801 bymonotypy.

Hippurites incisus Douvillé, 1895Fig. 17.1-10

Type. Holotype EM 15752 (Douvillé 1895, pl. 26, figs4, 4a) from the Coniacian of Espluga de Serra (PallarsJussà, Lleida province).

Synonymy1895 Hippurites resectus var. incisa Douvillé: 168, pl.

26, figs. 4, 4a, 5, 6, 6a, 71903 Orbignya incisa (Douvillé); Toucas: 22, text-fig. 33

Material. Besides one of the two specimens and partof the other figured by Douvillé (1895), MGB 1148a, b,two more specimens under MGB 1148, nine specimensunder MGB 1289, and three specimens and a bouquetof several specimens under MGB 1290, all from Esplugade Serra (Pallars Jussà), are preserved in the Vidal Collection.

Description. The RV is long cylindrical, with largerspecimens reaching a maximal diameter of 30 mm. Theouter surface bears characteristic much accentuate acutecostae, intercalated with acute or rounded furrows. Threedeep radial furrows, commonly developed, indicate theposition of the three inner folds. The LV is strongly postu-late, the pores are linear although short, and the osculesare marginal. The transverse section close below the com-missural plane shows that: the characteristic costae areproduced by strong radial folds of the growth lamellae; theligament ridge is triangular, extremely short and with aclearly truncated distal end; the myo-cardinal apparatus

is very close to the inner margin of the outer shell layer,leaving only space for a minuscule anterior-dorsal cavity;the first pillar is short and robust; the second pillar islonger and lamellar, with parallel sides.

Remarks. Toucas (1903), besides recognising H. in-cisus as a proper species (it was originally considered onlya variety incisa by Douvillé (1895)), also included H.vasseuri Douvillé, 1894 in it. In our opinion H. vasseuriand H. incisus are sufficiently different to be consideredas two different species.

Occurrence. Besides the type locality Espluga de Serra(Pallars Jussà), the species is found in other Coniacianlocalities of the South-central Pyrenees. It is also commonin southern France.


Fig. 17. Hippurites incisus Douvillé, 1895. Espluga de Serra. 1-4, MGB1148a: lateral view, transverse sections, and detail of the ligament ridge,respectively, of a right valve; 5-10, MGB 1148b: upper view, lateral view,transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge,respectively, of a bivalve specimen.Fig. 17. Hippurites incisus Douvillé, 1895. Espluga de Serra. 1-4, MGB1148a: vista lateral, secciones transversals y detalle de la cresta del liga-mento, respectivamente, de una valva derecha; 5-10, MGB 1148b: vistasuperior, vista lateral, secciones transversales de la valva derecha y deta-lles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Hippurites microstylus Douvillé, 1895Fig. 18.1-11

Type. Holotype is MGB 1158 (Douvillé, 1895, pl. 28,figs 8, 8a) from Collades de Basturs (Pallars Jussà, Lleidaprovince).

Synonymy1895 Hippurites microstylus Douvillé: 183, pl. 28, figs. 7, 8

Material. Besides the holotype (MGB 1158) from Colladesde Basturs and part of the other specimen figured by Dou-villé (MGB 1681) from the Montsec d’Àger, four more spec-imens under MGB 698 and four under MGB 1159 fromCollades de Basturs, are preserved in the Vidal Collection.

Description. The RV is short conical, larger specimensmay attain 60 mm in maximal diameter although those


Fig. 18. Hippurites microstylus Douvillé, 1895. 1-4, MGB 1681 (Montsec d’Àger): upper view, transverse section of the right valve, and details of both,respectively, of a bivalve specimen; 5-11, holotype MGB 1158 (Collades de Basturs): posterior view, transverse sections, upper view, detail of thesame, and details of the ligament ridge, respectively, of a small bouquet.Fig. 18. Hippurites microstylus Douvillé, 1895. 1-4, MGB 1681. (Montsec d’Àger): vista superior, sección transversal de la valva derecha y detallesde ambas, respectivamente, de un ejemplar bivalvo; 5-11, holotipo MGB 1158 (Collades de Basturs): vista posterior, secciones transversales, vistasuperior, detalle de esta última y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un pequeño bouquet.

measuring around 30 mm are most common. The outershell surface bears rounded costae that may appear spinywhen interrupted by growth lines; this ornamentation iswell developed in juveniles and considerably much re-duced in adult shells. Three furrows in coincidence withthe inner folds are well distinguishable. The transversesection close to the commissural plane shows that: theligament ridge is triangular, very short and has a truncateddistal end; the myo-cardinal apparatus is very robust andthere is no trace of an anterior-dorsal cavity; the two pillarsare sub-equal, very wide and short, appearing as simpleenlargements of the outer shell layer. The LV is nearly flat,the pores are linear vermiculate and very close to eachother, the canals are large (between 1.5 and 2 mm wide),and the oscules are marginal.

Remarks. Although quite similar to H. montsecanus inits external appearance and ornamentation, both speciesclearly differ in the pore-canal pattern of the LV, the distal endof the ligament ridge, and the development of the pillars.

Occurrence. Santonian of South-central Pyrenees.

Hippurites cf. socialis, Hippurites new species?Fig. 19.1-2

Synonymy1895 Hippurites cf. socialis Douvillé; Douvillé: 175, pl.

26, fig. 10Douvillé (1895) named H. cf. socialis a hippuritid

(MGB 1677, EM 15891) occurring in the Montsec d’Àgertogether with H. canaliculatus and differing from it,mainly, in having a rounded instead of truncated crest ofthe ligament. The cardinal apparatus, the external orna-ment and the deep furrows corresponding to the threeinner folds are completely similar. The reference to H. so-cialis Douvillé, 1893 was due to the rounded crest of theligament and to the general pattern of the left valve as faras it could be observed, differing instead on both the car-dinal apparatus and external ornament. H. socialis occursin the Montsec in a lower horizon (Coniacian-lower San-tonian) than H. canaliculatus and H. cf. socialis (upper

Santonian). We collected abundantly well preserved spec-imens of this hippuritid in several localities in the Montsecand we consider that the characters of the left valve willjustify the proposal of a new taxon in the near future.

Hippurites vidali Matheron, 1880Fig. 20.1-10

Type. Holotype EM 15892 (Matheron, 1880, pl. F-41,fig. 1a-c; Douvillé, 1895, pl. 27, figs. 1-4) from Pas de lesEugues, Montsec de Rúbies (Noguera, Lleida province).

Remarks on the type. The holotype, originally figuredonly as a design by Matheron (1880), was sectioned andphotographed by Douvillé (1895).

Synonymy1880 Hippurites vidali Matheron, pl. F-41, figs. 1a-c1895 Hippurites vidali Matheron; Douvillé: 177, pl. 27,

figs. 1, 1a, 2, 2a, 3, 3a, 41895 Hippurites serratus Douvillé: 178, pl. 27, figs. 5, 5a

Material. A part of the specimen MGB 1763, figured asholotype of H. serratus by Douvillé (1895) from Pas de lesEugues, Montsec de Rúbies (Noguera). Any of the speci-mens donated by Vidal and figured by Douvillé (1895) asH. vidali is preserved in the Vidal Collection, only a replica(MGB 1773) of the specimen in pl. 27, fig. 2. Neverthe-less, the collection preserves numerous other specimensfrom the type locality: thirteen specimens under MGB 753,three under MGB 1766, five under MGB 1768, four underMBG 1769, five under MGB 1770, four under MGB 1771,eight under MGB 1772, and two under MGB 1773.

Description. The specimen is composed of two slices,the upper part of the right valve with the left valve, andthe one immediately below of the section figured byDouvillé. Although somewhat eroded, the upper valveshows the absence of pustules and the linear pores; thesub-central apex is slightly prominent and the first os-cule is marginal. The transverse sections show that: theligament ridge is triangular, long, with a lamellar distalpart with a rounded distal end; the myo-cardinal appa-ratus is robust and the posterior myophore appears longand narrow in the lower section; there is no trace of ananterior-dorsal cavity; the first pillar is short and ro-bust; the second pillar is moderately longer and hasparallel sides.

Remarks. Douvillé (1895), although provisionally, dis-tinguished as H. serratus a specimen from the same leveland locality than H. vidali, based mainly on the costae ofthe right valve and the pustules of the left valve. The studyand comparison of numerous specimens of H. vidalimake us consider that both species are synonymous. Inour opinion, most specimens reported in literature as H.serratus from younger levels should be referred to anotherspecies, probably H. lamarcki Bayle, 1858.

Occurrence. Lower Campanian of the Montsec(Noguera), and also Ariège in France.


Fig. 19. 1-2, Hippurites cf. socialis Douvillé, 1895; MGB 1677. (Montsecd’Àger): lateral view and transverse section, respectively, of a right valve.Fig. 19. 1-2, Hippurites cf. socialis Douvillé, 1895; MGB 1677. (Montsecd’Àger): vista lateral y sección transversal, respectivamente, de una valvaderecha.

Hippurites praecessor Douvillé, 1895Fig. 21.1-2

Type. Syntypes MGB 1666a / EM 15886 and EM15887 (Douvillé, 1895, pl. 26, figs. 11, 12) from the lowerSantonian of Collades de Basturs (Pallars Jussà, Lleidaprovince).

Synonymy1895 Hippurites praecessor Douvillé: 185, pl. 26, figs.

11, 11a, 12, 12a

Material. Besides a part of one of the two syntypes(MGB 1666a), two more specimens under MGB 699, oneunder MGB 704, four under MGB 1666, and four underMGB 1667, all them from the same locality, are preservedin the Vidal Collection at MGB.

Description. The specimen measures 21 mm in diameterand corresponds to the upper slice of the RV with the LV.The LV is flat, slightly concave and presents spaced linearpores and two oscules very far from the shell margin. Thetransverse section of the right valve shows that: the outershell layer is thick, around 4 mm; the ligament ridge is avery short and very wide triangle with a rounded distal end;the two pillars are well developed, sub-equal, being the sec-ond somewhat longer and slightly pinched at the base.

Occurrence. Lower Santonian of Collades de Basturs(Pallars Jussà) and also Corbières and Sougraine insoutheastern France.

Vaccinites Fischer, 1887

Type species. Hippurites cornuvaccinum Bronn, 1831by monotypy.


Fig. 21. 1-2, Hippurites praecessor Douvillé, 1895; syntype. MGB 1666(Collades de Basturs): upper view and transverse section of the rightvalve, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 21. 1-2, Hippurites praecessor Douvillé, 1895; sintipo. MGB 1666(Collades de Basturs): vista superior y sección transversal de la valvaderecha, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Fig. 20. 1-10, Hippurites vidali Matheron, 1880. Holotype of Hippurites serratus Douvillé, 1895; MGB 1763 (Pas de les Eugues): upper view, detailsof the same, transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 20. 1-10, Hippurites vidali Matheron, 1880. Holotipo de Hippurites serratus Douvillé, 1895; MGB 1763 (Pas de les Eugues): vista superior,detalles de ésta, secciones transversals de la valva derecha y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838)Fig. 22.1-6

Type. École Nationale Supérieure des Mines d’Alès?(d’Hombres-Firmas, 1838, pl. 4, fig. 6; Douvillé, 1891, pl.3, fig. 1) from the Coniacian of Gatigues (Gard, France).

Remarks on the type. The specimen was available toDouvillé, who published a photograph of it. The originalfigure of d’Hombres-Firmas was a lithograph.

Synonymy1838 Hippurites Moulinsii d’Hombres-Firmas: 199, pl.

4, fig. 61891 Hippurites Moulinsi d’Hombres-Firmas; Douvillé:

17, pl. 3, figs. 1, 2 (non 3 = V. beaussetensis)1895 Hippurites praemoulinsi Douvillé: 156, pl. 22, fig.

5, (non 6 = V. beaussetensis)non 1895 Hippurites Moulinsi d’Hombres Firmas, 1838;

Douvillé: 158, pl. 22, fig. 7 [= V. beaussetensis]

Material. The specimen MGB 1114, figured as holo-type of H. praemoulinsi. Also the other specimens: MGB752, figured as “forme de passage à l’H. Moulinsi”, andMGB 1111, figured as H. Moulinsi by Douvillé (1895), aswell as two more specimens under MGB 1111, corre-sponding to V. beaussetensis are preserved in the VidalCollection at MGB. These specimens come probably fromdifferent horizons in the Montsec (Noguera).

Description. The holotype of H. praemoulinsi (MGB1114) is a short and wide conical shell, with a maximaldiameter of 60 mm, transversely cut close below the com-missural plane. We consider it may correspond to a youngspecimen. The LV is partially eroded and shows the wide(3 mm) radial canals and the large round orifices of theeroded pores preserved only above one of the canals. Thetransverse section shows that: the ligament ridge is trian-gular, very long, prolonged distally in a thin lamella with atruncated distal end; the first pillar is short and robust;the second pillar is long, lamellar and curved towards theligament ridge; in the myo-cardinal apparatus, AT is muchlarger than PT, and AT, CT, PT and PM are aligned in thecentral part of the shell; the presence of an anterior cavitynearly as large as the main cavity.

Remarks. We consider useful and reasonable Toucas’(1904) point of view, considering two species: a Coniacianone, Vaccinites moulinsi, and a Santonian one, Vaccinitesbeaussetensis, mainly distinguished by the distal end,truncate or not, of the ligament ridge besides other minordifferences. Probably, Douvillé (1895) proposed thespecies praemoulinsi because he did not notice this char-acter in the specimens of moulinsi he described.

Occurrence. Coniacian of the Montsec (Noguera,Lleida province) and also other localities in northern Spain(Castrojimeno, Segovia province) and in southeasternFrance (Gard, Drôme, Vaucluse).


Fig. 22. 1-6, Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838). Holotype of Hippurites praemoulinsi Douvillé, 1895; MGB 1114 (Montsec): upper view,detail of the same, transverse sections of the right valve, and details of the ligament ridge, respectively, of a bivalve specimen.Fig. 22. 1-6, Vaccinites moulinsi (d’Hombres Firmas, 1838). Holotipo de Hippurites praemoulinsi Douvillé, 1895; MGB 1114 (Montsec): vista superior,detalle de ésta, secciones transversales de la valva derecha y detalles de la cresta del ligamento, respectivamente, de un ejemplar bivalvo.

Family PLAGIOPTYCHIDAE Douvillé, 1888

Mitrocaprina Böhm, 1895

Type species. Coralliochama bayani Douvillé, 1888 byoriginal designation.

Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904Fig. 23.1-6

Type. Holotype EM 15884 (Douvillé, 1904, pl. 13, fig.2) from the mid Campanian of Pobla de Segur (PallarsJussà, Lleida province).

Synonymy1904 Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904: 525, pl. 13, figs.

1-51969 Mitrocaprina vidali Douvillé; Dechaseaux et al.:

N795, fig. E259.2b-c [copy of Douvillé 1904, pl. 13, figs. 1, 5]

Material. Besides two of the specimens figured by Dou-villé (1904, pl. 13, figs. 1 and 5) and reproduced by De-chaseaux et al. (1969, fig. E259.2b-c), one specimenmore under MGB 809, three under MGB 814, twenty-eight under MGB 1934, a single specimen under MGB1935a (LV) and MGB 1935b (RV), one under MGB 2006,and one under 2030, from Pobla de Segur (all them LV,but MGB 1935b) are preserved in the Vidal Collection atMGB. The specimens figured by Douvillé (1904, pl. 13,figs. 3 and 4) have not been localised.

Description. The left valve is small, 25 mm long and13 mm high at the commissural plane; its coiled apex isonly slightly prominent and located close to the dorsalmargin of the commissure. Other larger specimens in thecollection have a much more prominent apex and aremuch higher than longer at the commissure. Where pre-served, the outer shell layer is very thin, around 0.5 mm.Inner characters, as described by Douvillé (1904), arewell visible on the commissural view: PT is larger andmore prominent than AT; PM is a prominent lamella par-allel to the posterior margin; AM is large and located onan inward inclined platform; AT is prolonged ventrally ina septum separating the MC cavity from the PC which in-cludes the CT socket; pallial canals are developed at theanterior, ventral and posterior sides of the valve; they arepolygonal in section, arranged alternate in up to four con-centric rows, and diminishing in size from the inner partto the outer margin. The RV is very short, 11 mm, gyro-pleuriform, its anterior-posterior diameter measures 30mm, and presents a curved ligament furrow at the outersurface. It probably corresponds to a young specimen. Asseen on the commissural view, CT is large, robust, veryprominent and has a crescent section at its base. Thesocket of AT and AM, and the socket of PT and PM arelocated at each side of CT and oriented perpendicular toeach other.

Occurrence. Mid Campanian of several localities (Tora -llola, Toralla, Sensui, Pumanyons) around Pobla de Segur(Pallars Jussà).

ACKNOWLEDGEMENTS

This research has been financed by project CGL2011-25581 of the Spanish Ministerio de Educación y Ciencia.J. Gallemí and V. Vicedo, Museu de Geologia de Barce -lona, gave all needed facilities and assistance during thework with the Vidal Collection at their care. J. Gallemí,moreover, helped with the revision of the English text,since it first version, and continued with the editorial taskuntil the manuscript was ready for print. A. Prieur and E.Robert, Université Claude Bernard Lyon I, Villeurbanne,made available for study the material of the ancient col-lection of the École nationale supérieure des Mines deParis (EM) at his care and provided new register numbersfor the reported specimens.


Fig. 23. Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904. Pobla de Segur. 1-3: MGB1935a; inner, dorsal, and posterior views, respectively, of a left valve. 4-6:MGB 1935b; inner, dorsal, and anterior views, respectively, of a right valve.Fig. 23. Mitrocaprina vidali Douvillé, 1904. Pobla de Segur. 1-3: MGB1935a; vistas interior, dorsal y posterior, respectivamente, de una valvaizquierda. 4-6: MGB 1935b; vistas interior, dorsal y anterior, respectiva-mente, de una valva derecha.


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INTRODUCCIÓN

A lo largo del presente trabajo se realiza un estudiosobre los restos de roedores hallados en el Sector En-trada, sondeo actualmente en excavación, de la cueva delToll (Moià, provincia de Barcelona, Cataluña, NE de la pe-nínsula Ibérica), sometiendo a análisis un período queaparentemente aglutina ocupaciones que van desde elPaleolítico Superior hasta el Neolítico. Este trabajo tienecomo objetivo genérico conocer mejor el entorno de losprimeros pobladores de la cueva y la asociación en queactualmente se está trabajando mediante una reconstruc-ción paleoclimática y paleoambiental de la cueva del Toll

y una aproximación más acotada a la cronología de dichosondeo del que, por el momento, no se disponen de da-taciones absolutas. Los roedores, por sus requerimientosecológicos específicos, se presentan como una herra-mienta muy útil tanto en las aproximaciones bioestratigrá-ficas como en la determinación del clima y el paisaje deuna determinada región.

Los objetivos específicos de este trabajo son: 1) Laidentificación específica de los restos de roedores presen-tes en la cueva del Toll y su caracterización sistemática;2) La atribución biostratigráfica de los niveles analizados,para facilitar la identificación del límite Pleistoceno-Holoceno que parece hallarse en el sondeo analizado; 3) Caracterizar el paleoambiente de la cueva usando las asociaciones reconocidas de roedores para obtener unareconstrucción paleoclimática y una caracterización del


Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del PleistocenoSuperior-Holoceno de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica)

Mónica Fernández-García1

1 Universitat Rovira i Virgili. Av. Catalunya, 35. 43002 Tarragona, Españ[email protected]

Abstract

FERNÁNDEZ-GARCÍA, M. Palaeoecology and biochoronology through the analyzed Late Pleistocene-Holocene rodentsof the Toll cave (Moià, Catalonia, NE of the Iberian Peninsula). This paper presents the chronological, environmentaland climatic data obtained when analyzing the rodent remains collected from the water-screened sediments from levels2-4 of the “Sector Entrada” in the Toll cave (Moià, Catalonia, NE Iberian Peninsula), one of the cavities belonging to thekarstic system called “Coves del Toll” (Toll Caves). From these levels, a total of 216 rodent remains corresponding to 10rodent species has been recovered. The biochronological results show a latest Pleistocene-Holocene chronology (<35ky BP), with Level 3 being pleistocene (>13 ky BP), and Level 2 probably holocene (<13 ky BP). The palaeoclimaticand palaeoenvironmental data indicate an open wet forest with lower temperatures and higher precipitation than nowa-days for this region. Level 3 could be correlated with the Last Glacial Maximum, while Level 2 may belong to the Preborealperiod. From the comparison with data obtained in other sites with a similar chronology in the northeast of the IberianPeninsula, two transitional phases can be inferred for this period. The comparison with the Teixoneres cave studiesallows obtaining the climatic and environmental evolution of the surroundings of the Toll Caves between the Middle Pa-leolithic and the Upper Paleolithic/Neolithic. It can be asserted that both neanderthals and anatomically modern humanslived under similar climatic and environmental conditions.

Key words: Rodentia, Late Pleistocene-Holocene, biochronology, palaeoenvironment, palaeoclimate, Iberian Peninsula.

Resumen

El presente trabajo muestra los resultados del análisis paleoecológico, paleoambiental y bioestratigráfico del estudio delos restos de roedores obtenidos mediante lavado y tamizado de los sedimentos pertenecientes a los niveles 2-4 delSector Entrada de la cueva del Toll (Moià, Cataluña, NE de la península Ibérica), integrada dentro del complejo kársticode las Coves del Toll. Hasta la fecha se han recuperado un total de 216 restos de roedores, todos ellos identificados anivel de especie, distinguiéndose 10 taxones. De los resultados biocronológicos se deduce una cronología de PleistocenoSuperior final e inicios del Holoceno (<35 ka BP), siendo el Nivel 3 pleistoceno (>13 ka BP) y el Nivel 2, posiblementeholoceno (<13 ka BP). Por otra parte, los resultados paleoclimáticos y paleoambientales evocan un bosque abierto yhúmedo y un clima más frío y con mayores precipitaciones que en la actualidad. El Nivel 3 correspondería a un períodomás frío y húmedo, mientras que durante la deposición del Nivel 2 se experimentaría una mejora de las condiciones cli-máticas, aun englobándose este nivel en un período frío. El Nivel 3 podría corresponder a un momento alrededor delÚltimo Máximo Glaciar, mientras que el Nivel 2 probablemente se asociaría al Preboreal. La comparación con yacimientosde similar cronología en el noreste de la Península Ibérica permite detectar para este período una transición en dosfases y, del contraste con los datos de la cueva de Teixoneres se observa que, tanto neandertales como humanos ana-tómicamente modernos habitaron este entorno en condiciones paleoambientales similares.

Palabras clave: Rodentia, Pleistoceno Superior-Holoceno, biocronología, paleoclima, paleoambiente, península Ibérica.

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hábitat, y 4) Analizar la cueva del Toll en el marco de losyacimientos del noreste peninsular del Pleistoceno Supe-rior-Holoceno que disponen de estudios de micromamí-feros para determinar las implicaciones faunísticas quecomporta la transición en dicho intervalo temporal en esteámbito geográfico.

EL PLEISTOCENO SUPERIOR-HOLOCENO EN CATALUÑA

La transición del Pleistoceno Superior al Holoceno.El Pleistoceno se extiende aproximadamente desde los 2,5 Ma hasta los 10 ka BP. En el Pleistoceno Superior, entérminos generales, se distinguen los Estadios IsotópicosMarinos (MIS) 5, 4, 3 y 2. Se considera por convenio queel Pleistoceno Superior se inicia con el MIS 5e (132-116ka BP) y se extiende hasta los 74 ka BP. Este interglaciarfue generalmente templado aunque con algunos episo-dios cortos de frío. Entre los 74 y 60 ka BP se establecióuna tendencia general fría y seca que contó con episodioscálidos y húmedos; esta tendencia englobaría tanto el MIS 4(71-60 ka BP), muy frío, como el MIS 3 (60-24 ka BP),en el que las temperaturas se recuperan. Hacia los 30 kaBP comenzó a nivel global la fase más aguda de la gla-ciación, llamada Último Máximo Glaciar (LGM), que al-canzaría su pico más alto alrededor de los 22-18 ka BP ycorresponde al MIS 2 (24 – 10 ka BP) (Renault-Mis-kovsky, 1986; Uriarte, 2003; Arribas, 2004; Rivera, 2004;Sánchez-Goñi & d’Errico, 2005) (Tabla 1).

A partir de los 15 ka BP, en el período conocido comoTardiglaciar, ocurren tres pulsaciones térmicas sucesivasy próximas (Pre-Bölling, Bölling y Alleröd) y tres empeo-ramientos climáticos (Dryas I, II y III o Younger Dryas). Elcalentamiento definitivo se producirá durante el Postgla-

Fig. 1. Mapa de los yacimientos de Cataluña (NE de la península Ibérica)con estudios de micromamíferos del Pleistoceno Superior-Holoceno. Ennegrita, los yacimientos de cronología más cercana a los niveles 2 y 3de la cueva del Toll (35 ka BP - inicios del Holoceno) a la cueva del Toll.Fig. 1. Location of archaeological sites in Catalonia (NE of the IberianPeninsula) with studies on their Late Pleistocene-Holocene small-mammals. In bold, the sites with close chronology to levels 2 and 3 ofthe Toll Cave (35 ky BP-beginning of the Holocene).

ciar, que se afianza aproximadamente a partir de los 10 ka BP con el inicio del Holoceno. A pesar de que elHoloceno ha sido generalmente un período más estableque el Pleistoceno, no queda exento de oscilaciones cícli-cas, que permiten distinguir a nivel europeo las siguientesfases climáticas (Renault-Miskovsky, 1986; Uriarte, 2003;Arrizabalaga, 2004; Arribas, 2004; López-García, 2011):

Preboreal (10-9 ka BP), caracterizado por el inicio deun progresivo calentamiento, un retroceso de los límitesde extensión del hielo y la recolonización de estas zonaspor los bosques;

Boreal (9-7 ka BP), en el que se observa un rápido aumento de las temperaturas acompañado de una granpluviosidad, pero también de importantes sequías, puestoque el clima se vuelve más irregular y dado a los extremos;

Atlántico (7-5 ka BP), cuando el deshielo alcanza sumáxima expresión siendo, en consecuencia, el más cálidoy húmedo de los períodos postglaciares por lo que es considerado el Óptimo Climático Holoceno;

Sub-boreal (5-2,5 ka BP), que enmarca un empeora-miento general de las condiciones climáticas, mucho másinestables e irregulares que en el período anterior y conun clima por lo general más seco; y

Sub-atlántico (2,5 ka BP-presente), bastante parecidoal Atlántico, pero con una climatología más fría y húmeda.

La fauna del Pleistoceno Superior, como consecuenciade la supuesta alternancia climática, se caracteriza gene-ralmente por una sucesión de especies asociadas al bosquey a climas cálidos que alternan con especies relacionadascon temperaturas más bajas y de entornos árticos. La adap-tación a la dureza de las condiciones climáticas introduceen algunas especies modificaciones anatómicas.

Por otra parte, el Pleistoceno Superior engloba prácti-camente todo el Paleolítico Medio (150-35 ka BP), cono-cido como la época del hombre de neandertal y momentodel desarrollo de la industria musteriense (Modo 3), y elPaleolítico Superior (35-13 ka), cuando se produce la ex-tinción de los neandertales y el máximo desarrollo de laespecie Homo sapiens. Por otro lado, la tendencia gene-ralmente cálida del Holoceno y el deshielo propician unarápida recolonización de los territorios antes ocupados porel hielo por parte de la fauna y la flora, que en muchaszonas habían quedado relegadas en refugios (Chaline,1982; Carbonell, 2005; Eiroa, 2010) (Tabla 1).

Los yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno deCataluña. Los principales yacimientos del Pleistoceno Su-perior-Holoceno de Cataluña para los que se dispone deestudios sobre micromamíferos (Fig. 1) (López-García,2011), se relacionan a continuación junto con la lista másrecientemente actualizada de sus roedores.

La Cova 120 (Sales de Llierca, Garrotxa, Girona). Situadaen la Alta Garrotxa, a 480 metros sobre el nivel del mar, sehan diferenciado 3 niveles: el Nivel I, identificado como pro-pio de la Edad del Bronce (datado en 3,1 ±0,1 ka BP); elNivel II, perteneciente al Calcolítico-Bronce antiguo, con en-terramientos colectivos y sin dataciones, y el Nivel III, aso-ciado al Neolítico antiguo. La asociación de micromamíferosidentificada en la Cova 120 indica un predominio de las es-pecies asociadas a hábitats forestales, especialmente en elNivel I (Edad del Bronce). Esta dominancia va disminu-

Paleoecología y biocronología mediante el estudio de los roedores del Pleistoceno Superior-Holoceno de la cueva del Toll 75

yendo, en cronologías más recientes, en beneficio de laaparición de especies comensales como Mus musculus (enlos Niveles II y III). Esto ha sido interpretado como un pro-gresivo retroceso del bosque, como consecuencia de lapráctica de actividades antrópicas (Alcalde & Brunet-Le-comte, 1985; Alcalde, 1986; Agustí et al., 1987) (Tabla 2).

El Abric Romaní (Capellades, Anoia, Barcelona). Inte-grado dentro de la formación conocida como “la Cingleradel Capelló” en la población de Capellades, a 310 metrossobre el nivel del mar. La secuencia estratigráfica del ya-cimiento se extiende desde el Paleolítico Medio hasta elPaleolítico Superior. Por el momento, han sido excavados15 niveles que van del Nivel O (58,8-56,8 ka BP) al NivelA (datado en 38 ka BP). También se han obtenido data-ciones del Nivel N (54,2 ka BP), Nivel M (54,5 ka BP),Nivel L (52,2 ka BP), Nivel K (52,3 ka BP), Nivel J (50,4ka BP) y Nivel D (44,4 ka BP) (Bischoff et al., 1988; Car-bonell, 2002). En términos generales, López-García(2011) detecta que la asociación se encuentra dominadapor especies de medios de bosque abierto y de ambientehúmedo, junto a cursos de agua estable. A su vez, elclima deducido parece más frío y más húmedo que el ac-tual, pero con ciertas alteraciones. De forma más precisa,López-García (2011) ha asociado el Nivel O con el Eventode Heinrich 6 (60 ka), el Nivel N con el Interestadial 14 o15 (54 ka), el Nivel E con el Evento de Heinrich 5 (46 ka)y el Nivel D con el Interestadial 11 (44 ka). Por otra parte,en este yacimiento se halla una de las menciones másantiguas a la aparición de Iberomys cabrerae (Tabla 2).

La Cova de l’Arbreda (Serinyà, Pla de l’Estany, Girona).Ubicada en el paraje de las cuevas del Reclau (Serinyà),en la cuenca lacustre de Banyoles-Besalú, a unos 200metros sobre el nivel del mar. En este yacimiento se handistinguido 9 niveles, que se extienden del Nivel I al NivelA, que van del Musteriense (Pleistoceno Superior) al Neo -lítico (Holoceno). Se han efectuado las siguientes data-ciones: Nivel I (Musteriense; 39,9 ±0,9 ka BP), Nivel H(Auriñaciense; 38,5 ±1 ka BP), Nivel G (Auriñaciense;22,5 ±0,2 ka BP), Nivel E (Gravetiense; 20,1 ±0,2 ka BP),Nivel D (Solutrense; 17,7 ±0,2 ka BP) y Nivel C (Solu-trense; 17,32 ±0,2 ka BP). Los autores han observado

por lo general la predominancia de especies asociadas aespacios abiertos y la presencia de especies propias deun clima frío, con oscilaciones en determinados niveles.Concretamente el Nivel I, analizado en más detalle porLópez-García (2011), ilustra una temperatura más fría yhúmeda que la actual y unos taxones propios de hábitatsrocosos y de bosques abiertos. Por último, es destacableque en este cueva se ha documentado la primera cita deChionomys nivalis y la última cita de Microtus oeconomusen Cataluña (Alcalde, 1986; Galobart et al., 1996; Alcalde& Galobart, 2002; López-García, 2011) (Tabla 2).

La Cova de l’Avellaner (Les Planes d’Hostoles, Garrotxa,Girona). El yacimiento corresponde a una brecha abierta deuna terraza travertínica en la riera de Cogolls y se encuentraa 430 metros sobre el nivel del mar. Solo se ha determinadoun nivel arqueológico perteneciente al Neolítico antiguo delque no se dispone de dataciones. Según Bosch & Tarrús(1990), la asociación de micromamíferos localizada apuntahacia un ambiente húmedo y a un hábitat boscoso y de es-pacios abiertos, que podrían ser consecuencia de la inter-vención boscosa en este espacio (Tabla 2).

El Cingle Vermell (Vilanova de Sau, Osona, Barcelona).Es un yacimiento en abrigo, ubicado en el margen dere-cho del valle del río Ter, cerca del Vilanova de Sau, a 600metros sobre el nivel del mar. En su interior se ha detec-tado un nivel de ocupación del Epipaleolítico que ha sidodatado por 14C en 9,76 ±0,16 ka BP (Alcalde & Brunet-Lecomte, 1985; Alcalde, 1986). Las especies dominantesen el nivel arqueológico del Cingle Vermell están relacio-nadas con espacios abiertos y boscosos (Tabla 2).

La Cova Colomera [oficialmente, “Cova de la Colo-mera”] (Sant Esteve de la Sarga, Pallars Jussà, Lleida). Seencuentra en el límite occidental de Cataluña, en el desfi-ladero de Mont-rebei en la Sierra del Montsec (Prepirineode Lleida), a 670 metros sobre el nivel del mar. En esteyacimiento se han identificado diversas ocupaciones quevan de los 13-3 ka BP: un nivel del Pleistoceno Superior(CE15); tres niveles neolíticos (CE14, CE13 y CE12), losdos primeros datados en 7,06 ±0,7 ka BP y el tercero en6,8 ±0,7 ka BP y, finalmente, dos niveles de la Edad delBronce (EE1 y A sup.), datados en 3,96 ±0,6 ka BP y 3,49

Años BP Fases climáticas Períodos cronoculturales Tecnologías Períodos geológicos

0 - 2500 Sub-atlánticoEdad de los Metales

Holoceno

2500 - 5000 Sub-boreal

5000 - 7000 Atlántico Neolítico

7000 - 9000Postglaciar

BorealMesolítico

9000 - 10000 Preboreal

10000 - 13000Tardiglaciar

Younger-Dryas Epipaleolítico

PleistocenoSuperior

13000 - 15000 Bölling/Alleröd

Paleolítico superiorMagdaleniense /

Solutrense / Gravetiense /Auriñaciense/Chatelperroniense15000 - 35000

35000 - 120000 Pleniglacial Paleolítico medio Musteriense

Tabla 1. Correlación de la cronología del Pleistoceno Superior-Holoceno con las fases climáticas, los períodos cronoculturales y las tecnologías propiasde cada período.Table 1. Late Pleistocene-Holocene chronology correlation with climatic phases, chronocultural periods and technological complex for each period.

±0,5 ka BP, respectivamente. Por lo general, se ha detec-tado una dominancia de taxones relacionados con mediosrocosos y de bosque abierto con ambiente relativamenteseco y un clima frío. Estas condiciones parecen variar conel paso al Holoceno, con un ambiente más boscoso y hú-medo. El nivel CE15 estaría asociado a una fase terminaldel Pleistoceno Superior relacionado con el Evento deHeinrich 1 o con el Dryas reciente. Mientras que, recientestrabajos, han identificado la Cova Colomera como un po-sible testimonio de un refugio interglaciar durante el Ho-loceno, es decir que la cueva habría actuado como refugiopara especies de requerimientos fríos en un período quede forma global sería rela ti va mente cálido (López-Garcíaet al., 2010; López-García, 2011) (Tabla 2).

La Cova dels Ermitons (Sales de Llierca, Garrotxa, Gi-rona). Cueva de origen cárstico en la orilla izquierda delrío de Sant Aniol, en la Alta Garrotxa, a 370 metros sobreel nivel del mar. En este yacimiento se han establecidosiete niveles: Nivel VII (estéril), Nivel VI (PaleolíticoMedio), Nivel V (Paleolítico Medio), Nivel IV (PaleolíticoMedio), Nivel III (Neolítico Antiguo), Nivel II (Neolítico An-tiguo – Bronce Final) y Nivel I (nivel superficial removido).La única datación absoluta realizada en la cavidad se corresponde con el Nivel V y fija una antigüedad de 36,43±0,18 ka BP. Los autores apuntan que a pesar de la es-casez de los restos de microfauna de este yacimiento, sepuede observar la relación de la mayoría de los taxonescon ambientes forestales (Alcalde & Brunet-Lecomte,1985; Alcalde, 1986) (Tabla 2).

La Cova del Frare (Matadepera, Vallès Occidental, Bar-celona). Se halla en la sierra de Sant Llorenç del Munt, enel Vallès Occidental, a 900 metros sobre el nivel del mar.El yacimiento presenta una estratigrafía arqueológica com-puesta por seis niveles: Nivel 6 (Neolítico cardial; 6,3 ±0,3ka BP), Nivel 5 (Neolítico epicardial; 5,8 ±0,1 ka BP),Nivel 4 (Edad de Bronce; 4,4 ±0,1 ka BP), Nivel 3 (Cam-paniforme; 3,9 ±0,1 ka BP), Nivel 2 (Bronce antiguo; 3,5±0,09 ka BP) y Nivel I (removido de la Edad del Hierro-Edad Medieval). De la asociación de roedores identificadaAlcalde & Brunet-Lecomte (1985) y Alcalde (1986) indi-can una alternancia entre la dominancia de especies aso-ciadas a bosque, presentes en los niveles más antiguos,con especies relacionadas con espacios abiertos, de losniveles más recientes. Todo ello podría explicarse por ladeforestación llevada a cabo por el hombre (Tabla 2).

La Cova del Gegant (Sitges, Garraf, Barcelona). Cavidadsituada en el cabo de la Punta de les Coves, entre las lo-calidades de Sitges y Vilanova i la Geltrú. La cueva formaparte del sistema cárstico del Massís del Garraf y actual-mente se encuentra parcialmente inundada por el mar.Existen un conjunto de cuatro niveles antiguos de los queactualmente se desconoce su procedencia exacta, de loscuales tan sólo los que van del Nivel III (más antiguo) al I(más reciente) contienen material arqueopaleontológico(Alcalde, 1986; López-García et al., 2007). Por otro lado,las excavaciones más modernas han recuperado nuevosmateriales de los siguientes niveles: Nivel V (55,7 ka BP),Nivel IV (60 ka BP) y Nivel III (49,3 ka BP) (López-Garcíaet al., 2012a). Es remarcable que la Cova del Gegant pre-senta restos de neandertales (una mandíbula) datada en

52,3 ±2,3 ka BP (Daura et al., 2005, 2010). La asociación de micromamíferos de los niveles de las

excavaciones antiguas del Pleistoceno Superior de la Covadel Gegant se encuentra dominada por especies relacio-nadas con medios de bosque abierto mediterráneo, máshúmedo que en la actualidad, combinado con áreas abier-tas de condiciones más áridas. Los resultados climáticosindican un período frío para la secuencia analizada, quepodría hallarse entre los interestadiales 22 y 18. Además,por la presencia de Hystrix vinogradovi y Iberomys cabre-rae, se ha determinado una edad de entre 90-60 Ka (Al-calde, 1986; López-García et al. 2007) (Tabla 2). Por otraparte, de los nuevos niveles identificados, los estudios másrecientes de la asociación han diferenciado dos fases am-bientales. Mientras que los niveles V y IV estarían proba-blemente relacionados con un interestadial de los iniciosdel MIS 3 y muestran un presencia importante de especiesde bosque y de roquedo, el Nivel III podría asociarse alinicio del Evento de Heinrich 5, debido a la observaciónde una reducción de la superficie de bosque en beneficiode un hábitat con más presencia de roquedo y espaciosabiertos, con un clima más seco que el de los niveles an-teriores y más frío que el clima actual (López-García, 2011;López-García et al., 2012a) (Tabla 2).

La Balma de la Griera (Calafell, Baix Penedès, Tarra-gona). Se encuentra en el municipio de Calafell (Baix Pe-nedès), a unos tres quilómetros de la actual línea de costay a 85 metros sobre el nivel del mar. En el yacimiento, sepueden distinguir dos fases: el Nivel III identificado comoGravetiense o postsolutrense (Paleolítico Superior), datadoen 21,25 ±0,35 ka BP, y el Nivel II, correspondiente a unafase epipaleolítica (Holoceno). Según Nadal (2000), laasociación de micromamíferos estudiada procede de unamezcla de material del nivel arqueológico y de las egagró-pilas de aves rapaces que anidaban en la pared del abrigoque se hallaban en el nivel superficial contemporáneo. Losrestos de macrofauna apuntan a un cambio de un paisajeabierto y frío a uno más boscoso y templado (Tabla 2).

La Cova de la Guineu (Torrelles de Foix, Alt Penedès,Barcelona). Ubicada en el pico de la Plana de la Pinedade la Sierra de Font Rubí (Alt Penedès), a 735 metros porencima del nivel del mar y a unos 30 quilómetros de la ac-tual línea de costa. En la cueva se han distinguido dos ni-veles: el Nivel III (Epipaleolítico; 9,8 ±0,8 ka BP) y el NivelII (Neolítico Antiguo) (Galobart et al., 1991) (Tabla 2).

La Cova del Muscle (Sitges, Garraf, Barcelona). Situadaen la Punta de les Coves, entre las playas de Rosés y deLes Coves, a menos de 30 metros de la Cova del Gegant.Por el momento, no se dispone de dataciones absolutas,aunque los restos de industria y fauna musteriense recu-perada parecen sugerir una edad de entre 70-60 ka BP(MIS 4) (Nadal, 2000; López-García, 2011) (Tabla 2).

La Cova d’Olopte B (Bellver de Cerdanya-Isòvol, Cer-danya, Lleida-Girona). La Cova d’Olopte se halla al suroestede la población de Olopte y se sitúa a la largo del río Duran,a 1.145 metros sobre el nivel del mar y a 35 metros sobreel nivel del lecho del río. La cavidad no dispone de datacio-nes absolutas, aunque Villalta (1972) relacionó la asocia-ción de Marmota marmota y Citellus major con el Würm II(MIS 3) entre los 60-40 Ka (López-García, 2011) (Tabla 2).



Tabla 2. Especies de roedores presentes en cada uno de los yacimientos del Pleistoceno Superior-Holoceno del noreste peninsular con estudios demicromamíferos. Información de: Alcalde & Brunet-Lecompte (1985), Alcalde (1986), Nadal (2000), Alcalde & Galobart (2002), Lopéz-García et al.(2010), López-García (2011), y López-García et al. (2012a, b, c).Table 2. Rodent species presence at each Late Pleistocene-Holocene archaeological site in the NE of the Iberian Peninsula with small-mammal studies.After Alcalde & Brunet-Lecompte (1985), Alcalde (1986), Nadal (2000), Alcalde & Galobart (2002), López-García et al. (2010), López-García (2011),and López-García et al. (2012a, b, c).

Cueva de Teixoneres - Nivel IIIb X X X X X X XCueva de Teixoneres - Nivel III X X X X X X X X X X XCueva de Teixoneres - Nivel IIb X X X X X X X X XCueva de Teixoneres - Nivel II X X X XCova del Muscle X X X X X XAbric Romaní - Nivel O X X X X X X XAbric Romaní - Nivel N X X X XAbric Romaní - Nivel L X XAbric Romaní - Nivel K XAbric Romaní - Nivel J X X X XAbric Romaní - Nivel I XAbric Romaní - Nivel E X X X X X X XAbric Romaní - Nivel D X X X X X XCova del Gegant - Nivel III* X X X X X XCova del Gegant - Nivel II* X X X XCova del Gegant - Nivel I* X X X X X X X XCova del Gegant - Nivel V X X X XCova del Gegant - Nivel IV XCova del Gegant - Nivel III X X X X XCova d’Olopte B X X X X X X X X X X X X X XCova dels Xaragalls - C8 X X X X XCova dels Xaragalls - C7 X X X XCova dels Xaragalls - C6 X X X X X X X XCova dels Xaragalls - C5 X X X X XCova dels Xaragalls - C4 X X X X X X XCova dels Xaragalls - C3 X X X X XBalma de la Griera (Nivell II) X X XCova de l’Avellaner X X XCova de l’Arbreda - Nivel J X X X X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel I X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel H X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel G X X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel F X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel E X X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel D X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel C X X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel B X X X X XCova de l’Arbreda - Nivel A X X X X X X X XCova d’Ermitons - Nivel V X XCova d’Ermitons - Nivel IV X X XCova d’Ermitons - Nivel III XCova d’Ermitons - Nivel II-I X X X X XCova Colomera - Nivel CE15 X X X X X X XCova Colomera - Nivel CE13-14 X X X X X X XCova Colomera - Nivel CE12 X X X X X X XCova Colomera - Nivel EE1 X X X X X X XCova Colomera - Nivel A sup. X X X XCova de la Guineu - Nivel III X X X XCova de la Guineu - Nivel II X X X XCingle Vermell X X X X X X XCova del Frare - Nivel 6 X X XCova del Frare - Nivel 5 X X X XCova del Frare - Nivel 4 X X X X X XCova del Frare - Nivel 3 X X X X XCova 120 - Nivel III X X XCova 120 - Nivel II X X X X X X X XCova 120 - Nivel I X X X X X X X

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La Cova de les Teixoneres [oficialmente, “Toixoneres”](Moià, Moianès, Barcelona). Localizada cerca del muni-cipio de Moià, en la comarca del Bages, a unos 50 km alnorte de Barcelona y a 760 metros por encima del niveldel mar. Se trata de una cavidad integrada dentro delcomplejo cárstico de las Coves del Toll, formado por unsistema de galerías de más de 2 km de longitud conabundantes depósitos arqueológicos de diferentes crono-logías, entre los que se halla también la cueva del Toll.Por el momento, en la cueva de las Teixoneres se hanidentificado 15 niveles arqueopaleontológicos. Los nivelesIV-I pertenecen al Pleistoceno Superior y tienen una cro-nología que se extiende de los 100,3 ±6,1 ka (Nivel IV) alos 14-16 ka BP (Nivel I) (Tissoux et al., 2006). Los nivelesII y III presentan industria musteriense y evidencias deocupaciones neandertales. Por criterios arqueológicos, sehan diferenciado los niveles IIIb, III, IIb y II (López-Garcíaet al., 2012c). Los datos de la microfauna, junto a los ob-tenidos de otras disciplinas, indican un paisaje de bosqueabierto. En lo que respecta al clima, se contrasta un climatemplado y húmedo asociado al nivel III con un clima másfrío y seco para el nivel II, lo que permitiría asociar el pri-mero a algunos de los interestadiales del Pleistoceno Su-perior y el segundo con alguno de los Eventos de Heinrichdel final del Pleistoceno. El estudio de los micromamíferosen esta cueva ha permitido, además, acotar la cronologíadel yacimiento de los 30-90 ka BP, situando el nivel IIentre 30-60 ka BP y el nivel III entre 60-90 ka BP (López-García et al., 2012c) (Tabla 2).

La Cova dels Xaragalls (Vimbodí i Poblet, Conca de Bar-berà, Tarragona). Es un pequeño sistema cárstico ubicadodentro del bosque de Poblet, localizado en la municipali-dad de Vimbodí i Poblet (Tarragona), a 590 metros por en-cima del nivel del mar y en la orilla derecha del Riu Sec.En el interior de la cueva se pueden diferenciar distintossectores: el vestíbulo correspondiente al Holoceno y dondese han hallado evidencias de enterramientos humanos yla “Sala Gran” con una secuencia pleistocena. En la SalaGran se han establecidos dos unidades estratigráficas: laUnidad 1, compuesta de niveles que van del C1 (13,72±0,09 ka BP) al C4 (45,12-48,24 ka BP), y la Unidad 2,formada por los niveles C5 al C8 (el nivel C6 ha sido da-tado como más antiguo de 43,5 ka BP) (López-García etal., 2012b). La asociación de micromamíferos de la se-cuencia pleistocena de la Cova dels Xaragalls muestra unpaleoambiente de bosque abierto y más húmedo que enla actualidad. La secuencia evoluciona de períodos cálidosasociados a paisajes de prado abierto y seco (niveles C8 yC5) a períodos más húmedos que se corresponden a suvez con temperaturas más bajas y con una reducción delbosque (C4-C3) (López-García, 2012b) (Tabla 2).

METODOLOGÍA

Recogida, obtención y técnicas de estudio de lasmuestras de la cueva del Toll. Los roedores empleadospara la realización de éste estudio provienen de las mues-tras de sedimento del Sector Entrada de la Cueva del Toll.El material ha sido recuperado a lo largo de las campañas2009, 2010 y 2011, mediante el lavado a través de dos


tamices superpuestos: el primero, del que se ha obtenidola fracción gruesa, de una luz de malla de 5 mm y el se-gundo, de 0,5 mm, para la fracción fina. Los restos de ro-edores y de otros microvertebrados han sido recuperadosmediante el triado de ambas fracciones durante la exca-vación y, posteriormente en el laboratorio del Institut Ca-talà de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES).

Para la identificación y asignación de especies se hanempleado las lupas binoculares Olympus SZ11 y OlympusSZ40. Las fotografías de los restos se han efectuado con unMicroscopio Electrónico de Barrido de Presión Variable yAmbiental (ESEM) del Servei de Microscopia del Servei deRecursos Científics i Tècnics de la Universitat Rovira i Virgili.

Para obtener variables válidas se han realizado unaserie de análisis cuantitativos y cualitativos a partir de lasespecies documentadas. A continuación se presentan losmás importantes:

Número de Restos (NR) y Número Mínimo de Indivi-duos (NMI). El NR permite conocer la cantidad de restoscontabilizados para cada una de las especies identifica-das, mientras que el NMI informa sobre el número abso-luto de individuos de cada especie, es decir, de laestructura de las asociaciones de micromamíferos exis-tente para cada uno de los niveles. El cálculo del NMI serealiza a partir de la contabilización del elemento esque-lético más representado, teniendo en cuenta la laterali-dad, si es posible. En este trabajo se muestran amboscálculos; el NR solo se usa para indicar la cantidad derestos recuperados, mientras que el NMI se utiliza entodas las operaciones posteriores.

Reconstrucción paleoclimática a partir de datos cuan-titativos: corotipos. Para evaluar los requerimientos climá-ticos de los roedores hallados en la cueva del Toll se harealizado una clasificación de las especies identificadasen asociaciones corológicas o corotipos. Partiendo de lapremisa de que las especies no están distribuidas inde-pendientemente las unas de las otras, sino que es posibledistinguir patrones de distribución unitarios entre espe-cies, pueden determinarse en Cataluña distintas asocia-ciones faunísticas de carácter significativo con áreas dedistribución similar y con requerimientos ecológicos es-pecíficos (corotipos). Partiendo de lo formulado por Lópezet al. (2006) y Sans-Fuentes & Ventura (2000), en el pre-sente trabajo se han distinguido los siguientes (Tabla 3):

Corotipos Especies

1 Chionomys nivalis - Microtus (Terricola) gerbei Microtus arvalis

2 Microtus agrestis - Glis glis

3 Microtus (Terricola) duodecimcostatusIberomys cabrerae

4 Eliomys quercinus - Arvicola sapidusApodemus sylvaticus

Tabla 3. Agrupación por corotipos de las especies de roedores halladasen la cueva del Toll.Table 3. Chorotype classification of the rodent species from the Toll Cave.

– Corotipo 1: agrupa especies de requerimientos me-dioeuropeos que se relacionan con temperaturas bajasen verano (inferiores a 20º C), con una temperaturamedia anual inferior a los 10-12º C y con una precipita-ción anual superior a los 800 mm. Su distribución actualse sitúa en los Pirineos, en una pequeña parte al surestede los Prepirineos y en refugios de más de 800 m por en-cima del nivel del mar.

– Corotipo 2: engloba especies medioeuropeas, que apesar de ser de origen eurosiberiano son más tolerantesa condiciones mediterráneas, siendo el principal condi-cionante para esta asociación un nivel de pluviosidad re-lativamente elevado (precipitaciones anuales superioresa los 600 mm). Este corotipo presenta en la actualidaduna distribución geográfica más amplia en Cataluña queel anterior, extendiéndose hacia territorios más meridio-nales y orientales.

– Corotipo 3: incluye especies típicamente mediterrá-neas. Este corotipo se registra siempre en zonas de tem-peraturas moderadas (temperatura anual superior a 5º C)y de condiciones húmedas (precipitaciones anuales infe-riores a los 1000 mm).

– Corotipo 4: corresponde a especies generalistas quepresentan una distribución muy amplia (Elyomis querci-nus, Apodemus sylvaticus) y especies con hábitats parti-culares (como es el caso de Arvicola sapidus). Estasespecies han sido incluidas en una misma asociación porno aportar mucha información a nivel climático, aunquesí a nivel ambiental.

Reconstrucción paleoclimática a partir de datos cuali-tativos: Mutual Climatic Range (MCR). El MCR permiteobtener información sobre las condiciones climáticas y elambiente de la región en que se halla una asociación fósil,al buscar en qué regiones reside esta misma asociaciónde especies en la actualidad basándose en que el climaactual de dichos espacios es extrapolable al paleoclimaque pudo haber existido en el área donde se han recu-perado los restos (Blain, 2009; López-García, 2011).

Método habitualmente utilizado para anfibios y reptiles(Blain, 2009), López-García (2011) lo usó para especiesde micromamíferos del Pleistoceno Superior, indicandoque es un método útil cuando las especies empleadas tie-nen representantes actuales en el espacio estudiado ycuando la distribución de éstas no queda condicionadapor factores ajenos al clima o el ambiente, como la pre-sencia humana. Por esta razón de éste análisis se ha ex-cluido la especie Iberomys cabrerae por tratarse de untaxón que se ha visto en recesión en muchas zonas de lapenínsula Ibérica desde el Neolítico, puesto que necesitade suelos húmedos y unas condiciones de hábitat que sehan visto alteradas por la actividad humana (López-García, 2012a; Cuenca-Bescós et al., 2014).

El procedimiento empleado consiste en la superposi-ción de los mapas de distribución actual de cada una delas especies halladas en un determinado nivel, fijando lasáreas geográficas de intersección, es decir, de distribu-ción actual común. En función de las temperaturas y pre-cipitaciones actuales de dichas regiones de intersección,conocidas mediante mapas climáticos, se pueden extra-polar las probables condiciones del clima en el momento

de deposición del nivel en cuestión. Para el presente tra-bajo se han utilizado los mapas climáticos establecidospor Font-Tullot (2000) y, como base para las interseccio-nes, los mapas de distribución específica de Palomo &Gisbert (2005). Los índices climáticos y de precipitacio-nes actuales de la zona de la cueva del Toll se basan endatos de Ninyerola et al. (2003).

Reconstrucción paleoambiental: distribución por há-bitats. Para la obtención de datos paleoambientales, seha empleando una modificación del método de la ponde-ración del hábitat formulado por Evans et al. (1981) y An-drews (2006). Estos autores reconocen que la mayoría deespecies de mamíferos pueden ocupar rangos de hábitatvariables y, por ello, establecen un método de reconstruc-ción de hábitats del pasado que incluye en sus resultadosla totalidad de la fauna hallada, en contraposición a otrosmétodos que solo tienen en cuenta aquella fauna que seadscribe a un solo tipo de hábitat o que asignan a cadaespecie un tipo de hábitat exclusivo, como el trabajo deLópez-García (2011). Para ello, se distingue un númerodeterminado de hábitats, en función de la región anali-zada, y a cada especie se le otorga una puntuación má-xima de 1.00 que se divide en función de los hábitatspreferentes de la especie, de manera que si un animalocupa más de un tipo de hábitat se fraccionará su pun-tuación en concordancia con sus preferencias.

El método se presenta como doblemente válido para elpresente análisis, dados los requerimientos específicos delorden de los roedores y por ser las especies analizadas, adiferencia de las de Evans et al. (1981), no extintas, conlo que el conocimiento de sus hábitats se basa en criteriosde distribución actuales y no en extrapolaciones de géneroo familia. La aplicación de este método al presente estudiocomporta el establecimiento de los tipos de hábitats pro-pios de la Península Ibérica. Se han diferenciado los si-guientes (Tabla 4): Prado Seco (PS), prados sometidos alcambio climático estacional; Prado Húmedo (PH), prade-ras perennes con pastos abundantes y suelos aptos; Bos-que (B), bosques maduros incluyendo los márgenes debosque con una cobertura de suelos moderada; Roquedo(R), áreas con un sustrato rocoso o pedregoso adecuado;y Agua (A), zonas cercanas a arroyos, lagos y lagunas.


PS PH B R A

Arvicola sapidus 1Microtus arvalis 0,5 0,5Microtus agrestis 0,5 0,5Microtus arvalis-agrestisChionomys nivalis 1M. (Terricola) duodecimcostatus 0,25 0,5 0,25M. (Terricola) gerbei 0,5 0,5Iberomys cabrerae 0,5 0,5Apodemus sylvaticus 1Eliomys quercinus 0,5 0,5Glis glis 1

Tabla 4. Distribución por hábitat de las especies de roedores presentesen la cueva del Toll. PS: prado seco; PH: prado húmedo; B: bosque; R:roquedo; A: agua.Table 4. Habitat distribution of the rodent species from the Toll Cave.PS: open dry; PH: open humid; B: woodland; R: rocky; A: water.

El hecho de que los taxones implicados sean especiesque residen actualmente en la península Ibérica, ha permi-tido establecer la distribución de cada una de las especiesde roedores en sus hábitats peninsulares. Su distribuciónpor hábitat se ha determinado a partir de las característicasde hábitat propias de cada especie establecidas por Palomo& Gisbert (2005) y que se exponen en el apartado siguiente.

La nomenclatura precisa empleada respecto a la dentición de los roedores sigue a López-García (2011): 1) Arvicolinos. La nomenclatura de los arvicolinos es la propuesta por Meulen (1973) (Fig. 2A); 2) Murinos. Lanomenclatura de los murinos es la utilizada por Pasquier(1974) (Fig. 2B); 3) Glíridos. La nomenclatura de los glíridos es la propuesta por Damms (1981) (Fig. 2C).

LA CUEVA DE TOLL

La cueva del Toll forma parte del complejo cárstico co-nocido como “Coves del Toll”, situadas al E del términomunicipal de Moià (comarca del Moianès), al lado del deCollsuspina (comarca de Osona), unos 50 km al norte de Barcelona; geológicamente, el complejo cárstico se desarrolla en los materiales sedimentarios de la DepresiónCentral Catalana (Fig. 1). La altura del conjunto respectoal nivel del mar es de unos 760 metros, mientras que suscoordenadas son 41O 48’ 25” de latitud N y 2O 09’ 02”de longitud E. Las cavidades se localizan en las terrazasfluviales que ha ido excavando el Torrente Mal en calizasneógenas, conformando un conjunto integrado por trescavidades (la cueva de Teixoneres, la cueva del Toll y laCova Morta) y una sima (l’Avenc del Bassot), situadas al-rededor del actual torrente. De estas son dos los yaci-mientos de mayor relevancia arqueológica y los queactualmente se hallan en excavación, ubicados a escasos

metros uno del otro: la cueva del Toll y la cueva de Teixo-neres (Gómez, 2001; Rosell et al., 2009).

La cueva del Toll, objeto de este trabajo, constituye laprincipal formación cárstica del conjunto. El origen de suformación se relaciona con el río subterráneo que atraviesaesta cueva en las épocas de lluvia y que habría ido exca-vando y disolviendo los terrenos calizos aprovechando susfracturas, formando una circulación subterránea con salidaal Torrente Mal. El río subterráneo probablemente existíaya hace unos 1,8 millones de años, aunque la erosión delas rocas superficiales se inició durante el Mioceno (23-5,3Ma). Las cuevas se situan en la Formación Tossa (Alonsoet al., 1976), caracterizada por las “Calizas de Collsus-pina”, predominantes en la zona. De color gris oscuro,compactas, mal estratificadas y afectadas por dos sistemasde diaclasas verticales orientadas principalmente de N a Sy de E a O son, además, ricas en fósiles marinos tales comobivalvos, corales y foraminíferos (Gómez, 2001).

El complejo cárstico, que sigue la misma dirección quelas diaclasas, está formado por dos galerías (Sur y Este)en forma de “L” y alcanza un total de 1148 m de profun-didad, con un recorrido visitable de 158 m. Actualmente,la entrada principal de la cavidad se sitúa en la GaleríaSur, a través de la cual se accede a un conducto rectilíneocon una anchura máxima de 3-4 m y con una longitudde unos 108 m. En este punto converge con la GaleríaEste (50 m), a través de la cual aún hoy día circula unriachuelo. Desde el punto de vista arqueo-paleontológico,la Galería Sur es la que presenta mayor interés. Antes desu descubrimiento, esta galería, de unos 9 m de altura,estaba rellena de sedimentos procedentes de diversos orígenes; aún hoy estos conductos conservan vestigios laterales que en algunos puntos testimonian dicha colma-tación (Rosell, 2007; Rosell et al., 2009).


Fig. 2. A. m1 derecho de Iberomys en vista oclusal: a) AC, cúspide anterior; PL, lóbulo posterior; T, triángulo; b) BRA, ángulo entrante bucal; BSA, ángulosaliente bucal; LRA, ángulo entrante lingual; LSA, ángulo saliente lingual. B. a) serie dentaria superior derecha de Apodemus: t1-t9 tubérculos; de loscuales, t5, protocono; t6, paracono; t8, pseudohipocono o hipocono; t9, metacono; b) serie dentaria inferior izquierda de Apodemus: c, tubérculos accesorioslabiales; cp, tubérculo accesorio posterior; tma, tubérculo medio anterior; tF, tubérculo principal antero-interno; tE, tubérculo principal antero-externo; tD,metacónido; tC, protocónido; tB, entocónido; tA, hipocónido. C. a) m3 izquierdo de Eliomys: Ald, anterolófido; End, endolófido; Ent, entocónido; Hid, hipo-cónido; Med, metacónido; Msd, mesocónido; Msld, mesolófido; Pld, posterolófido; Prd, protocónido; b) M2 izquierdo de Eliomys: Anl, anterolofo; Enl, en-dolofo; Hy, hipocono; Me, metacono; Mel, metalofo; Pa, paracono; Pro, protocono; Posl, posterolofo; Prol, protolofo. Figuras de López-García (2011). Fig. 2. A. Right m1 of Iberomys in occusal view: a) AC, anterior cap; PL, posterior lobe; T, triangle; b) BRA, buccal re-entrant angle; BSA, buccalsalient angle; LRA, lingual re-entrant angle; LSA, lingual salient angle. B. a) Right maxilla of Apodemus: t1-t9 cuspids; t5, protoconid; t6, paraconid;t8, pseudohypoconid o hypoconid; t9, metaconid; b) Right mandible of Apodemus: c, accessory labial cuspid; cp, accessory posterior cuspid orterminal heel; tma, antero-central cusp; tF, antero-labial cusp; tE, anterolabial cuspid; tD, metaconid; tC, protoconid; tB, entoconid; tA, hypoconid. C.a) Left m3 of Eliomys: Ald, anterolophid; End, endolophid; Ent, entoconid; Hid, hypoconid; Med, metaconid; Msd, mesoconid; Msld, centrolophid;Pld, posterolophid; Prd, protoconid; b) Left M2 of Eliomys: Anl, anterolophid; Enl, endolophid; Hy, hypoconid; Me, metaconid; Mel, metalophid; Pa,paraconid; Pro, protoconid; Posl, posterolophid; Prol, protolophid. Figures from López-García (2011).

A B C

Antecedentes del actual proyecto de investigación.Entre 1954 y 1960 se desarrollaron las primeras excava-ciones sistemáticas de la cueva, a cargo de J. de C. SerraRàfols, J. M. Thomas y J. F. de Villalta. Se centraron en lalimpieza del vestíbulo de la Galería Sur y la realización deuna trinchera a lo largo de la cueva y diversos sondeos(Gómez, 2001). La fauna recuperada de estas excavacio-nes se encuentra actualmente en el Museu de Geologiade Barcelona-MCNB; los micromamíferos encontradosfueron inventariados por López-García et al. (2007), ha-llándose las siguientes especies de roedores: Microtus arvalis y Microtus (Terricola) gerbei.

Entre 1977 y 1978 se efectuarían nuevas excavacio-nes promovidas por l’Institut de Prehistòria i Arqueologiade la Diputación de Barcelona, junto a un grupo de in-vestigación prehistórica del CNRS de Toulouse (Francia).El proyecto se concentró en la excavación de distintascatas en la Galería Sur, que se paralizarían a la altura delas capas cuaternarias, alcanzando el nivel de la actualtrinchera. Estas permitieron establecer una cronología re-lativa de las diferentes ocupaciones humanas desde elNeolítico antiguo hasta el Bronce final, cuando el hombredejaría de adentrarse en la cavidad por el taponamientode la entrada (Hopf, 1971; Guilaine et al., 1981, 1982).

En 2003 se retomaron de nuevo los trabajos en lasCoves del Toll con el inicio del actual proyecto de investi-gación conjunto de la Universitat Rovira i Virgili (URV), laUniversitat de Barcelona (UB) y, posteriormente, del Ins-titut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social(IPHES). El proyecto engloba tanto la cueva de Teixonerescomo la cueva del Toll.

Localización y estratigrafía de las muestras estudiadas.Desde el año 2004, se han realizado nuevos sondeos conel objetivo de restablecer la estratigrafía y recuperar nue-vos materiales. Los trabajos realizados hasta el momentose han centrado en tres sectores de la Galería Sur (Rosell,2007; Morales & Rodríguez-Hidalgo, 2010) (Fig.4A):

– Limpieza de la Cala C (antigua Cala D). El sedi-mento recuperado de esta cala procede de una remo-ción subsecuente a las inundaciones de los años ‘80que contienen tanto fauna claramente pleistocena comoespecies domésticas propias del Holoceno. También seha recuperado un resto de Homo sapiens y un resto deindustria ósea. Se han hallado abundantes restos, perola descontextualización impide establecer interpretacio-nes destacables.

– Excavación del Testigo M-N/34-35 (Niveles 6 y 7,según la nomenclatura asignada por J. Guilaine). Estesondeo corresponde a la primera intervención del pro-yecto sobre niveles in situ y fue excavado con el objetivode describir la transición estratigráfica entre los paquetesholocenos y la secuencia pleistocena. El material recupe-rado es escaso debido a la pequeña superficie excavaday la poca potencia de los sedimentos, solo alcanzando elNivel 6. Se ha determinado una estratigrafía poco fiablecon una mezcla de materiales holocenos y pleistocenos.

– Excavación del Sector Entrada (P-Q/15-17). Se tratade un testigo lateral, situado junto a la Cala C, cuya exca-vación empezó en 2008. Los restos de roedores estudia-dos en este trabajo pertenecen a este sector.

El Sector Entrada. Constituye uno de los pocos ámbitosdonde se puede observar la sucesión estratigráfica desdeel techo de la cavidad. La secuencia estratigráfica estable-cida hasta el momento se compone de 4 niveles, algunoscon subniveles. A priori, puede diferenciarse una serie ho-locena (niveles 1 y 2) seguida de varios paquetes pleisto-cenos (niveles 3 y 4) (Morales & Rodríguez-Hidalgo,2010), que se describen a continuación (Fig. 4B y 4C).

El Nivel 1 corresponde a un paquete de arcillas y arenasdelimitado por una costra de desecación en su techo yuna costra carbonatada discontinua en la base. La pre-sencia de clastos es muy escasa y muestra una potenciamáxima de 35 cm. El nivel colmata la cavidad hasta prác-ticamente alcanzar el techo en este tramo. A nivel arqueo-lógico, se caracteriza por la presencia de cerámicas lisasinformes, lo que no permite asignar una cronología rela-tiva. También se han hallado en este nivel dos piezas deindustria: un fragmento informe de sílex y un hacha depiedra pulida hecha en metaconglomerado. Por otra parte,se han recuperado 65 restos de macromamíferos y meso-mamíferos asignados a 6 grupos taxonómicos (Melesmeles, Vulpes vulves, Bos/Bison sp., Cervus elaphus, Ca-preolus capreolus, Ovis aries/Capra aegagrus hircus yOryctolagus cuniculus); en algunos restos se han detec-tado marcas de mordedura de carnívoros de pequeño ta-maño y 3 restos muestran marcas de actividad antrópica.

El Nivel 2 ha sido subdividido en los subniveles 2a, 2by 2c. El subnivel 2b se corresponde con una estructura ne-gativa excavada en sedimentos holocenos, pero que litoló-gicamente no se corresponde con el 2 (2a y 2c); es decir,ha sido denominado 2b porque arqueo-estratigráficamentese encuentra allí situado (entre 2a y 2c), pero en realidadpertenece a una época posterior. Su nomenclatura está ac-tualmente en revisión. El subnivel se compone de un sedi-mento arenoso con un componente orgánico destacable ycon una potencia máxima de 35 cm. A nivel paleontoló-gico, se han contabilizado 48 restos faunísticos atribuidosa Bos/Bison sp., Equus ferus, Cervus elaphus, Capreoluscapreolus, Ovis/Capra, Ursus sp., Vulpes vulpes, Melesmeles y Oryctolagus cuniculus, siendo los conejos y los ovi-cápridos los grupos más abundantes. Se han localizadomarcas de corte, termoalteraciones y marcas de mordedu-ras sobre algunos de estos restos. El material arqueológicorecuperado corresponde a un conjunto de 26 materialescerámicos pertenecientes al Neolítico antiguo Cardial paralos que se ha fijado una cronología relativa de 5.500-4.900BP, identificando el subnivel como un testigo de la primerafase de ocupación neolítica de la cueva.

Paralelamente, el Nivel 2 (subniveles 2a y 2c) está com-puesto principalmente por arcillas, gravas y arenas. El pri-mero corresponde posiblemente a un episodio erosivo conaportación de gravas milimétricas y muestra una potenciamáxima de 15 cm. El subnivel 2c tiene una composiciónmuy similar a la del Nivel 1, incorporando una acumula-ción de clastos centimétricos alineados horizontalmente einclinados hacia el sur de la cueva, con aspecto más car-bonatado en su base y con una potencia de 20-25 cm. ElNivel 2 carece de una clara atribución cronológica, puestoque se trata de un nivel arqueológicamente estéril y queha proporcionado escasos restos faunísticos de poco valorinformativo. Concretamente, se han hallado 5 restos óseos



Fig. 3. Dientes de roedores de los niveles 2 y 3 de la cueva del Toll en vista oclusal. 1. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N4/Q13/190-200/1) de Arvicolasapidus del nivel 4 de la cueva del Toll; 2. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q18/75-85/10) de Chionomys nivalis del nivel 3 de la cueva del Toll;3. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/6) de Microtus arvalis del nivel 3 de la cueva del Toll; 4. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N3/Q6/80-90/13) de Microtus agrestis del nivel 3 de la cueva del Toll; 5. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/12) de M. (Terricola) duodecimcostatusdel nivel 2 de la cueva del Toll; 6. m1 derecho (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/8) de M. (Terricola) duodecimcostatus del nivel 2 de la cueva del Toll;7. m1 izquierdo (IPHES, TOLL10/N2/50-60/55) de M. (Terricola) gerbei del nivel 2 de la cueva del Toll; 8. m1 derecho (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/9) de Iberomys cabreare del nivel 2 de la cueva del Toll; 9. Mandíbula derecha con m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31) de Apodemussylvaticus del nivel 2 de la cueva del Toll; 10. Maxilar derecho con M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/9) de Apodemus sylvaticus del nivel 3 dela cueva del Toll; 11. m2 derecho (IPHES, TOLL10/N3/P-Q14/180-190/1) de Eliomys quercinus del nivel 3 de la cueva del Toll; 12. m1 derecho(IPHES, TOLL10/N3/P10/240-250/1) de Glis glis del nivel 3 de la cueva del Toll. Escalas: 1, 8, 10, 3 mm; 2-7, 9, 11, 2 mm; 12, 1 mm.Fig. 3. Molars of the rodents identified in the Toll Cave levels 2, 3 and 4 in occlusal view: 1. Arvicola sapidus from level 4, left m1 (IPHES,TOLL10/N4/Q13/190-200/1); 2. Chionomys nivalis from level 3, left m1 (IPHES, TOLL10/N3/Q18/75-85/10); 3. Microtus arvalis from level 3, leftm1 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/6); 4. Microtus agrestis from level 3, right 1 (IPHES, TOLL10/N3/Q6/80-90/13); 5. M. (Terricola) duodecimcos-tatus from level 2, left m1 (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/12); 6. M. (Terricola) duodecimcostatus from level 2, right m1 (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/8); 7. M. (Terricola) gerbei from level 2, left m1 (IPHES, TOLL10/N2/50-60/55); right 8. M. (Iberomys) cabrerae from level 2, m1 (IPHES,TOLL10/N2/Q16/70-80/9); 9. Apodemus sylvaticus from level 2, right mandible with m1 and m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31); 10. Apodemussylvaticus from level 3, right maxilla with M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/9); 11. Eliomys quercinus from level 3, right m2 (IPHES,TOLL10/N3/P-Q14/180-190/1); 12. Glis glis from level 3, right m1 (IPHES, TOLL10/N3/P10/240-250/1). Sca1e bars: 1, 8, 10, 3 mm; 2-7, 9, 11, 2 mm; 12, 1 mm.

1 2 3 4

5 6 7 8

9 10 11 12

de los que tan sólo 2 han podido ser determinados a nivelanatómico y taxonómico (un fragmento de tibia deBos/Bison con mordeduras y un fragmento de metatarsoperteneciente a Vulpes vulpes). A pesar de ello, los niveles1 y 2, presentan cierta coherencia en cuanto a la compo-sición taxonómica, ya que todos los restos se correspon-den con especies presentes en el Holoceno regional.

Finalmente, los Niveles 3 y 4 presentan una composi-ción similar, combinando arcillas carbonatadas y lamina-das, propias del encharcamiento de la cueva, con arcillasrojizas muy compactas. Se han hallado restos relativa-mente abundantes de fauna fundamentalmente salvaje y aspecto pleistoceno (Equus ferus, Cervus elaphus,Ovis/Capra, Ursus sp., Vulpes vulpes, Meles meles yOryctolagus cuniculus), coprolitos (algunos atribuidos aCrocuta crocuta) y pequeños carbones. El conjunto ha sido identificado como perteneciente al Pleistoceno Superior e interpretado como el resultado de un cubil dehibernación de osos, especialmente intenso en el Nivel4, dada la abundancia de restos de Ursus spelaeus y lascaracterísticas tafonómicas del conjunto, donde tambiénsería importante la actividad de carnívoros como hienasy lobos. La presencia antrópica también se ve reflejadapor la detección de marcas de corte y por una herra-mienta lítica hallada en el Nivel 3 (Morales & Rodríguez-Hidalgo, 2010; Rodríguez-Hidalgo et al., 2011).

Los restos de roedores empleados para la realizaciónde este estudio provienen de las muestras de sedimentodel sondeo expuesto; concretamente, de los niveles 2(subniveles 2a y 2c), 3 y 4. No se han incluido en el tra-bajo ni el nivel 1 –removido y claramente holoceno– nitampoco el subnivel 2b, ya definido como una estructuranegativa excavada en sedimentos holocenos que litológi-camente no se corresponde con el Nivel 2.

TAXONOMIA PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

La nomenclatura seguida para la clasificación taxonó-mica de cada una de las especies que a continuación se

presenta ha sido extraída de Wilson & Reeder (2005),confirmando y añadiendo el género y el subgénero paralos micrótinos según los estudios genéticos de Jaarola etal. (2004), junto a los trabajos paleontológicos de Chaline(1972), Brunet-Lecomte & Chaline (1990) y Cuenca-Bescós et al. (2014).

Clase MAMMALIA Linnaeus, 1758Orden RODENTIA Bowdich, 1821

Suborden MYOMORPHA Brandt, 1855Superfamilia MUROIDEA Illiger, 1811Familia CRICETIDAE J. Fischer, 1817Subfamilia ARVICOLINAE Gray, 1821

Arvicola Lacépède, 1799Arvicola sapidus Miller, 1908

Fig. 3.1

Material. Dos primeros molares inferiores (m1) delNivel 4 (IPHES, TOLL10/N4/Q13/170-180/4; TOLL10/N4/Q13/190-200/1).

Descripción y discusión. En la cueva del Toll se han ha-llado dos molares que destacan por un tamaño muy supe-rior al del resto de los molares de arvicolinos. Se trata enambos casos del primer molar inferior (m1). Los dos m1identificados están formados por 5 triángulos: tres triángu-los cerrados en la parte posterior (T1, T2 y T3) y el com-plejo anterocónido formado por dos triángulos abiertos (T4y T5) y la cúspide anterior (AC). El T4 y el T5 no se dispo-nen en paralelo y el T5 en la parte lingual forma con la cús-pide anterior un ángulo agudo que se inclina hacia el bordeinterno. Además, se detecta en ambos dientes un esmaltepor lo general más grueso en la parte distal de los triángu-los, de tipo Mimomys, que en el género Microtus y por unamorfología redondeada de los ángulos salientes de lostriángulos. Todos estos caracteres son los que permitenadscribir estos dos restos a la especie Arvicola sapidus. A su vez, se descarta su pertenencia a la especie Arvicolaterrestris porque esta especie presenta una cúspide ante-


Fig. 4. Cueva del Toll: A, planta indicando los sectores actualmente en excavación; B, estratigrafía del Sector Entrada; C, fotografía de este último.Planta y estratigrafía modificadas de Morales & Rodríguez-Hidalgo (2010).Fig. 4. Toll Cave: A, plan of the three sectors currently under excavation; B, Sector Entrada stratigraphic sequence; C, picture of the latter. Plan andstratigraphy modified from Morales & Rodríguez-Hidalgo (2010).

A B C

rior mucho más redondeada que la presentada por los citados restos y un esmalte, tipo Microtus, es decir, gene -ralmente más grueso en la parte mesial de los triángulos(Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. La rata de agua (A. sapidus) esun roedor semiacuático siempre ligado a cursos o masasde agua estable con abundante vegetación herbácea ensus márgenes; preferentemente se presenta en márgenesde cursos de agua de caudal lento con orillas arcillosas ocon suelos excavables, como arroyos y acequias. Tambiénen charcas, lagunas y marismas. Ocasionalmente, sepuede encontrar ocupando prados húmedos, charcassecas o zonas ligeramente turbosas. Ha sido detectadadesde las tierras bajas próximas al mar hasta los 2300 mde altitud. La rata de agua se distribuye de forma continuapor toda Catalunya, por toda la Península Ibérica y porgran parte de Francia (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy &Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008).

Chionomys Miller, 1908Chionomys nivalis (Martins, 1842)

Fig. 3.2Material. Dos m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/ Q15/

80-90/2; TOLL10/N3/Q18/75-85/10) y un m1 del Nivel 4(IPHES, TOLL10/N4/Q13/170-180/7).

Descripción y discusión. La especie Chionomys nivalispresenta un m1 muy característico formado por 5 trián-gulos cerrados (T1-T5), siendo el quinto ligeramente másabierto comunicando con la cúspide anterior (AC). Éstatiene forma de seta o de flecha asimétrica con el lado dela parte labial inclinado hacia la parte posterior del diente.Esta es la mayor especie de topillo de tipo Microtus de lapenínsula Ibérica (Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998;Louarn & Quéré, 2003; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. El topillo nival (C. nivalis) habitaen laderas de montaña o en claros de bosque, siempre enáreas donde el suelo está cubierto de piedras estables conescaso recubrimiento herbáceo. De esta forma colonizapedrizas de montaña, los refugios alpinos y los muros deprados subalpinos. Actualmente, las poblaciones de estaespecie han quedado reducidas a pequeños núcleos enbiotopos concretos de regiones montañosas de altitudeselevadas. Se encuentra preferentemente entre los 800 ylos 2600 m. En Cataluña, su distribución se concentra enel Alto Pirineo y en las zonas más septentrionales del Pre-pirineo (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005;López et al., 2006; MacDonald & Barrett, 2008).

Microtus Schrank, 1798Microtus arvalis (Pallas, 1778) /

Microtus agrestis (Linnaeus, 1761)Figs. 3.3-4

Material. Microtus arvalis: un m1 del Nivel 2 (IPHES,TOLL10/N2/Q16/50-60/17) y trece m1 del Nivel 3(IPHES, TOLL10/N3/P15/90-100/1 y 3; TOLL10/N3/Q6/80-90/14; TOLL10/N3/Q15/80-90/3, 5, 6, 7 y 8;TOLL10/N3/Q15/90-100/11; TOLL10/N3/Q6/19-84/1 y 9;TOLL10/N3/Q18/75-85/3 y 7). Microtus agrestis: tres m1

del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/48; TOLL10/N2/Q16/70-80/5y10) y catorce m1 del Nivel 3 (IPHES,TOLL10/N3/Q6/80-90/13 y 16; TOLL10/N3/Q15/80-90/1;TOLL10/N3/Q15/100-110/1; TOLL10/N3/Q15/110-120/1;TOLL10 /N3/Q16/79-84/2, 3, 7 y 8; TOLL10/N3/Q16/75-85/1, 4, 5 y 6). Microtus arvalis-agrestis: cuatro m1 del Nivel3 (IPHES, TOLL10/N3/P15/90-100/1; TOLL10/N3/ Q6/80-90/3; TOLL10/N3/Q16/79-84/4 y 5; TOLL10/N3/ Q18/75-85/ 8)y un m1 del Nivel 4 (IPHES, TOLL10/N4/ Q13/ 170-180 /5).

Descripción y discusión. Los ejemplares de la cuevadel Toll aquí englobados se distinguen del resto por pre-sentar un m1 con 7 triángulos y por tener los triángulosT4-T5 cerrados, lo cual es propio del género Microtus.Los m1 de las especies M. arvalis y M. agrestis muestranentre ellos un gran parecido, pero hay algunos caracteresque han permitido distinguir buena parte de los restos.Por una parte, los m1 de M. arvalis se caracterizan poruna disposición más simétrica de los triángulos, por mos-trar en paralelo el T6 y el T7 y por la forma más redonde-ada de la cúspide anterior (AC). La confluencia del T6 yel T7 es la causante de que sus los ángulos entrantesLRA4 y BRA4 se dispongan en paralelo y de que la ACsea más redondeada que la de M. agrestis. Por otro lado,M. agrestis tiende a mostrar mayor asimetría (los triángu-los de la parte lingual son normalmente más anchos quelos de la parte labial) y la alternancia de los ángulos en-trantes de los triángulos T4-T5 y T6-T7. A su vez, pre-senta una AC más angulosa, apuntada y formando unsaliente hacia la parte lingual, como consecuencia de queel ángulo que une la AC con el T6 se inclina hacia la parteposterior del diente provocando que T6 y T7 no sean tanconfluyentes (Chaline, 1972; Gosàlbez, 1987b; Blanco,1998; López-García, 2006; 2011). Por lo general, la de-tección de los respectivos caracteres expuestos ha per-mitido la distinción de los m1 de M. arvalis y los de M.agrestis. Pero, en ocasiones, especialmente cuando setrata de individuos juveniles, resulta muy difícil determinarla pertenencia a una u otra especie; por este motivo aque-llos restos hallados en la cueva del Toll que no presenta-ban caracteres diagnósticos suficientes se han asignadoa la categoría Microtus arvalis-agrestis.

Hábitat y distribución. El topillo campesino (M. arvalis)es una especie más generalista que M. agrestis. Acos-tumbra a hallarse en hábitats abiertos de clima suprame-diterráneo y, por lo general, en zonas con suelos nodemasiado húmedos y sin vegetación alta como pas -ti zales, prados y praderas juncales. Evita los bosques cerrados, ocupando preferentemente prados alpinos ysubalpinos. La distribución altitudinal de la especie sesitúa entre los 500 y los 2200 m. En la península Ibéricasu distribución se limita los sistemas montañosos de lamitad norte, hallándose en Cataluña principalmente en elalto Pirineo y en norte del Prepirineo, sin llegar a alcanzarnunca la franja mediterránea (Gosàlbez, 1987a, b; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008).

El topillo agreste (M. agrestis) reside en ambientes fres-cos y necesita herbazal alto y denso, con preferencia porel que crece en lugares húmedos. Es frecuente en zonas


de montaña y bosque y también en praderas, herbazales,márgenes de arroyos, juncales, espinares o brezales.Puede alcanzar hasta los 1900 m de altitud. Actualmente,presenta una distribución norteña, desde Lisboa hasta ellitoral catalán. En Cataluña, es destacable su presenciaen el Alto Pirineo, en el Prepirineo, en la región de la Tramuntana y en la mitad oriental del Altiplano Central(Gosàlbez, 1987a, b; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy &Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008).

Microtus (Terricola) (Niethammer & Krapp, 1978)Microtus (Terricola) duodecimcostatus

(de Sélys-Longchamps, 1839); Microtus (Terricola) gerbei (de Sélys-Longchamps, 1847)

Figs. 3.5-7

Material. M. (Terricola) duodecimcostatus: ciento seism1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/P16/50-60/1, 2, 3 y4, TOLL10/N2/Q16/50-60/1-3, 5-16, 18-22, 25-30, 32-47, 49-54, 56-66; TOLL10/N2/Q16/65-75/1-6; TOLL10/N2/Q16/70-80/1-7, 11-14, 16, 17, 19, 23-28; TOLL10/N2/Q17/40-50/1-4; TOLL10/N2/Q17/60-70/1 y 2; TOLL10/N2/Q18/45-50/3-14); trenta y seis m1 del Nivel 3 (IPHES,TOLL10/N3/Q6/80-90/1-12, 15, 17-19, 22-25; TOLL10/N3/Q14/180-190/1; TOLL10/N3/Q15/90-100/10; TOLL10/N3/Q16/85-95/1-6, 8-10; TOLL10/N3/ Q17/75-85/1 y 2;TOLL10/N3/Q18/75-85/2, 9, 11; TOLL10/ N3/Q18/100-120/1 y un m1 de Nivel 4 (IPHES, TOLL10/ N4/Q13/170-180/6). M. (Terricola) gerbei: dos m1 del Nivel 2 (IPHES,TOLL10/N2/Q16/70-80/18; TOLL10/N2 /Q16/50-60/55).

Descripción y discusión. El material asociado con elsubgénero Terricola de la cueva del Toll muestra unos m1formados por 7 triángulos, siendo los tres triángulos ante-riores (T1-T3) cerrados, el cuarto (T4) y el quinto (T5) com-pletamente confluyentes formando lo que se denomina“rombo pitimiano” y el T6 y el T7 están ampliamente co-nectados y abiertos hacia la cúspide anterior. Es la dispo-sición del T4-T5 es lo que caracteriza morfológicamente alsubgénero Terricola, que agrupa las especies de pequeñotamaño de los denominados topillos. Por otra parte, la di-ferenciación entre M. (T.) duodecimcostatus y M. (T.) ger-bei es complicada, pero se ha podido establecer. En laprimera especie se detecta una disposición casi simétricay paralela también del T6 y el T7, formándose un segundo“rombo pitimiano”. Además, el T6 es abierto y poco incli-nado. Mientras que para M. (T.) gerbei, T4-T5 y, especial-mente, T6-T7 no se presentan tan paralelos ni simétricosy los triángulos de la parte labial T4 y, especialmente, T6se inclinan claramente hacia la parte posterior del diente(Gosàlbez, 1987b; Purroy & Varela, 2005; López-García,2006, 2011). Tomando en cuenta las características descri-tas propias de cada especie se han podido identificar los res-tos enumerados de la cueva del Toll entre las dos especies.

Hábitat y distribución. El topillo mediterráneo (M. (T.)duodecimcostatus) es propio de medios abiertos, tanto enlugares cultivados como en campos abandonados, erialescon abundante pajonal, prados, dehesas arboladas y bor-des de marismas y navas. Su presencia está condicionadapor la existencia de suelos estables, húmedos, fáciles de

excavar y con abundante cobertura herbácea. Ocupa alti-tudes desde el nivel del mar hasta los 3000 m. Presentarequerimientos plenamente mediterráneos. Ocupa toda laPenínsula Ibérica a excepción de un gran sector norocci-dental; en Cataluña está ampliamente distribuida, ausenteúnicamente en el Alto Pirineo (Purroy & Varela, 2005;López et al., 2006; Palomo & Gisbert, 2005).

M. (T.) gerbei o el topillo pirenaico es una especie fo-restal propia de los márgenes de bosque de alta montañacon prados de siega o subalpinos. No es una especie li-mitada por la altitud, ya que se puede hallar desde el niveldel mar hasta los 2000 m, sino más bien por factores cli-máticos: acostumbra a habitar lugares lluviosos (más de1000 mm anuales). Por ello, nunca se adentra en zonasmediterráneas. En la actualidad se localiza en una estre-cha banda septentrional que va desde Cantabria hasta elvalle de Aran. En Cataluña su localización se limita a lazona del Alto Pirineo (Vigo, 2002; Purroy & Varela, 2005).

Iberomys Chaline, 1972Iberomys cabrerae Thomas, 1906

Fig. 3.8

Material. Cuatro m1 del Nivel 2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/4; TOLL10/N2/Q16/70-80/8, 9 y 15) y dos m1del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/Q16/79-84/3; TOLL10/N3/Q16/85-95/3).

Descripción y discusión. Los siete molares recupera-dos de la cueva del Toll y asociados a la especie Iberomyscabrerae presentan un m1 de gran tamaño y anchura.Estos molares constan de 7 triángulos, estando los cincoposteriores cerrados, no siendo el T4 y T5 confluyentes ypresentándose completamente cerrados. Estos m1 mues-tran, por lo general, una clara asimetría entre los triángu-los de la parte labial, más estrechos, y los de la partelingual, más anchos. Lo más característico, aun así, esque el T6 está poco desarrollado y tiende hacia la parteposterior, otorgando a la AC una forma triangular o depunta de flecha. Además el ángulo saliente del T6 (BSA4)está formado por dos pequeños lóbulos que crean un pequeño entrante, dándole una forma cuadrangular, y elángulo saliente del T7 (LSA5) largo y estrecho (Blanco,1998; López-García, 2011). Las características morfoló-gicas citadas se encuentran en los especímenes analiza-dos de la cueva del Toll. Cabe decir que el linaje delgénero Iberomys tiene un solo representante actual: el topillo de cabrera, Iberomys cabrerae.

Hábitat y distribución. El topillo de cabrera Iberomyscabrerae es una especie endémica de la península Ibé-rica. Habita zonas climáticas estrictamente mediterrá-neas, evitando climas eurosiberianos. Esta especieprecisa de una cobertura herbácea que se mantengaverde todo el año, por lo que se establece en áreas conel nivel freático elevado: comunidades vegetales de jun-cales, gramíneas perennes y, en menor medida, carriza-les y vegetación nitrófila de cuneta. Muestra preferenciapor zonas vecinales a acequias y arroyos. Su rango altitu-dinal se extiende entre los 250 y los 1500 m. Esta espe-cie, actualmente, no reside en Cataluña. En la península


Ibérica presenta una distribución fragmentada, causadapor la presión antrópica, en el Sistema Central, las SierrasBéticas y el Sistema Ibérico y un pequeño núcleo reliquiaen el Prepirineo aragonés (Blanco, 1998; Palomo & Gis-bert, 2005; Purroy & Varela, 2005).

Subfamilia MURINAE Illiger, 1811Apodemus Kaup, 1829

Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758)Figs. 3.9-10

Material. Un m1 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/19), unm2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/23), dos M1 (IPHES,TOLL10/N2/Q16/50-60/24; TOLL10/N2/Q16/70-80/21), unM2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/70-80/20), una mandíbulacon m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N2/Q16/50-60/31) y un ma-xilar sin dientes (IPHES, TOLL10/N2/ Q18/45-50/15) delNivel 2; un m1 (IPHES, TOLL10/N3/ P15/110-120/1), unamandíbula con m1 y m2 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/4)y dos maxilares, ambos con M1-M3 (IPHES, TOLL10/N3/Q15/80-90/9; TOLL10/N3/ Q6/80-90/21) del Nivel 3 y dosM1 (IPHES, TOLL10/N4/ Q13/170-180/1 y 3) y un M2(IPHES, TOLL10/N4/Q13/ 170-180/2) del Nivel 4.

Descripción y discusión. Los restos hallados en la cuevadel Toll atribuidos a la especie Apodemus sylvaticus pre-sentan tanto en los molares superiores como inferiores dis-tintas filas de tubérculos separadas por surcos estrechos yprofundos, lo que es propio del género Apodemus. Los mo-lares superiores presentan entre 3 y 4 raíces. El primermolar superior (M1) es grande y muestra tres filas de tu-bérculos bien diferenciadas mientras que los molares pos-teriores (M2 y M3) son más pequeños y van perdiendotubérculos. Por otra parte, de los molares inferiores, el pri-mero (m1) es el que presenta mayor interés a nivel diag-nostico. Éste tiene seis cúspides principales, las cuales enla parte mesial confluyen en una “X”, dos o tres cúspidessecundarias (c) en la parte labial, un tubérculo mesial(tma) y la cúspide posterior (cp) baja, redondeada y biendesarrollada. En este género podemos distinguir dos espe-cies de ratones: Apodemus sylvaticus y Apodemus flavi-collis. La distinción entre ambas no es compleja y podemosafirmar que los molares hallados en la cueva del Toll per-tenecen a A. sylvaticus y no a A. flavicollis porque mientrasel primero presenta el t4 y el t7 unidos en el M1 y el t9 des-arrollado en el M2, A. flavicollis muestra el t4 y el t7 sepa-rados y un t9 sin desarrollar (Gosàlbez, 1987b; Blanco,1998; Louarn & Quéré, 2003; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. Donde no coincide con Apode-mus flavicollis, el ratón de campo (A. sylvaticus) es un ro-edor muy adaptable, capaz de habitar desde bosques detodo tipo a matorrales, cultivos, praderas de hierba alta,pastizales, dunas, brezales, tierras de labor, márgenes depiedra y toda clase de linderos. Ocupa preferentementezonas con buena cobertura arbustiva o arbórea, aunqueen zonas de masa boscosa homogénea prefiere las áreasmarginales. Ocupa un rango altitudinal que se extiendedesde el nivel del mar hasta los 2000 m. El ratón de campose distribuye de forma continua por toda Cataluña, a excepción del Delta del Ebro, y generalmente por toda laPenínsula Ibérica (Blanco, 1998; Palomo & Gisbert, 2005).

Suborden SCIUROMORPHA Brandt, 1855Familia GLIRIDAE Muirhead in Brewster, 1819

Subfamilia LEITHIINAE Lydekker, 1895Eliomys Wagner, 1840

Eliomys quercinus (Linnaeus, 1766)Fig. 3.11

Material. Dos m2 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/P-Q14/180-190/1 y 2).

Descripción y discusión. El único representante actualen la Península Ibérica del género Eliomys es Eliomysquercinus. En la cueva del Toll únicamente se han iden-tificado dos m2 pertenecientes a este especie, las cualesaunque aparentemente pueden presentar cierto parecidocon el género Glis de su misma familia, como se podráapreciar a continuación presentan características que lospueden distinguir. En oposición a la especie Glis glis, sepuede observar como la superficie oclusal del los molareshallados es muy cóncava y presenta dos cúspides princi-pales prominentes en los molares centrales superiores ytres en los inferiores. Los crestas, también llamadas lofos,que unen dichas cúspides en sentido labio-lingual sonmás grandes pero menos complejas que las de Glis glis.Además, por lo general, los dientes de Eliomys son máspequeños que los del género Glis. En lo que atañe a lamandíbula, esta especie constituye la única del orden delos roedores que presenta una ventana en la parte poste-rior, aunque cabe decir que en la cueva del Toll no se hahallado ninguna mandíbula completa (Daams, 1981; Gosàlbez, 1987b; Blanco, 1998; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. El lirón careto (E. quercinus) esuna especie generalista, capaz de vivir en numerosos há-bitats terrestres y arbóreos. Son frecuentes en zonas pe-dregosas, aunque es una especie también típica en áreasde matorral denso y de diferentes tipos de bosque (enci-nares, alcornocales, pinares y bosques caducifolios). Esposible hallarla próxima a viviendas rurales, en tejados omuros de piedra entre cultivos. Radica en altitudes quevan desde el nivel del mar hasta los 2000 m. Se encuen-tra en casi toda Europa y se extiende por toda Cataluña,exceptuando el Delta del Ebro y siendo más abundanteen el Pirineo que a nivel del mar (Gosàlbez, 1987a; Palomo & Gisbert, 2005; Purroy & Varela, 2005).

Subfamilia GLIRINAE Muirhead, 1819Glis Brisson, 1762

Glis glis (Linnaeus, 1766)Fig. 3.12

Material. Un m1 del Nivel 3 (IPHES, TOLL10/N3/P10/240-250/1).

Descripción y discusión. Glis glis es el mayor de los liro-nes europeos. La morfología descrita para esta especie hasido detectada exclusivamente en un m1 del Nivel 3 de lacueva del Toll. Este molar se puede diferenciar de los aso-ciados a Eliomys quercinus, ya que en Glis glis la superficiede todos sus molares es ligeramente cóncava (aunqueprácticamente plana si la compramos con Eliomys) y losmolares centrales tienen cinco o seis cúspides poco eleva-


das unidas por crestas transversales o lofos más complejasque las del anterior género, que se dirigen de la parte labiala la lingual. En los molares inferiores, las crestas se giranhacia la parte mesial y en los superiores, hacia la parte dis-tal. Además, los molares de Glis glis siempre presentaráun mayor tamaño que los de Elyomis quercinus (Gosàlbez,1987a, b; Blanco, 1998; López-García, 2011).

Hábitat y distribución. El lirón gris (Glis glis) vive fun-damentalmente en bosques caducifolios maduros y hú-medos, principalmente de roble y haya, pero tambiéncastañares, avellanares y manchas de bosque mixto.Ocupa también las zonas de rocas, cuevas y cabañas ubi-cadas dentro del bosque. Menos común en prados yhuertas. Se halla en altitudes de los 50 a los 2000 m. Enla península Ibérica, ocupa la franja formada por los Piri-neos, Sistema Ibérico, Sierra de la Demanda y SistemaCantábrico hasta Galicia y Portugal. En Cataluña, sólo sehalla en Cataluña Norte y en la parte central y septentrio-nal del Principado (Palomo & Gisbert, 2005; Purroy &Varela, 2005; MacDonald & Barrett, 2008).

ESTUDIO PALEOECOLÓGICO

Los resultados del estudio de los roedores de la cuevadel Toll mediante los diferentes estudios cuantitativos ycualitativos previamente enunciados se exponen de formadetallada para cada uno de los niveles, de más antiguo amás reciente (4, 3 y 2), presentándose finalmente los re-sultados conjuntos de los tres niveles.

Nivel 4. Constituye el nivel de cronología más antigua y,por ello, el menos excavado. En este estudio solo se hancontabilizado 8 restos (NR = 8), estimados en un NMI de 6(Tabla 7). Los roedores identificados son 5: Arvicola sapi-dus, Microtus arvalis-agrestis, Chionomys nivalis, Microtus(Terricola) duodecimcostatus y Apodemus sylvaticus. El nú-mero de restos es demasiado bajo como para tener encuenta sus resultados en las presentes interpretaciones.

Nivel 3. Se ha identificado un total de 84 restos, esti-mándose un NMI de 41 (Tabla 5). Se han distinguido 8especies de roedores: Microtus arvalis, Microtus agrestis,Chionomys nivalis, M. (T.) duodecimcostatus, Iberomyscabrerae, Apodemus sylvaticus, Eliomys quercinus y Glisglis. M. (T.) duodecimcostatus es la especie dominanteen este nivel con una representación de un NR de 36, unNMI de 19 y un porcentaje del 46,34%. Aun y así, tene-mos que reparar en la destacada presencia de otras dosespecies, Microtus arvalis y Microtus agrestis, con un por-centaje del 17% cada una.

La distribución por corotipos de las especies identifi-cadas muestra el corotipo 3 o las especies mediterráneascomo el grupo mayoritario (51 %), relacionado con la altapresencia de M. (T.) duodecimcostatus. Son también destacables los corotipos de especies medioeuropeas: corotipo 1 (20 %) y corotipo 2 (21 %), que se relacionanprincipalmente con los restos de Microtus arvalis, Chio-nomys nivalis y Microtus agrestis (Fig. 5B).

Por otra parte, la intersección de las especies de estenivel sitúa la actual asociación únicamente en dos puntosdel noreste peninsular; uno situado en el norte de la pro-

vincia de Huesca y otro en el noroeste de Girona, ambosen los Pirineos. Por lo general se observa un clima másfrío y más húmedo que el actual, lo que se correspondecon la detectada presencia de especies de requerimientosmedioeuropeos. En comparación con los actuales datosclimáticos de Moià, observamos que la TMA calculadapara este nivel es entre 2-3º C inferior a la actual (TMAMoià= 11-12º C), experimentándose esta bajada de tempera-turas también en la TMC y la TMF en proporción similar(TMCMoià = 20-21º C y TMFMoià = 3-4º C). A su vez, lasprecipitaciones estimadas para este nivel son sustancial-mente superiores a las calculadas en la actualidad, lle-gando a duplicar el nivel de PMA y a incrementarse enmás de 100 mm la PMC y la PMF (PMCMoià = 30-40 mmy PMFMoià = 30-40 mm) (Fig. 5A).

De la reconstrucción de los tipos de hábitat, puede aso-ciarse a este nivel una representación abundante del bos-que (51 %), junto a un nivel elevado de praderas (32 %),siendo especialmente importante la presencia de praderashúmedas (23 %), y de zonas de roquedo (17%) (Fig. 5C).

Nivel 2. Este nivel ha aportado un total de 124 restos,que representan un NMI de 71 y entre los que se han dis-tinguido 6 especies de roedores: Microtus arvalis, Microtusagrestis, M. (T.) duodecimcostatus, M. (Terricola) gerbei,Iberomys cabrerae y Apodemus sylvaticus (Tabla 6). La especie M. (T.) duodecimcostatus es completamente preponderante, superando la representación mostrada en


NR NMI %

Microtus arvalis 13 7 17,07Microtus agrestis 14 7 17,07Microtus arvalis-agrestis 4 2 4,88Chionomys nivalis 2 1 2,44M. (Terricola) duodecimcostatus 36 19 46,34Iberomys cabrerae 2 1 2,44Apodemus sylvaticus 10 1 2,44Eliomys quercinus 2 2 4,88Glis glis 1 1 2,44TOTAL 84 41 100

Tabla 5. Roedores del nivel 3 de la cueva del Toll. Número de restos(NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje (%), respectoal NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra.Table 5. Rodents from level 3 of the Toll Cave. Number of identified spe-cimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage(%) of the MNI for each taxon on the sample total.

Tabla 6. Roedores del nivel 2 de la cueva del Toll. Número de restos(NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje (%), respectoal NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra.Table 6. Rodents from level 2 of the Toll Cave. Number of identified spe-cimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage(%) of the MNI for each taxon on the sample total.

NR NMI %

Microtus arvalis 1 1 1,41Microtus agrestis 3 2 2,82M. (Terricola) duodecimcostatus 106 61 85,92M. (Terricola) gerbei 2 2 2,82Iberomys cabrerae 4 3 4,23Apodemus sylvaticus 8 2 2,82TOTAL 124 71 100


Fig. 6. A, mapa de la península Ibérica indicando la distribución actual de las especies identificadas en el nivel 2 de la cueva del Toll y tabla de tem-peraturas y precipitaciones obtenidas de la intersección. Abreviaturas como en la Fig. 5.Fig. 6. A, Map of the Iberian Peninsula with the current distribution of the identified species from level 2 of the Toll Cave and a table with temperaturesand precipitation data obtained from the intersection; B, C, and abbreviations as in Fig. 5.

Fig. 5. A, mapa de la península Ibérica indicando la distribución actual de las especies identificadas en el nivel 3 de la cueva del Toll y tabla de tem-peraturas y precipitaciones obtenidas de la intersección. Abreviaturas: N, número de puntos obtenidos de la intersección; Promedio, media de los va-lores obtenidos; Máx, máximo de los valores obtenidos; Mín, mínimo de los valores obtenidos; SD, desviación estándar; TMA, temperatura mediaanual; TMC, temperatura media del mes más cálido; TMF, temperatura media del mes más frío; PMA, precipitación media anual; PMF, precipitaciónmedia del mes más frío; PMC, precipitación media del mes más cálido. Datos de temperatura en grados centígrados (ºC). Datos de precipitación enmilímetros (mm). B, Distribución por corotipos: C1, corotipo 1; C2, corotipo 2; C3, corotipo 3; C4, corotipo 4. C, Distribución por hábitats: PS, pradoseco; PH, prado húmedo; B, bosque; R, roquedo; A, agua.Fig. 5. A, Iberian Peninsula map with the current distribution of the identified species from level 3 of the Toll Cave and a table with temperatures andprecipitation data obtained from the intersection. Abbreviations: N, number of points obtained from the intersection; Promedio, mean of the valuesobtained; Máx, maximum value; Mín, minimum value; SD, standard deviation; TMA: mean annual temperature; TMC: mean temperature of warmestmonth; TMF: mean temperature of coldest month; PMA: mean annual precipitation; PMF: mean precipitation of winter months; PMC: mean precipi-tation of summer months. Temperatures in Celsius degrees (ºC) and precipitations in millimetres (mm). B, Chorotype distribution: C1, chorotype 1;C2, chorotype 2; C3, chorotype 3; C4, chorotype 4. C, Habitat distribution: PS, open dry; PH, open humid; B, woodland; R, rocky; A, water.

N Promedio Máx. Mín. SD

TMA 2 8,5 10 7 ± 2,12TMF 2 1 1 1 ± 0TMC 2 17,5 18 17 ± 0,71PMA 2 1375 1500 1250 ± 176,78PMF 2 186 244 129 ± 81,32PMC 2 167 197 138 ± 41,72

A

B

C

N Promedio Máx. Mín. SD

TMA 13 9,77 13 6 ± 2,68TMF 13 3,62 6 1 ± 1,8TMC 13 18,85 22 15 ± 1,95PMA 13 1226 1750 500 ± 393,5PMF 13 227 370 177 ± 48,6PMC 13 148 230 94 ± 41,81

A

B

C


Tabla 7. Roedores del conjunto de niveles analizados de la cueva del Toll. Número de restos (NR), número mínimo de individuos (NMI) y porcentaje(%), respecto al NMI, de cada taxón sobre el total de la muestra.Table 7. Rodents from levels 2 to 4 of the Toll Cave. Number of identified specimens (NR), minimum number of individuals (NMI) and percentage (%)of the MNI for each taxon on the sample total.

Tabla 8. Datos climáticos actuales de Moià (Ninyerola et al., 2003) y datos obtenidos a través del MCR para los niveles 3 y 2 de la cueva del Toll. Abreviaturas como en la Fig. 5. Table 8. Present climatic data from Moià (Ninyerola et al., 2003) and data obtained by the MCR method for levels 3 and 2 of the Toll Cave. Abbreviationsas in Fig. 5.

Nivel 2 Nivel 3 Nivel 4

NR NMI % NR NMI % NR NMI %

Arvicola sapidus – – – – – – 2 1 16,67Microtus arvalis 1 1 1,41 13 7 17,07 – – –Microtus agrestis 3 2 2,82 14 7 17,07 – – –Microtus arvalis - agrestis – – – 4 2 4,88 1 1 16,67Chionomys nivalis – – – 2 1 2,44 1 1 16,67M. (Terricola) duodecimcostatus 106 61 85,92 36 19 46,37 1 1 16,67M. (Terricola) gerbei 2 2 2,82 – – – – – –Iberomys cabrerae 4 3 4,23 2 1 2,44 – – –Apodemus sylvaticus 8 2 2,82 10 1 2,44 3 2 33,33Eliomys quercinus – – – 2 2 4,88 – – –Glis glis – – – 1 1 2,44 – – –TOTAL 124 71 100 84 41 100 8 6 100

Datos actuales Nivel 3 Nivel 2

en Moià N Promedio Máx. Mín. SD N Promedio Máx. Mín. SD

TMA 11-12 2 8,5 10 7 ± 2,12 13 9,77 13 6 ± 2,68TMF 3-4 2 1 1 1 ± 0 13 3,62 6 1 ± 1,80TMC 20-21 2 17,5 18 17 ± 0,71 13 18,85 22 15 ± 1,95PMA 650-700 2 1375 1500 1250 176,78 13 1226 1750 500 ± 393,5PMF 30-40 2 186 244 129 ± 81,32 13 227 370 177 ± 48,6PMC 30-40 2 167 197 138 ± 41,72 13 148 230 94 ± 41,81

Fig. 7. Distribución por corotipos (A) y hábitats (B) de los niveles 2 a 4 de la cueva del Toll. Abreviaturas como en la Fig. 5. Fig. 7. Chorotype (A) and habitat (B) distribution of levels 2 to 4 of the Toll Cave. Abbreviations as in Fig. 5.

A B

el Nivel 3, con un NR de 106, un NMI de 61 y un porcen-taje de más del 85 % sobre el total de la muestra, frente alresto de especies que presentan un NR y un NMI muy bajo,con una representación variable de entre el 1 % y el 5 %.

En lo que atañe a los datos climáticos, de las asociacio-nes corológicas representadas se deduce un predominiorotundo de las especies mediterráneas (corotipo 3), puestoque las dos especies mejor representadas son M. (T.) duo-decimcostatus y Iberomys cabrerae, especies típicamente

mediterráneas asociadas a zonas de temperaturas mode-radas y niveles de humedad elevados. Se observa un de-trimento de los corotipos 1 y 2, por una reducción de lasespecies de requerimientos medioeuropeos como Microtusarvalis, Chionomys nivalis y Microtus agrestis (Fig. 6B).

Por otra parte, el método MCR ha permitido fijar quela asociación de roedores hallada en el Nivel 2 reside enla actualidad al norte de la península Ibérica, en regionespropias del Pirineo y Prepireneo, siendo especialmente

destacable en el norte del País Vasco. Nuevamente puedeasociarse este nivel a la existencia de temperaturas bajas,junto a un nivel de precipitaciones alto. Se ha deducidoque la TMA es aproximadamente unos 2º C más fría quela actual.También la TMC es 2º C más baja que en la ac-tualidad, mientras que la TMF del presente nivel es lamisma que la media actual. Las precipitaciones obtenidaspara este nivel son muy superiores a las registradas en laactualidad, duplicando la PMA actual y superando en casi200 mm la PMC actual y en más de 100 mm la PMF ac-tual. De todo ello, se concluye un clima más frío y signifi-cativamente más húmedo para el Nivel 2 en relación a lapresente climatología (Fig. 6A).

La distribución por hábitats muestra un claro predomi-nio de las superficies de bosque (51 %), junto a una pre-sencia bastante importante de praderas húmedas (26 %)y áreas rocosas (22 %) (Fig. 6C). La preponderancia delbosque, junto a la alta representación de los otros dosambientes, es consecuencia directa del dominio de la especie M. (T.) duodecimcostatus.

Síntesis interpretativa. Agrupando los niveles objeto deestudio, y dejando al margen el Nivel 4 por la escasez derestos, podemos observar diferencias entre ellos. En pri-mer lugar, tanto en el Nivel 3 como en el 2, la especie do-minante es M. (T.) duodecimcostatus. Precisando que enel Nivel 2 su representación es claramente preponderante(85%) y que, si bien en el Nivel 3 su dominio es evidente(46,34%), Microtus arvalis y M. agrestis tienen una re-presentación (17,07%, cada una) destacable (Tabla 7).

Este cambio cuantitativo en la composición de las faunas,se traduce en cambios en el paleoambiente y el paleoclimade la zona que si bien permiten afirmar de forma global unaalta presencia de especies mediterráneas (corotipo 3) enambos niveles (+ 50 %), muestran un incremento de las es-pecies mediterráneas con el paso del Nivel 3 al Nivel 2, endetrimento de las especies medioeuropeas, hecho consta-tado por la desaparición de C. nivalis, la reducción de la re-presentación de M. agrestis y M. arvalis y la ya citadapreponderancia de M. (T.) duodecimcostatus (Fig. 7A).

Asimismo, el método de reconstrucción climática,permite detectar en los niveles estudiados unas tempe-raturas más frías que las actualmente definidas para lazona de Moià, siendo en el Nivel 3 donde se alcanzanlas temperaturas más bajas. Se comprueba, a su vez,que el ambiente asociado a estos niveles es destacada-mente más húmedo que en la actualidad. La tempera-tura estimada oscila entre 2 y 3º C por debajo de laactual para el Nivel 3 y entre 1 y 2º C por debajo para elNivel 2. Paralelamente, las PMA de ambos niveles du-plican la media actual, siendo la del Nivel 3 más de 700mm superior y la del Nivel 2 más de 600 mm superior.Por lo tanto, el Nivel 2 estaría asociado a un momentomenos frío y húmedo que el Nivel 3, pero a su vez contemperaturas más bajas y mayor nivel de pluviosidadque en la actualidad (Tabla 8).

Finalmente, en relación al tipo de hábitat, se detectapara los niveles estudiados una clara predominancia delbosque, posiblemente abierto y húmedo, en vista de laabun dancia de especies (M. agrestis, M. (T.) duodecimcos-tatus y A. sylvaticus) con dichos requerimientos (Fig. 7B).

DISCUSIÓN

Bioestratigrafía y biocronología. De los taxones identi-ficados en la cueva del Toll, los que presentan mayor importancia desde un punto de vista biocronológico, porsu aparición a lo largo del Pleistoceno Superior, son Ibe-romys cabrerae, Chionomys nivalis y Glis glis.

Iberomys cabrerae es en la actualidad una especie en-démica de la península Ibérica que actualmente no resideen Cataluña, como consecuencia de la desforestaciónque ha llevado consigo la antropización y que ha conlle-vado la desaparición de los suelos húmedos, indispensa-bles para la pervivencia de esta especie (López-García etal., 2012a). Esta especie es la sucesora de la especie fósildel Pleistoceno medio, Iberomys brecciensis (Chaline,1972) y se documenta por primera vez durante el Pleis-toceno Superior en el yacimiento del Camino (Pinilla delValle, Madrid), alrededor de los 98 ka BP (Arsuaga et al.,2010). Hasta el momento la mención más antigua de estaespecie en Cataluña, basándonos en dataciones absolu-tas, se halla en el Nivel O del Abric Romaní que constade una cronología de entre 58,8-56,8 ka BP. Este taxónha sido documentado en la mayoría de los yacimientosdel Pleistoceno Superior en Cataluña a partir de los 60 kaBP y se extiende prácticamente durante todo el Holoceno(López-García, 2011).

Por otro lado, Chionomys nivalis es una especie queaparece en la Península Ibérica durante el Pleistoceno Su-perior, encontrándose su primera mención en el yacimientode Camino (Pinilla del Valle, Madrid) a los 98 ka BP (Ar-suaga et al., 2010). Este taxón presenta en la penínsulaIbérica una amplia distribución durante buena parte delPleistoceno Superior, mientras que en la actualidad haquedado relicta a pequeños núcleos poblacionales aisla-dos, reduciéndose en Cataluña al Pirineo y al Prepirineo(Palomo & Gisbert, 2005). En Catalunya de los yacimientosestudiados sólo hay cinco yacimientos en los que se ha do-cumentado (Cova 120, Cova de l’Arbreda, Cova Colomera,cueva de Teixoneres y Cova dels Xaragalls) y se sitúa prin-


Cueva de Teixoneres Cueva TollNivel III Nivel II Nivel 3 Nivel 2

Arvicola sapidus X XMicrotus arvalis X X X XMicrotus agrestis X X X XM. arvalis-agrestis X X XPliomys lenki X XChionomys nivalis X X XIberomys cabrerae X X XM. (T.) duodecimcostatus X X X XM. (Terricola) gerbei X XApodemus sylvaticus X X X XEliomys quercinus X X XHystrix sp. XGlis glis X

Tabla 9. Tabla comparativa de los taxones hallados en los niveles II y IIIde la cueva de Teixoneres y en los niveles 2 y 3 de la cueva del Toll.Datos de Teixoneres extraídos de López-García et al. (2012c).Table 9. Comparison of the documented taxa from levels II and III of theTeixoneres Cave and levels 2 and 3 of the Toll Cave. Teixoneres Cavedata from López-García et al. (2012c).

cipalmente en depósitos del MIS 3 (60-24 ka BP), a pesarde que se extienden hasta el Holoceno pero de forma cadavez más relicta, como en la Cova Colomera (López-Garcíaet al., 2010). La Cova dels Xaragalls es el yacimiento cata-lán donde se encuentra la cita más antigua de esta espe-cie, con una datación absoluta de entre 48,24-45,12 kaBP (López-García et al., 2012a).

Por último Glis glis, es una especie de lirón que tansólo se encuentra representada en el registro arqueoló-gico peninsular durante el Pleistoceno Superior final (40-10 ka BP) en el norte y el noreste. Por lo general las citasmás antiguas, tanto en la Península Ibérica como en Ca-taluña, se vertebran alrededor de los 40 ka BP, como enGabasa (la Litera, Huesca) o la Cova d’Olopte B. A pesarde ello, la mayoría de menciones a la especie se intensi-fican a partir de los 20 ka BP; así sucede en la Cova del’Arbreda, en la Riera, el Mirón, el Pendo o el Rascaño(López-García, 2011).

Cabe añadir a estas consideraciones la comparación delos roedores de la cueva del Toll con los de la cueva deTeixoneres, situada a escasos metros de la primera. De laobservación de las respectivas listas faunísticas podemosdetectar la presencia de dos especies, Pliomys lenki yHystrix sp., que se documentan en la cueva de Teixoneresy que no han sido halladas en la cueva del Toll (Tabla 9).Ambas constituyen dos especies extintas que en la Penín-sula Ibérica desaparecen durante el Pleistoceno Superior(Cuenca-Bescós et al., 2010; López-García, 2011; López-García et al., 2012c). Pliomys lenki es una especie de ro-edor extinta, que aparece en la península Ibérica a lo largodel Pleistoceno Medio, substituyendo a la especie Pliomysepiscopalis, y que desaparecerá a lo largo del PleistocenoSuperior final (Sesé & Sevilla, 1996; López-García, 2011).La última cita de esta especie en Cataluña se halla en elNivel IV de la Cova dels Ermitons, datado en 36,4 ka BP(Alcalde, 1986), mientras que en el norte peninsular en-contramos Pliomys lenki hasta principios del MIS 2 (24-10 ka BP). Se considera que desde los 35 ka BP laespecie quedara relicta en el norte de la península, des-apareciendo completamente alrededor de los 13 ka BP(Sesé & Sevilla, 1996; Cuenca-Bescós et al., 2010; López-García et al., 2012c).

Paralelamente, Hystrix sp. es una especie de puerco-espín relativamente abundante en la península Ibéricadurante el Pleistoceno Medio. Durante el Pleistoceno Su-perior, su distribución se reduce principalmente al nortepeninsular hasta el final del MIS 4 (71-60 ka BP) (Mon-toya, 1993; López-García, 2011; López-García et al.,2012c). El género Hystrix se encuentra en Cataluña enlos yacimientos más antiguos del MIS 4-5 (> 60 ka BP)como la Cova Olopte B, la Cova del Muscle y la Cova delGegant (López-García, 2011).

Por lo tanto, podemos afirmar que la secuencia de lacueva del Toll se sitúa claramente a partir del PleistocenoSuperior por presentar especies características que apa-recen en este período, a partir de los 90 ka BP, como Ibe-romys cabrerae y Chionomys nivalis. Además, teniendoen cuenta que la última mención del género Hystrix y dela especie Pliomys lenki se halla en los 60 ka BP y los 35 ka BP, respectivamente, podemos confirmar que la

secuencia analizada del yacimiento de la cueva del Tolles probablemente más reciente que los 35 ka BP. A suvez, la abundancia de Glis glis y de Chionomys nivalis apartir de la segunda mitad del Pleistoceno Superior pa-rece reafirmar estas consideraciones.

Por otra parte, dentro de la secuencia estratigráfica delSector Entrada, podemos detectar ciertas diferenciasentre el Nivel 3 y el Nivel 2. La más destacable a nivelbiocronológico es la presencia de Chionomys nivalis enel Nivel 3, a la vez que en el Nivel 2 esta especie está au-sente y se observa la predominancia de M. (Terricola)duodecimcostatus, una especie mediterránea que llevaconsigo una mejora climática que nos podría estar indi-cando una edad Holocena para este nivel. Es probableque este nivel tenga una cronología más reciente que los13 ka BP, puesto que Chionomys nivalis es una especieque en la península Ibérica a partir de los 13 ka BP quedarelicta en los núcleos de distribución actuales, en el casodel Noreste Peninsular en los Pirineos, y por lo tanto enesta cronología ya no debería hallarse en el entorno de lacueva del Toll (Arribas, 2004; Palomo & Gisbert, 2005;Pérez-Aranda, 2009).

En definitiva, podemos afirmar que los niveles analiza-dos pertenecen a una cronología más reciente que los 35ka BP por la presencia de especies propias del Pleisto-ceno Superior/Holoceno (como Iberomys cabrerae, Chio-nomys nivalis y Glis glis) y por la ausencia de Pliomyslenki y de Hystrix sp. Además, de la presencia de Chio-nomys nivalis en el Nivel 3 y de su ausencia en el Nivel 2se puede deducir una cronología superior a 13 ka BPpara el primero e inferior para el segundo (Fig. 8).


Fig. 8. Evolución bioestratigráfica de las especies presentes en la cuevadel Toll, fijando la probable ubicación de los niveles 3 (en gris oscuro) y 2(en gris claro). Abreviaturas: MIS, Marine Isotope Stage; Hol., Holoceno.Fig. 8. Biostratigraphic evolution of the species from the Toll Cave andprobable chronological location of levels 3 (dark grey) and 2 (light grey).Abbreviations: MIS, Marine Isotope Stage; Hol., Holocene.

Paleoambiente y paleoclima. Partiendo de los resulta-dos obtenidos, se observa con el paso del Nivel 3 al Nivel2 una disminución de las especies medioeuropeas y me-dioeuropeas tolerantes a condiciones mediterráneas enbeneficio de las especies mediterráneas (Fig. 9). Estecambio en la asociación se traduce en una reducción detaxones como M. agrestis y M. arvalis y en la desapariciónde C. nivalis en beneficio de M. (T.) duodecimcostatus,especie que domina completamente el conjunto recupe-rado en el Nivel 2. Estos datos plasman una evolución decondiciones frías por la abundancia de especies me-dioeuropeas en el Nivel 3 a un clima más temperado enel Nivel 2, por la reducción de dichas especies y por elincremento de M. (T.) duodecimcostatus. Los datos ob-tenidos por el MCR han permitido confirmar estas hipó-tesis y han detectado en los niveles estudiados unastemperaturas más frías que las actualmente registradasen la zona de Moià, siendo en el Nivel 3 donde se alcan-zan las temperaturas más bajas (entre 2 y 3º C por debajode las actuales) (Ninyerola et al., 2003), y un ambientedestacadamente más húmedo que en la actualidad.

Por lo tanto, el Nivel 2 estaría asociado a un momentomenos frío y menos húmedo respecto al Nivel 3, pero asu vez con temperaturas más bajas y mayor nivel de pluviosidad que en la actualidad. La presencia de M.

(Terricola) gerbei, asociado a requerimientos subalpinos(López-García, 2011), en el Nivel 2 puede indicar quetambién encontramos relictos propios de pulsaciones másfrías en este nivel. Con lo cual por lo general nos hallamosen un nivel más benigno que el del Nivel 3, pero igual-mente frío. El Nivel 2, en consecuencia, podría correspon-der a una de las primeras fases del Holoceno (una fasefría, pero de condiciones mejores que las del Pleistoceno)o una de las últimas fases del Pleistoceno en las que yase detecta una mejora climática, a pesar de ser aun fría.

Por otra parte, la presencia de Chionomys nivalis en elNivel 3 y su ausencia en el Nivel 2 es significativa. Chio-nomys nivalis es abundante durante el Pleistoceno Supe-rior, como en el Nivel 3, cuando habría experimentadouna gran expansión por el aumento de paisajes de este-pas abiertas y áridas que los períodos glaciales habríanpropiciado. A su vez, a partir de los 13 ka BP, la mejoraclimática favorecía una recuperación y expansión de losbosques y la reducción de los hábitats abiertos a las cum-bres de las montañas, lo que supondría la fragmentacióndel área de distribución de Chionomys nivalis, quedandorelegado a los núcleos de poblaciones puntuales y aisla-dos que hoy en día conocemos (Arribas, 2004; Pérez-Aranda, 2009). Por lo tanto, en cronologías más recientes(holocenas o próximas al Holoceno), como sucedería en


Fig. 9. Gràfica de evolución climática del Pleistoceno Superior final – Holoceno sobre la que se han ubicado los episodios a los que podrían asociarselos niveles 3 (en gris oscuro) y 2 (en gris claro) de las cueva del Toll. A la derecha, comparación por niveles de las especies de requerimientos medi-terráneos (corotipo 3, en negro) y medioeuropeos (corotipos 1 y 2, en blanco). Abreviaturas: MIS, Marine Isotope Stage; PR/B, Preboreal/Boreal; H,Heinrich Event; LGM, Last Glacial Maximum.Fig. 9. Latest Pleistocene-Holocene climatic evolution with the location of the probable climatic episodes that could be associated with levels 3 (darkgrey) and 2 (light grey) of the Toll Cave. Right, comparison by levels of the Mediterranean (chorotype 3, in black) and mid-European (chorotypes 1and 2, in white) species. Abbreviations: MIS, Marine Isotope Stage; PR/B, Preboreal/Boreal; H, Heinrich Event; LGM, Last Glacial Maximum.

el Nivel 2, ya no se encuentra en latitudes tan bajas. Ac-tualmente, esta especie no reside en las proximidades dela cueva del Toll y en el noreste peninsular las poblacionesde esta especie han quedado reducidas a pequeños núcleos situados en regiones montañosas de altitudes elevadas (Palomo & Gisbert, 2005).

En lo que atañe a las implicaciones de los taxones iden-tificados respecto al paisaje, se confirma una predominan-cia del bosque (más del 51% en ambos niveles),probablemente abierto y húmedo, en vista a la abundanciade especies con dichos requerimientos (M. agrestis, M.(T.) duodecimcostatus y A. sylvaticus). La dominancia deM. (T). duodecimcostatus y el descenso de la diversidaddel Nivel 3 al 2 antes ya apuntada, podría llevar consigoimplicaciones significativas en el paisaje. Según Margalef(1974) la disminución en la diversidad específica de unecosistema corresponde a momentos con una vegetaciónmás homogénea y condiciones climáticas menos prede-cibles, con lo cual M. (T.) duodecimcostatus podría testi-moniar una obertura significativa del bosque y un aumentode las praderas, adecuadas para su pervivencia.

Por lo tanto, en los resultados obtenidos se pueden hallaruna serie de datos que muestran de forma clara que los ni-veles de la cueva del Toll representan un momento más fríoy húmedo que el actual y que la presencia de Chionomysnivalis en el Nivel 3 demuestra condiciones más frías y ex-tremas. Mientras que su ausencia en el Nivel 2 y el consi-derable aumento de predominancia de M. (Terricola)duodecimcostatus, especie considera mediterránea, llevanconsigo una mejora climática y un apertura del paisaje.

Es difícil, al no disponer de datación absoluta, estable-cer una correlación entre los niveles estudiados de lacueva del Toll con los eventos climáticos experimentadosen el Pleistoceno Superior final (40-10 ka BP) y los iniciosdel Holoceno (10 ka BP). A pesar de ello, si tomamos encuenta los resultados climáticos expuestos y la cronologíaestablecida podemos concretar sobre algunos de loseventos climáticos acontecidos. Por un lado, si conside-ramos que Nivel 3 es más reciente que los 35 ka BP ymás antiguo que los 13 ka BP, las condiciones climáticasfrías y húmedas que presenta se podrían relacionar conalguno de los estadiales del final del Pleistoceno, comoEvento de Heinrich 3 (28-26 ka BP), Heinrich 2 (22,6-20,3 ka BP) o Heinrich 1 (15,4-13 ka BP), o bien entornoal Último Máximo Glaciar (24-16,5 ka BP) (Sánchez-Goñi& d’Errico, 2005) (Fig. 9). De la conjunción de los resul-tados de la macrofauna y los de la microfauna, probable-mente se trate de un momento anterior o posterior alÚltimo Máximo Glaciar (entorno a los 18 ka BP). A pesarde que los niveles sean fríos y húmedos no se consideraque la asociación identificada pudiera residir en el puntomás álgido de ninguno de estos eventos rigurosos, dadala alta presencia de M. (T.) duodecimcostatus.

Mientras que el Nivel 2, con una cronología posible-mente inferior a los 13 ka BP, parece corresponder másbien a una fase interestadial de finales del Pleistocenocomo el período Bölling/Alleröd (B/A, 15-13 ka BP) o unade las primeras fases frías del Holoceno como el Prebo-real/Boreal (Pr/B, 11,5-9,5 ka BP) (Uriarte, 2003; Sán-chez-Goñi & d’Errico, 2005). Si tenemos en cuenta laausencia de Chionomys nivalis y que posiblemente sea

posterior a los 13 ka BP, lo más probable es que el Nivel2 se halle en la primera fase del Holoceno: el PreBoreal(entorno a los 11,5-9,5 ka BP) (Fig. 9).

La cueva del Toll en relación a los yacimientos delPleistoceno Superior-Holoceno de Cataluña. Si enmarca-mos estos resultados dentro de los yacimientos del Pleis-toceno Superior final (40-10 ka BP)-Holoceno del norestepeninsular, podemos localizar seis yacimientos que pre-sentan cronologías próximas a la de los niveles estudiadosde la cueva del Toll, comprimida entre los 35 ka BP e ini-cios del Holoceno: la Cova dels Xaragalls (48,24-13,72±0,09 ka BP), la Cova de l’Arbreda (39,9-17,3 ka BP), laBalma de la Griera (21,25 ±0,35 ka BP), la Cova Colo-mera (13-3 ka BP), el Cingle Vermell (9,76 ±0,16 ka BP)y la Cova de la Guineu (9,8 ±0,8 ka BP) (Alcalde & Bru-net-Lecomte, 1985; Alcalde, 1986; López-García, 2011)(Fig. 1). A través de estos yacimientos catalanes, pode-mos abarcar todo el Paleolítico Superior (35-10 ka BP) ylas primeras ocupaciones de Homo sapiens en Cataluña.No obstante, de entre estos yacimientos, es la Cova del’Arbreda (39,9-17,3 ka BP) la que resulta más útil paraalcanzar interpretaciones completas, al presentar una se-cuencia estratigráfica continua y una cronología más pró-xima a la determinada para la cueva del Toll.

Generalmente, se observa en el noreste peninsular quea lo largo del Pleistoceno Superior final se produce unapredominancia de las especies de roedores relacionadascon un clima frío (especies medioeuropeas, como M. ar-valis y M. agrestis), aquellas propias de bosque abierto yprados húmedos (como Apodemus sylvaticus y Eliomysquercinus), y normalmente, también las asociadas a am-bientes húmedos (Alcalde, 1986; López-García, 2011).Así ha sido descrito en los niveles C4-C1 de la Cova delsXaragalls (48,2-13,7 ka BP) (López-García et al., 2012b),en el Nivel III de la Balma de la Griera (21,2 ka BP)(Nadal, 2000) y en los niveles más antiguos de la Covade l’Arbreda (39,9-17,3 ka BP) (Alcalde, 1986; López-García, 2011). Además, las temperaturas calculadas paraestos yacimientos son entre 2 y 7º C más bajas que en laactualidad y las precipitaciones entre 60 y 350 mm ma-yores (López-García, 2011).

En la Cova de l’Arbreda la lista faunística es muy pare-cida a la de la cueva del Toll. En los niveles pleistocenos(39,9-17,32 ka BP) se observa fundamentalmente unapredominancia de especies de roedores propias de espa-cios abiertos (M. arvalis, M. agrestis y M. (T.) duode -cimcostatus), mientras que las asociadas a bosquespresentan proporciones muy inferiores (Apodemus sylva-ticus, Glis glis y Eliomys quercinus). Además, por lo ge-neral, la asociación se caracteriza por una importanterepresentación de especies medioeuropeas como M. ar-valis y M. agrestis (con valores superiores al 60% y repre-sentando, en ocasiones, más del 90%), lo que demuestraun clima frío y un paisaje abierto. Todos estas condicionesse ven incrementadas del nivel auriñaciense o Nivel G(22,5 ka BP) al nivel “Paleolítico indeterminado” (<17 kaBP), en los que se produce una clara disminución de latemperatura y la existencia de influencias continentalespor la presencia de taxones medioeuropeos como M. oeconomus y Citellus cf. superciliosus (Alcalde & Brunet-


Lecomte, 1985; Alcalde, 1986). Esta dinámica está ilus-trando posiblemente el evento del Último Máximo Glaciar.Seguidamente, el final de la secuencia estratigráficamuestra el inicio de una disminución de M. agrestis y M.arvalis, el incremento de M. (T.) duodecimcostatus y engeneral de los roedores de carácter forestal y de requeri-mientos mediterráneos, deduciéndose un ligero aumentode la temperatura y de la humedad (Alcalde & Brunet-Lecomte, 1985). Por lo general, en los niveles de l’Ar-breda se deduce una TMA inferior y una PMA superior alas actuales que a medida que avanza la secuencia es-tratigrafía se van aproximado a los datos actuales, aumen-tando el primer índice y disminuyendo el segundo(López-García, 2011).

Por lo tanto, con el paso del Pleistoceno al Holoceno seobserva un incremento de los taxones de requerimientosmás cálidos, o especies mediterráneas, y de biotopos bos-cosos, en detrimento de las especies propias de espaciosabiertos y ambientes fríos. Así se observa también en laBalma de la Griera, donde la fauna hallada parece indicarun cambio del nivel gravetiense o Nivel III (21,25 ka BP)con un clima bastante frío y de paisaje abierto, al Nivel II,perteneciente a una ocupación epipaleolítica (Holoceno),con ambiente más boscoso y templado, similar al actual(Nadal, 2000). También se detecta en la asociación de mi-crofauna identificada en el Cingle Vermell (9,76 ka BP)(Alcalde & Brunet-Lecompte, 1985; Alcalde, 1986).

En definitiva, observamos a finales del Pleistoceno Su-perior una transición que podemos dividir en dos fases:la primera con una predominancia de especies medioeu-ropeas, de requerimientos fríos y de paisajes abiertos y lasegunda con un incremento de los taxones mediterráneosy propios de bosques. La cueva del Toll parece encua-drarse bien en este período de transición, hallándose suasociación posiblemente más próxima a la segunda deestas dos fases, puesto que a pesar de observarse clara-mente esta disminución de taxones medioeuropeos, lapresencia de M. (Terricola) duodecimcostatus ya es sufi-cientemente abundante.

Por otra parte, el yacimiento de la cueva de Teixoneres,próximo a la cueva del Toll, nos permite contrastar la in-formación climática y ambiental propia del PaleolíticoMedio y asociada a los neandertales, con aquellos datos

ambientales que hemos obtenido sobre el Paleolítico Su-perior-Neolítico, a la vez que abarcar de forma continuadala evolución climática y ambiental del entorno de las cue-vas del Toll. Los datos obtenidos de la microfauna de lacueva de Teixoneres para los niveles III (90-60 ma BP) yII (60-30 ma BP) muestran un clima entre 8 y 5,3o C glo-balmente más frío y entre 181 y 322 mm más húmedoque el actual. Ambos niveles han sido asociados a un pai-saje de bosque abierto (dada la abundancia de A. sylva-ticus), distinguiéndose una fase templada y húmeda(deducida de la presencia de M. agrestis, M. (T.) duode-cimcostatus y A. sapidus) para el Nivel III y una fría y seca(basada en la abundancia de M. arvalis y C. nivalis y lapresencia de P. lenki) para el Nivel II. Estos dos niveleshan proporcionado industria musteriense y otras eviden-cias de ocupación neandertal, como marcas de corte(López-García et al., 2012c).

De la comparación de los datos de la cueva del Toll yde la cueva de Teixoneres podemos hallar una lista fau-nística similar (Tabla 9), pero con representaciones sobreel conjunto distintas (Fig. 10). Globalmente, podemos afir-mar que tanto en el Paleolítico Medio como en el Paleolí-tico Superior las temperaturas son inferiores a las actuales,experimentando un leve incremento en el transcurso delPleistoceno Superior, y las precipitaciones más elevadas,especialmente en el Paleolítico Superior-Neolítico.

Podemos observar ciertas diferencias en la evolución delpaisaje, pero en ambos períodos se detecta una clara pre-dominancia del bosque, siendo ligeramente superior du-rante las ocupaciones neandertales. De todo ello, podemosconcluir que el entorno de las cuevas del Toll no ha expe-rimentado cambios destacadamente significativos a lo largodel Pleistoceno y que tanto neandertales como los huma-nos anatómicamente modernos habitaron en unas condi-ciones climáticas y ambientales bastante similares.

CONCLUSIONES

De los resultados obtenidos del estudio de las especiesde roedores identificadas en los Niveles 2, 3 y 4 del SectorEntrada de la cueva del Toll se obtienen las siguientesconclusiones:


Fig. 10. Comparación ambiental y climática entre la cueva del Toll (gris claro) y la cueva de Teixoneres (gris oscuro). Abreviaturas como en la Fig. 5.Fig. 10. Environmental and climatic comparison between the Toll Cave (light grey) and the Teixoneres Cave (dark grey). Abbreviations as in Fig. 5.

Se han identificado un total de 216 restos recuperadosde los citados niveles, de los que 124 pertenecen al Nivel2, 84 al Nivel 3 y solo 8 al Nivel 4, representando respec-tivamente unos NMI de 71, 41 y 6. Los bajos NR y NMIdel Nivel 4 impiden realizar interpretaciones para elmismo. Los restos han podido ser identificados a nivel deespecie y se han diferenciado diez taxones: Arvicola sa-pidus (Nivel 4), Microtus arvalis (Niveles 2 y 3), Microtusagrestis (Niveles 2 y 3), Chionomys nivalis (Niveles 3 y4), Microtus (Terricola) duodecimcostatus (Niveles 2 al4), Microtus (Terricola) gerbei (Nivel 2), Iberomys cabre-rae (Niveles 2 y 3), Apodemus sylvaticus (Niveles 2 al 4),Eliomys quercinus (Nivel 3) y Glis glis (Nivel 3).

Los resultados biocronológicos indican que los nivelesestudiados se ubican entre el Pleistoceno Superior final e inicios del Holoceno (<35 ka BP) puesto que la faunahallada es propia del Pleistoceno Superior (Iberomys ca-brerae y Chionomys nivalis; < 90 ka BP) y porque la au-sencia de Hystrix sp. (>60 ka BP) y de Pliomys lenki (>35ka BP), presentes en la cueva de Teixoneres, sugierenuna cronología más reciente de los 35 ka BP para ambosniveles. Mientras que el Nivel 3 sería pleistoceno (>13 kaBP), el Nivel 2 sería posiblemente holoceno (<13 ka BP)por la presencia/ausencia de Chionomys nivalis.

De los resultados paleoclimáticos y paleoambientalesse deduce para estos niveles un paisaje dominado por unbosque abierto y húmedo y un clima entre 2 y 3º C másfrío y con precipitaciones entre 700 y 600 mm superioresa las actuales, siendo el Nivel 3 el que se presenta comomás frío y húmedo. En la transición del Nivel 3 al Nivel 2se produjo una mejora de las condiciones climáticas,puesto que en el Nivel 2 se observa una disminución delas especies medioeuropeas en beneficio de las especiesmediterráneas y un predominio de M. (T.) duodecimcos-tatus (85%), especie mediterránea que conlleva una me-jora climática y una obertura del paisaje, aun siendo estenivel frío. El Nivel 3 podría corresponder a un momentoalrededor del Último Máximo Glaciar (entorno a los 18 kaBP), mientras que el Nivel 2 probablemente se asocie alPreboreal (11,5-9,5 ka BP).

De la comparación de la asociación de roedores de lacueva del Toll con otros yacimientos del Pleistoceno Su-

perior final del noreste peninsular, podemos deducir paraeste período una transición en dos fases. La primera, ca-racterizada por un clima más frío y de paisaje abierto, re-presentado por especies con requerimientos medieuropeos(M. arvalis y M. agrestis) y propias de bosque abierto. Y lasegunda, situada entre el final del Pleistoceno y principiosdel Holoceno, con un clima ligeramente más benigno y unambiente más boscoso, deducido del aumento de la pre-sencia de especies mediterráneas (M. (T.) duodecimcos-tatus) propias de biotopos de bosque en detrimento de lasespecies medioeuropeas.

La complementariedad de los resultados e interpreta-ciones alcanzadas en este trabajo sobre la cueva del Tollcon los análisis previos de la cueva de Teixoneres permiteabarcar la evolución climática y ambiental del entorno delas cuevas del Toll durante el Pleistoceno Superior y con-trastar los cambios experimentados entre el PaleolíticoMedio y el Paleolítico Superior. Podemos deducir paraambas fases unas temperaturas inferiores y unos nivelesde precipitaciones más elevados que en la actualidad yun predominio del bosque abierto y húmedo. Por ello,tanto los neandertales como los humanos anatómica-mente modernos que habitaron el entorno de las cuevasdel Toll, lo hicieron en unas condiciones climáticas y am-bientales bastante similares.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio forma parte de un trabajo de investigacióndesarrollado bajo la dirección del Dr. Juan Manuel LópezGarcía (Università degli Studi di Ferrara, Italia), a quienagradezco su dirección y consejos. A los actuales direc-tores de excavación de los yacimientos del complejo deles Coves del Toll, Dres. Ruth Blasco (The Gibraltar Mu-seum) y Jordi Rosell (Institut Català de Paleoecologia Hu-mana i Evolució Social, Tarragona), así como a JuanIgnacio Morales y Antonio Rodríguez-Hidalgo, el habermepermitido estudiar el material aquí presentado. Tambiéna Joan Caparrós el triado de gran parte del material em-pleado. Finalmente, quiero dar las gracias a los dos revi-sores anónimos del original y al Dr. Jaume Gallemí, editordel mismo, sus críticas y recomendaciones.


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INSTRUCCIONS ALS AUTORS

Treballs del Museu de Geologia de Barcelona és la publicacióperiòdica científica d’aquesta institució. Les seves finalitats prin-cipals són promoure i difondre la investigació en les diversesbranques de les Ciències de la Terra, contribuir particularmental coneixement de la geologia de Catalunya, fomentar l’estudidels fons del Museu i reforçar-ne la identitat. Per això, publicaràtreballs originals, amb preferència els que tractin d’aspectes relacionats amb les nostres col·leccions, amb Catalunya i Espanya. També considerarà treballs històrics i museològics od’altres relacionats directament amb les Ciències de la Terra. Encasos especials es publicaran números monogràfics.

Els articles seran inèdits. Es donarà prioritat als de gran desenvolupament sobre les notes curtes. S’estableix un màximorientatiu de 30 pàgines i 4 làmines per article.

Els originals s’hauran de presentar informatitzats amb còpiade paper i pàgines numerades, en format DIN A4, a doble espaii per una sola cara, elaborats en entorn PC, Linux o Macintoshamb els programes Word, OpenOffice o Pages (arxius .doc i .rtf).

1. A la primera plana i per aquest ordre:Títol del treball, curt, concís i informatiu, aliniat a l’esquerra

i en minúscules negretes.Autor o autors amb l’adreça postal completa al peu de pàgina

i correu electrònic. El nom s’escriurà en minúscules seguit delcognom en majúscules.

Resum, aliniat a l’esquerra, encapçalat en minúscules negre-tes, que informi del contingut de l’article, sense ultrapassar les 200paraules. Si la llengua original de l’article no és l’anglès, el Resumanirà precedit d’un Abstract, encapçalat pels autors i seguit deltítol del treball en anglès; si l’article és en anglès, el Resum, elsautors i el títol de l’article en castellà precediran l’Abstract.

Paraules clau en minúscules, a continuació dels respectiusresums.

2. A la segona pàgina i següents:Text, que es pot dividir en apartats, aliniats a l’esquerra i en-

capçalats en majúscules negres. Els subapartats, en minúsculesnegres, aliniats també a l’esquerra. Al marge esquerre del text, iamb llapis, es marcarà la posició on es desitja intercalar figures,gràfics i taules. Si és possible s’evitaran les notes a peu de pàgina.

Quant a les descripcions sistemàtiques, se seguiran els Codisde Nomenclatura Geològica, Zoològica i Botànica corresponents.

Els tàxons estudiats se centraran en el text, seguits del seuAutor en minúscules i any de publicació. Els tàxons superiors agènere s’escriuran en majúscules. Els gèneres i espècies aniranen cursiva o subratllats. Si un tàxon es fa figurar en el treball, esfarà constar la Figura (Fig.) del text i la Làmina (Làm.) i figura(fig.) o figures (figs.) corresponents.

En la llista de sinonímies se seguirà el model següent:1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-31978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102, làm.

18, fig. 8Es recomana seguir els criteris proposats per S.C. Matthews,

1973, en “Notes on open nomenclature and on synonymy lists”,Paleontology, 16 (4): 713-719.

Quan s’estableixin nous tàxons es farà constar l’origen delnom, els tipus, la localitat tipus, l’edat de l’associació a la quals’adscriuen, la diagnosi, la seva descripció i les mesures delsexemplars corresponents. I sempre, el número de registre de lainstitució on estan dipositats.

Els agraïments, encapçalats en majúscules negres, aliniats a l’esquerra, figuraran al final del text i precediran la Bibliografia.

3. La bibliografia es disposarà separadament, aliniada a l’esquerra. Les referències bibliogràfiques s’ordenaran alfabètica-ment, i s’adequaran al model que segueix. Si es tracta d’un llibreo d’un fulletó, es farà constar nombre de pàgines, editorial i ciutat.

Vidal, L.M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp.,3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona.

Vidal, L.M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgensedel Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española deHistoria Natural, 9: 360-362, láms. 6-7.

4. Les il·lustracions s’adjuntaran fora del text. La mida màxima de caixa de la làmina serà de 176x254 mm o corres-ponent a una amplada de columna de 84mm. L’autor del treballmuntarà i numerarà amb xifres aràbigues les làmines i fotogra-fies en blanc i negre, i quedarà al seu arbitri el fons, blanc onegre. Les il·lustracions que s’hagin d’intercalar en el text –dibuixos, taules, mapes, esquemes, etc.–, s’han de numeraren xifres aràbigues, incorporaran una escala gràfica i s’identifi-caran amb llapis en el marge inferior. S’adjuntarà fotocòpia deles il·lustracions. Les llegendes corresponents aniran en fulls apart del text, amb la seva traducció a l’anglès, si l’article no s’haescrit en aquesta llengua.

El format de les figures haurà de ser EPS o TIFF, amb unaresolució de 300 ppp a la mida final. Si l’arxiu és massa gran espot comprimir en un arxiu .zip, .rar o .sit o enviar-se via FTP.

5. L’autor es compromet a corregir les proves d’impremta i aretornar-les en un termini màxim de quinze dies.

L’autor o conjuntament els autors rebran cinquanta separatesgratuïtes del seu treball.

Els articles seran examinats pel Consell de Redacció de larevista, que podrà proposar als autors les modificacions queconsideri oportunes i decidir-ne la publicació. L’autor o els autorsno podran retirar els originals un cop presentats ni sotmetre’ls auna altra publicació fins que el Consell de Redacció hagi deciditsobre ells.

Els autors són els únics responsables de les opinions i dadesexpressades en el seu treball.

Els manuscrits per a la publicació poden enviar-se per correuelectrònic, CD-Rom o DVD a l’adreça de correu o per FTP (de-maneu-ne el vincle al Museu).

La correspondència ha de dirigir-se a:TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA(Secretaria)Museu de Geologia - MCNBParc de la Ciutadella, s/n08003 Barcelona

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INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

Treballs del Museu de Geologia de Barcelona es la publica-ción periódica científica de esta institución. Sus fines principalesson promover y difundir la investigación en las diferentes ramasde las Ciencias de la Tierra, contribuir particularmente al cono-cimiento de la geología de Cataluña, fomentar el estudio de losfondos del Museo y reforzar su identidad. Para ello, publicarátrabajos originales, con preferencia los que traten aspectos relacionados con nuestras colecciones, Cataluña y España. Con-siderará también los aspectos históricos y museológicos u otrosrelacionados directamente con las Ciencias de la Tierra. Encasos especiales, se publicarán números monográficos.

Los artículos serán inéditos. Se dará prioridad a los de grandesarrollo sobre las notas cortas. Se establece un máximo orien-tativo de 30 páginas y 4 láminas por artículo.

Los originales deberán presentarse informatizados con unacopia en papel con las páginas numeradas, en formato DIN A4,a doble espacio y por una sola cara, elaborados en entorno PC,Linux o Macintosh con los programas Word u Open Office oPages (archivos .doc y .rtf).

1. En la primera página y por este orden:Título del trabajo, corto, conciso e informativo, alineado a la

izquierda y en minúsculas negritas.Autor o autores con la dirección postal completa a pie de

página y correo electrónico. El nombre se escribirá en minús-culas seguido del apellido en mayúsculas.

Resumen, alineado a la izquierda, encabezado en minúscu-las negritas, que informe del contenido del artículo sin sobrepa-sar las 200 palabras. Si la lengua original del artículo no es elinglés, el Resumen irá precedido de un Abstract, encabezadopor los autores y seguido del título del trabajo en inglés; si lo es,el Resumen, los autores y el título del artículo en castellano precederán al Abstract.

Palabras clave, en minúsculas, a continuación de los respec-tivos resúmenes.

2. En la segunda página y siguientes:Texto, que puede dividirse en apartados, alineados a la

izquierda y encabezados en mayúsculas negras. Los Subapar-tados, en minúsculas negras, alineados asimismo a la izquierda.En el margen izquierdo del texto, y a lápiz, se marcará la posi-ción donde se desee intercalar figuras, gráficos y tablas. Se evitarán en lo posible las notas a pie de página.

Para las descripciones sistemáticas se seguirán los Códigosde Nomenclatura Geológica, Zoológica y Botánica correspon-dientes.

Los taxones estudiados se centrarán en el texto, seguidos desu Autor en minúsculas, y año de publicación. Los taxones superiores a género se escribirán en mayúsculas. Los génerosy especies irán en cursiva o subrayados. Si un taxón se figuraen el trabajo, se harán constar la Figura (Fig.) del texto y la Lámina (Lám.) y figura (fig.) o figuras (figs.) correspondientes.

En la lista de sinonimias se seguirá el siguiente modelo:1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-3.1978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102,

Lám. 18, fig. 8.

Se recomienda seguir los criterios propuestos por S.C. Matthews (1973) en “Notes on open nomenclature and onsynonymy lists”, Palaeontology, 16(4): 713-719.

Al establecer nuevos taxones se harán constar el origen delnombre, los tipos, la localidad tipo, la edad de la asociación a laque se adscriben, la diagnosis, su descripción y las medidas delos ejemplares correspondientes. Y siempre, el número de registro de la institución donde están depositados.

Los agradecimientos, encabezados en mayúsculas negras,alineados a la izquierda, figurarán al final del texto y precederána la Bibliografía.

3. La bibliografía se dispondrá separadamente, alinea da ala izquierda. Las referencias bibliográficas se ordenarán alfa-béticamente, atendiendo al modelo que sigue. Si se trata de unlibro o de un folleto, se harán constar número de páginas, edi-torial y ciudad.

Vidal, L.M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp.,3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona.

Vidal, L.M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgensedel Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española deHistoria Natural, 9: 360-362, láms. 6-7. Madrid.

4. Las ilustraciones se adjuntarán fuera del texto. El tamañomáximo de caja de la lámina será de 176x254 mm o la corres-pondiente a una anchura de columna de 84 mm. El autor deltrabajo montará y numerará con números arábigos láminas y fo-tografía en blanco y negro, quedando a su arbitrio el fondo, negroo blanco. Las ilustraciones que deban intercalarse en el texto –di-bujos, tablas, mapas, esquemas, etc.– deben numerarse en ará-bigos, incorporarán una escala gráfica y se identificarán a lápizen el margen inferior. De las ilustraciones se adjuntará fotocopia.Las leyendas respectivas irán en hojas aparte del texto con suobligada traducción al inglés, si no es ésta la lengua del artículo.

El formato de las figuras deberá ser EPS o TIFF, con una resolución de 300 ppp a su tamaño final. Si el archivo es demasiado grande podrá comprimirse en un archivo .zip, .rar o.sit o bien mandarse vía FTP.

5. El autor se compromete a corregir las pruebas de imprentay a devolverlas en un plazo máximo de quince días.

El autor o conjuntamente los autores recibirán cincuenta separatas gratuitas de su trabajo.

Los artículos serán examinados por el Consejo de Redacciónde la revista, que podrá proponer a los autores las modificacio-nes que considere oportunas y decidir su publicación. El autoro los autores no podrán retirar los originales una vez presentadosni someterlos a otra publicación hasta que el Consejo de Redacción haya decidido sobre ellos.

Los autores son los únicos responsables de las opiniones ydatos vertidos en su trabajo.

La correspondencia debe dirigirse a:TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA(Secretaría)Museu de Geologia - MCNBParc de la Ciutadella s/n08003 Barcelona (España)

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INSTRUCTIONS TO CONTRIBUTORS

Treballs del Museu de Geologia de Barcelona is the scientificperiodical of Barcelona's Museum of Geology. Its principal aimsare to promote and publicize research in the different branchesof the Earth Sciences, to contribute in particular to an under -standing of the geology of Catalonia, to encourage the study ofthe Museum’s collection and to publicize the Museum. To thisend, it will publish original work, preferably work dealing withaspects relevant to our collections, to Catalonia and to Spain. Itwill also consider historical work, work on museums or otherswork directly related to the Earth Sciences. In special cases, monographic numbers will be published.

Articles must not have been previously published. Priority willbe given to full-length articles over short notes. As a rough guide, amaximum of 30 pages and 4 plates per article should be observed.

Originals should be presented on a computer CDRom accompanied by a printout in A4 (210 x 297 mm) format withdouble spacing, numbered and on one side only, written in aPC, Linux or Macintosh environment using either the Word,Open Office or Pages programs (.doc and .rft files).

1. On the first page and in this order:Title of the work, short, concise and informative, left-aligned

and in lower-case bold type. Author or authors, with full postal address and e-mail at the

foot of the page. First Name must be written in lower case follo-wed by the Surname in upper case.

Summary, left-aligned, with the heading in lower-case boldtype, summing up the contents of the article in no more than200 words. If the original language of the article is not English,the Summary should be preceded by an Abstract, headed bythe authors and followed by the title of the work in English; if theoriginal language in English, the Summary, authors and title ofthe article in Spanish should precede the Abstract.

Key words, in lower-case bold type, after the respective abstracts.

2. On the second and subsequent pages:Text can be divided into sections aligned on the left and with

headings in upper-case bold type. The Subsections, in lower-case bold type, also aligned on the left. The point where figures,graphs or tables are to be inserted should be indicated in pencilin the left-hand margin of the text. Footnotes should be avoidedas much as possible.

For systematic descriptions the corresponding Geological, Zoological and Botanical Codes of Nomenclature should be followed.

The taxa under study should be centred in the text, followed by their Author, in lower case, and the year of publica-tion. Taxa above genus should be written in upper case. Thegenus and species should appear in italics or underlined. If ataxon is illustrated in the article, the corresponding Figure (Fig.)in the text and Plate (Pl.) and figure (fig.) or figures (figs.) shouldbe given.

In synonymy lists the following model is to be followed:1950 Terebripora comma Soulé: 380-381, figs. 1-31978 Spathipora comma (Soulé); Pohowsky: 101-102,

Pl. 18, fig. 8

We recommend the guidelines proposed by S. C. Matthews(1973) in “Notes on open nomenclature and synonymy lists”,Palaeontology, 16(4): 713-719.

When establishing new taxa, the origin of the name, the types,the locality type, the age of the association to which they are as-cribed, the diagnosis, the description and the measurements ofthe corresponding examples should all be given, and, at all times,the registration number of the institution in which they are kept.

Acknowledgements, headed in upper-case bold type, alignedon the left, should figure at the end of the article, before the Bibliography.

3. Bibliography should be arranged separately, aligned on theleft. Bibliographical references should be arranged alphabeticallyaccording to the model below. In the case of books or leaflets,the number of pages, the publisher and city should be given.

Vidal, L. M. 1883. Cuenca carbonífera de Seo de Urgel. 36 pp.,3 figs., 3 planos. Tip. Suc. de N. Ramírez y Compa., Barcelona.

Vidal, L. M. 1909. Nota sobre un fósil del tramo Kimeridgensedel Montsec (Lleida). Boletín de la Real Sociedad Española deHistoria Natural, 9: 360-362, láms. 6-7. Madrid.

4. Illustrations should be included separately from the text.The maximum size for plates is 176x254 mm or that corresponding to a column width of 84 mm. Plates and black-and-whitephotographs should be mounted and numbered in Arabic nu-merals by the author on a black or white background. Illustrationsfor insertion in the text –drawings, tables, maps, diagrams, etc.–should be numbered in Arabic numerals bearing a graphic scaleand identified by pencil on the lower margin. A photo-copy of theillustrations should be enclosed. The respective legends shouldbe presented on separate sheets from the text, with the Englishtranslation whenever this is not the language of the article.

Format of the figures shall be EPS or TIFF, with a resolutionof 300 ppp at the final measure. In case of very big files, theycan be compressed in a .zip, .rar or .sit file, or be sent via FTP.

5. The author undertakes to correct the printer’s proofs andreturn them within fifteen days.

The author or authors will receive a total of fifty offprints oftheir work free of charge.

Articles will be examined by the magazine’s Editorial Board,which reserves the right to suggest any modifications it considersconvenient and will decide whether or not to publish the article.The author or authors may not withdraw originals once thesehave been submitted or submit them to other publications untilthe Editorial Board has taken a decision.

Authors must take sole responsibility for the opinions anddata appearing in their work.

Manuscripts for publication can be sent by electronic mail,CD-Rom o DVD to the museum’s address or via FTP (ask theMuseum for a link).

Correspondence should be addressed to:TREBALLS DEL MUSEU DE GEOLOGIA DE BARCELONA(Secretary)Museu de Geologia - MCMBParc de la Ciutadella, s/n08003 Barcelona (Spain)