TMGB Vol 3 (1993)

Treb. Mus. Geol. Barcelona, 3: 5-18 (1993)

Un nouvel assemblage faunique du Dévonien inférieurde Catalogne (NE de l'Espagne)

Patrick R. RACHEBOEUF*, Ennque FERRER BATET** et José MAGRANS***

RACHEBOEUF, P.R., FERRER BATET, E. and MAGRANS, J. A newLower Devonian faunal assemblage from Catalonia (NE Spain).

A level of grey-greenish shales, becoming yellow when weathered, whichoutcrops in the northern slope of a track in Bruguès (W of Gava) yields a faunalassemblage of very small shells showing very close affinities with some bohemianDevonian assemblages. The fauna, which is indicative of a Lower Devonian age,is mainly composed of brachiopods which are typical of a BA4-5 position. Thebrachiopod fauna includes Orbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica(Barrande), an undetermined strophochonetid chonetid, Jacetanella bruguesensisnov. gen., nov. sp., cf. Plicanoplites sp. and an undetermined (?) lissatrypid.

Key words: Brachiopods, Lower Devonian, NE Spain.

RESUME

Un niveau de shales gris-verdatre, prenant une teinte jaune par alteration, quiaffleure dans le talus nord d'un chemin du lotissement de Bruguès (a l'W de Gava)a livré un assemblage faunique compose de très petites coquilles, prdsentant defortes affinités avec certaines faunes de Bohême. Cette faune est presqueexciusivement constitude de brachiopodes caractéristiques d'un assemblagebenthique en position BA4-5; elle permet de dater ce nouvel horizon fossilifere deCatalogne du Dévonien inférieur. La faune de brachiopodes se compose deOrbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), unStrophochonetidé indéterminé, Jacetanelia bruguesensis nov. gen. nov. sp., cf.Plicanoplites sp. et un (?) Lissatrypidé indéterminé.

Mots des: Brachiopodes, Dévonien inférieur, NE Espagne.

* Université Claude Bernard-Lyon I, Centre des Sciences de la Terre, URA 11 du CNRS,43, boulevarddu 11 novembre, F-69622 Villeurbanne cedex.** c/Iglesia 96, 3°, 2a, 08860 Casteildefels, Barcelona

Passeig Amadeo Vives, 12, 08840 Viladecans, Barcelona.

Nostra SenyoraMare de Deu de Bruguers

Dans les chaines côtières catalanes, la presence de terrains dévoniens a étéreconnue des la fin du siècle dernier. Des 1891, la faune recueillie par J. Almera dansles <<Schistes jaunes de Brugues>> permettait a c. Barrois (p. 68-69) de <<...présumerqu'elle est plus récente que l'étage E du Silurien et plus ancienne que l'etageCoblenzien du Dévonien.>> En 1893, C. Barrois donne une liste plus détaillée et pluscomplete des espèces récoltées par Almera a Brugues et les considère, cette fois,comme nettement dévoniennes. Determinations et ages seront repris par Almera en1899.

Fig. 1: Localisation de l'affleurement fossilifère étudié (étoile) dans le lotissement de Bruguers. L'airehachurée correspond a la zone construite.

Fig. 1: Location map of the studied fossiliferous outcrop (star) in the buildiong of Bruguers. The hachuredarea indicates the buildings.

Ultérieurement, cc sont essentiellement les affleurements dévoniens de laregion de Santa Creu d'Olorda qui ont retenu l'attention des stratigraphes (voirGarcIa-Lopez et al., 1990). Cependant Greiling & Pushmann (1965) rapportentla faune de Brugués a l'Emsien supérieur-Eifélien inférieur (op. cit. p. 456). En-

fin, dans une excellente synthèse, Julivert et al. (1987) envisagent que la faune de

Brugues citée par Banois en 1893 pourrait indiquer un age plus jeune, Dévonienmoyen.

La faune récoltée par nous-mêmes a Brugues est totalement différente de cellecitée prdcedemment; la liste publiée par Almera (1899, p.792) comporte 14 taxons dont5 brachiopodes, 2 bivalves, 3 trilobites, 1 hyolithe, 1 orthocère, 1 tentaculite et 1vertébré. Par comparaison, la nôtre se caractérise par une faible diversité (6 taxons) etla très petite taille de ses composants dont aucun n'est commun a la liste antérieure.Ii s'agit donc indiscutablement d'un niveau fossilifère distinct. La faune, décalcifiée,a éte récoltée dans un niveau de shales de couleur gris-verdatre, finement micacés etpyritisés et prenant une teinte jaune par alteration, qui affleure dans le talus nord d'unchemin du lotissement de Brugués. La couleurjaune des moules externes et internes,due a un dépôt d'oxydes de fer, tranche sur le fond de la roche. Les Dacryoconaridesconstituent sans conteste l'elément le plus abondant de la faune presque exciusivamentcomposée de Brachiopodes [Orbiculoidea sp., Plectodonta (Plectodonta) mimica(Barrande, 1879), un strophochonetidé indéterminé, un lissatrypidé indéterminé etJacetanella brugesensis nov. gen. nov. sp.]; par ailleurs des ostracodes, relativementpeu abondants et de preservation mediocre, ont éte recueillis. Dacryoconarides etostracodes feront l'objet d'une étude ultérieure.

La presence de P. (Plectodonta) mimica, espèce des Calcaires de Lochkov(Lochkovien) de Bohême, permettait d'emblée d'envisager un age lochkovien pourcette faune. Les caractères du nouveau genre de Notanopliidé, Jacetanella nov. gen.,présentent des similitudes a la fois avec le genre Callicalyptella Boucot & Johnsondu Lochkovien, et avec le genre Notoparmella Johnson, 1977 du Pridoli-Lochkovien;cette forme plaide donc elle aussi en faveur d'un age lochkovien. Au plan dupaléoenvironnement et de la bathymetrie relative, 1' assemblage ddcrit ici se placeprobablement en position BA4-5 selon la classification de Boucot.

ÉTUDE SYSTEMATIQUE

Superfamille DISCINACEA Gray, 1840Famille DISCINIDAE Gray, 1840

Genre Orbiculoidea D' Orbigny, 1847Espèce type Orbicula forbesi Davidson, 1848

Orbiculoidea sp.

MaterielDeux valves ventrales très fragmentaires.

DiscussionEn dépit de leur piètre preservation, les specimens disponibles se complè-

tent suffisamment pour permettre de les rapporter au genre décrit par d'Orbigny. Lavalve ventrale est légerement subconique, et ornée de fila concentriques relativementbien développées et régulièrement espacées; le listrium est étroit et allongé, peuprofond. Ces caractères sont insuffisants pour tenter une comparaison au niveauspecifique.

Superfamille PLECTAMBONITACEA Jones, 1928Famille SOWERBYELLIDAE Opik, 1930

Sous famille SOWERBYELLINAE Opik, 1930Genre Plectodonta Kozlowski, 1929

Sous-genre P. (Plectodonta) Kozlowski, 1929Espèce type Plectodonta mariae Kozlowski, 1929

Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande, 1879)P1. 1, figs. 1-6

Materiel19 valves ventrales, moules externes (15) et internes (4); 21 valves dorsales,

moules externes (12) et internes (9); 5 moules externes et 1 moule interne de coquillesarticulées.

ComparaisonSi cette petite coquille peut être rapportée sans ambiguite au sous-genre

Plectodonta (Plectodonta) Kozlowski, 1929, sa determination est moms évidente auniveau spécifique. La coquille est très petite: de 2,0 a 3,6 mm de long pour une largeurcorrespondante de 2,9 a 5,7 mm, soit un rapport Longueurflargeur compris entre 0,62et 0,66. Les angles postéro-latéraux sont droits ou aigus et la valve ventrale porte de7 a 10 costae entre lesquelles s'intercalent de 4 a 6 costellae. Ces caractères externess'accordent mieux avec ceux de P. (Plectodonta) mimica (Barrande, 1879) duLochkovien de Bohême, qu'avec ceux de P. (P.) moderatrix Havlicek, 1990 (inHavlicek & Storch) du Ludlow de Bohême. En effet, selon Havlicek, l'espèce mimicaprésente de 4 a 8 costellae intercalées entre les costae, alors que moderatrix en comptede 6 a 9 (Havlicek 1967, p. 64; Havlicek & Storch 1990, p. 68). Les stmctures internesdes deux valves ne permettent, par ailleurs, aucune distinction entre nos specimens etceux du Lochkovien de Bohême. En Bohême, les deux espèces ci-dessus appartiennenta des assemblages benthiques en position BA4-BA5.

Superfamille CHONETACEA Bronn, 1862Famille STROPHOCHONETIDAE Muir-Wood, 1962

Strophochonetidé indéterminéP1. 1, figs. 8-9

Materiel5 moules externes de valves ventrales et 3 fragments de moules internes.

DiscussionLa très petite taille des specimens, l'absence de moules internes de la valve dorsale

et la preservation insuffisante n' autorisent aucune attribution générique decisive. Lapresence d' épines sur le seul côté droit du bord postérieur de la valve ventrale, ainsique le très faible développement de la côte médiane elargie, évoquent le genreAsymmetrochonetes connu dans le Lochkovien et le Praguien d'Europe et d'Amérique

du Nord, plutot que le genre Philippotia de l'Emsien supérieur et de l'Eifélien du SWde l'Europe et du N de 1'Afrique. La plus petite valve ventrale est longue de 1,2 mm,large de 1,7 mm et porte une épine unique, longue de 2,3 mm implantée a 0,3 mm adroite du crochet. La plus grande est longue de 3,5 mm et large de 5 mm; elle porteune épine a 1 mm a droite du crochet et son omementation radiale se compose de 6costellae au mm (p1. I, fig. 8). Ces specimens correspondent probablement a desindividus juveniles pour lesquels aucune determination, même au niveau générique nepeut être actuellement proposée.

Familie LISSATRYPIDAE Twenhofel 1914

? Lissatrypide indéterminéP1. 1, figs. 10-11

Materiel8 moules externes décalcifiés de valves ventrales (5) et dorsales (3), et un moule

interne dorsal incomplet.

DiscussionEn 1' absence de moules internes des deux valves, cette petite coquilie biconvexe,

au contour sub-circulaire et seulement ornée de lignes de croissance, ne peut êtreattribuée a un quelconque genre. Les caractères observables évoquent cependantplusieurs formes de petits Atrypidés lisses tels Lissatrypa, mais une telle attributiongénerique ne saurait être actuellement proposée, même avec reserve.

Superfamille INCERTAINEFamille NOTANOPLIIDAE Gill, 1969

Genre Jacetanella nov. gen.Espèce type Jacetanella bruguesensis nov. sp.

Origine du nomDu latin Jacetani, habitants du NE de 1'Espagne.

DiagnoseGenre de Notanopliidae a coquille piano a concavo-convexe. Intérieur ventral

avec un septum median et une paire de breviseptes. Inténeur dorsal avec un longseptum median et trois ou quatre paires de breviseptes. Ornementation externeconstituée d'une côte médiane et d'une ou deux paires de côtes radiaires simples.

ComparaisonPar les caractères combines de ses deux valves, le nouveau genre propose ici peut

être compare au genre Callicalyptella Boucot & Johnson 1972 pour ce qui concernel'inténeur de la valve dorsale; celui de Jacetanella nov. gen. en diffre cependant parle développement des breviseptes radiaires. En outre, le nouveau genre ne possède pasl'ornementation développée de Callicalyptella. L'intérieur de la valve ventrale deJacetanella nov. gen. rappelle quelque peu ceiui de Notoparmella Johnson, 1973, mais

la morphologie du septum median est sensiblement différente; Notoparmella possèdeégalement une côte médiane dorsale, mais est totalement dépourvu de breviseptes. En1980, Garrat precise que Notoparmella diffère de Notanoplia, Boucotia etCallicalyptella par l'absence de septes latéraux a l'intérieur des deux valves; de mêmel'absence de ces septes latéraux chez Jacetanella nov. gen. l'éloigne formellement desgenres Notanoplia et Boucotia. L'ensemble des caractères originaux énoncés ci-dessusjustifie la description d'un nouveau genre de Notanopliidae.

RemarqueGarrat (1980) considère que les sous-familles Notanopliinae Gill, 1969 et

Costanopliinae Garrat, 1980, appartiennent a la Famille Notanopliidae Gill, 1969 eta la Superfamille Plicanoplitacea Garrat, 1980, au sein du Sous-ordre ChonetidinaMuir-Wood, 1955. Les travaux en cours dans le cadre de la seconde edition du Treatise(Racheboeuf, en preparation) montrent que le groupe des Notanopliidés ne peut plusêtre considéré comme apartenant aux Chonetidés; il s'agit très vraisemblablement d'unensemble composite dont les affinités taxinomiques demeurent incertaines au niveaude la superfamille et du sous-ordre.

Jacetanella bruguesensis nov. sp.P1, 2, figs. 1-11

Origine du nomDe la localité type Brugues, a l'W de Gavà.

HolotypeValve dorsale, moule interne, n° 51506b, p1. 2, fig. 9.

Localité et strate typesAffleurement n° 5 dans le talus nord d'un chemin du lotissement de Brugues, a

1'W de Gavà. Schistes de Brugués (voir Fig. 1).

DiagnoseLa même que celle du genre qui ëst monotypique.

Materiel14 valves décalcifiées: 8 valves ventrales, moules externes (5) et internes (3); 6

valves dorsales, moules externes (2) et internes (4).

DescriptionTrès petite coquille de contour sub-hexagonal; largeur maximale située a ml-

longueur. Bord posterieur de la valve ventrale rectiligne, de largeur égale a la moitiéde la largeur maximale de la valve. Bord postérieur de la valve dorsale portant unpetit crochet peu proêminent. Interarea ventrale plane, triangulaire et apsacline;interarea dorsale non observée. Profil longitudinal concavo-convexe. Valve dorsaledéprimée longitudinalement. Ornementation radiale dorsale constituée d'une côtemédiane flanquee d'une paire de côtes secondaires issues du crochet, moms larges

et moms élevées que la côte médiane, et divergeant de 350 environ vers 1' avant. Côtesatteignant toujours le bord de la coquille. Valve ventrale faiblement convexelongitudinalement; regulierement convexe transversalement et déprimée dans lesregions postéro-latérales; omementation radiale très faible, dans la partie postérieurede la coquille seulement.

Intérieur ventral avec une paire de petites dents rudimentaires, courtes et allongéestransversalement; pas d'empreintes musculaires distinctes. Tube pédonculaire biendélimité latéralement par deux crêtes qui fusionnent vers 1' avant avec le septummedian; septum élevé et étroit, en forme de lame, s'élargissant en s'abaissantprogressivementjusqu'à son extrémité antérieure située aux trois-quarts de la longueurde la valve. Extrémité antérieure du septum encadrée par une paire de petits septesépais et courts, souvent mal différenciés. Intérieur de la valve marqué par les trois côtesde l'ornementation externe.

Intérieur dorsal avec de très petites fossettes dentales allongees transversalement.Bord antérieur des fossettes limité par les crêtes internes des fossettes dentales quifusionnent vers le plan de symétrie pour former un bounelet arrondi, legerementinfléchi vers 1' arrière dans sa partie médiane. Processus cardinal apparemment nonindividualisé. Septum median prenant naissance en avant du bounelet; étroit, arrondiet bien délimité, ii s'étend vers l'avantjusqu'au niveau des trois-quarts de la longueurde la valve. Intérieur dorsal présentant trois ou quatre paires de petits septes courts, adisposition radiaire, regulierement espacés et dont les extrémités sont disposées sur uncercle imaginaire passant par l'extrémité antérieure du septum median et plus ou momsparallèle au pourtour de la valve.

RemarquesLa description d'un nouveau Notanopliidae dans le Dévonien de la Péninsule

Iberique s'ajoute aux mentions précédentes de Hollardiella drotae dans le Dévonieninférieur de la Zone d'Ossa Morena (Racheboeuf & Robardet, 1986) et de Imatrypainfima dans le Dévonien moyen (base de la zone a Kockelianus) de Palencia (Garcia-Alcalde et al., 1990).

Genre Plicanoplites Havlicek, 1974Espèce type Plicanoplia peculiaris Havlicek, 1973.

1973 Plicanoplia gen. n.; Havlicek: 3371974 Plicanoplites nom. nov.; Havlicek: 170.

cf. Picanoplites sp.P1. 1, fig. 7

Materiel3 moules extemes des deux valves d'une très petite coquille.

DescriptionLa coquille a un contour sub-trapezoidal a sub-circulaire; la valve ventrale est

faiblement convexe, alors que la valve dorsale est modérément concave, déprimée

longitudinalement. L'ornementation radiale est constituée de côtes arrondiesrelativement fortes, larges et surbaissées, séparées par d'étroits sillons. La valveventrale porte quatre paires de côtes; il n'y a pas de côte médiane. A la valve dorsale,la côte médiane est flanquée, vers le bord antdrieur, de deux paires de côtes secondairesflees par intercalation. L'intérieur des valves est inconnu.

DiscussionCes caractères ne sont pas sans rappeler ceux des espèces du genre Plicanoplites

Havlicek, 1974, dont les structures internes sont également inconnues. La forme deBrugues se rapproche plus particulièrement de Plicanoplites macer Havlicek, 1977,notamment par la presence d'une côte médiane dorsale ainsi que de côtes secondaires.Un tel rapprochement ne peut être envisage sans reserve en 1' absence de materielcomplémentaire. 1 convient en outre de noter ici que l'appartenance de l'espèce macerau genre Plicanoplites demande a être établie formellement, en particulier parl'observation des structures internes.

Almera, J. 1899. Compte-rendu de l'excursion du mercredi 5 octobre, a Gavà,Brugues, Begas et Vallirana. Bull. Soc. géol. France, 26: 789-800.

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Tous les specimens figures dans cet article sont deposes dans les collections du Museo y Laboratorio deGeologla del Seminano de Barcelona, Diputación 231, E-8007 Barcelona.

Figs. 1-6: Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), x 8. 1, exterieur ventral, n° 51490, latex; 2,exterieur ventral, n° 51491, latex; 3-4, valve ventrale, moule interne (3), et moule externe, latex (4), n°51492; 5, intérieur dorsal, n° 51493, latex; 6, coquille articulde, n° 51494, latex.

Fig. 7: cf. Plicanoplites sp., x8; exterieur dorsal, n° 51495, latex.

Figs. 8-9: Strophochonetide indetermine, x 8. 8, valve ventrale montrant des vestiges de l'ornementationradiaire et une epine, n° 51496, latex; 9, valve ventrale incomplete, moule interne montrant une longueepine impaire, n° 51497.

Figs. 10-11: ?Lissatrypidé indetermine, x 8. 10, moule interne dorsal incomplet, n° 51498; 11, extérieurventral, n° 51599, latex.

All the figured specimens are housed in the collections of the Museo y Laboratorio de GeologIa delSeminario de Barcelona, Diputación 231, E-8007 Barcelona.

Figs. 1-6: Plectodonta (Plectodonta) mimica (Barrande), x 8, ventral exterior, n° 51490, latex; 2, ventralexterior, n° 51491, latex; 3-4, ventral valve, internal mould (3) and exterior, latex (4), n° 51492; 5, dorsalinterior, n° 51493, latex; 6, articulated shell, n° 51494, latex.

Fig. 7: cf. Plicanoplites sp., x 8; dorsal exterior, n° 51495, latex.

Figs. 8-9: Indeterminate strophochonetid, x 8. 8, ventral valve showing remains of the radial ribbing andthe base of a spine, n° 51496, latex; 9, incomplete ventral interior bearing a long spine on the rightposterior margin, n° 51497.

Figs. 10-11: ?Indeterminate lissatrypid, x 8, incomplete dorsal internal mould, n° 51498; 11, ventralexterior, n° 51599, latex.

^A^

Figs. 1-11: Jacetanella bruguesensis nov. gen., nov. sp., x 8. 1, valve ventrale, moule exteme, n° 51500,latex; 2, intérieur ventral, n° 51501, latex; 3, extérieur ventral, latex, n° 51502; 4, intérieur ventral, n°51503, latex; 5, extérieur dorsal, n° 51504, latex; 6, extdrieur dorsal immature, n° 51505, latex; 7, intérieurventral immature, n° 5 1506a, latex; 8, intdrieur ventral incomplet, n° 51507, latex; 9, intérieur dorsal,holotype, n° 51506b, latex; 10, inténeur ventral immature, n° 51508, latex; 11, intérieur ventral, n° 51509,latex.

Figs. 1-11: Jacetanella bruguesensis nov. gen., nov. sp., x 8. 1, ventral valve exterior, n° 51500, latex;2, ventral interior, n° sisoi, latex; 3, ventral exterior, n° 51502, latex; 4, ventral interior, n° 51503, latex;5, dorsal exterior, n° 51504, latex; 6, immature dorsal exterior, n° 51505, latex; 7, immature ventralinterior, n° 51506a, latex; 8, incomplete ventral interior, n° 51507, latex; 9, dorsal interior, holotype, n°5 1506b, latex; 10, immature ventral interior, n° 51508, latex; 11, ventral interior, n° 51509, latex.

• ip


ForaminIferos del Aaleniense en el sectorsuroccidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica'

M Luisa CANALES* , Antonio GOY*, Concha HERRERO* y Soledad URETA*

ABSTRACT

CANALES, M.L., GOY, A., HERRERO, C. and URETA, S. Aalenianforaminifera from the Southwest Sector of the Basque-Cantabrian Basin.

Uppermost Toarcian and Aalenian foraminiferal assemblages fromCillamayor and San Andrés Sections (southwest sector of the Basque-CantabrianBasin) have been studied. These sections show some differences about facies andthickness. Cillamayor section would be located near the margin basin, while SanAndrés section would be situated in a more distal zone in the platform. 53foraminiferal species belonging to 5 suborders have been identified. In both areasLagenina is the best represented suborder. All the foraminiferal assemblages aredominated by Vaginulinidae, genus Lenticulina. The number of specimens andidentified species is larger at Cillamayor section than San Andrés section.Uppermost Toarcian assemblages are poor. Diversity increases from OpalinumBiozone in San Andrés section and from Murchisonae Biozone at Cillamayorsection. From the middle of Bradfordensis Subzone the assemblages become poorin both areas. The stratigraphical ranges of common species are similar, but thereare differences in some taxa; the first appearance of some species is delayed inCillamayor section (Nodosaria fontinensis Terquem, Lenticulina exgaleataDiem...). No Tethysian taxa have been found; all the foraminiferal assemblages are<<boreals>>.

Key words: Foraminiferida, Ammonitina, Biostratigraphy, Aalenian, Basque-Cantabrian Basin, Spain.

RESUMEN

Se realiza el estudio comparativo de las asociaciones registradas deforaminIferos, procedentes de los materiales del Toarciense terminal y delAaleniense, en las secciones de Cillamayor y San Andrés. Estas secciones, loca-lizadas en la parte sur del sector occidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica,muestran diferencias respecto al tipo de facies y al espesor. Cillamayor se encon-trarla en un area cercana al borde de la cuenca, mientras que San Andrés se situarlaen una zona más distal dentro de la plataforma. Se han identificado 53 especies deforaminIferos pertenecientes a 5 subórdenes. En ambas areas el suborden Lageninaes el mejor representado, con un claro predominio, en la totalidad de las asocia-ciones, de la familia Vaginulinidae, género Lenticulina. El ntimero de ejemplaresextraldos y de especies identificadas es superior en la sección de Cillamayor. Lasasociaciones del Toarciense terminal son pobres, aumentando la diversidad a partir

1. Este trabajo ha sido financiado por el proyecto PB87-0546 DGICYT.* Departamento de Paleontologia. Facultat de Ciencias geológicas. Ciudad Universitaria, s/n. 28040 Madrid.

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del Aaleniense (Biozona Opalium) en San Andrés y a partir del Aaleniense medio(Biozona Murchisonae) en Cillarnayor. Desde la parte media de la SubzonaBradfordensis se produce un empobrecimiento de las asociaciones registradas enlas dos areas. Los rangos estratigráficos de las especies comunes a las dos sec-ciones son similares a nivel de biozona de ammonites, si bien existen algunas queparecen registrarse con cierto retraso en la sección de Cillamayor (Nodosariafontinensis Terquem, Lenticulina exgaleata Dieni...). Las asociaciones deforaminIferos estudiadas son del <<tipo boreal>>, no habiendo reconocido taxonestIpicos del dominio tethysico.

Palabras dave: Foraminiferida, Ammonitina, BioestratigrafIa, Aaleniense,Cuenca Vasco-Cantábrica, Espana.

El Jurásico medio de la Cuenca Vasco-Cantábrica ha sido objeto de estudiosgeologicos esporádicos desde el siglo pasado. Es a partir de la década de los 40 cuandocomienzan a realizarse trabajos detallados de geologla regional, paleontologIa ybioestratigrafIa con animonoideos (Ciry, 1940; Dahm, 1966; Del Olmo et al., 1978;Wagner et al., 1984; Schaff, 1986; Comas-Rengifo et. al., 1988; Fernández-Lopez,1988; Fernández-Lopez et al., 1988; Rat, 1988; Pujaite et al., 1988; Robles et al.,

Fig. 1. Situación geográfica de los afloramientos estudiados.

Fig. 1. Location of the studied outcrops.

1988; Goy et al., 1990; Goy et al., 1991; Goy y Ureta, 1991; Quesada et al., 1991;MartInez, 1992). Sin embargo, los estudios sobre foraminIferos ilevados a cabo en estacuenca son poco numerosos (Assens, 1971; RamIrez, 1971b; Villalobos, 1971;Villalobos y Ramirez, 1971) y en particular los que realizan investigacionesmicropaleontológicas detalladas son muy escasos (RamIrez, 1969, 1971 a; Canales,1992).

El objetivo principal de este trabajo es caracterizar las asociaciones registradas deforaminIferos procedentes de los materiales del Toarciense superior (BiozonaAalensis), Aaleniense y Bajociense (Biozona Discites), teniendo en cuenta el marcobioestratigráfico proporcionado por los fósiles de ammonoideos. Para ello se hanelegido dos secciones en el Sector Suroccidental de la Cuenca Vasco-Cantábrica (fig.1), situadas cerca de las localidades de San Andrés y Cillamayor (provincias deSantander y Palencia respectivamente).

MATERIAL Y METODOS

El estudio de los foraminIferos se ha realizado sobre un total de 29 levigados y4.206 ejemplares, que corresponden a los niveles margocalizos seflalados en las figuras2,y 3. El muestreo se ha realizado, en funciOn de la bioestratigrafIa proporcionada porlas asociaciones de ammonoideos, recogiendo 1 muestra por subzona de ammonites.Se ha prestado especial atención a los niveles situados inmediatamente por debajo ypor encima de las principales discontinuidades, con elfin de detectar posibles cambiossignificativos en las asociaciones.

Debido ala dureza de las margocalizas, las muestras recogidas han sido sometidasen el laboratorio a un ataque quImico con agua oxigenada, hidróxido sódico y agua.El tamizado se ha realizado con una columna de tamices de malla >1 mm, >0,5 mm,>0,25 mm, >0,125 mm, y >0,06 mm. Las determinaciones taxonómicas ylos contajesse han realizado sobre las cuatro primeras. No se ha empleado la fracción de 0,06mmya que el pequeno tamaño de los foraminIferos presentes en ella no permite su iden-tificación a nivel especIfico. La clasificación adoptada es la de Loeblich y Tappan(1988). Las fotografIas se han realizado con el microscopio electrónico de barridoHitachi S-2500, del Servicio de MicroscopIa de la Universidad de Valencia, y el Jeol-Jsm-6400, del Centro de MicroscopIa de la Universidad Complutense de Madrid.

SECCION DE SAN ANDRES

La columna estratigráfica de San Andrés ha sido levantada a 0,6Km. al WSW deesta localidad, situada al S de Reinosa (provincia de Santander), a lo largo de la ca-rretera que sale del Puerto de Pozazal hacia San Andrés (fig. 1). Se situa en la hoja n°108 (Las Rozas) del M.T.N. a escala 1:50.000. Las coordenadas de la base son: lon-gitud4° 11 , 20' Wylatitud47° 51' 38" N.

Esta sección ha sido estudiada desde los puntos de vista paleontológico ybioestratigráfico por Goy, Martinez y Ureta (1990; 1991 en prensa), Goy y Ureta(1991, en prensa) y MartInez (1992).

Los materiales del Toarciense terminal y Aaleniense alcanzan en este area unespesor de al menos 20 m. Su registro no es completo, ya que aparecen dos pequeflasfracturas en la parte inferior y superior del corte (fig. 2). No obstante, han sido iden-tificadas todas las biozonas de ammonites con sus correspondientes subzonas.

Estos materiales están constituidos por una alternancia de calizas y margocalizaslajosas ricas en materia orgánica, con ocasionales niveles de margas. La estratificaciónes regular, en bancos finos, con las superficies de los estratos planoparalelas. Desdeel punto de vista textural las calizas son <<mudstones>> y, en menor proporción,<<wackestones>>. Entre los componentes domina el material bioclástico, constituidofundamentalmente por ammonites, bivalvos, braquiópodos, belemnites y en menorproporción esponjas. Son abundantes las estructuras de bioturbación, en particular detipo Chondrites.

Para el estudio de las asociaciones de foraminIferos se han procesado un total de16 muestras correspondientes a materiales que abarcan desde el Toarciense superior(Biozona Aalensis, Subzona Buckmani) hasta el Aaleniense superior (BiozonaConcavum).

Toarciense superiorBiozona AalensisSubzona Buckmani (niveles 401 - 408)

Los materiales de esta subzona tienen, al menos, 1,8 m. de espesor. Están cons-tituidos por calizas <<mudstone>> y margocalizas con abundante bioturbación. Ha sidocaracterizada por la presencia de Pleydelliafalcfer Maubeuge, P. leura Buckman y P.buckmani Maubege, a las que se encuentran asociadas Bredyia subinsignis (Oppel) yBredyia sp.

Las especies de foraminIferos registradas en esta subzona presentan rangosestratigráficos amplios, liegando algunas de ellas hasta el techo del Aaleniense (fig.2). Se ha encontrado un nümero elevado de ejemplares correspondientes a un total de9 taxones: Nodosaria liassica Barnard, N. prima d'Orbigny, N. regularis Terquem,Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolus d'orbignyi (Roemer), A. varians(Bornemann), Lenticulina subalata (Reuss), Lenticulina exgaleata Diem y L. münsteri(Roemer). Las abundancias relativas más altas corresponden a los géneros Lenticulinay Nodosaria.

AalenienseBiozona Opalinum (niveles 409 - 438)

Los materiales de esta biozona tienen un espesor de, al menos, 6,5 m; siendodestacable el escaso desarrollo de la Subzona Opalinum (1 m) en relación con laSubzona Comptum (5,5 m). En la parte inferior están constituidos por calizas<<mudstone>>, ocasionalmente <<wackestones>>. Hacia la parte media de la SubzonaComptum se encuentra un <<hardground>> que marca una discontinuidad a partir de lacual los materiales muestran progresivamente caracteres indicativos de una mayorenergIa en el medio. Están constituidos por <<wackestones>> e incluso <<packstones>>,siendo frecuentes los bancos con evidencias de litificación sinsedimentarja. En estosniveles, los braquiópodos son muy abundantes. El lImite entre la Subzona Opalinumy la Subzona Comptum coincide con la existencia de otra discontinuidad.

Las asociaciones de foraminIferos con mayores diversidades proceden de estabiozona, donde se produce el primer registro de la mayor parte de las especies que hansido identificadas en el Aaleniense.

Subzona Opalinum (niveles 409 - 412 p.p.)Caracterizada por Leiceras opalinum (Reinecke), L. lineatum Buckman y Bredyia

brancoi (Prinz).Las asociaciones de foraminIferos presentan bajo nümero de especies y ejem-

plares, cuyo estado de conservación es dificiente. Se registran por primera vezPseudonodosaria vulgata (Bornemann), y Ammobaculites fontinensis (Terquem),junto a Lenticulina subalata (Reuss), L. mUnsteri (Roemer), Nodosaria regularisTerquem y Astacolus varians (Bornemann). Las frecuencias relativas más altas co-rresponden a esta ültima especie.

Subzona Comptum (niveles 412 p.p. - 438)Caracterizada por Leioceras comptum (Reinecke), que está asociado a L.

paucicostatum Rieber, L. crassicostatum Rieber, Tmetoceras scissum (Benecke) y

Bredyia sp. En la parte superior se registra Ancolioceras opalinoides (Mayer).Las asociaciones de foraminIferos presentan una progresiva disminución de la

diversidad especIfica desde esta subzona hacia la Biozona Murchisonae. En la parteinferior se encuentran por primera vez 13 taxones (fig. 2), de los cuales Thu ramminajurensis (Franke), Ammomarginulina infrajurensis (Terquem), Nodosaria opaliniBartenstein y N. ci. pulchra (Franke), restringen su distribución estratigráfica a estosniveles. Están también presentes todas las especies citadas en el Toarciense superiory desaparecen en este intervalo Nodosaria liassica Barnard (lam. 1, fig. 8) y N. pri-ma d'Orbigny. Las frecuencias relativas más elevadas corresponden a las distintasespecies del género Lenticulina.

En la parte superior de la Subzona Comptum, junto a las especies ya presentes enel Toarciense superior y en el Aaleniense inferior, se produce el primer registro dePlanularia protracta (Bornemann), Prodentalina subsiliqua (Franke), Marginulina sp.1, Astacolus sp. y Astacolus scaiptus (Franke), de las cuales solo ésta ültima se en-cuentra en la Biozona Murchisonae. Desaparecen en este intervalo las especiesCitharina colliezi (Terquem), Nodosaria fontinensis Terquem, Ammobaculitesagglutinans (d'Orbigny) y Falsopalmulajurensis (Franke). Las frecuencias relativasmás elevadas corresponden a los géneros Lenticulina y Nodasoria.

Biozona Murchisonae (niveles 439 - 478)Esta biozona tiene un espesor aproximado de 8,4 m. Es notable el escaso desarrollo

que presentan los materiales de las Subzonas Haugi y Murchisonae (menos de 2 m deespesor). Están constituidos por <<wackestones-packstones>> con fragmentos de bivalvos,fundamentalmente ostreidos, y braquiópodos. Es muy frecuente la existencia de costrasferruginosas y perforaciones biogénicas rellenas de detrito bioclástico en el techo de losbancos, que marcan pequenas discontinuidades. Estas caracterIsticas contrastan con las dela Subzona Bradiordensis, constituida por materiales predominantemente margosos (5,6m de espesor), con texturas de tipo <<mudstone>> y frecuente bioturbaciOn. Los elementosnectónicos (ammonites y belemnites), dominan sobre los bentónicos (braquiopodos y

bAR. A A L C N ) C N S E B

AALEN. OPAL(N(JM MURCH(SONA CONCAVUM oJ

JBUCK PA L CON PTU N NAusirl BRAOFORDENS(S CONCAVUM LiMiT.

4 4. .•

I

T,n,ttc.ro. •cii$u ) SENECKE)

• PIyd.I(Io fo(cif.r MAUBEUGE S 1. difo(.ns. (GEMMELLARO)• P. I.sro BUCKMAN Ly1oc.rt, ip..-' P. buckmoni MAUBEUGE

• L. epoI(nsm (REINECKE)• L. ))neotum BUCKMAN

L. cotptun (RE(N(CKE)•s L. paSc)CO$t@Ium RIEBER

L. c'o$sicoatatun, RIEBER• I . • • stu ncoiioc.ros opauno.s (MAYER)•. Lsdwi)o hot9) DOUVILLE

. ,. 5-.--. L. ObIs,Iornis (BUCKUAN• • L. HORN 5*—. Ho(on.oroc.ros OP.

5- L. $sblsb.rcs(ota RIEBER H. •b$pinotu (BUCKMAN)

4 SOWERBY) S SOttUO) Euhop(oc.ros ( •p.—. BroujIjo brOdlerd,,j. (BUCKNAN)•• B. u).-I)s (BUCKMAN)

B. ggant.a (BUCKMAN(S- Grophoc.rot concotum (SOWERBY)

• 6. rsd,o (OUCKMAN4B. d)od.noto)d., )MAYER)• 6. cI. decororn )BUCKMAN)

• P40nOnnro1ocero. plonjfo,rn. BUCKMAN .—.. 6. hrnuottnr BUCKMAN• Abbe.)?., ? • 6.ps(chru,n ) BUCKMAN)

Br,un,ino op.Hyper4itc.rot up.

N. (lossico BARN.• S • N. pr,n,O 0 ORB.

$ -___....... S. orbics(5 TE RO. & BERTH.• • . • A. dOrbçnyi (ROEM.)- • • • , . on S I S S L. subSiSt, (REUSS)

- - • , • - • • • N. reguIorii TERQ.

-S S I A. coron. (BORN.)

•- S S $ • • ; : ; ; • : L. ecooleoto DIENL. flrAfl.teri (ROEM.)A. fontjfl.ntjt 4 TERO.)

Fig. 2. Distribución estratigráfica de las especies de ammonites y de foraminIferos en la SecciOn de SanAndrés.

Fig. 2. Ammonite and foraminiferal range chart of San Andrés Section.

.-. B. $ubinsin.s (OPPEL)Bredyo ,p.

• B. borco, (PPiwz)

________________________-• S. corns (BUCKMAN(

• I -• P. 's(goto BORN.)

bivalvos). Hay que destacar la presencia, en la parte inferior de la Subzona Bradfordensis,de un nivel de resedimentación donde han aparecido fragmentos de huesos de vertebradosjunto con belemnites, ammonites, bivalvos y braquiópodos.

Pese al marcado carácter bioclástico de los materiales asignados a la parte infe-rior de esta biozona, el mimero de ejemplares de foraminIferos aislados y especiesidentificadas no es muy elevado, siendo progresivamente menor el nümero de especiesreconocidas. Se produce en esta biozona el primer registro de 3 especies.

Subzonas Haugi-Murchisonae (niveles 439 - 448)Las asociaciones de ammonites permiten reconocer ambas subzonas, siendo di-

fIcil establecer con precision sus ilmites. La Subzona Haugi está caracterizada porLudwigia haugi Douville, L. obtusiformis (Buckman) y L. crassa (Horn), que estánasociados a Ancolioceras opalinoides (Mayer), Planammatoceras planiformeBuckman y Lytoceras sp. La aparición de Ludwigia subtuberculata Rieber, junto conTmetoceras difalense (Gemmellaro), caracteriza la Subzona Murchisonae.

En cuanto alas asociaciones de foraminiferos, en las Subzonas Haugi-Murchisonaeestán presentes las especies Nodosaria regularis Terquem, Astacolus varians(Bornemann), Lenticulina subalata (Reuss), L. polygonata (Franke), L. exgaleata Dieni,L. mllnsteri (Roemer), Spirillina numismalis Terquem y Berthelin, S. orbicula Terquemy Berthelin, Pseudonosaria vulgata (Bornemann) y Astacolus scaiptus (Franke).Eoguttulina bilocularis (Terquem) se registra en estos niveles por tIltima vez. Las fre-cuencias relativas más altas corresponden alas especies del género Lenticulina.

Subzona Bradfordensis (niveles 449 - 478)Caracterizada por Brasilia bradfordensis (Buckman), que está asociada en la parte

basal a Ludwigia subtuberculata Rieber y L. murchisonae (Sowerby), y en la partemedia-superior a Bredyia diadematoides (Mayer), Abbasites?, Brasilia similis(Buckman) y B. gigantea (Buckman).

Las asociaciones de foraminIferos, en la parte inferior de esta subzona, presentannumerosos ejemplares y se han identificado un mayor ntimero de taxones que en lasSubzonas Haugi-Murchisonae. Junto a 7 especies ya registradas en las biozonasprecedentes (fig. 2), se encuentran Vaginulina sp. 1, Nodosaria simoniana d'Orbignyy Falsopalmula sp. 1 (que restringe su distribución a estos niveles). Además se pro-duce el iiltimo registro de Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, S. numismalisTerquem y Berthelin, Pseudonodosaria vulgata (Bornemann), Planularia cord formis(Terquem) y Astacolus scaiptus (Franke).

En la parte superior de la Subzona Bradfordensis, los niveles muestreados pre-sentan un bajo nümero de ejemplares y de taxones de foraminIferos. Cabe destacar quelas especies registradas en este intervalo: Astacolus d'orbignyi (Roemer), Nodosariaregularis Terquem (lam. 1, fig. 5), Lenticulina subalata (Reuss), L. exgaleata Dieni yL. mUnsteri (Roemer), se encuentran ya en materiales del Toarciense superior.

Biozona Concavum (niveles 479 - 494)Los materiales de esta biozona están constituidos por, al menos, 4,65 m de una

alternancia de calizas <<mudstone>> y margocalizas similar a la de la SubzonaBradfordensis. La Subzona Concavum (3,15 m), afectada por una pequena fractura

tiene, no obstante, un espesor notablemente superior a! de la Subzona Limitatum (1,50m). En general, las caracterIsticas litologicas son bastante homogeneas. Cabe desta-car la existencia de un nivel de removilización en la parte inferior de la SubzonaConcavum con fósiles reelaborados de ammonites, belemnites y numerosas esponjas.AsImismo, en las base de la Subzona Limitatum aparece un nivel con evidencias deresedimentación, que contiene abundantes fragmentos de braquiópodos, ammonites,belemnites y bivalvos.

En general, las asociaciones de foraminIferos están constitudas por un escasonémero de ejemplares y taxones, todos ellos ya identiuicados en materiales de biozonasanteriores. Las frecuencias relativas más elevadas corresponden, en todos los casos,a las distintas especies del género Lenticulina.

Subzona Concavum (niveles 479 - 488)Caracterizada por Graphoceras concavum (Sowerby), G. cornu (Buckman) y G.

rudis (Buckman).Las asociaciones de foraminIferos estudiadas proceden de los niveles cones-

pondientes a la parte inferior de esta subzona. En ellos, se han identificado las especiesLenticulina exgaleata Dieni, L. münsteri (Roemer), Nodosaria regularis Terquem yAstacolus varians (Bornemann), de las cuales las dos ültimas se registran en laSubzona Concavum por iiltima vez.

Subzona Limitatum (niveles 489 - 494)Caraterizada por Graphoceras limitatum Buckman, que está asociado a G. cf.

decorum (Buckman), G. pulchrum (Buckman), Braunsina sp. y abundantes ejem-plares de Haplopleuroceras subspinatum (Buckman).

En esta subzona, se ha obtenido un bajo mimero de ejemplares y de especies deforaminIferos. Se han reconocido 3 taxones: Lenticulina exgaleata Dieni, L. mUnsteri(Roemer) y Ammobaculitesfontinensis (Terquem).

BajocienseBiozona Discites

El comienzo del Bajociense se ha establecido con la aparición del primerrepresentate de Hyperlioceras, que se encuentra junto con Braunsina y Sonninia(Euhoploceras), asociación caracterIstica de la Biozona Discites.

SECCION DE CILLAMAYOR

La colurnna estratigrafica de Cillamayor ha sido levantada a 500 m al S de estalocalidad (provincia de Palencia), cerca de la via del ferrocarril (fig. 1). Se sittia en lahoja n° 107 (Barruelo de Santullan) del M.T.N. a escala 1:50.000. Las coordenadas dela base son: longitud 40 16' 30" Wy latitud 42° 51' 30"N.

Ha sido estudiada desde los puntos de vista paleontológico y bioestratigrafico porGoy y Ureta (1991, en prensa) y Martinez (1992).

Los materiales del Toarciense superior (Subzonas Aalensis y Buckmani) y delAaleniense, en el area de Cillamayor tienen un espesor de algo más de 6 m. Están

constituidos por una alternancias de calizas <<mudstones>> a <<wackestones>>, ocasio-nalmente <<packstones>>, y margocalizas lajosas. La estratificación es algo irregulary nodulosa. Las superficies de las capas calcáreas son onduladas y es frecuente quepresenten lateralmente variaciones de espesor. El contenido bioclástico es alto y estárepresentado por fragmentos de ammonites, belemnites, bivalvos, abundantesbraquiOpodos y esponjas. Con frecuencia están bioturbados. Existen numerosasdiscontinuidades que en algunos casos implican lagunas estratigráficas importantes.No obstante, se han identificado todas las biozonas y subzonas del Toarciense su-perior y Aaleniense, con excepción de la Subzona Limitatum del Aaleniense ter-minal.

Para analizar las asociaciones de foraminIferos, se han estudiado 13 muestrascorrespondientes a materiales que abarcan desde el Toarciense superior (BiozonaAalensis, Subzona Aalensis) hasta el Bajociense inferior (Biozona Laeviuscula).

Toarciense superiorBiozona AalensisSubzona Aalensis p.p. (niveles 9 - 14)

Los materiales correspondientes a la parte superior de esta subzona están cons-tituidos por calizas <<mudstones>> y niveles de margocalizas. Las asociaciones deammonites registradas contienen Pleydellia aalensis (Zieten) y P. falcifer Maubeuge.

Las especies de foraminIferos presentes en esta subzona tienen, en general, ran-gos estratigráficos amplios y se han encontrado también en la mayorIa de los nivelesque se han muestreado en el Aaleniense. El nümero de ejemplares y de especies es bajoy los taxones identificados son Citharina colliezi (Terquem) [lam. 1, fig. 12],Nodosaria regularis Terquem, Spirillina orbicula Terquem y Berthelin, Astacolusvarians (Bornemann), Lenticulina mUnsteri (Roemer) y L. subalata (Reuss). Estadltima especie presenta una elevada frecuencia relativa, hecho que se repite a lo largodel Toarciense superior y del Aaleniense inferior.

Subzona Buckmani (niveles 15 - 16)Está representada por margocaliza y caliza con un espesor de 0,26 m. Está ca-

racterizada por la presencia de Pleydellia buckmani Maubeuge, P. leura Buckman yP. falcfer Maubeuge.

Se produce un aumento en el nümero de ejemplares y en el niimero de especiesrespecto a las asociaciones de foraminIferos precedentes. Se registran por pnmera vezNodosaria liassica Barnard, Ammobaculites fontinensis (Terquem), Astacolusd'orbignyi (Roemer) y Nodosaria sp., además de la mayor parte de las especiesidentificadas en la subzona anterior (fig. 3). Lenticulina bochardi (Terquem) y L.toarcense Payard solo se han encontrado en materiales de esta subzona, si bien hansido citadas en el Toarciense inferior y medio de otras cuencas europeas (Riegraf,1985; Ruget, 1985; Herrero, 1993).

AalenienseBiozona Opalinum (niveles 17 - 34)

Los materiales de esta biozona tienen un espesor de 2,15 m, de los que aproxi-madamente 0,85 m corresponden a la Subzona Opalinum y 1,30 m a la Subzona

Comptum. Hacia la parte superior de la biozona los materiales se hacen cada vez másbioclásticos, aumentando el contenido en braquiópodos. Su lImite superior coincidecon una superficie colonizada por ostreidos (techo del banco 34), que correspondeprobablemente a una discontinuidad sedimentaria.

Al igual que en la parte superior de la Biozona Aalensis, las asociaciones deforaminIferos de esta biozona incluyen taxones con un amplio rango estratigráfico.AsI, algunas especies, como Nodosaria regularis Terquem o Spirillina orbiculaTerquem y Berthelin, están presentes desde el Toarciense superior hasta el techo delAaleniense e incluso liegan al Bajociense inferior.

Subzona Opalinum (niveles 17 - 20)Caractenzada por Leioceras opalinum (Reinecke) y L. lineatum Buckman.Las asociaciones de foraminIferos presentan un escaso nilmero de ejemplares

y de taxones. El deficiente estado de conservación de las conchas ha dificultadosu determinación a nivel especIfico, habiéndose identificado las especies Nodosa-na regularis Terquem, Astacolus varians (Bornemann) y Lenticulina subalata(Reuss).

Subzona Comptum (niveles 21 - 34)El lImite inferior no ha podido ser marcado con precision; se ha establecido,

provisionalmente, coincidiendo con el ültimo registro de Leioceras lineatumBuckman, como ocurre en otras areas de la Cuenca Vasco-Cantábrica. Está caracte-rizada por L. comptum (Reinecke) y Tmetoceras scissum (Benecke).

En cuanto a los foraminIferos, en la parte superior de esta subzona se encuentranpor primera vez Planularia protracta (Bornemann), Eoguttulina liassica (Strickland),Planularia cordformis (Terquem) y Lenticulina exgaleata Dieni. Además, se hanidentificado especies de los géneros Lenticulina, Nodosaria, Astacolus y Spirillina queestaban presentes en las subzonas anteriores.

En las asociaciones de la parte superior de la Subzona Comptum, a! igual queocurre en las de la Subzona Opalinum, la conservación de los ejemplares es deficiente,quedando muchos de ellos como indeterminables. Solo se han identificado Spirillinaorbicula Terquem y Berthelin, Astacolus varians (Bornemann), Lenticulina subalata(Reuss) y Ammobaculitesfontinensis (Terquem).

Biozona Murchisonae (niveles 35 - 52)Esta biozona tiene un espesor aproximado de 2,5 m. Las asociaciones de

ammonites permiten reconocer las Subzonas Haugi, Murchisonae y Bradfordensis,aunque el lImite entre ellas no se ha podido situar con exactitud. En conjunto losmateriales de las Subzonas Haugi y Murchisonae tienen 1,5 m de espesor. Son<<wackestones>> y <<packstones>> bioclásticos con fragmentos de ammonites, belemnites,bivalvos y numerosos braquiópodos. Algunos de los niveles muestran evidencias deresedimentaciOn y es frecuente la presencia de pequenas discontinuidadessedimentarias. En contraste, los materiales atribuidos a la Subzona Bradfordensis (1m) presentan un acusado carácter margoso.

El carácter bioclástico de los materiales correspondientes a esta biozona ha per-mitido aislar un elevado nilmero de ejemplares de foraminIferos procedentes de la

[TOARCIENSEI A A L E N ) E N S E 1BAJOCIENSE

AALENSIS I OPALINUMIi MURCN)SONAE

0LAEVIUSCUL.

I AALENSIS IOPALINUM COMPTUMI IIHAUGI MURCH(- IBRAOFORDENSI

r N t (A A A Al L Or Ir0 I m OA Or OrO NA ør NA or 0

.

e9 PI,ydillio ool.nsi$ C ZIETEN) G • LudWIQ1O hOUQI DOUVILLE.-. P. tolcif.r MAUBEUGE • L. nrorChsOflOh (SOWERBY)

• P. liura BUCKMAN Brosilio brodford.nsis (BUCKMAN)• P. buckmani MAUBEUGE -• B. similis ( BUCKMAN)

• Lioc.ro$ opo)inum (REINECKE .4 Br. Qugontlo BUCKNAN)• I L. Iin,otum BUCKMAN • GrOphOCSrQ$ cornu )BUCKMAN

-- L. comptum (REINECKE ) 9-4 Grophoc.ros sp.•—. Ancolioc.ros sp. Sonnrnra $9.

• Witch.IIia $9.Br.dyia subnsgnis (OPPEL• 9 Tm.toceros SCISOUTO (BENECKE)

• Tm. difolinu. (GEMMELLARO)

C. coIliizi (TERO.)* N. r.gutariu TERQ.

S S. orbicula TERQ. A BERTH. U 4. varionu (BORN. • L.miinutlri )ROEM.(

• • L. uubO(OtQ (RELISS)

• A. fontinsnuii (TERO.)• A, d orbignyi (ROEM.)

• • • P. protrocto (BORN.)S S S S E. liosircO (STRICK.)

• I t P. cordiformiu (TERQ.)• I * 9 5 t -t L. eugaleoto DIEN.

• Bullopora globulata BARN.I Feroms adhirentes

-, L. polygonata )ERANI<.)

8 e S I VagtnuIina Op. 4

Z S S - S. nummnmalis TERQ. A BERTH.

o • A. OCOIptO (FRANK.)m —S Vern,uilinoid.s up. I

- ' -' E. biloculoris hERO.)S S F. jurinsis (FRANK.)

S I I L. d.ntaliniformii TERQ.

I • S P. vulgato (BORN.)

0 ' S I I F. Oolith)ca TERQ.

Z 0 0 - • • • N. fontin.nsi, TERO.

o C) • Hoplopirragmoides sp.

r'I r r 0 S Plonulorio up.0 C) mm z • O•ntolina up.Orr r ) j> < • C. off. .charoll.nsii RUQ. & 510.

8) N Z S R. dittlugiformio (BRADY)Or W F) W > C N. uimOniona 0 ORB.- u,m mm

u r n - Falsopolmrslo up. 4Or o r o r- rn •- P. uub,iliguo (FRANK.)

C 2 C z 0 S Trochammina sp.C) 0 0 Z Crotobulimindae

2 r (a -1 to 0 rn S Narginulinopsis up. 4

or 0 _______

0 to z • • S L.ntiCulifla $9.- 0 -4 S S Autacolus $9.

Or - S S t P. ps.udocommuniu (FRANK.)0 0

" 0SoracinOriO up.

(.1) • T.xtulorio up.• • P. t,ifsli (PAAL.)• Faluopatmu)o up.• N. opatini BART

Fig. 3. Distribución estratigráfica de las especies de ammonites S F. nodosorro TERQ.• Morginulina up. I

y de foraminIferos en la Sección de Cillamayor.Fig. 3. Ammonite and foraminiferal range chart of Cillamayor Section

• L. bochardi (TERQ.)• L. toOrc.nh. PAY. I N IiO$SicO BARN

. Nodosurio up.

parte superior de las Subzonas Haugi-Murchisonae y de la parte inferior de la SubzonaBradfordensis. A partir de esta biozona la especie Lenticulina subalata (Reuss) deja depresentar las abundancias relativas más elevadas, repartiéndose éstas las demás es-pecies del género Lenticulina.

Subzona Haugi-Murchisonae (niveles 35 - 44)Caracterizadas por Ludwigia haugi Douville, L. murchisonae (Sowerby),

Tmetoceras difalense (Gemmellaro) y Ancolioceras sp.Repecto a los foraminIferos, en la parte inferior de las Subzonas Haugi-

Murchisonae se produce el primer registro de las especies Lenticulina polygonata(Franke) [lam. 2, fig. 9], Spirillina numismalis Terquem y Berthelin [lam. 1, fig. 9],Vaginulina sp. 1 y ejemplares de foraminIferos adherentes. Entre estos tiltimos, se haidentificado la especie Bullopora globulata Barnard, que junto con Nodosaria liassicaBarnard se registran en estos niveles por tiltima vez. Junto a ellas se encuentranNodosaria regularis Terquem, Spirillina orbicula Terquem y Berthelin [1am. 1, fig. 3],Astacolus varians (Bornemann) [lam. 2, fig. 13], A. d'orbignyi (Roemer) [lam. 2, fig.4], Lenticulina mllnsteri (Roemer) [lam. 2, fig. 11], L. subalata (Reuss) [lam. 2, fig. 7]y L. exgaleata Dieni [lam. 2, fig. 5].

En la parte superior de las Subzonas Haugi-Murchisonae se han identificadonumerosos taxones de foraminIferos. Se produce el primer registro de Astacolusscaiptus (Franke), que no se ha encontrado en niveles superiores, Eoguttulinabilocularis (Terquem) [lam. 2, fig. 1 0], Falsopalmula jurensis (Franke),Pseudonodosaria vulgata (Bornemann) [lam. 2, fig. 1], Lingulina dentaliniformisTerquem [lam. 2, fig. 2], Frondicularia oolithica Terquem [lam. 2, fig. 3], Nodosariafontinensis Terquem [1am. 1, fig. 6] y Verneuilinoides sp. 1. Exceptuando Astacolusd'orbignyi (Roemer), se han identificado todas las especies presentes en la parte in-ferior de la subzona junto con Ammobaculites fontinensis (Terquem) [lam. 1, fig. 2],Planularia protracta (Bornemann) y Eoguttulina liassica (Strickland).

Subzona Bradfordensis (niveles 45 - 52)Caracterizada por Brasilia bradfordensis (Buckman), B. similis (Buckman) y B.

gigantea (Buckman).Para el estudio de los foraminIferos de esta subzona se han muestreado los ni-

veles inferiores, los cuales presentan, como se ha indicado anteriormente, un altontimero de ejemplares y de taxones. Se han identificado numerosas especies querestringen su distribución estratigráfica a este intervalo y se produce el tiltimo registrode 11 taxones (fig. 3) cuya aparición tiene lugar fundamentalmente en el Aaleniense,Biozona Murchisonae. Se han reconocido todas las especies citadas con anterioridad,además de Haplophragmoides sp., Planularia sp., Dentalina sp., Citharina aff.charollensis Ruget y Sigal, Reophax difflugiformis (Brady) [l. 1, fig. 1], Nodosariasimoniana d'Orbigny [1am. 1, fig. 7], Falsopalmula sp. 1, Prodentalina subsiliqua(Franke) [lam. 1, fig. 11], Trochammina sp., Saracenaria sp., Textularia sp., re-presentantes de la familia Ceratobuliminidae [lam. 2, fig. 8], Marginulinopsis sp. 1,Lenticulina sp., Astacolus sp., Prodentalina pseudocommunis (Franke) [1am. 1, fig.4] y Paalzowella feifeli (Paalzow) [lam. 2, fig. 6]. Estas 5 iiltimas pasan a las si-guientes subzonas.

Biozona Concavum: Subzona Concavum (niveles 53 - 54)Está representada por margocaliza y caliza con un espesor de 0,15 m. Estos ma-

teriales incluyen Graphoceras cornu (Buckman) y Brasilia gigantea (Buckman) quecaracterizan esta subzona.

Como consecuencia del pequeflo espesor de esta biozona, tan solo ha sido posibleestudiar las asociaciones de foraminIferos procedentes del five! 53, asignado a laSubzona Concavum. El nümero de ejemplares y de taxones es bajo. No se ha reco-nocido ninguna especie que no haya sido identificada en niveles más antiguos. Lasespecies Nodosaria regularis Terquem, con una frecuencia relativa del 10%,Eoguttulina liassica (Strickland), Marginulinopsis sp. 1 y Lenticulina sp. se regis-tran por ültima vez en la Subzona Concavum.

BajocienseBiozona Laeviuscula

Por encima de los niveles correspondientes a la Subzona Concavum, se encuen-tra un nivel de removilización con fósiles reelaborados de ammonites, belemnites yesponjas. Esta asociación es la misma que aparece en el nivel de removilización si-tuado en posición analoga en la sección de San Andrés. Entre los ammonitesreelaborados se han reconocido Graphoceras sp. y Sonninia sp. La presencia deWitchellia sp., inmediatamente por encima, hace que atribuyamos estos materiales ala Biozona Laeviscula. Por to tanto, el lImite entre el Aateniense y el Bajociense quedasituado coincidiendo con la discontinuidad que supone la base de este nivel deremovilización. La laguna que representa abarcarla, a! menos, la Subzona Limitatumdel Aa!eniense y ta Biozona Discites del Bajociense.

En cuanto a los foraminIferos, en esta biozona se produce el primer registro de lasespecies Nodosaria opalini Bartenstein (lam. 1, fig. 10), Frondicularia nodosariaTerquem, Marginulina sp. y Falsopalmula sp. junto a especies registradas en elToarciense superior y en el Aaleniense, como Spirillina orbicula Terquem y Berthelin,Astacolus varians (Bornemann), A. d'orbignyi (Roemer), Lenticulina mllnsteri(Roemer), L. subalata (Reuss), L. exgaleata Dieni, Ammobaculites fontinensis(Terquem), Planularia cord formis (Terquem) [tam. 2, fig. 12], NodosariafontinensisTerquem, Paalzowella fetfeli (Paalzow), Prodentalina pseudocommunis (Franke) yAstacolus sp.

INTERPRETACION Y CONCLUSIONES

Los materiales correspondientes a! Torciense superior y Aaleniense en las sec-ciones estudiadas presentan, en lIneas generates, caracterIsticas litológicas relativa-mente homogeneas. Están constituidos por sucesiones rItmicas de margas,margocalizas y calizas fosilIferas ricas en materia orgánica. Estos depósitos cones-ponden a un medio de plataforma carbonática abierta con sedimentación de tipopelagico. Sin embargo, se aprecian notables diferencias de espesor, ya que mientrasen Ci!lamayor su desarrollo es aproximadamente de 5 m, en San Andrés alcanza es-pesores cercanos a los 20 m. Estas diferencias de espesor, unido al carácter general-mente más bioclástico que presenta Ci!lamayor, puede ser atribuido a la posición más

marginal que ocuparIa esta localidad con respecto a San Andrés déntro de la CuencaVasco-Cantábrica. No obstante, se constata entre ambas secciones una similitud res-pecto a! desarrollo de las facies. Desde el Toarciense superior hasta la SubzonaMurchisonae, los materiales van mostrando progresivamente caracteres indicativos deuna mayor energIa hidrodinámica en el medio. Esta tendencia, que culmina con eldesarrollo de una marcada discontinuidad, es interrumpida bruscamente, al comienzode la Subzona Bradfodensis, con el inicio de una sedimentación fundamentalmentemargosa. La presencia de .xmudstones>> hasta el Bajociense indicarla un ambiente derelativa tranquilidad. Estas condiciones solo son intenumpidas a comienzos de laSubzona Concavum con un nuevo episodio de aumento de energIa, representado enambas localidades por un nivel de removilización con fósiles reelaborados.

Las discontinuidades son frecuentes en estos materiales. A nivel regional las másimportantes son las desarrolladas en el techo de la Subzona Murchisonae y en la basede la Subzona Concavum. Esta tIltima en San Andrés tiene un rango bioestratigraficoinferior a una subzona pero en Cillamayor implica una laguna estratigráfica que abarcaal menos la Subzona Limitatum del Aaleniense y la Biozona Discites del Bajociense.

En las asociaciones de foraminIferos estudiadas se han identificado 53 especies,pertenecientes a 30 géneros, 16 familias y5 subOrdenes. De todas ellas 25 son comunesa las dos secciones, 21 se han identificado sOlo en el perfil de Cillamayor y 7 se hanreconocido sOlo en San Andrés. Tanto el niimero de ejemplares obtenidos como elnümero de especies identificadas es más elevado en Cillamayor que en San Andrds.

Todas las asociaciones de foraminIferos se caracterizan por el predominio de losrepresentantes del suborden Lagenina, familia Vaginulinidae. Los subórdenesTextulariina y Spirillinina están representados por pocas especies y muestran fre-cuencias relativas inferiores al 25%. Las frecuencias relativas más elevadas cones-ponden, en la mayorIa de los casos, a las especies del género Lenticulina. EnCillamayor, por lo general, a Lenticulina subalata (Reuss), mientras que en San An-drés a Lenticulina münsteri (Roemer). AsImismo cabe destacar que las frecuenciasrelativas de Nodosaria regularis Terquem superan el 10% en algunos niveles en lasdos secciones.

Las asociaciones correspondientes a los materiales del Toarciense terminal sonpobres en ambas secciones, aumentando la diversidad a partir del Aaleniense inferior(Biozona Opalinum) en San Andrés, y a partir del Aaleniense medio (BiozonaMurchisonae) en Cillamayor. Desde la parte media de la Subzona Bradfordensis hastael techo del Aaleniense se produce un notable empobrecimiento en las asociacionesen nilmero de ejemplares y en mimero de especies. Para este intervalo se han identi-ficado 8 especies en la sección de San Andrés y 6 en Cillamayor.

Los rangos estratigraficos de las especies comunes a ambas secciones son muysimilares, a! menos a nivel de biozona de ammonites; si bien Ia aparición de algunasespecies se produce en Cillamayor con cierto retraso. AsI, las especies Spirillinanumismalis Terquem y Berthelin, Nodosariafontinensis Terquem, Pseudonodosariavulgata (Bornemann), Falsopalmula jurensis (Franke), Eoguttulina bilocularis(Terquem), Astacolus scaiptus (Franke) y Prodentalina subsiliqua (Franke), identi-ficadas en la Biozona Opalinum en Ia sección de San Andrés, tienen su primer regis-tro en Cillamayor en materiales de la base de la Biozona Murchisonae. La especieCitharina colliezi (Terquem) muestra en Cillamayor un amplio rango estratigráfico,

mientras que en San Andrés solo se ha identificado en la Biozona Opalinum, SubzonaComptum. Ammobaculites fontinensis (Terquem), ya presente en los materiales delToarciense superior en Cillamayor, se encuentra por primera vez en San Andrés enmateriales de la Biozona Opalinum, Subzona Opalinum. La especie Lenticulinaexgaleata Dieni ha sido identificada en materiales del extremo techo de la SubzonaBuckami (Canales, en prensa) en San Andrés y en la Subzona Comptum enCillamayor. Cabe destacar que este taxón no ha sido citado, con anterioridad, enmateriales por debajo del Aaleniense superior en otras cuencas europeas y del N deAfrica.

Todas las asociaciones estudiadas pueden incluirse en las denominadas <asocia-ciones de tipo boreal>>. No se han encontrado taxones tIpicos del dominio tethysico.

A D. Eulogio MartIn Castellanos por el trabajo fotografico realizado y a D. JoséDel Moral por la delineación de las figuras.

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Fig. 1. Reophax difflugiformis (Brady). Cillamayor. CY. 45. 24. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 2. Ammobaculiresfontinensis (Terquem). Cillamayor. CY. 45. 21. Biozona Murchisonae..SubzonaBradfordensis.

Fig. 3. Spirillina orbicula Terquem y Berthelin. Cillamayor. CY.45.32. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 4. Prodentalinapseudocominunis (Franke). Cillamayor. CY. 45. 34. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 5. Nodosaria regularis Terquem. San Andrés. SA.467.1. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 6. Nodosariafontinensis Terquem. Cillamayor. CY. 45.31. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 7. Nodosaria simoniana d'Orbigny. Cilllamayor. CY.45.30. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 8. Nodosaria liassica Barnard. San Andrés. SA.415.9. Biozona Opalinum. Subzona Comptum.

Fig. 9. Spirillina numismalis Terquem y Berthelin. Cillamayor. CY.45.16. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 10. Nodosaria opalini Bartenstein. Cillamayor. CY.55.40. Biozona Laeviuscula.

Fig. 11 Prodentalina subsiliqua (Franke). Cillamayor. CY.47.35. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 12. Citharina colliezi (Terquem). Cillamayor. CY. 45.20. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig.1. Pseudonodosaria vulgata (Bornemann). Cillamayor. CY.45.27. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig.2. Lingulina dentaliniformis Terquem, Cillamayor. CY.47.13. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 3. Frodicularia oolithica Terquem. Cillamayor. CY.47.11. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 4. Astacolus d'orbignyi (Roemer). Cillamayor. CY.45.18. Biozona Murchisonae, SubzonaBradfordensis.

Fig. 5. Lenticulina exgaleata Dieni. Cillamayor. CY.43.8. Biozona Murchisonae. Subzona Haugi-Murchisonae.

Fig. 6. Paalzowellafeifeli (Paalzow). Cillamayor. CY.55.43. Biozona Laeviuscula.

Fig. 7. Lenticulina subalata (Reuss). Cillamayor. CY.45.15. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 8. Ceratobuliminidae. Molde interno. Cillamayor. CY.45.23. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 9. Lenticulina polygonata (Franke). Cillamayor. CY.37.5. Biozona Murchisonae. Subzona Haugi-Murchisonae.

Fig. 10. Eoguttulina bilocularis (Terquem). Cillamayor. CY.45. 14. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 11. Lenticulina münsteri (Roemer). Cillamayor CY.45.7. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 12. Planularia cordeformis (Terquem). Cillamayor. CY.47.36. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.

Fig. 13. Astacolus varians (Bornemann). Cillamayor. CY.45.9. Biozona Murchisonae. SubzonaBradfordensis.


Macrofauna de invertebrados del Cretácico superiorde la Depresión Central Asturiana

Enrique BERNARDEZ', Jaume GALLEMf 2, Gregorio LOPEZ, RicardoMARTINEZ3, Juan MUNOZ4, Jose Maria PONS 3 y Robert SANTAMARIA3

ABSTRACT

BERNARDEZ, E., GALLEMI, J., LOPEZ, G., MARTINEZ, R., MUNOZ, J.,PONS, J.M. and SANTAMARIA, R. Invertebrate macrofauna from the UpperCretaceous of the Asturian Central Depression.

The fauna collected and located on fossil localities or stratigraphical profiles,during the field work of the first author's doctoral thesis on the Cretaceousselachians from Asturias, is reported and commented. It includes inoceramids,rudists, ammonoids, brachiopods and echinoids.

Distribution of, mainly inoceramids and ammonoids, allowed to identify theUpper Cenomanian and the Lower and Middle Turonian. LateTuronian andConiacian rudists have been recognized, as well as Cenomanian and lowerSantonian brachiopods and a quite rich and diversified record of echinoids rangingfrom Cenomanian to Coniacian.

Key words: Inoceramids, Rudists, Anunonoids, Brachiopods, Echinoids, UpperCretaceous, Asturias.

RESUMEN

Se reporta y comenta la fauna de inocerámidos, rudistas, ammonites,braquiópodos y equmnidos recogida y localizada en yacimientos o seriesestratigráficas de detalle, durante los trabajos de campo de la tesis doctoral delprimero de los autores (E.B.) sobre los seláceos del Cretácico de Asturias.

La distribución, principalmente de inocerámidos y ammonites, permiteidentificar el Cenomaniense superior y el Turoniense inferior y medio. Se hanreconocido rudistas del Turoniense superior y del Coniaciense, braquiópodos delCenomaniense y del Santoniense inferior y un registro relativamente rico y variadode equInidos desde el Cenomaniense hasta el Coniaciense.

Palabras dave: Inocerámidos, Rudistas, Aminonites, Braquiópodos, EquInidos,Cretácico superior, Asturias.

1.Departamento de GeologIa. Universidad de Oviedo. Jesds Arias de Velasco, s/n. 33005 Oviedo.2.Museu de Geologia. Parc de la Ciutadella, s/n. 08003 Barcelona.3. Departament de Geologia. Universitat AutOnoma de Barcelona. Edifici C. 08193 Bellaterra.4. Servei de Museus. Generalitat de Catalunya. Portaferrissa, 1. 08002 Barcelona.

INTRODUCCION (E.B.)

Los materiales de la Depresión Central Asturiana ocupan una region alargada quese extiende de 0 a E desde Oviedo hasta OnIs en una longitud de unos 80 Km (Fig.1). La Depresión está limitada a! norte por una gran falla inversa (Falla de Santofirme-Robellada) que la separa de una regiOn de estructura y estratigrafIa complejas deno-minada Franja Tectonizada Intermedia. La mayor parte de la superficie de la Depre-siOn, principalmente su mitad occidental, está ocupada por materiales del Eoceno,quedando los afloramientos de materiales cretácicos, unos 230 Km 2, limitados a!borde S de la DepresiOn, con excepciOn de los afloramientos del sector de Lianera yalgün otro punto aislado. El lImite S de la Depresión viene dado por la discordanciaque separa los materiales cretácicos del Paleozoico.

Fig. I. Situación de las principales localidades citadas en un esquema estructural del area estudiada. Lazona punteada corresponde a los afloramientos cretácicos.

Fig. 1. Main localities quoted in this work on a structural schema of the studied area. Dotted zonecorresponds to Cretaceous outcrops.

Una reciente revision de la estratigrafla del Cretácico de esta zona (Bernárdez,1994) ha permitido diferenciar 12 formaciones que, abarcando una edad comprendi-da entre el Albiense superior y el Santoniense superior, constituyen los afloramientosmás occidentales del Cretácico superior espafiol. Su posiciOn marginal no ha impedidoque este Cretácico haya atraido la atención de los geólogos desde los inicios del se-gundo tercio del siglo pasado, pero esta atención no ha dado lugar a un conocimientotan siquiera aceptable de la bioestratigrafIa de la zona a pesar de la riqueza de los ya-cimientos. Por lo que a la macrofauna de invertebrados se refiere no existe hasta elpresente ningin trabajo dedicado a su estudio monografico, limitandose el conoci-

miento que de ella hay a unas pocas citas aisladas en trabajos de Indole fundamen-talmente estratigráfica.

Si bien la mayorIa de los grupos de invertebrados fósiles están ampliamente re-presentados en el Cretácico de la Depresión, las citas son muy escasas en la biblio-grafIa y con la excepción del ammonite referido por Almela y Rios (1962), ningunode los ejemplares citados ha sido figurado.

En este trabajo nos limitaremos a un primer estudio bioestratigrafico de losinocerámidos, rudistas, ammonites, braquiopodos y equInidos que fueron recogidosdurante los trabajos de campo de la tesis doctoral del primero de los firmantes (E.B.)sobre los seláceos del Cretácico de Asturias.

El primer autor en señalar la presencia de fósiles de estos grupos en el Cretácicode la Depresión Central Asturiana es Schulz (1858), quien cita en la Silla del ReyHippurites organisans e Hippurites bioculata y en Infiesto Rhynchonella sulcata, asIcomo varios géneros de equInidos de los que no indica procedencia y que <<no son muyfrecuentes ni estan en lo general bastante bien marcados para determinar con seguridadlas especies>>: Micraster, Epiaster, Toxaster, Hemiaster, Pygaulus, Discoidea ySalenia.

Barrois (1879) cita Periaster verneuili a! este de Nava y en Ceceda; Ammonitesrochebrunei, Ammonites cf. deverianus, Ammonites cf. lewesiensis, Ammonites sp.,Inoceramus labiatus, Inoceramus undulatus, Terebratula inversa, Waidheimia sp.,Pseudodiadema verneuili y Periaster verneuili en Castiello. Al sur de Infiesto citaHippurites organisans y a! sur de Lonana Hippurites cornuvaccinum e Hippuritesorganisans.

Llopis (1956) cita Terebratula sp. en El Cristo y Santo Medero y Biradiolites cf.cornupastoris y Radiolites sp. en Buenavista.

Almela yRios (1962) citan en la tejera de Tiroco Neolobites vibrayeanus, en LosCampones (El Empalme) Tetragramma variolare y Terebratula capillata, en el Ca-mino de Infiesto a San Miguel Cidaris sp. y Enallaster lepidus, en la salida de Oviedohacia Santander Radiolites cf. lusitanicus, entre Traspando y Lieres Radiolitesradiosus y Terebratula sp., al SO de San Miguel Sphaerulites boreaui, y en BiercesRhynchonella difforinis.

Liopis (1968) cita Biradiolites cf. cornupastoris en Cayés.

YacimientosYacimiento de La ErIa. Situado en los areneros del barrio de La ErIa, al 0 de

Oviedo (X=267.425, Y=4805.100) (Fig. 2). Calizas bioclásticas y arenosas en la basede la Formación Infiesto, inmediatamente por encima del estratotipo de la formaciónLa Erla. Con casi absoluta seguridad es el mismo yacimiento que Schulz denominaSilla del Rey.

Yacimiento de Fuertes Acevedo. Situado en la calle del mismo nombre a la alturade la Facultad de Medicina en una zona ocupada actualmente por edificios(X=267.425, Y=4804.700) (Fig. 2). Calizas bioc!ásticas y margas de la parte alta dela Formación Infiesto, a unos 20 m de la base. Probablemente sea el mismo yacimientoque Liopis (1956) denomina Buenavista.

Fig. 2. Situación de series y yacimientos: a) Yacimiento de La Erfa, b) Yacimiento de Fuertes Acevedo,c) Serie de La Cabana, d) Serie de Oviedo. 1) Formación La Manjoya, 2) Formación Latores, 3)Formación La Cabana, 4) Formación Las Tercias, 5) Formación La ErIa, 6) Formación Infiesto, 7)Formación La Cueva, 8) Eoceno.

Fig. 2. Location of stratigraphical sections and fossil sites: a) La Erla site, b) Fuertes Acevedo site, c) LaCabana section, d) Oviedo section. 1) La Manjoya Formation, 2) Latores Formation, 3) La CabanaFormation, 4) Las Tercias Formation, 5) La ErIa Formation, 6) Infiesto Formation, 7) La CuevaFormation, 8) Eocene.

Serie de La Cabana. Levantada en los areneros de La Cabafla, situados al S deOviedo, coincide con el estratotipo de Ia Formación La Cabafla (X=268.737,Y=4803.O1O) (Fig. 2).

Serie de Oviedo. Levantada a! E de Oviedo en el talud de la ronda de circunva-lación de Oviedo (Base: X=270.650, Y=270.200; Techo: X=270.200, Y=4803.825)(Fig. 2). El corte incluye la parte superior de la Formación Latores, la Formación LaCabana, la Formación Las Tercias y la base de la Formación La Erla. Las muestrasestudiadas proceden de la parte media-alta de la Formación Las Tercias.

Serie de El Remedio. Levantada en la carretera N-634 a su paso por la localidadde dicho nombre en el talud de las obras de la gasolinera (Base: X=293.775,Y=4805.625; Techo: X293.95O, Y=4805.500). El corte comprende la mitad superiorde la Formación La Cabana y la mitad inferior de la Formación Las Tercias. Lamuestra estudiada procede de la parte basal de la Formación Las Tercias.

Yacimiento de Quintana. En el talud del ferrocarril a su paso por dicho lugar,aproximadamente a 1 Km al E de Nava (X=295.325, Y=4805.125). Calizasbioclásticas de la parte alta de la Formación Infiesto.

Yacimiento de Nava. En el talud del ferrocarril a unos 50 m a! N del tune! de laestación de Nava (X=296.550, Y=4804.700). Calizas bioc!ásticas glauconIticas grisesen !a parte alta de la Formación Las Tercias.

Yacimientos de El Empalme. Dos muestras tomadas a escasa distancia en !a trincherade la carretera N-634. Una de ellas (Emp-A), en e! Km 175 (X=300.000, Y=4803.275)corresponde al techo de !a Formación La Cabana; !a otra (Emp-B) (X=300.600,Y4803.250) procede de la Formación Las Tercias a unos 10 m de !a base.

Yacimiento de Infiesto. Situado en un arenero abandonado a unos 100 m a! NNEdel cementerio de Infiesto (X=307.975, Y=4802.000). Las muestras proceden de unnivel biostromal de unos 2 m de potencia situado a unos 4 m de la base de la For-macion Infiesto y con una continuidad lateral de al menos 2 Km. Este yacimientopodrIa coincidir con el que indica Barrois (1879) a! S de Infiesto con Hippuritesorgan isans.

Yacimiento de El Couz. Muestra tomada en el barrio de El Couz, bajo el puentede la autovIa de circunvalación de Infiesto (X=308.675, Y=4802.500). Correspondea! mismo nivel del Yacimiento de Infiesto.

Yacimientos de Biedes. Se han estudiado dos muestras tomadas en las proximi-dades de la carretera de Infiesto a Biedes. La primera (Bie-1) (X=308.550,Y=4802.750) en margas decalcificadas con fauna silicificada a unos 10 m de la basede la Formación La Cueva, y la segunda (Bie-2) (X=308.625, Y4802.875) a unos 15m sobre la anterior en calizas bioclásticas de la misma Formación.

Fig. 3. SituaciOn de series y yacimientos: a) Yacimiento de La Ctia, b) Serie de Soto de Duenas, c) Seriede Arobes. 1) Formación El Caleyu, 2) FormaciOn La Manjoya, 3) Formación La Cabana, 4) FormaciónLas Tercias, 5) Formación Infiesto, 6) Formación La Cueva, 7) Eoceno.

Fig. 3. Location of stratigraphical sections and fossil sites: La Cüa site, b) Soto de Dueflas section, c)Arobes section. 1) El Caleyu Formation, 2) La Manjoya Formation, 3) La Cabana Formation, 4) LasTercias Formation, 5) Infiesto Formation, 6) La Cueva Formation, 7) Eocene.

Serie de Las Tercias. Levantada sobre el talud de la ronda de circunvalación deInfiesto a su paso pore! barrio de Las Tercias (Base: X=309.000, Y=4802.1000; Te-cho: X=308.775, Y=4802.325). Corresponde a! estratotipo de la FormaciOn Las Ter-cias e incluye también en parte la Formación La Cabana y !a base de !a Formación LaEria. La muestra estudiada (Ter-65) se situa a 16 m del techo de !a Formación LasTercias.

Yacimiento de Cüa. Situado a unos 500 m a! 0 de Cüa (X=4804.250, Y=3 18.375)(Fig. 3). Calizas bôclásticas groseras con abundantes ejemplares de Orbitolina apertaen !a parte media de la Formación La Manjoya.

Serie de Soto de Dueñas. Levantada sobre e! talud de la carretera N-634 entre losKms 151,0 y 151,5, aproximadamente a 1 Km al NE de Soto de Dueiias (Base:X=319.975, Y=4803.550; Techo: X=320.425, Y=4803.775) (Fig. 3). Incluye los ter-cios medio y superior de la Formación La Manjoya.

Serie de Arobes. Levantada sobre el talud de la carretera N-634 entre los Kms149,3 y 149,9, a unos 500 ma! E de Arobes (Base: X=321.625, Y=4803.825; Techo:X=321.375, Y=4804.100) (Figs. 3 y 4). Incluye las Formaciones La Cabana y LasTercias.

Serie de Corao. Levantada sobre el talud de la carretera de Cangas de OnIs aArenas de Cabrales, inmediatamente el E de Corao (Km 6) (Base: X=332.900,Y=4801.700; Techo: X=333.400, Y=4801.750). Corresponde al estratotipo de laFormación Corao. La muestra estudiada se situa a 6 m de la base de la Formación.

Yacimiento de Mestas de Con. Situado sobre el talud de la carretera de Cangasde OnIs a Arenas de Cabrales en el Km 10, a unos 700 m al NO de Mestas de Con(X=336.225, Y=4801.725). Calizas nodulosas de la parte basal de la FormaciónCorao.

La distribución estratigrafica de estas series y yaciniientos se muestra en la Fig. 5.

INOCERAMIDOS (G.L.)

La presencia de inoceramidos en Asturias fue citada por primera vez por Barrois(1879 y 1880), que identificó a nivel especIfico algunos inocerámidos de esta region;en Castiello reconoció las especies turonienses Inoceramus labiatus Schlüter eInoceramus undulatus? Mantell.

Todos los inocerámidos estudiados para este trabajo proceden de la serie deArobes y su registro estratigráfico abarca del Cenomaniense superior al Turonienseinferior. Lamentablemente, la fauna de inoceramidos de esta serie presenta tanto unbajo nümero de ejemplares como una baja diversidad especIfica.

Una de las caracterIsticas de la fauna de inoceránîidos de la serie de Arobes es quealgunas de las especies reconocidas no habIan sido citadas hasta el momento en Es-pafia.

Cenomaniense superiorSe han identificado las siguientes especies: Inoceramus (Inoceramus) pictus

pictus Sowerby, I. (I.) cf. pictus Sowerby e I. (I.) aff. flavus Sornay; reconociéndoseen los niveles 15, 15T, 16 y 16.

9IS

6 I73 4 5

I 4 7

2 -5 8

3 -6 9

Fig. 4. Serie de Arobes: 1) arcillas grises, 2) margas, 3) margas con nódulos calcáreos, 4) margasglauconIticas, 5) margas glauconhticas con nOdulos caicáreos, 6) calizas arcillosas, 7) calizas packstone,

8) calizas glauconIticas nodulosas, 9) calizas grainstone.

Fig. 4. Arobes section: 1) gray clays, 2) marls, 3) mans with calcareous nodules, 4) glauconitic marls,5) glauconitic mans with calcareours nodules, 6) clayey limestones, 7) packstone limestones, 8) nodularglauconitic limestones, 9) grainstone limestone.

Fig. 5. Situación estratigráfica de las series y yacimientos: 1) Serie de Corao, 2) Yacimiento de Mestasde Con, 3) Serie de Soto de Dueflas, 4) Yacimiento de La Ctia, 5) Senie de La Cabafia, 6) Serie de Oviedo,7) Serie de Las Tercias, 8) Serie de Arobes, 9) Sene de El Remedio, 10) Yacimiento de El Empalme-A,11) Yacimiento de El Empalme-B, 12) Yacimiento de Nava, 13) Yacimiento de La ErIa, 14) Yacimientode Infiesto, 15) Yacimiento de El Couz, 16) Yacimiento de Fuertes Acevedo, 17) Yacimiento de Quintana,18) Yacimiento de Biedes-1, 19) Yacimiento de Biedes-2.

Fig. 5. Stratigraphical position of sections and fossil sites: 1) Corao section, 2) Mestas de Con site, 3) Sotode Dueñas section, 4) La Ctia site, 5) La Cabana section, 6) Oviedo section, 7) Las Tercias section, 8)Arobes section, 9) El Remedio section, 10) El Empalme-A site, 11) El Empalme-B site, 12) Nava site,13) La Erla site, 14) Infiesto site, 15) El Couz site, 16) Fuertes Acevedo site, 17) Quintana site, 18) Biedes-1 site, 19) Biedes-2 site.

La ünica cita previa de una de estas especies en la PenInsula Ibérica correspon-de a Wiedmann & Kauffman (1978), que indicaron la presencia de Inoceramus(Inoceramus) pictus (pero sin precisar la subespecie) en el norte de España. Mientrasque fuera de la Peninsula Ibérica la distribución geográfica de las especies aquI estu-diadas abarca el norte de Alemania, Francia, Inglaterra y Madagascar.

Troger (1989) diferenció dos zonas de inocerámidos en el Cenomaniense superiorde Europa occidental. Una zona inferior (Zona 5) que se caracteriza por presentar lamayoria de las subespecies de Inoceramus (Inoceramus) pictus. Y una superior (Zona6), que corresponde a! Cenomaniense terminal y que está caracterizada por que bási-camente solo presenta la especie Inoceramus (Inoceramus) pictus boehmicusLeonhard. Por el momento, en la serie de Arobes tan solo se han identificado las es-pecies correspondientes a la Zona 5; por consiguiente, de acuerdo con la zonaciOn deTroger (1989) la fauna de inocerámidos del Cenomaniense terminal no está repre-sentada en Ia serie de Arobes.

Wiedmann & Kauffman (1978) fueron los primeros en establecer una zonaciónpara los inocerámidos del forte de España, y una de sus zonas corresponde alCenomaniense superior. Dicha zona la establecieron en la Cuenca de Estella (Nava-rra), en base a la aparición de especies del grupo de Inoceramus (Inoceramus) pictus.No obstante, en mi opiniOn, los ejemplares que utilizaron para establecer dicha zonapresentan un mal estado de preservación tal que impide incluso su adscripción espe-cifica, por lo que considero que dicha zona no ofrece suficientes garantIas.

Turoniense inferiorEl Turoniense inferior de la serie de Arobes está representado por un total de cinco

especies de inocerámidos, restringiéndose una de ellas a la parte inferior y las cuatrorestantes a Ia superior.Parte inferior:

Tan solo se ha reconocido la especie Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensisKeller, y exciusivamente en el nivel 19.

Esta especie ha sido reconocida por primera vez en Espafia, pero no asI en laPeninsula Ibérica, ya que Berthou (1984) figurO un ejemplar procedente de Portugal.Su distribución geográfica también abarca el norte de Alemania y Colorado (EE.UU.).

La aparición de los primeros representantes del grupo de Inoceramus (Mytiloides)labiatus Schiotheim permite establecer fácilmente el limite Cenomaniense/Turoniense,tal como fue propuesto por Seibertz (1979), TrOger (1981) y Birkelund et al. (1984).De todas formas, segün este criterio, en el norte de Europa y en America se observaun solapamiento de este grupo con I. (Inoceramus) pictus sackensis Keller, como yaindicó Keller (1982). Algo semejante sucede con la especie I. (I.) pictus bohemicusLeonhard, que a pesar de estar presente en el Cenomaniense superior también alcan-za el Turoniense basal, coexistiendo asI con las primeras especies de Inoceramus(Mytiloides).

Las especies de la asociación con Inoceramus (Mytiloides) submytiloides esta-blecida por Lopez (1992) para el Turoniense basal de la Cuenca Navarro-Cántabra yen la Plataforma Norcastellana no han sido reconocidas en la serie de Arobes. Porconsiguiente, no se ha podido observar la coexistencia de ninguna especie de I.(Mytiloides) con I. (Inoceramus) pictus sackensis en esta serie.

En consecuencia, la base del Turoniense en la serie de Arobes debe establecersepor la primera aparición de Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis.

Recientemente, Elder (1991) definió la nueva especie Inoceramus (Mytiloides)hattini Elder y con ella estableció la zona de inocerámidos correspondiente alTuroniense basal del Western Interior (EE.UU.). Para ello, consideró que todos losejemplares descritos anteriormente por otros autores como pertenecientes a la especieInoceramus (Inoceramus) pictus sackensis Keller debIan incluirse en su nueva espe-cie. De todas formas existen numerosos carácteres que diferencian I. (My.) hattini deltipo de Inoceramus (Inoceramus) pictus sackensis figurado por Keller (1982), comoel mismo Elder (1991) indica; por esto ditimo, en el presente trabajo se sigue aceptandocomo válida la especie I. (I.) pictus sackensis Keller.Parte superior:

En la parte superior del Turoniense inferior se han reconocido las siguientes es-pecies: Inoceramus (Mytiloides) goppelnensis ganuzaensis Lopez, I. (My.) cf.mytiloides Mantell, I. (My.) labiatus (Schlotheim) e I. (My.) transiens Seitz. Se hanidentificado en los niveles 28, 42 y 47 de la serie de Arobes.

En la Peninsula Ibérica hablan sido citadas anteriormente en la Cuenca Navarro-Cántabra y en la Plataforma Norcastellana (Lopez, 1992). De todas formas, su dis-tribución geografica es muy amplia, especialmente en el caso de Inoceramus(Mytiloides) labiatus, que también ha sido citada en el Norte de Alemania, Brasil,Checoslovaquia, Francia, India, Inglaterra, Japón, Madagascar, Mexico, NuevoMexico, Plataforma Rusa (C.E.I.), Portugal, Rumania y el Western Interior de losEE.UU.

Estas especies forman parte de la asociación con Inoceramus (Mytiloides)goppelnensis ganuzaensis, reconocida en la Cuenca Navarro-Cántabra y en la Plata-forma Norcastellana por Lopez (1992). Asimismo, han sido citadas en las zonas 7, 8y 9 de Troger (1989).

La especie Inoceramus (Mytiloides) transiens Seitz ha sido reconocida tanto enla parte superior del Turoniense inferior como en el Turoniense medio. Por ello el ii-mite Turoniense inferior-Turoniense medio todavIa no puede ser establecido conclaridad en base a inocerámidos en la serie de Arobes, puesto que la base delTuroniense medio, se define en base a la primera apariciOn de Inoceramus (Mytiloides)hercynicus Petrascheck o de Inoceramus (Inoceramus) lamarcki Parkinson.

Los rudistas estudiados proceden de diversas muestras puntuales y corresponden alas Formaciones Las Tercias e liifiesto. En unos casos se trata de muestras que comprendendiversos ejemplares aislados correspondientes a especies distintas, mientras que en otrosse trata de fragmentos de roca en la que aparecen secciones de una iinica especie.

Yacimiento de La ErIaLa muestra contiene ejemplares aislados y de tamaño considerable de Biradiolites

canaliculatus d'Orbigny asI como ejemplares adultos y juveniles de Praeradiolitesrequieni (d'Hombres-Firmas), grupos de ejemplares largos más o menos soldados uno

a otro de Hippuritella praetoucasi (Toucas), un ejemplar ma! conservado de Radiolitessauvagesi? d'Hombres-Firmas y un ejemplar provisto de !a valva superior deVaccinites aff. giganteus (d'Hombres-Firmas). Este illtimo ejemplar, adn presentan-do un desarrollo de los pilares, aparato miocardinal y sistema de poros y canales dela valva superior caracterIstico de V. giganteus, posee el extremo distal de la crestaligamentaria claramente truncado, que es un carácter primitivo. Con esta dnica sal-vedad, el resto de especies de La Erla indican una edad Coniaciense, por lo que !aasociación puede indicar !a base del Coniaciense o e! tránsito Turoniense-Coniaciense.

Yacimiento de Fuertes AcevedoEn esta muestra, los ejemplares son de pequeno tamaflo e inc!uidos en una roca

dura; se han identificado Praeradiolites requieni (d'Hombres-Firmas) y Biradiolitesmauldei (Coquand), que indican una edad Coniaciense.

Yacimiento de QuintanaLa muestra, de !a parte a!ta de la Formación Infiesto, contiene Biradiolites

canaliculatus d' Orbigny, Radio lites sauvagesi d' Hombres-Firmas y pequeflosBiradiolites sp., especies que indican una edad Coniaciense.

Yacimiento de NavaProceden de esta muestra, de la parte alta de la Formación Las Tercias, unos

radiolItidos aislados pero muy desgastados, cuya sección permite determinarlos üni-camente a nivel genérico como Eoradiolites sp.

Yacimiento de InfiestoEsta muestra, de la base de la Formación Infiesto, la constituyen cinco grandes

ejemplares, dos de ellos soldados, de Radiolites sauvagesi d'Hombres-Firmas, de edadConiaciense.

Yacimiento de El CouzCorresponde al mismo nivel que el yacimiento anterior y se han identificado

Radiolites sauvagesi d'Hombres-Firmas y Praeradiolites requieni (d'Hombres-Firmas).

Yacimiento de NoreliaDe un afloramiento situado al N de Norefla procede un bloque en el que se observan

secciones de diversos ejemplares, más o menos soldados uno a otro como corresponde auna construcción de tipo <<thicket>>, de Hippurites requieni Matheron. La edad de estaespecie es tIpicamente Turoniense superior. Este yacimiento corresponde a los aflora-mientos de la Franja Tectonizada Intermedia, ya fuera de la Depresión Central Asturiana.

ConclusionesNo es posible, por el momento, precisar mediante la fauna de rudistas la edad de

la muestra supuestamente más antigua, la del yacimiento de Nava, en la parte alta dela Formación Las Tercias.

El Turoniense superior está bien caracterizado por la presencia de Hippuritesrequieni en el Yacimiento de Noreña, ya fuera de la Depresión Central Asturiana.

Una asociación de especies, más o menos bien representada en la FormaciónInfiesto en los yacimientos de Fuertes Acevedo, Quintana, Infiesto y El Couz, ca-racteriza el Coniaciense. La que se presenta en la misma formación en el de La ErIa,podrIa indicar la base del Coniaciense o el tránsito Turoniense-Coniaciense.

Las especies citadas por Barrois (1880) como Hippurites organisans e Hippuritescornuvaccinum, a las que basándose en Vidal (1878) atribuye una edad Turoniensesuperior, corresponden con toda probabilidad a Hippuritella toucasi y a Vaccinites aff.giganteus; posiblemente correspondan a las mismas, las citadas por Schulz (1858) enla Silla del Rey.

AMMONITES (R.M. Y R.S.)

En 1850 Verneuil cita la presencia de ammonites en su segundo tramo del Cretácicode la Cordillera Cantábrica. Posteriormente Barrois (1880) cita en las margas de CastielloAmmonites rochebruni Coquand, Ammonites cf. deverianus D'Orbigny, Ammonites ci.lewesiensis Mantell y Ammonites sp. Da una edad Turoniense para estas margas.

En el corte de Arobes se observa una succesión de fauna de ammonites desde elCenomaniense superior a! Turoniense inferior-medio. El registro no es continuo sinoque se concentra en los niveles 14 al 17 de este corte, situados en la parte superior dela Formación La Cabana y que corresponde a un Cenomaniense superior. El interva-lo entre los niveles 18 a! 32 es estéril en fauna de ammonites, mientras que desde el33 al 47 encontramos ammonites que datan el Turoniense inferior, Zona Nodosoides(33-42) y la base del Turoniense medio (47). Estos ditimos niveles (33-47) pertene-cen ya a la parte intermedia de la Formación Las Tercias.

Cenomaniense superiorPseudocalycoceras sp. se identifica en el five! 15; sin embargo su conservación

no permite asignarla a ninguna especie de este género formalmente definida. Este datadel Cenomaniense superior estando muy repartido por todo el mundo.

LImite Cenomaniense-TuronienseEntre los niveles 18 al 32, como queda dicho anteriormente, no hay fauna de

ammonites. Puesto que en el nivel 33 ya aparece Mammites nodosoides (Schliiter) delTuroniense inferior, este intervalo está situado en parte del Cenomaniense superiorlImite con parte del Turoniense inferior.

Turoniense inferior (Zona Nodosoides)La Zona Nodosoides está representada en este corte por la asociación de especies

que aparece entre los niveles 33 al 42. El lImite inferior lo señala la primera apariciónde Mammites nodosoides en el nivel 33. Esta especie, cosmopolita, es citada repeti-damente en el Turoniense inferior del norte de España (Karrenberg 1935, p. 136;Lamolda, Lopez & MartInez 1989, p. 154; SantamarIa 1991, p. 147), caracterizandoesta zona en el area tipo y en muchos otros lugares del mundo.

Otras especies tIpicas de la Zona Nodosoides aparecen en los niveles superiores,asI encontramos Spathites (Jeanrogericeras) subconciliatus (Choffat) —nivel 40—,

Spathites (J.) reveliereanus (Courtiller) —niveles 40 y 42—, Choffaticeras cf. luciae(Pervinquière) —five! 42— y Wrightoceras munieri (Pervinquiere) five! 42—.

Spathites (J.) subconciliatus es una especie que aparece ya en el Cenomaniense su-perior, pero que alcanza yes frecuente en la Zona Nodosoides. Spathites (J.) reveliereanus,citada como tipica del Turoniense medio en Touraine, se ha demostrado repetidamentemás baja en Aquitaine, Provence, Checoslovaquia y Espafia (Kennedy, Wright et Hancock1980, p. 833), y en la Zona Nodosoides, en Aquitaine (Amedro & Hancock 1985, P. 17)y en Ganuza (norte de Espafia) (Lamolda, Lopez & MartInez 1989, p. iS4y Santamarla1991, p. 312). La especie Choffaticeras luciae parece tener una extension estratigráficamás restringida que la de Mammites nodosoides en el area de Kalaat Senan (Tünez)(Robaszynski et al. 1990, p. 268), si bien en Israel parece ajustarse más a la de M.nodosoides, (Freund & Raab 1969, p. 72). Wrightoceras munieri es otra especie de am-plia repartición geográfica confinada a la Zona Nodosoides.

Turoniense medioKamerunoceras turoniense (D' Orbigny), que aparece en el nivel 47, define, para

los autores franceses, la base del Turoniense medio en la region tipo de Saumur(Robaszynski et al. 1982, p. 26 y Amedro & Hancock 1985, p. 17), si bien hay citasde esta especie en el Turoniense inferior, Zona Nodosoides, de diversas partes delmundo (Kennedy 1984, p. 150).

ConclusionesAsI podemos reconocer un Cenomaniense superior con la presencia de

Pseudocalycoceras sp. en la parte alta de la Formación La Cabana. Tras un intervaloestéril, donde estará situado el lImite Cenomaniense/Turoniense, la apariciOn, ya enIa Formación Las Tercias, de una asociación de varias especies de animonites conMammites nodosoides nos confirma la presencia de la parte superior del Turonienseinferior. Kamerunoceras turoniense nos marcará la base del Turoniense medio. Porotra parte las especies aquI identificadas han sido repetidamente citadas en el areavecina del Surco Navarro-Cántabro (Wiedmann, 1979; Lamolda, Lopez & MartInez,1989 y Santamarla, 1991).

BRAQUIOPODOS (J.M.)

Los braquiopodos estudiados proceden de las series de Corao y de Arobes y delos yacimientos de Cüa y Biedes. Su registro estratigráfico abarca del Cenomaniensea! Santoniense inferior.

Barrois (1880) indica la presencia de braquiopodos en la Marga de Castiello, en lacuenca del centro de la provincia. En concreto, reconociO Terebratula inversa Arnaud enla localidad de Ceceda y Terebratula inversa Arnaud y Waidheimia sp. en lade Castiello.

Yacimientos de BiedesEn la muestra (Bie- 1) se ha identificado Nucleatina nanclasi (Coquand) y en la

muestra (Bie-2), un Cyclothyridinae aün por identificar; ambas muestras recolectadasen la Formación La Cueva y de edad supuestamente Santoniense inferior.

Yacimiento de CuaDe esta localidad proceden Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) y

Cyclothyris sp., recolectados en la Formación La Manjoya y de edad supuestamenteCenomaniense inferior.

Serie de ArobesLa fauna de braquiopodos aparece en los niveles 14, l4Ty 15T, en la Formación

La Cabana.En el nivel 14 se han identificado las especies Gibbithyris subrotunda (Sowerby)

(de forma provisional) y Gemmarcula carantonensis (d'Orbigny). La primera, cuyotipo procede del Turoniense de Kent, Inglaterra (Sahni, 1929), presenta una gran si-militud con Gibbithyris hibernica (Davidson) del Cenomaniense de blanda, especiecitada en el Cenomaniense de Valencia. El holotipo de la segunda especie procede delCenomaniense de Port des Barques, Charente (Owen, 1988).

En el nivel l4Ty 15T dnicamente se ha identificado Gemmarcula carantonensis(d'Orbigny). Los ejemplares procedentes del nivel 15T están deformados.

Serie de CoraoUna serie realizada en esta localidad, ha proporcionado en el nivel 7 (Formación

Corao) Sellithyrisphaseolina (Valenciennes in Lamarck). Esta especie ha sido descrita conanterioridad en el Cenomaniense (Zona Gourdom) del S de Francia. Los ejemplares sonde pequeño tamafio (inferior a 2 cm) y su estado de conservación no es bueno.

ConclusionesSe han reconocido Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) en la For-

macion Corao, Sellithyris phaseolina (Valenciennes in Lamarck) y Cyclothyris sp. enla FormaciOn La Manjoya, Gibbithyris subrotunda? (Sowerby) y Gemmarculacarantonensis (d'Orbigny) en la Formación La Cabana y Nucleatina nanclasi(Coquand) y Cyclothyndinae indet. en la Formación La Cueva.

EQULNIDOS (J.G.)

En esta zona, en la que Barrois (1880) tan solo reconoció Periaster [=Hemiaster(Mecaster)] verneuilli en Ceceda, Castiello e Infiesto, los equInidos son bastantefrecuentes y presentan una diversidad especIfica notable. Estratigráficamente, hanaparecido hasta la fecha en las Formaciones Corao, La Manjoya, La Cabana, LasTercias e Infiesto. Las muestras estudiadas proceden tanto de series (La Cabana,Oviedo, El Remedio, Las Tercias, Soto de Dueñas y Arobes) como de yacimientos (LaErIa, Fuertes Acevedo, El Empalme y Mestas de Con).

Yacimiento de La ErIaEn La ErIa y concretamente en la parte basal de la Formación Infiesto, ha apare-

cido Hemiaster (Leymeriaster) nucleus Desor. Esta especie fue considerada porLambert (1936b, p. 82) como Turoniense para ciertas localidades francesas aunqueCiry (in Lambert, 1936c) en base a los ejemplares por él recogidos en Lora de Mave

(Palencia), opinaba que dicha especie alcanzarIa el Santoniense. Néraudeau (1990, p.129) la citó del Turoniense inferior entre la zona proximal y la distal de la plataformaaunque reconociO (op. cit., p. 166, fig. 115) su existencia en el Turoniense superior aSantoniense de Aquitania y Sarthe (Francia).

Yacimiento de Fuertes AcevedoEn la Formación Infiesto, unos 20 m por encima de la base y en el yacimiento de

la calle Fuertes Acevedo de Oviedo, ha podido reconocerse Hemiaster (Mecaster)scutiger? (Forbes in Sharpe). Esta especie, presente en el Cenomaniense superior yTuroniense inferior de la serie de Arobes, ha sido también reconocida en elCenomaniense medio-superior y en el Turoniense medio-superior de la plataformaproximal castellana donde su aparición se relaciona con medios poco profundos debahIa protegida por una barrera arrecifal (Néraudeau, 1990; Néraudeau et Floquet,1991).

Serie de La CabanaEn la base (CAB-i) se ha recolectado un cassidiilido que hasta la fecha no ha

podido ser identificado y que presenta ciertas afinidades con los géneros PhyllobrissusCotteau y Petalobrissus Lambert. En el siguiente nivel (CAB-2) ha aparecidoHyposalenia (Hyposalenia) acanthoides (Des Moulins). Del nivel 7 (CAB-7) esHemiaster sp. y del 15, que representa la base de la Formación Las Tercias (CAB-is),Hemiaster (Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe) que también aparece en unamuestra comprensiva de la Formación La Cabana en esta misma serie junto conTrochotiara guerangeri (Cotteau in Cotteau et Triger) (CAB-2 a CAB- 14).

Aparte de la fauna de la base de la Formación La Cabana, no representada en lasección de Arobes y de probable edad Cenomaniense medio a superior, la fauna delnivel 2 de esta serie es equiparable a la de los niveles 14 o 15T en Arobes y la de labase de la FormaciOn Las Tercias, totalmente idéntica en ambas localidades.

Serie de OviedoEn la muestra denominada Oviedo 53, correspondiente a la Fm. Las Tercias, se

ha reconocido Hemiaster (Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe).

Serie de El RemedioDe la muestra 50 de la Formación Las Tercias en esta localidad procede Tetra-

gramma variolare (Brongniart). Esta especie, ampliamente distribuida en el Tethysdurante el Cenomarnense medio y superior, también ha sido citada en Tiinez (Zaghbib-Turki, 1975, 1987). En esta localidad aparece ligeramente por encima del supuestolImite Cenomaniense-Turonjense.

Yacimientos de El EmpalmeEn esta localidad, del techo de la Formación La Cabana (Emp-A), se han reco-

lectado Tetragramma variolare (Brongniart), Trochotiara guerangeri (Cotteau inCotteau et Triger) y Discoides inferus (Desor in Agassiz et Desor, 1847). Dichaasociación de especies se corresponde en buena medida con la que aparece represen-tada en los niveles 14 y 15t de la serie de Arobes. D. inferus es conocida del

Cenomaniense inferior de Pirineos, del Cenomaniense superior de la Charente-Maritime y del Turoniense inferior (Zona Labiatus) del sur de Gran Bretaña y centrode Francia (GallemI, 1992).

En otra muestra (Emp-B) tomada 10 m sobre la base de la Formación Las Tercias,se ha identificado Coenholectypus excisus (Desor in Agassia et Desor). Otros datos nosindican una edad Turoniense inferior para esta muestra.

Serie de Las TerciasEn la muestra 65 se ha reconocido Nucleopygus? similis (d' Orbigny); en este caso

la edad debe corresponder al Turoniense medio.

Serie de Soto de DueñasUna serie realizada en esta localidad, vecina de Ia de Arobes, ha proporcionado

en la muestra 75 de la misma (parte alta de la Formación La Manjoya), el cassidülidoNucleopygus? similis (d' Orbigny), que en su area tipo (Charente-Maritime) apareceen la parte alta del Cenomaniense inferior (Néraudeau et Moreau, 1989; Néraudeau,1990).

Serie de ArobesLa fauna de equlnidos aparece con un registro bastante continuo desde el nivel 14

(parte alta de la Formación La Cabana) hasta el nivel 51, a! techo de la serie (Forma-ción Las Tercias). En esta sección predominan los hemiastéridos aunque en ciertosniveles (14 yl5T) aparecen salenIidos, pseudodiademátidos y holectIpidos.

AsI, en el nivel 14 aparecen Salenia (Salenia) petalifera (Defrance in Desmarest),Tetragramma variolare (Brongniart), Trochotiara guerangeri (Cotteau in Cotteau etTriger), Coenholectypus excisus (Desor in Agassiz et Desor) y Hemiaster (Bolbaster)gauthieri Péron.

Esta ültima especie, cuyo tipo procede del Santoniense de Bouches-du-Rhône,Francia (Lambert, 1936b) también se conoce (Lambert, 1936; 1936c) del Turoniensede la provincia de Burgos. Néraudeau (1990) y Néraudeau et Floquet (1991)reconocien H. (B.) gauthieri en medios fangosos circalitorales de la plataforma distalnavano-cántabra desde el Cenomaniense superior hasta el Coniaciense medio.

En el mvel 15T se ha identificado Tetragramma cf. variolare (Brongniart).Ya en lii base de la Formación Las Tercias el nivel 19 contiene Hemiaster

(Mecaster) scutiger (Forbes in Sharpe), igualmente presente en los niveles 20, 25 y 39;en el nivel 21 se ha determinado Hemiaster (M.) cf. scutiger. Hemiaster (M.) cf.cenomanensis Cotteau in Davoust aparece en los niveles 26 y 33.

Hemiaster (Mecaster) verneuili Desor aparece primero en el nivel 28 y posterior-mente en los niveles 34, 36, 40, 49 y 51. Es ésta una especie reconocida por d' Orbigny(1854, p. 237) en el Turomense de Francia donde, en opinion de Lambert (1936b, pp. 87-88), remonta hasta el Comaciense y Santomense aunque ya como Periaster d'Orbigny,con una fasciola lateral complementaria. En Espafla, ha sido reconocida en elCenomamense de Zaragoza (Lambert, 1927), Palencia, Burgos, Guadalajara y Cuenca(Lambert, 1935) asI como en el Turoniense de las provincias de Burgos y Leon (Lambert,1935; 1936c). Néraudeau et Floquet (1991) la asocian ala zona infralitoral de la plataformaproximal castellana, en su parte profunda durante el Cenomaniense superior-Turoniense

inferior, y limitada a una estrecha franja fangosa infralitoral frente a las formaciones derudistas durante el Turoniense medio y superior.

Yacimiento de Mestas de ConDe esta localidad procede un holastérido aim por identificar recolectado en la

Formación Corao y de edad supuestamente Cenomaniense inferior.

ConclusionesLa fauna de equInidos del Cretácico superior de la Depresión Central Asturiana

presenta un registro relativamente rico y variado desde el Cenomaniense (inferior?)hasta el Coniaciense, con especies cuyo análisis paleoecológico indica unas zonas quevan desde la parte superior del medio infralitoral, en la plataforma proximal, hasta elcircalitoral en la plataforma distal.

Tomada en su conjunto, la asociación equinológica reconocida en el area muestra:Una especie muy cosmopolita durante el Cenomaniense, Tetragramma variolare.Una especie cuya distribución paleobiogeográfica se limita al norte de Espafla y

centro de Portugal, Hemiaster (Mecaster) scutiger.Una mayorIa de especies cuya. repartición afecta el sur de Inglaterra y centro y sur

de Francia, Salenia (Salenia) petalifera, Hyposalenia (Hyposalenia) acanthoides,Trochotiara guerangeri, Discoides inferus, Nucleopygus? sirnilis, Hemiaster(Bolbaster) gauthieri, Hemiaster (Leyrneriaster) nucleus, Hemiaster (Mecaster) cf.cenornanensis e incluso Argelia (Coenholectypus) excisus.

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Primera noticia del hallazgo de un Parotosuchus(Capitosauridae, Amphibia) en el Triásico inferior delmacizo del Montseny

Rodrigo GAETE* , Angel GALOBART* y Xavier ROS*

ABSTRACT

GAETE, R. GALOBART, A. and ROS, X. First Appointment aboutParotosuchus (Capitosauridae, Amphibia) in the Lower Triassic of the Montsenymassif.

Cranial and postcranial remains of a Capitosauridae (Amphibia,Labyrinthodontia) has been found and collected in the Buntsandstein facies (lowerTriassic) of catalonian coastal ranges, in La Mora locality (Tagamanent, VallèsOriental).

The fragmentary cranial remains, some of them preserved as impressions,have permitted the observation of distinct characters of the skull roof and theanterior part of the palate.

Some characteristics (open otic noth, skull and orbits shape and size, choanashape...) and mandible approach our specimen to the characters described inParotosuchus common in the european Triassic.

This is the first appointment of cranial remains of a tetrapod in the lowerTriassic of Catalonia, at the present only represented by icnites in Buntsandsteinfacies.

The postcranial skeleton is not absolutely restored yet, but we can see thecomponents of the vertebrae, clavicles, interciavicles, ribs and large bones.

Keywords: Buntsandstein, Lower Triassic, Labyrinthodont, Capitosauridae,Parotosuchus

RESUMEN

Han sido hallados y recogidos restos craneales y postcraneales de varios in-dividuos pertenecientes a un Capitosauridae (Amphibia, Labyrinthodontia) apa-recido en las facies Buntsandstein (Triásico Inferior) del Sistema Costero Catalán,en la localidad de La Mora (Tagamanent, Vallés Oriental).

Los restos craneales, en estado fragmentario, algunos de ellos conservadoscomo impresiones, permiten la observación de distintos caracteres del techocraneal y de la parte anterior del paladar.

Algunas caracterIsticas (ventanca ótica abierta, forma del cráneo y de lasórbitas, forma de la coana del paladar...) y de la mandibula nos acercan a los ca-racteres descritos para Parotosuchus, comiin en el Triásico europeo.

Esta es la primera cita de restos craneales de un tetrápodo en el Triásico In-ferior de Catalunya, hasta ahora solo representados por icnitas en las faciesBuntsandstein.

* Institut de Paleontologia M. Crusafont. Cl Escola Industria, 23. 08201 Sabadeli.

Entre los restos recuperados, atm pendientes de restauración, se distinguenhuesos postcraneales, como vertebras, clavIculas, interclavIculas, costillas y hue-SOS largos.

Pafabras dave: Buntsandstein, Triásico Inferior, Laberintodonto,Capitosauridae, Parotosuchus

El conocimjento de la presencia de vertebrados fósiles del Buntsandstejn (TriásicoInferior) en la zona del Montseny se remonta a! aflo 1989, cuando los señores PereFont y Emili Ramón comunicaron al conservador del museo de Granollers, Sr. AntoniArrizabalaga, el hallazgo de un fragmento de columna vertebral y diversos restos óseosque se atribuyeron en un principio a un reptil, pues hasta el momento los ilnicos res-tos de vertebrados petenecientes a esta facies consistlan en huellas del reptilChirotherium (Caizada, 1987; Casanovas et al., 1979)

Este hallazgo se comunicó a! Institut de Paleontologia M. Crusanfont y a! servi-cio de ArqueologIa de la Generalitat de Catalunya, procediendo este tmltimo a la ad-judicación de una excavación de urgencia que se !levó a cabo los dIas 27, 28 y 29 deJunio de 1990. Los restos extraIdos se depositaron en el institut de Paleontologia M.Crusafont y en el Museo de Granollers, encontrándose actualmente en proceso derestauración.

Estos restos han resultado pertenecer a especImenes del género Parotosuchus(Capitosauridae, Amphibia).

El yacimiento de La Mora se encuentra en las facies Buntsandstein (Triásicoinferior), en la parte occidental del Pla de la Calma en el Macizo del Montseny(provincia de Barcelona), a 960 metros de altitud. De este yacimiento se han extraldo,aproximadamente, un total de dos metros cuadrados de sedimento fosilIfero en finasplacas delimitadas por la estratificación natural. Los huesos que se hallaban en la partesuperior del estrato y en contacto directo con la superficie o formando parte del sue-lo vegetal, se encuentran en un estado de conservación precario, deteriorados y conligeras deformaciones. AsImismo, todos los huesos se encuentran muy fusionados alsedimento matriz constituIdo por una arenisca fina, rica en carbonato cálcico, hechoque ha dificultado en gran manera su restauración.

CONTEXTO GEOLOGICO

El estrato fosilIfero corresponde a las facies Buntsandstein (248-238 millones deaños) del Triásico Inferior de las Cordilleras Costeras Catalanas.

En la zona de La Mora, la facies Buntsandstein reposa discordantemente sobreun substrato Paleozoico plegado y metamorfizado, de edad Cámbrico-OrdovIcico,que ha sido afectado por una importante erosion post-Paleozóica. Entre el Paleozoicoy el Buntsandstejn existe un nivel de unos veinte centImetros de brechas cuarcIferasque ha sido atnbuIdo a! Pérmico Superior. Estas brechas desaparecen lateralmente.

Las facies Buntsandstein se compone de materiales detrIticos (areniscas y arcillasrojas) de origen aluvial y fluvial. La serie decrece granulométricamente, siendo degrano grueso en su base (en algunas zonas podemos encontrar niveles de conglome-rados) y pelItico en el techo.

El estrato fosilIfero se encuentra a unos doce metros del contacto con elPaleozoico, en un paleosuelo carbonatado.

ACTUACION SOBRE LOS RESTOS FOSILES

Al problema de la dureza de la matriz areniscosa, rica en carbonato, se le aiiadióel del estado de los huesos por los procesos de compactación y deformación. Es porestos motivos que no se intentó realizar una extracción <<in situ>> pieza a pieza, sino quese procedió a recuperar los estratos fosilIferos en placas, que luego serlan tratados enel laboratorio.

Todo el material extraIdo se consolidó con acetato de polivinilo, para evitar sufragmentación durante el transporte y almacenamiento, y posteriormente a medida queavanza la restauración está siendo sustituido por paraloid disuelto al 5% en acetona.

Para su restauración se ha utilizado un lápiz-percutor neumático y baflos con ac.acético en disolución al 5% en agua.

El material recuperado consiste en piezas del esqueleto craneal y postcraneal.Hasta el momento los trabajos de restauración se han centrado principalmente en doscráneos fragmentados y una mandibula. El primer cráneo carece de las zonas pos-terior y lateral derecha, mientras que el segundo consiste en el cuadrante posteriorizquierdo.

La estructura del esmalte dental y la situación estratigráfica del hallazgo nos in-dicaron desde un primer momento que los restos correspondIan a un anfibio del grupode los laberintodontos. El gran tamaño del cráneo, de su forma y ornamentación, laposición de las órbitas y la estructura de la mandibula son caracterIsticas tIpicas de lafamilia Capitosauridae, comtin en el Triásico de Europa occidental. Avanzada larestauración de las piezas se han podido observar otras caracterIsticas (ventana óticaabierta, estructura del paladar con una coana estrecha y alargada y posición de loshuesos craneales) que, siguiendo los criterios de Welles y Cosgriff (1965), nos per-miten asignar los restos a! género Parotosuchus del Triásico inferior.

La mandIbula restaurada, aunque no está en conexión con mnguno de los cráneos,la asociamos a éstos por su tamaño y por la proximidad entre los diferentes restos.Existen escasIsimos restos craneales de capitosauridos asociados a su mandIbula. Solose han descrito las mandibulas de Parotosuchus peabodyi, Parotosuchus pronus yParacyclotosaurus davidi, y en nuestro caso las caracterIsticas visibles hast el mo-mento (distribución de los huesos angular, suprangular, dentario y esplenial-postesplenial, ornamentación y nilmero de dientes) no nos separan del grupo de loscapitosauridos.

Fig 1: Esquema del cráneo del primer espécimen mostrando los huesos que lo componen. N. Nasal, L.Lacrimal, Fr. Frontal, Pfr. Prefrontal, Y. Yugal, P. Parietal, Profr. Postfrontal, Po. Postorbital, C.Sor. Canalsupraorbital, C. Or. Canal orbital.

Fig. 1: Sketch of the first specimen's skull roof, showing the bones that compose it. N. nasal, L, lacrimal,Fr. frontal, Pfr. prefontral, Y. jugal, P. parietal, Pofr. postfrontal, Po. postorbital, C. Sor. supraorbital line,C.Or. orbital line.

Fig. 2: Esquema de la cara labial de la mandfbula. a. angular, d. dentario, sa. suprangular, psp-sp.postesplenial-esplenial.

Fig. 2: Sketch of mandible's labial face. a. angular, d. dentary, sa. suprangular, psp-sp. postsplenial-splenial.

En cuanto al material postcraneal, aün no se han extraIdo ningün hueso de lasplacas fosilIferas, aunque si se han delimitado diferentes piezas que corresponden avertebras, costillas, cinturas escapulares y diversos huesos largos.

El hallazgo de los restos fósiles de estos Parotosuchus constituye la primera citade restos de un tetrápodo en el Bunstsandstein de la Peninsula Ibérica. Hasta el mo-mento, la fauna de tetrápodos del Bunstsandstein ibérico estaba documentada solo conicnitas (Casanovas et al., 1979, Caizada 1987) y con un resto mandibular no publi-cado y que posiblemente corresponderIa a un Capitosáurido.

Los Capitosáuridos son un grupo de anfIbios de amplia distribución, circunscri-to al Triásico, del que hasta el momento se han hallado representantes del grupo en laparte Oriental de Asia (Ingavat et Janvier 1981, Xung-Xien loung 1963), Africa centraly del Sur (Chernin 1974, Howie 1970), Europa Occidental (Paton 1974, Ortlam 1970,Welles & Crosgriff 1965). Este grupo tiene una amplia y rápida diversificaciOn enambientes predominantemente terrestre, desarrollando fuertes extremidades y cintu-ras escapulares que les permiten sostener la masa corporal fuera del agua. Más avan-zado el Triásico vuelven a! agua, con una pérdida de osificaciOn. Por lo que respectaal cráneo, hay un hecho que parece constante a lo largo de su filogenia, y que cones-ponde al progresivo cierre de la ventana ótica, desde los primeros Paratosuchus conuna ventana ótica abierta, hasta los Cyclotosaurus y Paracyclotosaurus con la yen-tana ótica completamente cerrada.

Las caracteristicas hasta ahora apreciadas en los restos fósiles restaurados hastael momento nos sitüan en una fase inicial de la filogenia de los Capitosáuridos ( yen-tana ótica abierta, distribución de los huesos cranales, postcraneal robusto...), aunqueen un momento evolutivo avanzado dentro de los Parotosi'iquidos, atendiendo a la gransuperfIcie del quadratoyugal del segundo individuo. No obstante, todos los datos aquIexpuestos de forma preliminar deberán ser corroborados y verificados a medida quela restauraciOn nos vaya proporcionando nuevos restos Oseos.

A Feliu Colomer, MartI Llobet, Josep Mane! Méndez, Toni Palomo y Es-ther Tabernero, que sin ayuda en las tareas de restauración no se podrIa haber rea-!izado este trabajo. A Jordi Palomar, por su inestimable aliento en los trabajos decampo.

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Presencia de Titanosáuridos (Dinosauria) en elCretácico superior de Fontlionga (Lleida, España)

M Lourdes CASANOVASCLADELLAS* y José-Vicente SANTAFELLOPIS*

ABSTRACT

CASANOVAS-CLADELLAS, M.L. and SANTAFE-LLOPIS, J.V. Presenceof Titanosaurids in the Upper Cretaceous of Fontlionga (Lleida, Spain)

Three caudal vertebrae of Dinosaur coming from the Late Maastrichtian ofFontllonga are described in this paper. They were probably located between thefifth and the tenth vertebrae, taking part of a tail composed of asout 40 vertebrae.The limited systematic value of the caudal vertebrae and the still in progressrevision of the european Titanosaurids do not allow the authors to propose, for themoment, a generic determination of these elements.

Key words: Fontilonga, Lielda, Catalonian Pyrenees, Spain, Upper Cretaceous,Dinosauria, Titanosaurids, caudal vertebrae.

RESUMEN

Del yacimiento de Fontllonga, Maastrichtiense superior, se estudian tresvertebras caudales de dinosaurios, de posición anterior, situadas posiblemente entrela quinta y la décima vertebras caudales de una cola de cerca de cuarenta vertebras;y un arco neural de una vertebra caudal de posición posterior. La poca evidenciasistemática de las vertebras caudales y el estado de revision en que actualmente seencuentran los Titanosáuridos europeos hace impensable, por el momento, unaasignación genérica a los elementos caudales estudiados.

Palabras dave: Fontilonga, Lleida, Pirineos Catalanes, España, Cretácico su-perior, Dinosauria, Titanosáuridos, vertebras

A mediados del afio 1990, el geólogo L. Mercadé, que estaba realizando su tesisde licenciatura, recogió restos óseos de gran magnitud que puso en manos del personalde la Cátedra de PaleontologIa de la Universidad de Barcelona. Por este motivo serealizó una posterior revision de la zona, que dejó entrever la posibilidad de hallarseante un importante yacimiento que requerla una excavación de urgencia. Esta fuelievada a cabo por la mencionada Universidad.

* Institut de Paleontologia M. Crusafont. Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell.

El yacimiento ha recibido el nombre de Fontilonga y se encuentra en la carrete-ra del Doll (Lleida), entre los pueblos de Camarasa y la Baronia de Sant OIsme, a!oeste del pueblo de Fontlionga (Fig. 1). Esta localidad ha suministrado una gran va-riedad de restos fósiles (oncolitos, hojas, microvertebrados, dientes de pez y grandesvertebrados). En este trabajo se estudian solamente los restos pertenecientes aDinosaurios.

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Fig. 1. Situación geografica del yacimiento de Fontlionga.

Fig. 1. Geographic situation of Fontlionga locality.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA

SAUROPODOMORPHA Huene, 1932SAUROPODA Marsh, 1878

TITANOSAURIDAE Lydekker, 1885Titanosauridae indet.

Lista de materialDF- 191 -UB .- Vertebra caudal de posición anterior.DF- 1 97-UB .- Vertebra caudal de posición anterior.DF- 192- UBa +UIBb. Vertebra caudal de posición anterior.DF-200-TJB.- Arco neural de vertebra caudal posterior.

Descripción y discusiónDF-191-UB es la vertebra menos deformada. Su centro es de forma

acentuadamente procélica y posiblemente sea debido, en gran parte, a las presionessufridas en la fosilización. La principal deformación viene expresada fundamental-mente por la disminución del diámetro transverso en relación con el antero-posterior.Por otra parte, la zona derecha está situada en posición más retrasada que la izquier-da, y el cótilo está muy aplastado.

El canal neural es de forma subcuadrangular, posiblemente también deformadodurante los procesos de fosilización. Los pedicelos neurales son largos y estrechos(long. Ca. 36 mm.; anchura ca. 9 mm.) Las prezygapofisis, de una longitud visible deca. 43 mm., están rotas en sus extremos y no se pueden observar las superficiesprezygapófisiarias. Han desaparecido las postzygapofisis, y la neuroapófisis es corta(ca. 79 mm.). Empieza en el extremo dorsal del canal neural, es ancha y su extremoes redondeado, a modo de maza. Toda ella está muy destruida por la fosilización y, ennorma anterior, solo se observan las estructuras central e izquierda, habiendo des-aparecido la derecha. Está situada en posición vertical respecto al centro y lasprezygapófisis forman con ella un angulo de unos 600. Debido a la fragmentacion esimposible observar la zona de inserción de los costoides.

DF- 1 97-UB. -Se trata de una vertebra caudal de posición algo más posterior queDF- 191 -UB. Claramente procélica, está muy deformada y aplastada ántero-poste-riormente de modo que el cóndilo a penas sobresale de la vertical de la espina neural.

El canal neural es de forma más subcircular que el de la vertebra DF- 19 1-UB conun diámetro transverso de ca. 16 mm. En la zona posterior existe una region suave-mente cóncava, y bien separada del cóndilo que es continuación de Ia base del canalneural. Los pedicelos neurales son también largos (Ca. 38 mm) y anchos (ca. 15 mm).

Las prezygapófisis son más robustas y largas que en DF- 191 -UB (anchura en labase Ca. 25 mm.; diámetro transverso en la base Ca. 17 mm.) y su longitud es de Ca.50 mm. El angulo formado por éstas y la neuroapOfisis está comprendido entre 45°y50°. Esta medida no puede ser tomada en consideración debido a la posición erróneade las prezygapofisis respecto a la neuroapófisis.

La neuroapófisis está muy deformada de modo que en su parte superior pareceterminar en una doble maza produCto de la escisión de la espina neural poraplastamiento. De ello deriva que el diámetro transverso sea mayor que el antero-posterior, al COntrario de lo que serIa sin dicha deformaciOn. Longitud total de laneuroapófisis Ca. 109 mm.; diámetro transverso en la base Ca. 40 mm. y diámetroantero-posterior en la base ca. 20 mm. No son observables las postzygapOfisis ni laposible posiCiOn de los costoides.

DF-192-UBa. Esta vertebra está toda ella reconstruIda por medio de los frag-mentos hallados y está aplastada transversalmente. A pesar de ello puede apreciarsesu fuerte y destacada procelia. Las prezygapófisis son más largas que las de las vér-

tebras anteriores y están dirigidas casi completamente hacia delante en posición per-pendicular a la neuroapófisis. Esta (UBb) es larga y termina en una sola punta mazuda.En ella se pueden distinguir la arista central, el surco derecho y la arista del mismolado. El resto está roto. El ángulo que forman las prezygapofisis con la espina neurales de unos 85°. Al igual que en las dos vertebras anteriores no se observan laspostzygapofisis ni su posible situación, asI como la posición de los costoides. El ca-nal neural está parcialmente obstruIdo por la deformación.

Prezygapófisis

Neuroapófisis

longitud ca. 56 mmanchura en la base ca. 25 mm.diámetro transverso en la base ca. 15 mm

longitud ca. 120 mm.diámetro transverso en la base Ca. 35 mm.diámetro ant. -post. en la base Ca. 17 mm.

Para el estudio completo de estas vertebras se han comparado con C4-7 deCampagne-les-Bains, vertebra bastante bien conservada sobre todo en su centro y quese halla en el Museo de Paleontologla de Esperaza (Aude, Francia). (Fig.2).

Presenta las mismas caracteristicas esenciales que DF- 191 -UB. Su cuerpo ver-tebral tiene el cóndilo bien diferenciado y el cótilo de poca profundidad. El cuerpo esde contorno redondeado por lo que la altura y la anchura son casi iguales. Las

Fig. 2. Vertebra caudal (C4-7) de Campagne-lesBains (Francia). a: Norma anterior; b: Norma posterior;C: Norma lateral izquierda.

Fig. 2. Caudal vertebrae of Campgne-les-Bains (France). a: Anterior face; b: Posterior face; C: Lateral sideface left.

prezygapófisis son más cortas y el ángulo que forman con la neuroapófisis algo máspequeno. Ambas condiciones comportan una posicion topografica más anterior.

La neuroapófisis es robusta, corta y de terminación mazuda. En norma anterior,presenta una arista central con un surco a ambos lados que la separan de las aristaslaterales. Esta estructura no está completa, como hemos dicho, en ninguna de lasvertebras estudiadas en este trabajo, debido al aplastamiento y a rotura. C4-7 no pre-senta costoides pero se observa su zona de inserción, a ambos lados de la parte superiordel cuerpo vertebral. El canal neural es subcircular con un diámetro de ca. 20 mm.

centro

prezygapofisis

neuroapófisis

longitud ca. 86 mm.anchura ca. 87 mm.altura ca. 83 mm.

longitud ca. 35 mmanchura en la base ca. 25,5 mm.diámetro antero-posterior ca. 13 mm

longitud ca. 97 mm.diámetro antero-posterior ca. 32 mm.diámetro transverso ca. 23 mm.

diámetro del canal neural ca. 20 mm.

Igual que en DF- 191 -UB y DF- 1 97-UB, en la region dorsal de la zona posteriordel cuerpo vertebral, a la salida del canal neural, existe una zona suavemente cónca-va que acaba junto al cóndilo.

Consideramos que estas vertebras tendrIan una posición topografica anterior y elorden vendrIa dado por la longitud y posición de las prezygapofisis ya que éstas, enlas vertebras caudales de los Titanosáuridos, aumentan de longitud de delante haciaatrás y aumenta también el ángulo entre éstas y la neuroapófisis. En principio, p0-drIamos suponer que de una zona caudal de alrededor de 40 vertebras ocuparlan unaposición entre la 5a y la lOa vertebras aproximadamente.

En cuantto a DF-200-UB se trata de un arco neural de una vertebra caudal deposición posterior en la que se distinguen claramente los pedicelos neurales, lasprezygapofisis y las postzygapófisis asI como la porción basal de la lámina queconstituirIa la neuroapófisis.

Debido por una parte, a la poca utilidad sistemática de las vertebras caudales y,por otra, a que se está haciendo actualmente la revision de los Titanosáuridos europeos,no podemos asignar estas vertebras a un género determinado.

CONSIDERACIONES PALEOGEOGRAFICAS

Los Titanosáuridos eran Dinosaurios cuadrüpedos, herbIvoros y de talla variable,que están representados en localidades de America del Sur, Norteamérica, Europa,Africa e India. Esta repartición pone en evidencia las posibles relaciones geograficas

entre America del Sur, la India y Africa-Madagascar a principios del Cretácico su-perior, y hacia el final de esta época con Europa (via Africa).

Hemos de tener en cuenta que los vertebrados continentales se hallan restringi-dos, en su distribución geográfica, por barreras marinas u oceánicas que afectan a todaslas formas menos a la mayorIa de las a yes (Hallam, 1973). Ocasionalmente, estasbarreras se rompen total o parcialmente y las formas pueden dispersarse a través depuentes o corredores, por medio de puentes filtros o por rutas casuales que permitenla migración a través de barreras marinas por medio de balsas naturales (Simpson,1940).

Los Dinosaurios titanosáuridos, por su gran tamaño, tienen posibilidades máslimitadas de dispersion que otras formas de menor talla pero, aplicando la teorla de laderiva continental, surgen otros mecanismos que pueden explicar esta dispersion tipoArca de Noé (Mckenna, 1973) que supone el desplazamiento de masas continentalescon su fauna y a partir de estos desplazamientos en cada una de las nuevas zonasformadas se hubiese producido la evolución especIfica de la fauna.

Los Titanosáuridos, documentados en el Cretácico de distintas regiones del gb-bo, permiten establecer conclusiones paleobiogeograficas. Sin embargo, los hábitos delos Titanosáuridos han condicionado que, en la mayor parte de los casos, sus restos seconserven en sedimentos fluviales, constituyendo muestras parciales del esqueleto y,por otra parte, deben tenerse en cuenta las imperfecciones del registro fósil, por lo quela falta de un taxon en un continente no es una prueba absoluta de su ausencia, sinouna indicación que debe manejarse con cuidado.

El estudio de la dispersion de los Titanosáuridos junto a otros grupos de Repti-les nos lieva al estudio de las relaciones entre los continentes. Segün Powel (1986), ala vista de los Titanosáuridos conocidos hasta ahora podemos establecer las siguien-tes relaciones: (Fig.3)

Fig. 3. Hipótesis sobre la dispersion de los Titanosáuridos en el Maastrichtiense superior.

Fig. 3. Dispersion hypothesis a bout titanosaurid in Upper Maastrichtien.

A) La relación entre America del Sur y America del Norte en el Cretácico supe-rior se constata por:

1° La presencia de Alamosaurus sanjuanensis en America del Norte, lo que sugiereque este continente estuvo próximo a America del Sur, pasando los Dinosaurios a Americadel Norte por un puente terrestre (Bonaparte, 1984) o menos probablemente por islas.

2° Los Dinosaurios ornitisquios de la Familia Hadrosauridae son una pruebapalpable de esta comunicación. Originarios de America del Norte, esta Familia sehabrIa dispersado en America del Sur probablemente en el Campaniense aprovechandolas mismas vIas que los otros.

3° Los ofidios tienen aparentemente un origen gondwanico y parece que inva-dieron America del Norte contemporáneamente con los Dinosaurios.

4° Los CrocodrIlidos (Alligatoridae) invadieron America del Sur a partir deNorteamdrica.

La union o separación de ambos continentes es todavIa hoy motivo de discusión.Pero segün Mckenna parece que las dos Americas estuvieron muy juntas en un perlodode tiempo entre 80 m.a. y 56 m.a. Lillegraven et al. (1979) hablan de la presencia deislas que conectarlan America central con Ecuador. En sIntesis puede decirse que, sibien existen teorlas que muestran a las dos Americas muy alejadas, existen numero-sas evidencias que indica que los Titanosáuridos existieron en ambos continentes y quese hizo el paso por America central.

B) Relación de Africa con Amer ca del Sur.El registro de Titanosáuridos en Africa es escaso (solo vertebras aisladas u otras

piezas). Los yacirnientos se encuentran en el Sahara central y oriental. Segün Powell(1986), la presencia de formas afines en America del Sur, Madagascar e India indicanque en el Cretácico superior africano debieron existir los Titanosáuridos como enSudamdrica. De hecho, clásicamente se ha considerado que la separación entreAmerica del Sur y Africa se realizó ya en el Cretácico inferior. Sin embargo, la se-mejanza entre los Titanosáuridos del Cretácico superior de la India y Madagascar conlps de America del Sur sugiere a Powell que existIa algiin tipo de yinculaciOn entreAfrica y America de Sur probablemente en el Cretácico superior. Africa aparece di-vidida en dos partes y por lo tanto los Titanosáuridos pasarlan a Europa a través de lazona occidental, y por la oriental irlan a la India. Ello comportarla dos nuevas rela-ciones: Africa-Madagascar y Africa-India.

C) Relación entre Africa y Madagascar.Evidencias palentologicas demuestran que Africa y Madagascar tuvieron vincu-

laciones tenestres durante el Cretácico superior. Segân Taquet la conexión se hizo poruna zona emergida denominada zona de Davies, situada entre Africa y Madagascar.La presencia de Titanosaurus madagascariensis indica esta vinculación.

D) Relación de India con Africa:La semejanza de la fauna Indica con la de Madagascar y America del Sur fue

demostrada ya por Lydekker, en 1893, con la presencia de por lo menos un genero deTitanosáurido en el Cretácico superior. Si consideramos que el paso se realizO a tra-yes de Africa y Madagascar, ello implicaria que la separaciOn India-Madagascar sehubiese realizado en el Cretácico superior o algo más tarde.

En el 4° Symposium Internacional del Cretácico (Hamburgo, 1992), Hay pre-sentó un poster indicando también el paso de los Dinosaurios de America del Sur a

la India en el Cretácico superior. Para ello, y a través del estudio de las anomaliasmagnéticas, propone un nuevo camino, ya que considera que existIa una conexióncontinental continua entre Sudamérica y la India a través de la Antrtida, hasta haceairededor de 84 m.a., mientras que el conjunto Sudamérica-Antártida-India y Aus-tralia estaban separadas de Africa por un profundo y sinuoso mar. Para Hay, pues,el camino seguido por los Dinosaurios para ilegar a la India habria sido a través dela Antártida.

A partir de los conocimientos actuales no podemos tomar partido por uno u otrode los caminos empleados en las migraciones, pero sI aceptar el hecho de que éstas seprodujeron.

E) Relaciones Africa-Europa:La presencia de Titanosáuridos en España, Francia y Rumania hace suponer la

existencia de algün tipo de vinculación a través de areas emergidas a finales delCretácico entre la parte nor-occidental de Africa y Europa: en dirección Sur-Norte(Dinosaurios Titanosáundos y otros Reptiles) y en dirección Europa-Africa (MamI -feros paleorictidos y Dinosaurios ornitisquios), tanto a través de la placa Ibérica,asociada a Africa en este tiempo, como a través de la placa Apulia.

A este respecto puede verse la distribución de los mares en esta época sintetiza-da en el mapa a escala 1:20.000.000 realizada para este perlodo por Dercourt et al(1985), que inducen a pensar en posibles vIas migratorias Africa-Europa a través dela placa Ibérica asociada a Africa en este tiempo, o a través de Apulia.

No obstante, y a pesar de esta gran dispersion, los Titanosáuridos son poco co-nocidos en todo el mundo siendo, hasta ahora, Sudamérica el continente con registrosmás abundantes y completos, después de la ya citada revision realizada por Powell(1986), teniendo en cuenta los trabajos básicos realizados sobre esta Familia porLydekker (1893) y Huene (1929).

Actualmente se están haciendo nuevos descubrimientos en Espana (Laño yTremp) y en Francia (localidades del sur), y se han reanudado las excavaciones enRumania, gracias a! profesor Grigorescu. Ello permitirá conocer mejor esta Familia,y su distribución en Europa (la revision de los Titanosáuridos de Rumania se estárealizando también por parte de Jean Le Loeuff). Los primeros resultados parecenlievar a la definición de dos provincias biogeograficas europeas bien delimitadas: lazona de Transilvania (Rumania) con la presencia de Magyarasaurus dacus; y la zonaoccidental con los yacimientos ya citados de la region de 1'Aude (Francia) y los es-pañoles de Laño (Pals Vasco) y Cuenca de Tremp y Ager (Lérida), cuyo materialparece ser bien distinto del de la region oriental.

A los Dres. Matinell y Martinez DelciOs, que nos cedieron el material para suestudio. Al Dr. J. le Loeuff, que en nuestra visita al museo de Esperaza (Francia) nospermitiO comparar nuestro material con el de Titanosáuridos de aquella region. AlPrefesor E. Buffetaut, de la Universidad de Paris, por sus comentarios sobre lasmencionadas vertebras. A Angel Galobart, por los dibujos realizados.

Este trabajo forma parte del proyecto de la DGICYT n° PB 92-0310.

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Yacimiento: Fontilonga. Cretácico Superior.Titanosauridae mdet.

Fig. 1. DF-197-UB. Vertebra caudal anterior. Norma posterior.

Fig. 2. DF-191-UB. Vertebra caudal anterior. Norma anterior.

Fig. 3. DF-192-UB. Vertebra caudal anterior. Norma lateral izquierda.

Locality: Fontilonga. Upper Cretaceous.Titanosauridae indet.

Fig. 1. DF-197-tJB. Caudal vertebrae anterior. Posterior face.

Fig.2. DF-191-UB. Caudal vertebrae anterior. Anterior face.

Fig. 3. DF-192-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face.

Yacimiento: Fontlionga. Cretácico Superior.Titanosauridae indet.



Locality: Fontllonga. Upper Cretaceous.Titanosauridae indet.

Fig. 1. DF-191-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face left.

Fig. 2. DF-197-UB. Caudal vertebrae anterior. Lateral side face left.


Cuatro formas de Artiodactyla (Mammalia) delyacimiento eoceno de Mazaterón (Cuenca del Duero,Soria, España)

Miguel Angel CUESTA RUIZCOLMENARES*

CUESTA RUIZ-COLMENARES, MA. Four forms of Artiodactyla(Mammalia) of the eocene bed of Mazaterón (Duero basin, Soria, Spain).

In this work is made a preliminary study of the Artiodactyla (Mammalia)material of the Mazaterón bed (Middle Eocene-Upper Eocene, MP 16-17, DueroBassin, Spain). Four forms, belonging to 3 families are identified: cf.Dacrytherium, cf. Leptotheridium (bod Dacrytheriidae), cf. Dichodon(Xiphodontidae), bod families normals in the Middle Eocene-Upper Eocene transit,and Anoplotheriinae indet. (Anoplotheriidae), very rares in the european beds untilthe La Ddbruge (MP 18) level. Dacrytheriidae and Anoplotheriidae are first namedin the Eocene of the Duero Bassin.

Key words: Mammalia, Artiodactyla, Eocene, Duero Bassin, Spain, Systematic.

RESUMEN

En este trabajo se realiza un estudio preliminar del material de Artiodactyla(Mammalia) del yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior, MP16-17, Cuenca del Duero, Espafla). Cuatro formas, pertenecientes a tres familiasson identificadas: cf. Dacrytherium, cf. Leptotheridium (ambas Dacrytheriidae), cf.Dichodon (Xiphodontidae), ambas familias normales en el paso Eoceno medio asuperior, y Anoplotheriinae indet. (Anoplotheriidae), muy raras en los yacimien-tos europeos hasta el nivel de La Ddbruge (MP 18). Dacrytheriidae yAnoplotheriidae son citadas por primera vez en el Eoceno de la Cuenca del Duero.

Palabras dave: Mammalia, Artiodatyla, Eoceno, Cuenca del Duero, España,Sistemática.

El yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior, Soria, Cuenca delDuero, Espafla) se encuentra situado en la subcuenca de Almazán (borde oriental dela Cuenca del Duero). En dicha area el Paleogeno forma un extenso y potente aflora-

* Departamento de GeologIa. Facultad de Ciencias, Universidad de Salamanca. 37008 Salamanca.

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miento adosado a la rama occidental de la Cordillera Ibérica (Fig.!). Se han descritodiferentes unidades correspondiendo, en lIneas generales, a ambientes aluviales ylacustres (Guisado etal., 1988; Armenteros etal., 1989). Elyacimiento se sitda en lailamada <<Unidad Carbonática de MazaterOn>>, formada por depósitos lutIticos ycarbonáticos (Armenteros et al., 1989). El nivel fosilIfero es muy rico en Vertebrados,cuyo estudio se ha iniciado en los ültimos aflos, habiéndose citado asimismoGasterópodos y Palinomorfos (Armenteros et al., 1989). Son abundantes los Repti-les: Quelonios (Jiménez, 1992; Jiménez etal., 1989), Cocodrilos (Jiménez etal., 1989;Ortega, 1990; Ortega y Buscalioni, 1992) y algunos Saurios (Jiménez et al., 1989). LosPerisodáctilos son el grupo dominante de Mamiferos (Cuesta, 1988, 1991, 1992b;Jiménez et al., 1989), existiendo también Roedores (Peláez-Campomanes, 1992),Creodontos (Cuesta, 1992a) y Primates (Moyà y Köhler, 1992), además de losArtiodáctilos, cuyo estudio iniciamos en este trabajo.

Los MamIferos más abundantes y hasta ahora mejor conocidos son losPerisodáctilos, de los que se han determinado 7 formas, con cuatro nuevas especies(Cuesta, 1991). Tal conjunto de Perisodáctilos es muy particular, no solo por suacusado endemismo, encontrándose tan solo formas similares en otros yacimientos delEoceno de la Cuenca del Duero (Cuesta, 1991, 1992b), en Liamaquique (Oviedo;Casanovas y Santafé, 1987, 1989, 1992) y Huérmeces del Cerro (Guadalajara;Casanovas y Santafé, 1987), sino también por combinar una serie de caracterIsticasprimitivas con una marcada hipsodoncia. Por su parte en Roedores y Primates parecedarse también un grado de endemismo similar, y en Roedores una marcadahipsodoncia (Moyà y Köhler, 1992; Peláez-Campomanes, 1992). Teniendo en cuen-ta estas faunas parece cada vez más clara la individualidad biogeográfica de parte de

Fig. 1. Situación geográfica del yacimiento de Mazaterón (Eoceno medio-Eoceno superior).

Fig. 1. Geographical position of the Mazaterón bed (middle Eocene-upper Eocene).

la PenInsula ibérica (incluyendo Cuenca del Duero, Hudrmeces del Cerro yLiamaquique) con respecto a otras areas de Europa. Parece, por otro lado, evidente,a la vista de la frecuente y acusada hipsodoncia, la existencia de unas particularescondiciones ecológicas en este area.

En base fundamentalmente a Perisodáctilos (Cuesta, 1991, 1992b), y teniendoen cuenta los niveles establecidos en el Paleógeno continental europeo (Schmidt-Kittler edit., 1987) Mazaterón ha sido situado al principio del Eoceno superior (MP17), no descartándose una edad algo inferior (MP 16).

En este trabajo realizamos un estudio preliminar de los Artiodáctilos colectadosen el yacimiento de Mazaterón, cuyo material es por el momento poco abundante, sibien nos ha permitido identificar 4 formas distintas, atnbuibles a 3 Familias (siste-mática basada en Sudre, 1978): Dacrytheriidae, Xiphodontidae y Anoplotheriidae.Teniendo en cuenta el desconocimiento del Orden en el Eoceno de la Cuenca delDuero (anteriormente solo exiten algunas referencias en Miquel, 1906 y Peláez-Campomanes et al., 1989) y el carácter endémico observado en otros grupos de Ma-mIferos, nos parece más prudente dejar pendiente su asignaciOn genérica y especIfica,en espera de material más abundante.

El material estudiado pertenece a la colección de la <<Sala de las Tortugas>> de laUmversidad de Salamanca, correspondiendo las siglas al mimero de catálogo de di-cha colección. Fue extraido en las excavaciones dirigidas por E. Jiménez Fuentes, dela Universidad de Salamanca, para la Junta de Castilla y Leon, en Mazaterón durantel989y 1990.

Familia DACRYTHERIIDAE Depéret, 1917(diagnosis: Sudre, 1978, p.108)

Está representada por formas con molares bunoselenodontos, con 5 tubérculos yparacOnulo no en media luna. En MazaterOn están presentes dos formas, una de tallamedia y otra de talla pequefla.

cf. Dacrytherium FiIhol, 1876Lám.1, fig.1

MaterialFragmento de maxilar izquierdo con P4/-M3/ (N° 13.624).

DescripciónTalla media. En los molares la muralla externa está fuertemente curvada hacia

dentro, para- y mesostilo inflados, mesostilo excavado en el interior, paracónulo noselenodonto, protocono subcónico e hipocono selenodonto; en P4/los dentIculosextérno e interno son selenodontos. Dentro de Dacrytheriidae presenta mayores si-militudes con el género Dacrytherium Filhol, 1876 (diagnosis: Depéret, 1917, p.1 15).

cI. Leptotheridium Stehlin, 1910Lám.1, fig. 2

MaterialMolar superior dereho (N° 13.625), probablemente M2/.

DescripciónTalla pequeña. Es algo más bunodonto que el anterior, la muralla extema está

menos curvada hacia el interior y para- y mesostilo menos inflados, más apuntados.Dentro de Dacrytheriidae presenta mayores similitudes con Leptotheridium Stehlin,1910 (diagnosis: Depéret, 1917, pp.125-126).

Familia XIPHODONTIDAE Flower, 1884(diagnosis: Sudre, 1978, p.141)

cf. Dichodon Owen, 1848Lám.1, fig. 3

MaterialFragmento de hemimandIbula derecha con D/4-M/2 (N° 11.814).

DescripciónTalla pequena-media. La dentición es tIpicamente selenodonta. Se aprecian en los

tubérculos internos de los molares algunos dentIculos laterales, caracterIstica que loaproxima al género Dichodon Owen, 1848 (diagnosis: Sudre, 1978, p.15 1).

Faniilia ANOPLOTHERIIDAE Bonaparte, 1850(diagnosis: Sudre, 1978, p.125)

Subfamilia ANOPLOTHERIINAE Bonaparte, 1850 indet.Lam. 1, fig. 4

MaterialFragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 11.562).

DescripciónTalla media. Es atribuible a Anoplotheriidae, con molares bunolofoselenodontos,

protocono cónico, estilos puntiagudos diferentes de los de Dacrytheriidae. Se trata deuna forma de afinidades inciertas, si bien dentro de la familia corresponde a unAnoplotheriinae Bonaparte, 1850 (sensu Sudre, 1978). Presenta mayores similitudescon el género Diplobune Rutimeyer, 1862 (ver Stehlin, 1910), con molares más de-sarrollados transversalmente que en los otros géneros de la subfamilia (AnoplotheriumCuvier, 1804 y Robiatherium Sudre, 1988).

La determinación sistemática de los Artiodáctilos de Mazaterón es la siguiente:Fam. Dacrytheriidaecf. Dacrytheriumcf. LeptotheridiumFam. XiphodontidaecI. DichodonFam. AnoplotheriidaeAnoplotheriinae indet.Exceptuando Anoplotheriinae indet. los géneros anteriormente citados, con los

que presentan similitudes, los Artiodáctilos de Mazaterón se encuentran en los yaci-mientos europeos del final del Eoceno medio o del inicio del Eoceno superior (Robiac,Le Bretou, Fons, Euzèt, etc.), edad supuesta parael yacimiento a partir de otros gruposde MamIferos.

El género Dacrytherium (ver Casanovas, 1975, gráfico VIII) se extiende desde elnivel de Egerkingen (MP 14) hasta el de La Debruge (MP 18). Por su parteLeptotheridium se encuentra desde MP 14 a MP 17 (Sudre, 1978). Formas atribuiblesa esta familia se citan por primera vez en Ta Cuenca del Duero.

Por su parte, el género Dichodon está ampliamente extendido en el Eocenomedio y superior europeo (MP 14 a 20; Sudre, 1973, tab.I). Cf. Dichodon constituyela segunda cita de Xiphodontidae en Ta Cuenca del Duero; con anterioridad existe unareferencia al género Xiphodon en el yacimiento salmantino de San Morales (Miquel,1906).

Anoplotheriinae indet. es una forma de gran interés, pues por un lado losAnoplotheriinae son muy raros en el paso Eoceno medio-superior, conociéndose ex-clusivamente el género Robiatherium, solo presente en Le Bretou y Robiac (MP 16;Sudre, 1988); por otro lado, los Anoplotheriinae tIpicos (Diplobune y Anoplotherium)no aparecen en Europa hasta el nivel de La Débruge (MP 18). Se citan por primera vezAnoplotheriidae en el Eoceno de Ta Cuenca del Duero.

El estudio sistemático detallado de todas estas formas podrá mostrar si en ellas seda el acusado carácter endémico en los niveles genérico yb especIfico que se hanestablecido para otros grupos de MamIferos del mismo yacimiento.

A:Dr. E. Jiménez, F. Ortega y S. Gil (Dpto. de GeologIa, Universidad de Salamanca)Dr. J. Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid)Dr. M.L. Casanovas y Dr. S. Moyà (Institut de PaleontologIa <<Miguel Crusafont>>,

Sabadell)Dr. L. Ginsburg (Museum National d'Histoire Naturelle, Paris)Dr. B. Engesser y Dr. F. Wiedenmayer (Naturhistorisches Museum, Basel)Dr. J. Sudre (Laboratoire de Paléontologie, Université de Montpellier)Angel Cuesta, Julia Gil, Carla Laube, Laurent Desirée y Pilar Segura.

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Lámina 1

Fig. 1. cf. Dacrytherium; fragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 13.624); vista oclusal.

Fig.2. cf. Leptotheridium; molar superior derecho (N° 13.625); vista ocIusal.

Fig.3. cf. Dichodon; fragmento de hemimandibula derecha con D/4-M12 (N° 11.814); vista lateral interna.

Fig.4. Anoplotheriinae indet.; fragmento de maxilar izquierdo con P3/-M3/ (N° 11.562); vista oclusal.

Plate 1

Fig.1. cf. Dacrytherium; fragment of left maxilar with P3/-M3/ (N° 13.624); oclusal view.

Fig.2. cf. Leptotheridium; right upper molar (N° 13.625); oclusal view.

Fig.3. cf. Dichodon; fragment of right hemimandible with D14-M12 (N° 11.814); lingual view.

Fig.4. Anoplotheriinae indet.; fragment of left maxilar with P31-M3/ (N° 11.562); oclusal view.


Avance descriptivo de un nuevo Paleotérido(Mammalia, Perissodactyla) del yacimiento eoceno deSant Jaume de Frontanyà 3 (Fm. Bellmunt,Prepirineo Catalán)

LluIs CHECA SOLER*

ABSTRACT

CHECA SOLER, L. First description of new paleotherid (mammalia,Periossodactyla) from the Eocene of Sant Jaume de Frontanyà 3 (Fm. Beilmunt,Catalonian Prepyrenees).

Sant Jaume de Frontanyà 3, from Belimunt Formation (CatalonianPrepyrenees), dates of middle bartonian. In this bed, a very interesting paleotheridspecimen (Perissodactyla, Mammalia) is find. The knowledge of the fauna, and inparticular paleohipids, of these reference level in Europe are very limited.Bioestratigraphy, and peculiarity morphologic characters of skull and dentitionenable to describe a new genus (Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp.).

Key words: Paleotheriidae, Perissodactyla, Mammalia, Systematics, Bartonian,Middle Eocene, Sant Jaume de Frontanyà, Cataloman Prepyrenees, Spain.

RESUMEN

En el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3, localizado en la FormaciónBellmunt (Prepirineo catalán), y datado como bartoniense medio (MP 15-LaLivinière 2-), se ha hallado un interesantIsimo ejemplar de paleotérido(Perissodactyla, Mammalia). El conocimiento de la fauna, y en particular el de lospaleohIpidos, de dicha biozona en Europa es muy escaso. El material descrito (uncráneo y las dos hemimandfbulas) es asignado a un nuevo taxón(Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp.) dada su posición bioestratigráfica ysus peculiares caracteristicas dentarias, craneales y mandibulares.

Palabras dave: Palaeotheriidae, Perissodactyla, Mammalia, Sistemática,Bartoniense, Eoceno medio, Sant Jaume de Frontanyà, Prepirineo catalán, España.

INTRODUCCION

El propósito de esta breve nota es dar una primera vision del material deperisodáctios hallado en el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3. En un principio,no nos cabe duda de que nos encontramos ante una forma nueva de paleotérido, es porello que creemos especialmente interesante este trabajo.

* Institut de Paleontologia M. Crusafont. Cl Escola Industrial, 23. 08201 Sabadell.

La datación del yacimiento ha sido establecida en base a la fauna demicromamIferos, artiodáctilos y primates. Los niveles más bajos de la serie en los quese encuentra nuestro yacimiento, han sido situados justo por encima de las primerasfaunas bartonienses (Moyà-Solà et al. 1991). Se han hallado tres primates,Anchonomys, Leptadapis y un representante del grupo Pivetonia-Pseudoloris;cinco artiodáctilos entre los que cabe citar una forma primitiva de Rabioa-cina, Leptotheridium, un cebocoérido, un nuevo dicobi.iInido muy primitivo y unnuevo haplobunodontino. También se han hallado dos roedores, un theridomydoprimitivo y cf. Chapattimidae, similar al de Sanzoles y Santa Clara. Por todo ello,nuestro yacimiento queda situado en el Bartoniense medio. Cabe destacar que estaserie sedimentaria, situada en la cuenca de Ripoll, cubre probablemente el lapso detiempo existente entre las clásicas localidades de Lissieu y 'Robiac (Casanovas-Cladellas y Moyà-Solà, 1991). AsI, se ocupa un vacio existente en la bioestrati-grafIa de la peninsula y de Europa. Recordemos el escaso conocimiento que de estabiozona (MP 15) se posee, tanto en lo que se refiere a la fauna de perisodáctilos comoa la del resto de mamIferos (ver Tablas 2—pp. 18-19— y 5 —p. 27—, en Schmidt-Kittlered.).

En otro orden de cosas, hay que señalar que la clasificaciOn seguida en este tra-bajo es la propuesta por Remy (1976). La diferencia fundamental con otras clasifica-ciones del mismo grupo (Savage et al., 1965, Franzen, 1968 y 1989...), radica en quela primera considera a todos los equoidea europeos como paleotéridos, mientras queotros autores los restringen a los géneros afines a Palaeotherium (incluyendo en es-tos a Plagiolophus), y separándolos de los équidos verdaderos.

Con el fin de realizar alguna de las comparaciones con otros grupos, se han uti-lizado datos procedentes de la bibliografia. Dado que la mayoria de autores utilizanIndices biométricos para expresar una relación determinada, y asI extraer el factortamaño en sus comparaciones, aquI 1105 hemos visto obligados a servirnos de ellos apesar de no ser partidarios de su utilización en sistemática, salvo que exista una re-lación alométrica directa entre las dos variables a considerar (ver Checa, 1991 para unacrItica más extensa). Con ello, una misma relación es dada en el texto en forma deporcentaje, y como Indice biométrico en las tablas.

Todo el material está depositado en el Institut de Paleontologia Dr. MiquelCrusafont de Sabadell.

PALEONT0LOGIA SISTEMATICA

Orden PERESSODACTYLA Owen, 1848Superfamilia EQUOIDEA Hay, 1902

Familia PALAEOTHERIIDAE Bonaparte, 1850Subfamilia PALAEOTHERIINAE Remy, 1976

Tribu PLAGIOLOPHINI Remy, 1976Género Metaplagiolophus nov. gen.

Especie tipoMetaplagiolophus atoae nov. sp. (genero mono especifico).

Derivatio nominisMetaplagiolophus, por presentar afinidades con el género Plagiolophus.

Diagnosis del géneroPequeño Plagiolophini. Molares de gran superficie contrastando con el tainaflo del

cráneo. Dentición heterodonta; con premolares no molarizados y molares aumentandogradualmente en tamano y desgaste; relativa braquiodontia; ligera lofodontia, con los lofoslinguales transversos, sin liegar a los niveles observados en Plagiolophus y Leptolophus,y sin cemento coronario. Region nasal estrecha y con una constricción hasta Ia órbita.Canal infraorbitario muy corto, con el orificio anterior del canal, o foramen infraorbitario,situado bastante posteriormente, a mvel del Ml!. Arcos zigomáticos gráciles e insertadosmuy posteriormente, con la curvatura tIpica del grupo. Mandibula de rama horizontal bajay en ángulo casi recto con la rama montante; prolongándose en una apófisis angular muyatrasada; y apófisis coronoides que no supera la posición de la apófisis articular. Paramayor detalle ver apartado de descripción.

Metaplagiolophus atoae nov. sp.Láms. 1y2; Figs. l,2y3

Derivatio nominisDe Maria Isabel Sanchez Ato, mi esposa.

HolotipoIPS 9090 (SJF-l). Cráneo casi completo, con las series Ml/-M31 derecha e iz-

quierda.

ParatiposIPS 9091 (SJF-2). Hemimandibula derecha, con la sinfisis articular y la serie M/

1 -M13.IPS 9092 (SFJ-3). Hemimandibula izquierda con la serie IvIIl-M13.

Localidad tipoSant Jaume de Frontanyà 3 (Barcelona, Formación Beilmunt, Prepirineo catalán).

Estrato tipoMargas grises de facies palustre.

Nivel bioestratigráficoBartoniense medio, biozona MP 15, La Livinière 2.

DiagnosisLa misma del género.

MaterialSe trata de un cráneo, ligerainente deformado lateralmente, y las dos hemimandIbu-

las, parcialmente completas, de un mismo individuo de edad senil. La edad del individuo,

puede deducirse de la casi completa sinostosis de las suturas craneales, lo que provoca quela delimitación entre los distintos elementos craneales solo pueda establecerse de formaaproximada. Por otra parte, la falta de la parte anterior del hocico es un fator negativo parala observaciOn de uno de los caracteres más significativos para la asignación a un deter-minado grupo. Asiniismo, el alto grado de desgaste dentario (carácter que corrobora laedad senil del individuo, ya establecida), junto a la no conservación de los premolares,tanto en los maxilares como en las mandIbulas, se añade a la lista de dificultades con lasque nos encontramos en el momento de dar una asignaciOn precisa.

DenticiónEl ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3, se caracteriza por la presencia de una

dentición heterodonta. En primer lugar, destacamos la reducción extrema de lospremolares. Si bien es cierto que estas piezas se han perdido (ya sea en el proceso defosilización, ya en la extracción del material), tanto en los maxilares como en lasmandIbulas, podemos observar sus alveolos (aunque sea en unas condiciones frag-mentarias, lo cual nos impide decir con precision el niimero y forma de sus raIces).Muy probablemente posea cuatro premolares, puesto que en la hemimandfbula dere-cha observamos un pequeno alveolo para el P/i y, por ende, lo suponemos en elmaxilar. La serie premolar representa un 36-37% (segiin sea la serie derecha o iz-quierda) de la longitud de Ia serie dentaria superior, mientras que en la mandIbularepresenta un 33%. Estos porcentajes se expresarán mediante un Indice en las Tablasly2.

En segundo lugar, la heterodontia se hace patente en la forma de los molares,sobre todo los superiores (Figs. 1.1 y 1.2). AsI, el primer molar superior tiene formarectangular, más largo que ancho, siendo casi cuadrado el segundo y trapezoidal(ningOn lado paralelo) el tercer molar (ver Tabla 3 para las medidas). En los molaresinferiores (Fig. 1.3), al igual que en todos los perisodáctilos, la heterodontia es menosmarcada. Si bien es cierto que, como consecuencia de ser trilobulado, el M/3 eselipsoidal, y de mayor tamaflo, las diferencias entre los dos primeros molares sonmInimas. Con todo, y a pesar de su tamaflo muy similar, el segundo de ellos es in-equIvocamente más rectangular que el primero, cuyo trigónido es apreciablemente másestrecho que el talOnido. (Ver Tabla 4 para las medidas).

A nivel funcional, todo ello queda reflej ado en la superficie masticatoria de cadamolar y su importancia relativa en el proceso de la masticación (Tabla 5). En particulartiene importancia, quizás taxonOmica, la relaciOn de superficies entre el Ml! y lamasticatoria total (en la Tabla 5, se toma la suma de las superficies de los tres molarescomo total, puesto que no se puede calcular la de los premolares; por ello, dicho valorno podrá compararse con los de otros grupos).

El tamailo de los molares (Tablas 3 y 4) aumenta mesiodistalmente; del mismo modo,el desgaste, que impide apreciar con exactitud el grado de hipsodontia de cada pieza, sigueel citado gradiente, quedando patente una vez más la heterodontia. Es muy posible que elcitado gradiente también pueda aplicarse a la altura de los molares. Sm embargo, la for-ma con que las paredes intema y externa del M3/ se inclinan, como tendiendo a que susrespectivas prolongaciones se unan en un punto imaginario, permite deducir para dichomolar, dada su gran superficie oclusal, una relativa braquidontia. Todo ello es aplicablepor un igual a la denticiOn superior como a la inferior.

Fig. 1. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3. Dentición en normaoclusal.1.1. Holotipo: IPS 9090. Serie molar superior derecha.1.2. Holotipo: IPS 9090. Serie molar superior izquierda.1.3. Paratipo: IPS 9091. Serie molar inferior derecha.

Fig. 1. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3. Dentition in oclusalview.1.1. Holotype: IPS 9090. Rigth upper molars.1.2. Holotype: IPS 9090. Left upper molars.1.3. Paratype: IPS 9091. Rigth lower molars.

En lo que se refiere ala morfologla dentaria, tanto en la dentición superior como enla inferior se sigue el modelo propio de la mayorIa de paleotéridos, con una lofodontialigeran-iente marcada; dicha tendencia parece estar más acusada en las piezas más distales.Por otra parte, cabe señalar que a pesar de que en los equidos y en la mayorIa depaleotéridos, la acentuación de la lofodontia acostumbra a ft acompafiada de la apariciónde cemento coronario, en nuestro ejemplar no se observa este avance.

En general, los molares superiores están compuestos por tres lofos formando una<<pi>> y rodeados parcialmente por un cingulo basal. El cIngulo reduce su presencia atres zonas: débil pero presente en la cara externa del ectolofo, donde se refuerza for-mando los tres estilos; de forma neta en la cara anterior del protocono; y también neto,pero tan solo en el caso del Ml! (quedando patente una vez más la heterodontia), entrelos dos conos internos. Tanto en el M2/ como en el M3/ no existe cInculo entre estosdos conos.

Dado que la existencia de cIngulo entre los dos conos internos del Ml! puedeconsiderarse como prueba de primitivismo, podemos suponer a modo de hipOtesis, quedicho primitivismo deberá reflejarse en la posesión de premolares primitivos, con unasola ctispide interna. Ello quedarla avalado por la menor longitud de los premolarescon relación a la serie molar (ver Tabla 1 y párrafo anterior) y la posesión de cuatropremolares.

El lofo externo o ectolofo, está compuesto por dos conos (para y metacono) y tresestilos (para, meso y metastilo) claramente marcados. Estas estructuras están nor-malmente rnás desarrolladas en las piezas más distales. Ambos conos tienen la paredexterna aplanada y desplazada intemamente (en mayor grado en el caso del metacono),con lo que, por la presencia de los tres estilos, el ectolofo toma la forma en <<W>> co-mün a varios géneros de paleotéridos. Las diferencias en esta zona entre los tresmolares de la serie, vienen dadas por las particularidades de los elementos que lacomponen en cada uno de ellos.

El parastilo es bastante potente y tiene tendencia a tomar una posiciOn más externaque sus analogos más distales (sobre todo y en particular en el M3/). El mesostilo, cuyapresencia no se aprecia en el Ml! debido a su gran desgaste y a su fragmentacionparcial de la parte antero-externa, está bien marcado en su base (sobre todo en el M2/) y es pinzado débilmente en el M31, Lnica pieza donde el desgaste no impide su ob-servación a este nivel. Cabe decir que, debido a que en el M2/ la base del mesostiloestá mejor marcada que en la pieza distal, se puede intuir la existencia de diferenciasen el mayor o menor grado de pinzamiento de dicho estilo en estas dos piezas.

El metastilo es muy débil en el Ml!, simplemente marcado en el M2/y desarro-llado de forma particular en el M3/. Es decir, unido a una mayor potencia que en laspiezas precedentes, el metastilo del M3/ tiene un desarrollo posterior hacia la carainterna, aumentando la superficie masticatoria. Este desarrollo, desemboca, o muere,en la base de la cara postero-externa del hipocono.

La heterodontia, ya varias veces mencionada, también se manifiesta en el desa-rrollo de los lofos transversales que configuran la parte interna de los molares. Enprimer lugar, la posición del hipocono, que en el Ml! está alineado con el protocono,pasa a ser claramente más externo que la del cono anterior en el M3/. Al mismotiempo, el metalofo gana en anchura, producto de su mayor oblicuidad y de la mayorpotencia del cono en las piezas más distales.

En el primer lofo, la presencia de protocónulo, aunque no puede ser negada dadoel alto grado de desgaste, lo que dificulta su observación, es sin duda testimonial:posiblemente se halla reducido, poco individualizado y unido a! protocono. Este ültimocono ocupa la mayor parte de la superficie antero-interna y, desarrolla, a partir de suextremo antero-externo, un lofo mas oblicuo cuando más distal es la pieza.

En lo que a la dentición inferior se refiere, dada la escasa variabilidad que existeen la morfologIa oclusal entre los paleotéridos, y con elfin de no extendemos inütil-mente, no señalaremos ninguna caracterIstica en particular, salvo recordar las citadasen parrafos anteriores y destacar su robustez (reflejada en la gran anchura de losmolares inferiores) y la imposibilidad de observar la presencia o ausencia demetastilido.

A otro nivel de observación, el histologico, hallamos caracterIsticas que puedenser diferenciales en el esquema paleotérido básico. En primer lugar, el esmalte de lascéspides labiales de los molares superiores, posee el mismo grosor tanto en su carainterna como en la externa. Por otro lado, las bandas de Schreger (anillos horizonta-les que envuelven el diente, originados debido a la diferente orientación que toman losprismas adamantinos como resultado de los desplazamientos relativos de losadamantoblastos en la adamantogenesis), tienen un desarrollo débil. Ello ha podido serobservado gracias a una pequena rotura existente en el M12, pero es aplicable por unigual a la dentición superior.

En resumen, heterodontia (con reducción de los premolares, aumento gradual deltamaño de los molares, unido a su distinta forma y a un gradiente de desgaste de Mla M3), ligera lofodontia y relativa braquiodontia (además de los dos detalles de es-tructura más Intima apuntados en el párrafo anterior), caracterizan la dentición denuestro ejemplar.

CráneoUna ligera deformación lateral, acompanada de la falta del hocico y la

fragmentacion parcial del lado derecho son los principales inconvenientes con que nosencontramos al intentar describir este cráneo de paleotérido (Figs. 2.1, 2.2 y 3.1; Láms.1 y 2). Por ello, y dado de que se trata de un avance, nos limitaremos a describiraquellos caracteres que nos parecen más significativos.

1. Tamaño y proporciones. Una vez introducidos en materia, lo primero en quese repara es en su pequeno tamaño (longitud total desde el borde anterior de la órbitade 93,3 mm), que puede considerarse de los más bajos de su grupo. En contraste conello, la serie dentaria de que está provisto es relativamente grande (aproximadamen-te representa el 62-63% de su longitud). Asimismo, los molares son muy anchos, porlo que nos encontramos ante un animal de pequefla talla, pero con una dentición yugalmuy desarrollada y robusta.

2. Region del petroso. Como condición comUn a todos los perisodáctilos hallamosla presencia del foramen oval (que lleva algunas ramas del quinto par craneal) sinseparar del conducto carotideo (a cuyo través cone la arteria carOtida interna haciaadelante).

3. Abertura nasal. Si bien falta la parte anterior del hocico, muy probablementela obertura nasal sea poco profunda, ya que (como indica la fragmentacion de losnasales, producida a nivel del P2/) como mInimo, e! borde posterior de dicha obertu-

Fig. 2. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3.2.1. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista superior.2.2. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista inferior.

Fig. 2. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3.2.1. Holotype: IPS 9090. Skull. Dorsal view.2.2. Holotype: IPS 9090. Skull. Ventral view.

ra se cierra sin sobrepasar el five! del P2/. En cambio, ignoramos el grado de partici-paciOn del maxilar y premaxilar en la ya nombrada abertura nasal.

4. Region anterior. La region nasal que podemos observar es estrecha, con unaconstricción de la cara externa del maxilar hasta la proximidad de la órbita. El orifi-cio anterior del canal suborbitario (que lieva nervios y vasos de la Orbita a! mono) sesitda muy posteriormente, aproximadamente a nivel del Ml!, lo que indica la relativacorta longitud de dicho canal.

5. Region media. En contraste con la region anterior, a nivel orbitario existe unagran anchura, lo que ayuda a apreciar mejor la constricciOn nasal de que hemos ha-blado. -

6. Orbita y temporales. La Orbita es grande (25,5 x 18 mm) y contigua a una fosatemporal pequena.

7. El arco zigomático es grácil, fuertemente desplazado hacia atrás y con unacurvatura caracterIstica, dejando lugar para un miIsculo temporal de gran potencia, sijuzgamos por el espacio que ocuparla en su contracciOn. Ello estaria en correlaciOn conla gran superficie masticatoria que posee.

8. RegiOn articular. La cavidad glenoIde está situada en la misma lInea que el arcozigomático. Relacionado con la verticalidad de la rama montante de la mandIbula yla posiciOn relativa del cOndilo articular (ver apartado conespondiente). Con ello selogra que el miisculo temporal aplique su fuerza sobre las piezas más distales, y asIpermita la reducciOn de la zona premolar.

9. RegiOn posterior. Los cOndilos occipitales son muy grandes, al igual que elforamen magnum. La posición de este Oltimo, aunque bastante inferior, tiende a serposterior.

MandIbulasAmbas mandibulas están parcialmente fragmentadas, pero a pesar de ello ha sido

posible reconstruir la zona articular de una de ellas (la derecha, IPS 9091: Fig. 3.2),por lo que podremos apreciar algunos aspectos de la funciOn masticatoria.

Se trata de unas piezas en las que, al igual que en el cráneo, observamos una des-proporciOn entre el tamafio y gracilidad de la mandIbula y su dentición, compuesta por unaserie de gran longitud y con unos molares muy robustos. Asimismo, la altura de la ramahorizontal aumenta progresivamente en direcciOn distal, siendo muy baja a nivel del P/iy francamente a!ta bajo el M13 (Tabla 6). La sInfisis es esbelta, pero de gran longitud, pueS,aproximadainente, coincide el extremo posterior con el inicio de la zona diastemática. Enla cara extema se observan dos orificios nutricios, uno aproximadamente debajo del P/2y el segundo en la parte más anterior de la region diastemática. Posteriormente, se en-cuentra la apOfisis angular que, a pesar de estar incompleta, suponemos de contorno re-dondeado. A! encontrarse dicha apófisis en Iinea con el cuerpo mandibular y muy atrasadacon respecto a la apOfisis articular, se logra una gran horizontalidad y longitud de dichocuerpo de !a mandIbula, además de una gran superficie de inserciOn para los müsculosmaseteros y pterigoides. Todo ello contrasta con !a verticalidad de la rama montante, locual puede expresarse con e! ángu!o formado entre las dos ramas mandibulares, cuyo valores aproximadamente de 90°.

Como ya se ha comentado, las apOfisis coronoides y articular están muy ade!an-tadas con respecto a la apOfisis angular, producto de la verticalidad y a!tura de la rama

montante. Esto es propio de las formas herbIvoras, con gran potencia del mdsculotemporal. En cuanto a su posición relativa, no se observa gran diferencia de altura entreambas; además, el proceso coronoides, a pesar de curvarse posteriormente, no so-brepasa la posición de la apófisis articular.

La potencia relativa entre los müsculos temporales (dedicados a morder y cortar,con fuerza aplicada a la parte anterior de la mandIbula) en relación a la acción conjuntade maseteros y pterigoides (interno y externo), cuya fuerza se aplica ala parte posteriorde la mandIbula en la acción de masticar, puede ser un elemento de comparaciOn conotros representantes del mismo grupo segün Remy (1992). Para ello, dicho autorpropone tomar en consideración algunas relaciones alométricas. Entre ellas destaca la

Fig. 3. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3.3.1. Holotipo IPS 9090. Cráneo. Vista lateral izquierda.3.2. Paratipo IPS 9091. MandIbula derecha. Vista lateral.

Fig. 3. Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3.3.1. Holotype: IPS 9090. Skull. Left lateral view.3.2. Paraype: IPS 9091. Rigth jaw. Lateral view.

relación MJVIMJMMT (siendo MIvilvi igual a la distancia entre los cóndilos coronoidesy mandibular —DCM—; yMMT entre este tiltimo y el articular —DCA—, ambos tomadosperpendicularmente. El brazo de resistencia es evaluado por este autor medianteAMM1 en la mandIbula (o sea, la distancia entre la punta del metacónido del Mu yel borde posterior del cóndilo mandibular); y PGM 1 (distancia entre el borde anteriorde la apófisis post-glenoide y el contacto P4/-Mu, a nivel de la superficie oclusal) enel cráneo. Estas relaciones, expresadas en forma de Indice (dado que se posee un ünicodato) quedan reflejadas en la Tabla 6.

DiscusiónLas tres caracterIsticas principales de la dentición de nuestro ejemplar (lofodontia,

relativa braquiodontia y heterodontia) no tienen por sI solas, un gran valor taxonómico.Ello se debe a que se trata de una misma respuesta adaptativa a un determinado tipode alimentación por parte de diferentes lineas filéticas. Por lo tanto, su origen comünno tiene por que considerarse, ya que su similar morfologIa se puede alcanzar porconvergencia.

Entre los paleohIpidos eocenos de Europa se distinguen tres grupos. Dos de ellos(afines a Palaeotherium y afines a Plagiolophus) destacan por su lofodontia, mien-tras que el tercero (los pachynolofinos) es considerado el más bunodonto y primitivo.

Este ilitimo grupo está compuesto de varias lIneas de las que destacamos losgéneros Anchilophus, Paranchilophus y Propalaeotherium por ser los más lofodontos.Mientras que en el primero de los géneros citados la lofodontia va acompanada de lamolarización de los premolares, en los dos siguientes estas piezas siguen sin molarizar.La braquiodontia del ditimo de ellos es otra prueba de su primitivismo, también ob-servado en la uniformidad de los molares superiores (con el M3/ poco trapezoidal). Elfuerte cIngulo extemo de sus molares inferiores está, probablemente, relacionado conel fuerte mesostilo de los yugales superiores. En cambio, en Paranchilophus a estascaracterIsticas se le une la hipsodontia; se trata de un grupo endógamo, producto dela evolución aislada en la bioprovincia occidental ibérica (Cuesta, 1991) y, aunque sutamaño es similar al de nuestro ejemplar, se diferencia de él por:

1. Su morfologIa dentaria. Con desarrollo del cIngulo posterior de los molaressuperiores; lofos en forma de láminas cortantes y P4/ con hipocono, aunque menor queel protocono y situado marginalmente.

2. Su Homeodontia. Puede expresarse en la proporción longitud/anchura de losmolares superiores. Mientras que nuestro ejemplar es heterodonto (con el Ml! rec-tangular, más ancho que largo y el M3/ trapezoidal y más largo que ancho —Tabla 3-), en Paranchilophus hallamos unos molares más cuadrados. Del mismo modo, lahomeodontia se refleja en su proporción cráneo/dentición molar. Para un tamaño si-milar (98.5 en Parachilophus remyi segdn Casanovas y Santafé, 1989 p. 38), poseeunos molares menores que los del ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3, tanto en lalongitud como en anchura (ver Tabla 3 y Casanovas y Santafé (1989), Fig. 5 (a, b yc), p. 43 para las medidas referentes a Paranchilophus remyi).

3. Su morfologIa craneal. Sobre todo a nivel de la abertura del canal infraorbital(muy avanzada: sobre P3/-P4/) y la region posterior (con un gran desarrollo deloccipital, los cóndilos occipitales pequefios y el foramen magnum en posición muyinferior).

En el grupo de los afines a Palaeotherium existen dos formas (Franzenium yCantabrotherium que también son endógenos y propios de la bioprovincia occidentalibérica (Cuesta, 1991), ambos son muy hipsodontos y sus premolares no estánmolarizados; pero nada tienen que ver con los paleotéridos del este peninsular(Casanovas-Cladellas y Santafé-Liopis, 1987 y 1989). Los otros dos géneros del grupo(Palaeotherium y Pseudopalaeotherium) tienen una tendencia a la homeodontia, conmolarización de los premolares más o menos completa. A ello hay que añadir variosaspectos a nivel histológico, que indican que tan solo podemos pensar para la asig-nación del material de Sant Jaume de Frontanyà 3 en uno de los géneros afines aPlagiolophus. Estos aspectos son:

1.El grosor del esmalte de las céspides labiales de los molares superiores; mayoren la cara externa que en la interna en Palaeotherium (Remy, 1976), el género tipo delgrupo; mientras que en nuestro ejemplar ambos grosores son iguales.

2. La morfologla d las bandas de Scherger. Con una gran regularidad enPalaeotherium (Remy, 176) y un desarrollo débil, más propio de Plagiolophus, en elejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3.

A nivel craneal, Palaeotherium presenta caracterIsticas peculiares. Mientras que,con el aumento de tamafio y en la filogenia, el brazo de resistencia permanece estable,la superficie de inserción del mésculo temporal aumenta y momento del maseterodisminuye, incrementándose en conjunto el papel del temporal en la masticación(Remy, 1992). Dado que la asignación a dicho género del ejemplar de Sant Jaume deFrontanyà 3 ya ha sido suficientemente descartada, no se entrará en más detalles deesta diferenciación.

Los tres géneros de que se compone el grupo de los afines a Plagiolophus, queincluye a Paraplagiolophus y Leptolophus, además del género tipo que da nombre algrupo, poseen una dentición muy similar. Como prueba de ello, podemos señalar quelos dos ültimos fueron propuestos y creados para un material en principio asignado alprirnero de ellos. Del mismo modo, algunas de sus caracterIsticas son compartidas, enmayor o menor grado, con el material de Sant Jaume de Frontanyà 3. Todos ellos sonheterodontos, con mayor o menor tendencia a reducir los premolares (éstos no estánmolarizados) y aumento gradual de tamaflo en las piezas más distales; relativamentebraquiodontas, con los lofos transversales oblicuos en diferente grado; el grosor delesmalte igual en la cara interna y externa de las céspides labiales y las bandas deSchreger de desarrollo débil.

Sin embargo, nuestro ejemplar difiere de éstos en otros aspectos como pueden serla presencia de cemento coronario en Leptholophus y Plagiolophus evolucionados; lamayor hipsodontia de Leptolophus; la ligera molarización de los premolares de lasespecies más evolucionadas de Plagiolophus; y la ausencia de P1/i en Leptolophus(presente en Paraplagiolophus y Plagiolophus).

Centrándonos en la morfologia craneal, un carácter dave para la distinción de lostres géneros podrIa encontrarse en la composiciOn de la abertura nasal, ya que (segénRemy, 1965) mientras que en Leptolophus el maxilar no interviene en la configura-ción de la pared lateral de dicha obertura, en Pta giolophus (al igual que enPalaeotherium), toma una parte importante y en Paraplagiolophus este borde estáconstituido exciusivamente por el maxilar. Sin embargo, la profundidad de la incisuranasal es igual en los tres géneros, pues ésta se cierra sin llegar a! nivel del P2/ (Remy,

1965). Recordemos también en este punto que Brunet y Jehenne (1989) distinguen dosgrupos entre los tradicionalmente liamados Plagiolophus, recuperando el uso deltérmino Paloplotherium (al que se considerará como a un subgenero) para aquellasformas caracterizadas entre otras cosas por una escotadura nasal profunda (liegandoa! nivel del P4/ segün sus propias figuraciones, Fig. 1, p. 3).

Existe otro carácter variable en los géneros del grupo Plagiolophus, se trata de lasituación del foramen infraorbitario. Segén Remy (1965), dicho foramen toma unaposicion muy atrasada, aproximadamente sobre el nivel del M2/, en Leptolophus; enParaplagiolophus se encuentra situado sobre del lImite P3/-P4/; sobre el P4/ enPalaeotherium (recordemos que este género no pertenece al grupo en consideración);sobre el lImite P4/-Mit en Plagiolophus (quizas ligeramente más avanzado en elsubgrupo de los Paloplotherium, segün las figuraciones de Brunet y Jehenne (1989),fig. 7, p. 13).

Dentro del grupo de los afines a Plagiolophus, donde con toda seguridad debe declasificarse el material de Sant Jaume de Frontanyà 3, existe un género, Leptolophus,cuyas caracterIsticas difieren significativamente de las propias del grupo y, posible-mente, debe ponerse en duda su inclusion en éste (Remy, 1992 comuncaciOn oral).Para ello, dicho autor se funda en las caracteristicas del ejemplar Cst 301, provenientede Castrais y conservado en el museo de Basilea, cuyo estudio sirvio de base para lacreaciOn de dicho género y cuyas caracterIsticas craneales tan solo fueron avanzadas(Remy, 1965). En resumen, y segimn datos preliminares todavIa no publicados pero quenos han sido facilitados por Remy en comunicación oral (1992), destacamos (en esperade su pronta publicación por su parte) los siguientes aspectos para la diferenciación deLeptolophus:

1. El primitivismo a five! histologico de su dentición (Remy, 1976); 1 cualprovoca un desgaste gradual y progresivo muy alto de sus molares, lo que debe sercompensado por una gran hipsodontia de éstos.

2. El predomimo del Mit en la actividad masticatoria; indicado mediante un valormuy bajo de la relación de superficies entre este molar y el conjunto de la serie (IndiceI=SM1/ST, donde SM1 representa la superficie del M1/y ST la superficie total de laserie). Una aproximaciOn a este Indice ha sido efectuada en la Tabla 5; aunque dichosvalores no sirvan para realizar comparaciones, puesto que la superficie de lospremolares no ha podido ser calculada.

3. La importancia relativamente mayor, con respecto a Plagiolophus y sus afi-nes, del mésculo mesetero en la mecánica masticatoria, en comparación con la accióndel temporal (segén la relaciOn alométrica MMM/MMT o, en forma de Indice1= 100xDCMJDMA).

4. La forma del arco zigomático; muy desplazado hacia atrás (Remy, 1965) y sinformar la curvatura caracterIstica, lo que indica una acción del mUsculo temporalmenor que la del resto del grupo (en correlación con el punto anterior). Ello implicaque la anchura maxima de la cabeza se sitüe a nivel anterior del arco zigomático(dónde se insertan los maseteros). Por contra, esta anchura se sitUa más atrasada en elresto de paleotéridos, incluidos Palaeotherium, Plagiolophus y sus respectivos afi-nes (Remy, 1992).

5. La articulación de la mandIbula; el proceso glenoIdeo está situado muy alto conrespecto a! arco zigomático (Remy, 1965), lo que provoca que el anclaje de la man-

dIbula se produzca en una posición muy alta y que la serie dentaria, en vista lateral,siga una lInea oblicua ascendente.

A pesar de ello, se pueden anotar algunas sernejanzas de este género (Leptiophus)con el ejemplar de Sant Jaume de Frontanyà 3. Estas se reducen a los siguientes as-pectos:

1. La posición de la órbita, también semej ante en Palaeotherium.2. La longitud del canal infraorbital; muy corto segün se deduce de la posición

atrasada del foramen infraorbitario.3. La estrechez de la region nasal y su constricción en la cara externa hasta las

proximidades de la órbita.Puesto que las semejanzas y diferencias con los dos géneros restantes del grupo

(Paraplagiolophus y Plagiolophus), ya se han discutido en párrafos anteriores, y dadasu situación bioestratigrafica conjugada con la escasa (o más bien nula) presencia deequoidea en la biozona MP 15 —La Livinière 2—, nuestro material queda suficiente-mente individualizado, pudiendo considerarlo como una forma nueva.

Dadas las caracterIsticas craneales y dentarias del cráneo y las hemimandIbulashalladas en el yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3 (prepirineo catalán), y suposición bioestratigrafica, se ha podido establecer una nueva forma a nivel genérico,cuyas mayores relaciones las encontramos con el grupo de los afines a Plagiolophus.

Dada la posición del yacimiento de Sant Jaume de Frontanyà 3 en la biozonaMP15 (La Livinière), Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., ilena ci vaclobioestratigrafico existente en el grupo de los afines a Plagiolophus.

Aunque se sitila cerca de Pta giolophus, no se puede establecer una relaciOn deancestro directo. En este sentido hay que recordar la presencia de Plagiolophuscasasecaensis en la biozona MP 13-14.

Por otra parte, las relaciones con Paraplagiolophus tampoco son claras. Aunque lamayorIa de caracteres constatan el mayor primitivismo de Paraplagiolophus, existenalgunas caracterIsticas de éste (como ci tamaño absoluto) que se consideran más avanzadasque en ci nuevo género, siendo este tiltimo estratigráficamente más modemo.

En definitiva, sus relaciones filéticas son todavIa muy dudosas y debe esperarse laaparición de material más completo, sin fragmentacion y con la dentición completa.Asiniismo, el estudio sobre la anatomIa craneana de este grupo, que está en curso por partedel Dr. Remy, puede ayudar a establecer relaciones más fialbes. En este sentido, se hanavanzado algunos datos referentes a la comparación entre masetero y temporal, que sesitCian en el marco para posibles comparaciones posteriores a este trabajo.

Al Dr. J. A. Remy, por la atención prestada en mi visita, por las observaciones querealizó al respecto de este material y por mostrarme algunos de sus datos prelirnina-res atm no publicados.

(1) Long.P2/-M3/

(2) Long.P2/-P4/

(3) Long.M1/-M3/

I = (2) / (3) x 100

1. a* 59.9 22.3 38.6 57.771. b* 58.8 21.2 38.0 57.792. 70.9 23.1 48.3 47.833** 69.7 32.8 49.2 66.664. 86.6 32.7 55.6 58.815. 97.4 33.8 66.0 51.216 . *** 63.9 23.0 42.7 53.867. a 100.0 36.0 65.0 53.57. b - 35.5 59.5 59.68 . * 86.3 30.5 51.0 59.89. 58.7 24.5 35.5 69.010. 101.5 43.4 60.1 72.21

Tabla 1. Medidas de segmentos dentarios e Indice de molarización de la denticiónsuperior. * Comprende el P1/. ** Falta ci P2/. *** Valor medio de la población. 1.Metaplagiolophus atoae. a: serie derecha; b: serie izquierda. 2. Leptolophus steihini.Medida sobre molde. 3. Leptolophus nouleti. Medida sobre molde. 4. Plagiolophusannectens. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus majus. De BRUNET etal. (1989) p. 26. 6. Plagiolophus minor. De BRUNET et al. (1989) p 27. 7.Plagiolophus mazateronensis. De CUESTA (1991) Tb. 12. a: de Mazaterón; b: deCaenes. 8. Paraplagiolophus codiciensis. Medida sobre molde. 9. Paranchilophusremyi. Dc CASANOVAS et al. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradactylum. DcCASANOVAS et al. (1989) p. 45.

Tabla 1. Measurements of dental segments and molaritation index of upper dentition.* with Pit. ** without P2/. mean of population. 1. Metaplagiolophus atoae. a:rhigt segment; b: left segment. 2. Leptolophus steihini. On cast. 3. Leptolophus nouleti.On cast. 4. Plagiolophus annectens. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophusmajus. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 6. Plagiolophus minor. In BRUNET et al.(1989) p 27. 7. Plagiolophus mazateronensis. In CUESTA (1991) Tb. 12. a: fromMazaterón; b: from Caenes. 8. Paraplagiolophus codiciensis. On cast. 9.Paranchilophus remyi. In CASANOVAS et al. (1989) p. 39. 10. Franzeniumtetradactylum. In CASANOVAS et al. (1989) p. 45.

(1) Long.P12-M13

(2) Long.P/2-P/4

(3) Long.M/1-M13

I = (2)1(3) x 100

1. a* 64.4 21.3 42.9 49.71 . b* c.43.62. 70.23. 80.2 29.3 51.7 56.74. 101.5 33.0 68.0 48.5

69.8 24.6 43.8 56.26 . * 87.0 38.0 48.5 70.37. - 39.0 68.0 57.48 . * 84.09. 24.0 24.0 36.0 66.610. 99.9 38.5 60.0 64.16

Tabla 2. Medidas de segmentos dentarios e Indice de molarizaciOn de la denticiOninferior. * Comprende el Pit. *** Valor medio de la población. 1. Paraleptolophusatoae. a: serie derecha; b: serie izquierda. 2. Leptolophus nouleti. De BRUNET et al.(1989) P. 26. 3. Plagiolophus annectens. De BRUNET et al. (1989) P. 26. 4.Plagiolophus majus. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus minor. DeBRUNET et al. (1989) p. 27. 6. Plagiolophus casasecaensis. De CUESTA (1991) Th.11.7. Plagiolophus mazateronensis. De CUESTA (1991) Th. 15. 8. Paraplagiolophuscodiciensis. De BRUNET et al. (1989) p. 26. 9. Paranchilophus remyi. DeCASANOVAS etal. (1989) p. 39. 10. Franzenium tetradaclylum. De CASANOVASetal. (1989) p. 45.

Tabla 2. Measurement of dental segments and molaritation index of lowerdentition. * with Pit. mean of population. 1. Metaplagiolophus atoae. a: rhigtsegment; b: left segment. 2. Leptolophus nouleti. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 3.Plagiolophus annectens. In BRUNET et al. (1989) p. 26. 4. Plagiolophus majus. InBRUNET et al. (1989) p. 26. 5. Plagiolophus minor. In BRUNET et al. (1989) p. 27.6. Plagiolophus casasecaensis. In CUESTA (1991) Tb. 11. 7. Plagiolophusmazateronensis. In CUESTA (1991) Tb. 15. 8. Paraplagiolophus codiciensis. InBRUNET et al. (1989) p. 26. 9. Paranchilophus remyi. In CASANOVAS et al. (1989)

p. 39. 10. Franzenium tetradactylum. In CASANOVAS et al. (1989) p. 45.

Ml! M2/ M3/Long. Ampi. Diag. Long. Amp!. Diag. Long. Ampi. Diag.

Metaplagiolophus atoae

10.3 13.7 14.9 12.3 14.0 17.1 c16.5 c14.3 c16.7clO.l c13.2 c15.0 12.5 14.0 17.3 16.8 14.8 18.4

Plagiolophus annectens *

de Euzet ***deFons 1 ***

Plagiolophus minor *

de Ce!às ***de La Bebruge ***

Plagiolophus mazateronensis * *

21.0 25.9

18.8 21.3

21.0 25.2 - 21.5 28.5

Leptolophus steihini

12.8 14.5 16.7 19.7 16.7 19.7 c19.2 12.7 ccl6

Leptolophus nouleti

13.3 13.4 16.3 16.5 13.1 17.7 19.6 12.0 18.5

Paraplagiolophus codiciensis * * * *

14.9 c17.9 c20.5 18.3 20.4 22.8 20.0 21.2 23.2

Tab!a 3. Medidas de la dentición superior. * De BRUNET et JEHENNE, 1989;pp. 28-29. ** De CUESTA, 1991; Tb 12. *** Valor medio de la pob!ación.Medidas tomadas sobre el molde.

Tabla 3. Measurement of upper dentition. * In BRUNET et JEHENNE, 1989; pp.28-29. ** In CUESTA, 1991; Tb 12. mean of population. **** On cast.

108

Tabla 4

Mil Ml2 Ml3 Long Ampll Ampl 2 Long Ampl 1 Ampl 2 Long Ampl 1 Ampl 2 Ampl 3

11.0 7.6 c.12 7.9

de Celas *** de Fons 1 ***

7.9 8.1

de St. Capraise ***

de Celas *** de La Débruge * * *

113.1 9.2 9.6

12.7 11.1

Metaplagiolophus atoae

8.6 8.7

8.5 8.11

19.4 9.7

Plagiolophus annectens *

22.6 22.0

Plagiolophus majus *

32.1

Plagiolophus minor *

21.6 20.4

8.7 8.7

9.8 9.5

13.4

9.1 8.5

Plagiolophus casasecaensis (8380) **

15.6 10.2 10.1 20.7 10.2

7.5 7.5

8.4

5.5 5.5

Tabla 4. Medidas de la dentición inferior. * De BRUNET et JEHENNE, 1989; pp. 28-29. ** De CUESTA, 1991; Tb. 11. *** Valor medio de la población.

Tabla 4. Measurement of lower dentition. * In BRUNET et JEHENNE, 1989; pp. 28-29. ** In CUESTA, 1991; Tb. 11. *** Mean ofpopulation.

109

Tabla 5

Superficie Superficie Superficie SM1/S3M MI (1) M2 (2) M3 (3) (1/1+2+3)

superior derecho 2.3195 2.8402 3.3225 .0.2736 (27.35%) (33.48%) (39.17%)

superior izquierdo 1.9349 2.3165 2.6627 0.2798 (27.99%) (33.50%) (38.51 %)

inferior derecho 0.74 0.85 1.19 0.2662 (26.62%) (30.58%) (42.81%)

inferior izquierdo 0.6898 0.8141 0.125 0.2624 (26.24%) (30.97%) (42.79%)

Tabla 5. Superficie de los molares, en valor absoluto (mm2) y relativo (% entre parentesis). Las diferencias entre la serie derecha e izquierda son debidas, en parte, al error del método de cálculo de la superficie (a partir de dibujos en diferentes escalas).

Tabla 5. Surface of molare, absolute values (mm2) and relative values (% in parenthetical). Most of rhigt and left difference are partially due on estimate values method (starting from data of different scales drawing's).

Derecha Izquierda

Altura de la mandIbula delante de P/i 16.9 -Altura de la mandIbula delante de Wi 20.7 21.4Altura de la mandibula delante de M12 23.4 23.6Altura de Ia mandIbula delante de M/3 25.9 26.0Altura de la mandIbula detrás de M/3 27.7 28.7Momento del masetero. MMM de REMY (1992). (1) 22.1 -Momento del temporal. MMT de REMY (1992). (2) 64.5 -Indice masticatório (1) x 100 / (2) 34.3 -Longitud de inserción del masetero superficial.LIMS de REMY (1992). 54.5 -Longitud de la fosa temporal. LFT d.e REMY (1992). 65.0 -Brazo de resistencia en la mandIbula.AMM1 de REMY (1992). 73.0 -Brazo de resistencia en el cráneo. PGM1 de REMY (1992) - 65.0Distema postcanino (3) 15.0 -Longitud P/2 - M/3 (4) 64.4 -Indice diastemático (3) x 100 / (4) 23.3 -

Tabla 6. Algunas medidas referentes a la mandIbula de Metaplagiolphus atoaenvo. gén. nva. sp.; y algunos parametros de la mecánica masticatória.

Tabla 6. Some measurements of mandible of Metaplagiolophus atoae nvo. gen.nva. sp.; and evaluation of some mecanichal jaw parametres.

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Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanyà 3. Vista superior del cráneo(Holotipo IPS 9090).

Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanyà 3. Skull in dorsal view (HolotypeIPS 9090).

114

Lámina 2

Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., de Sant Jaume de Frontanya 3. Vista inferior del cráneo (Holotipo IPS 9090).

Plate 2

Metaplagiolophus atoae nov. gen. nov. sp., of Sant Jaume de Frontanya 3. Skull in ventral view (Holotype IPS 9090).


Escafópodos (Mollusca, Scaphopoda) del Plioceno dela Provincia de Málaga, España.

José L.VERA PELAEZ*, M. Carmen LOZANO FRANCISCO* y AntonioGUERRAMERCHAN*

ABSTRACT

Vera Peláez, J.L., Lozano Francisco, M.C. and Guerra-Merchán, A.Scaphopods (Mollusca, Scaphopoda) from the Pliocene of Málaga (Spain).

A taxonomic study of the scaphopod species found in the marine Pliocenesediments of Malaga province (Southern Spain) is reported. This work is part ofa broader project in which we shall study all the Pliocene shelly faunas of thisregion, in order to undertake palaeocologic and paleobiogeographic analyses. 20species were identified, most of them first cited in the province of Malaga:Dentalium (Dentalim) inaequale Bronn, 1831; D. (D.) sexangulum Gmelin, 1789;D. (D.) michelottii Homes, 1856; D. (D.) passerinianum Cocconi, 1873; D.(Fissidentalium) rectum Linnaeus, 1789; D. (Antalis)fossile Gmelin, 1789; D. (A.)raricostatum Sacco, 1897; D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891; D. (A.)dentalis Linnaeus, 1758; D. (A.) vulgare Da Costa, 1778; D. (A.) panormumChenu, 1842; D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912; Fustiaria (Fustiaria) jani(HOmes, 1856); F. (F.) emersoni Caprotti, 1979; Pseudantalis (Pseudantalis)rubescens (Deshayes, 1825); Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814);Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814); Cadalus (Gadila) ventricosus(Bronn, 1827); C. (G.) gadula Doderlein, 1862 and Pulsellum (Pulsellum)lofotense (M. Sars, 1865). D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912 is found by first timein the Mediterranean Sea and also in a Pliocene outcrop.

Key words: Pliocene, Scaphopoda, Mollusca, Taxonomy, Málaga, Spain.

RESUMEN

Se ha efectuado un estudio taxonómico de los escafópodos presentes en lossedimentos marinos del Plioceno de la provincia de Málaga. Este trabajo formaparte de un proyecto más amplio, en el que se pretende estudiar Ia malacofaunapliocena de Ia provincia, con objeto de poder realizar futuros estudiospaleoecológicos y paleobiogeográficos. Se han identificado 20 especies, Dentalium(Dentalium) inaequale Bronn, 1831; D. (D.) sexangulum Gmelin, 1789; D. (D.)michelotii HOmes, 1856; D. (D.) passerinianum Cocconi, 1873; D.(Fissidentalium) rectum Linnaeus, 1789; D. (Antalis)fossile Gmelin, 1789; D. (A.)raricostatum Sacco, 1897; D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891; D. (A.)dentalis Linnaeus, 1758; D. (A.) vulgare Da Costa, 1778; D. (A.) panormumChenu, 1842; D. (A.) coarti Dautzemberg, 1912; Fustiaria (F.) jani (HOmes,1856); F. (F.) emersoni Caprotti, 1979; Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens

* Departamento de Geologla y Ecologla. Area de PaleontologIa. Facultad de Ciencias. UnWersidad deMalaga. 29071 Málaga. Espafla.

(Deshayes, 1825); Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814); Entalina(Entalina) tetragona (Brocchi, 1814); Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827);C. (G.) gadula Doderlein, l862y Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865).La mayor parte de ellas son citadas por primera vez en la provincia y D. (A.) coartiDautzemberg, 1912 es primera cita para el Mediterráneo y el Plioceno.

Palabras dave: Plioceno, Scaphopoda, Mollusca, Taxonomla, Málaga, Espafla.

El presente artIculo pretende actualizar la necesaria revision supraespecIfica einfraespecIfica de la fauna de escafOpodos pliocena malacitana. Se han empleado lascategorlas taxonómicas supraespecIficas propuestas por Palmer (1974), con la idea deobtener ci catalogo faunIstico actualizado y revisado de la fauna de escafópodos de losyacimientos del Plioceno inferior de la provincia de Málaga.

Para realizar este estudio se han muestreado yacimientos localizados a lo largo dela ilnea de costa de la provincia de Málaga (Fig. 1), los cuales afloran de formadiscontinua excepto en el valle de Guadaihorce, donde penetran hacia ci interior hasta30 kilómetros. Los datos referentes a la localización geográfica y geoiógica, asI comolos aspectos estratigraficos y algunas resefias bioestratigráficas y tafonOmicas de losyacimientos de los que procede la fauna estudiada, se recogen en ci trabajo de LozanoFrancisco et. al. (este volumen).

La disgregacion, levigado y secado de las muestras, asI como Ia extracción de lamalacofauna fósil (gasteropodos, bivalvos, escafópodos, corales, crustáceos, briozoosy braquiopodos), se efectuó siguiendo los procedimientos estándar y utilizando tamicescon 1 mm. de luz de malla. Referente a los escafópodos, ci nilmero de ejemplaresrecolectado asciende a 2061 (entre ejemplares completos y fragmentos), de los cualesse han determinado un total de 20 especies; en la tabla 1 se refleja la abundancia delas especies por localidades.

Conviene precisar que los ejemplares estudiados proceden, en su mayorIa, de lacolección de muestras paieontologicas depositada en el Departamento de GeologIade la Universidad de Malaga. Esta fauna, muy abundante, por haberse recolectadodurante el transcurso de varias campaflas, presenta la desventaja de que en las fichascorrespondientes a los fósiles solo se consignO, en su momento, ci afloramiento deprocedencia, pero no el nivel estratigráfico concreto del que fueron extraIdos. Dadoque ci interds actual de este trabajo, asI como ci de los que lo seguirán en breve, esci puramente taxonómico, con elfin de elaborar un catálago faunIstico del Pliocenomarino malacitano, no se han efectuado, por ahora, nuevos muestreos detallados ysistemáticos sobre todos los niveles expuestos en cada yacimiento, procedimientoque se seguirá en un futuro inmediato, cuando ya se conozca la malacofaunapliocena, con objeto de estimar las frecuencias relativas de las especies y sus cam-bios tanto verticales como horizontaies, conocer los aspectos tafonómicos concretosligados a cada tipo de facies, establecer asociaciones faunIsticas mediante técnicasde anáiisis muitivariante y, en definitiva, proceder a ia reconstrucciónpaleoambiental, paleoecologica y paieogcográfica del Plioceno de ia provincia deMalaga.

San Pedro deMca5ntara

Plioceno-Cualernarjo

Fm. San Pedro de Alcantara

Complejo del Campo de Gibraltar

Maidguide

Peridotitas

Mar Mediterráneo

Ncdgcn 0 . Cu a ter.

Zonas Esternas

Zonas internaS

Fig. 1 -A.- LocalizaciOn del area estudiada en el ámbito de la Cordillera Bdtica. B.- SituaciOn de losyacimientos: 1.Hornacinos; 2.Padrón; 3.VelerIn; 4.Guadalmansa; 5.Parque Antena; 6 Atalaya;7.Bizcornil; 8.Fuengirola; 9.Colonia Santa Inés; 10.Campanilla. Base cartográfica tomada de GarcIa-Dueflas y Balanyá (1991); Aguado etal. (1990) y Martin Algarra (1987).

Fig. 1. -A.- Localitation of the studied area in the Betic Cordi!lera. B.- Situation of the localities: 1.Hornacinos; 2.Padrón; 3.VelerIn; 4.Guadalmansa; 5.Parque Antena; 6.Ata!aya; 7.Bizcomi!; 8.Fuengirola;9.Colonia Santa Inés; 10.Campanilla. Geologic map from GarcIa-Dueflas and Balanyá (1991); Aguadoet al. (1990) and MartIn A!garra (1987).

ESPECLESYACIMIENTOS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

D. (D.) sexangulum

D. (D.) inaequale . . S

D.(D.)michelottij • •

D. (D.)passerinianum • • .

D. (F.) rectum

D. (A.) dentalis

D. (A.) vulgare .

D.(A.)fossile

D. (A.) raricostatum

0. (A.) inaequicostatum • • • • S

0. (A.) coarti

D. (A.)panormun

F. (F.)jani

F. (F.) en,ersoni

P. (P.) ruhescens S

G. (G.) triqueta 1 5

P. (P.) lofolense S

E. (E.) tetragona

C. (G.) ventrico.cus S S S •

C(G.)gadula S S • S S SN de sps por yacimiento 13 9 12 12 7 8 5 1 1 2

Presencia o ausencia de especies por yacimientos.1: Hornacinos2: Padrón3: VelerIn4: Guadalmansa5: Parque Antena6: Atalaya7: Bizcornil8: Fuengirola9: Campanillas10: Colonia Santa Inés

Presence or absence of species and number of these for localities.1: Hornacinos2: PadrOn3: VelerIn4: Guadalmansa5: Parque Antena6: Atalaya7: Bizcornil8: Fuengirola9: Campanillas10: Colonia Santa Inés

LANGUtENSE 1 0tE I FEENTE

D. (D.) sexangulum

D. (D.) inaequale

D. (D.) mkhelottü

D. (D.) passerinianum

D. (F.) rectum

D. (A.) dentalis

D. (A.) vulgare

D. (A.)fossile

D. (A.) raricostatum

D. (A.) inaequicostatum

D.(A.)coarti

D. (A.) panormunF. (F.)jani

F. (F.) e,nersoni

P. (P.) rubescens

G. (G.) triquetra

P. (P.) lofotense

E. (E.) tetragona

C. (G.) ventricosuS

C. (G.) gaduki

_________________________

Distribución bioestratigráfica de la fauna de escafópodos del Neógeno en la cuenca mediterránea (basadaen los trabajos de D. Fantinet, 1959 y E. Caprotti, 1979). —Distribución bioestratigráfica de los escafópodos del NeOgeno (Fantinet, 1959 y Caprotti,1979).

.Nuevas aportaciones de los autores para el Plioceno malacitano yb Mediterráneo. Distribución bioestratigráfica para D. (A.) conti Dautzemberg en el Atlántico (Nicklès, 1950).

Distribución propuesta por los autores donde debe aparecer en futuros muestreos.

Biostratigraphic distribution of the scaphopods from the Neogene in the Mediterranean basin (foundedin the works of D. Fantinet, 1959 and E. Caprotti, 1979). Biostratigraphic distribution of the scaphopods from the Neogene (Fantinet, l959y Caprotti,1979). News contributions of the authors from the malacitanan and/or Mediterranean Pliocene. Biostratigraphic distribution for D. (A.) coarti Dautzemberg in the Atlantic (Nicklès, 1950).

Distribution proposed by authors where they can appear about future searchs.

Los datos cronológicos de aparición y extinción de las especies citadas se mdi-can en la tabla 2, basada en los trabajos de Cprotti, 1979 y Fantinet, 1959, sobre ciNeogeno italiano y Neógeno mediterráneo y Africa del Norte, respectivamente.

CRITERIOS TAXONOMICOS

Las conchas de los escafópodos, al igual que las de los restantes moluscos, es-tan constituidas por carbonato cálcico dispuesto en láminas, lo que les da un as-pecto continuo, blanco o amariliento y, en la mayorIa de los casos, brillante; estascaracterIsticas en la composición y textura de la concha de los moluscos haceñque se puedan separar fácilmente de otros organismos, tales como poliquetos,cnidarios, braquiópodos y ostrácodos. Del mismo modo son fáciies de distinguirde los gasterópodos, porque éstos solo presentan una abertura al exterior, mien-tras que los escafópodos siempre presentan dos aberturas, una anterior, la base,por donde el animal expande sus tentáculos, y un orificio siempre de menor tamafloy posterior, ci ápice, por donde el animal excreta y realiza ci intercambio respi-ratorio.

La concha de un escafópodo presenta una serie de caracterIsticas propias. Lapodemos dividir en 4 regiones: Ta zona dorsal, que es la cara cóncava, en posición vitales la que mira hacia arriba; la parte anterior es la base (abertura de mayor tamaño), laparte posterior es el ápice (abertura de menor tamaflo), y la parte convexa, la zonaventral, que en posiciOn vital mira hacia abajo.

Los principales criterios taxonómicos que hemos tenido en cuenta son longitudmaxima de la concha (L), que es la menor distancia entre la base y el ápice delejempiar de mayor tamaño; diámetro del ápice (d); diámetro de la base (D); gro-sor de la pared de la concha en ci ápice (g); grosor de la pared de la concha en la base(G); curvatura de la concha; estructuras en el ápice (presencialausencia, en hendi-dura, en V, lobulada, partida, etc.); forma de la secciOn interna en el ápice y en la base(circular, elIptica, poliédrica, etc); forma de Ta secciOn externa en ci ápice y en la base;region de Ta concha donde el diámetro es máximo (en el ápice, en la base, en aigdnlugar entre el ápice y la base); compresión de la concha (lateral, dorso-ventral, nula);anillos o estrIas de crecimiento (se hablará de estrIas de crecimiento cuando seanecesario ci microscopio eiectrónico de barrido para verlas, y de anilios cuando seanapreciables a simple vista o con ia lupa); estriación (costillas iongitudinales), de dostipos, costillas primarias, las que parten dci ápice (C.P.), y costillas secundarias, iasque no parten nunca de éste generalmente aparecen entre las primarias (C.S.); formay disposición de las C.P. y C.S., asI como mimero y longitud de las mismas; espaciointercostal (EL) o distancia existente entre cada dos costiilas, sean éstas primarias osecundarias, o entre ambas. Estos criterios quedan contempiados en ia Fig. 2.

Con objeto de poder estudiar mejor ia textura de Ta concha sugerimos un criteriobásico, el patron de bandas (P.B.). Se trata de una expresiOn numérica que indica cintimero de costillas iongitudinaies que aparecen en cada morfotipo desde ci ápice hastala base de la concha, en este orden. Por ejemplo: D. sexangulum Gmeiin acutangularisCocconi presenta 6 C.P. y6 C.S., de tal modo que en ci ápice solo hay 6 costilias y en labase hay 12, 6 primarias y 6 secundarias; su P.B. será 6:12. En especies que presenten un

Espacio intercostal (E.1.)

Costillas secundanas (C.S.)

Costilias pnmarias (C.P.)

Estructuras en el ápice (Ijsura)

DiimetrO del ápice

BASE

DiámetrO de Ia base

Grosor de Ia pared de Ia concha

Anillos o estrIas de crecimiento

Patron de bandas (P.B.) = 6: 6 + 6 = 6:12.

Fig. 2. Escafópodo idealizado y criterios taxonómicos que se han tenido en cuenta.

Fig. 2. Idealized scaphopod and taxononuc criterions employed.

nümero variable de costifias se anotaran el nümero mInimo y el nümero máximo de esamuestra, separados por una barra, ejemplo: el P.B. de D. (Fissidentalium) rectum Linnaeusserá 12/15:24/30:24/60, e indica que presenta de 12 a 15 C.P., de 24 a 30 costillas en lamitad de la concha, y de 24 a 60 en la base. Algunas especies presentan un mimero va-riable de costilas longitudinales, pero con una tendencia clara, puesta de manifiesto entodos los ejemplares de la misma, a un patron de duplicación de bandas preciso, en cuyocaso hablaremos de Patron de bandas ponderado (P.B. ponderado), y asI lo indica-remos. Por ejemplo: D. (D.) inaequale Bronn presenta siempre la tendencia P.B.=6:18:36:72, aunque algunos individuos presenten 6:15/18:30/36:60/108. El P.B. ponde-rado describe el patron de duplicación de bandas, porque es la tendencia de este taxón, perosiempre indicaremos cuando se aprecia la tendencia (P.B. ponderado) y cuando no (P.B.).En cualquier caso, el P.B. ponderado sigue una relación de dIgitos que pueda expresarsemediante operaciones matemáticas sencillas. Por ejemplo: D. (D.) inaequale Bronn: P.B.ponderado= 6:18:36:72, indica que el ápice presenta 6 C.P., que más adelante, en el es-pacio intercostal, aparecen generalmente 2 C.S., que hacia el centro de la concha, en el E.I.entre cada costilla, aparece una nueva costilla, y, finalmente, que en la base ocurre lomismo; la operación numérica que lo explica es: 6: 6+(2x6): 2x(6+(2x6)):2x(2x(6+(2x6))). Efectuando operaciones, P.B.= 6:18:36:72.

Las especies encontradas en estos yacimientos se describen con sus sinonimias,observaciones y algunas notas sobre su biologIa. Como ya se ha comentado, se hanseparado 20 sps. De éstas, 16 conesponden al orden Dentalioida Palmer, y las otras4 a Siphonodentalioida Palmer.

A continuación se citan y describen brevemente las especies identificadas:

Clase SCAPHOPODA Bronn, 1862Orden DENTALIIDAE Palmer, 1974Familia DENTALIDAE Gray, 1834Género Dentalium Linnaeus, 1740

Subgénero Dentalium Linnaeus, 1740Dentalium (Dentalium) sexangulum Gmelin in Linnaeus, 1789

Lam. 1, figs. 3, 4, 5, 6, 7, 21 y 22.

1897 Dentalium sexangulum Schroter; Sacco: 92; lam. VII, figs. 48-49.1938 Dentalium sexangulum Gmelin; Stchepinsky: 49; lam. V, figs. 9-9a.1958 Dentalium sexangulum Schroter; Erunal-Erentöz: 132; lam. XXI, figs. 18-21.1959 Dentalium sexangulum Schroter; Fantinet: 31; lam. II, figs. 1-9; lam. III,

figs. 1-7.1970 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schroter; Annoscia: 210; lam. 2, figs. 2-3.1974 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schroter; Malatesta; 1; lam. 1, fig. 1 a.1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum Gmelin; Caprotti: 221-222; lam. III,

figs. 1-2-5.1988 Dentalium sexangulum Gmelin; Gómez-Alba: 158; lam. 79, fig. 6.

Material116 efectivos, 3 completos y 113 fragmentados. De los completos, 2 corresponden

a D. (D.) sexangulum acutangularis Cocconi y 1 a D. (D.) sexangulum striolatissimumSacco. Los fragmentos corresponden a ambas subespecies indistintamente.

DiagnosisConcha cilIndrica, gruesa, rIgida, compacta, opaca, fuertemente estriada, bastante

curvada, de sección externa hexagonal bien marcada e interna circular, que se ca-racteriza por presentar 6 C.P. grandes y salientes en el ápice, cuyo nilmero se multi-plica al acercarnos a la base en nümero variable dando lugar a varias subespecies. Enla base puede aparecer un bello retIculo. El grosor de la pared de la concha es bastanteaparente. El E.I. es variable, pero siempre grande en el ápice. El P.B. es variabletambién segün las variedades; L. max.: 7 cm. P.B.: 6:12/48.

ObservacionesLa especie es muy variable, dos subespecies se dan cita en los yacimientos de

Estepona, Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873 y Dentalium (D.)sexangulum striolatissimum Sacco, 1897. Dentalium sexangulum Schröter es consi-derado nombre nub porque este autor no dio una nomenclatura binomial a la especie;por eso, ésta se atribuye a Gmelin in Linnaeus, a pesar de haberlo citado y descritoanteriormente Schröter (1784) (Caprotti, 1979).

La especie es caracterIstica de facies arcillosas o arenosas (Malatesta, 1974).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Paratethys, cuenca mediterránea, cuenca de Viena, Tur-

quIa, LIbano, Marruecos y Algeria (Fantinet, 1959 y Malatesta, 1974).

D. (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873Lam. 1, figs. 3,4y 21.

1897 Dentalium sexangulum Schröter var. noe Bonelli; Sacco: 94; lam. VII, figs.57-6 1.

1898 Dentalium sexangulum Schröter var. magnacostata Sacco: 94; lam. VII, fig. 62.1938 Dentalium sexangulum Gmelin var. noe Bonelli; Stchepinsky: 49; lam. V,

figs. 9, 9a.1959 Dentalium sexangulum Schroeter var. noe Bonelli; Fantinet: 33-34; lam. II,

figs. 4-9.1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum acutangulare Cocconi; Caprotti: 222;

lam. III, fig. 6.

Material5 efectivos, 2 completos y 3 fragmentos.

DiagnosisSe caracteriza por presentar 6 C.P. bien patentes, que al alejarnos un poco del

ápice éstas se duplican en 6 C.S.; las C.P. se van atenuando hacia la base y ensan-

chando, mientras las C.S. se van engrosando, de tal modo que en la base hay 12 cos-tillas equidistantes y de igual engrosamiento (6 C.P. y 6 C.S.); en la base forma undodecágono perfecto. El. E.I. es grande y se mantiene desde el ápice hasta la base, de2 min. Se observan patentes estrIas de crecimiento. Sección externa hexagonal en elápice y en la base dodecagonal, las secciones internas son circulares. El grosor de lascostillas primarias va de 0,1 mm. en el ápice a 1 mm. en Ia base. L. max.: 7 cm.P.B.:6:12.

ObservacionesVive en facies de arena de grano grueso a fino.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Igual distribución geográfica que D. (D.) sexangulum

Gmelin in Linnaeus.

D. (D.) sexangulum striolatissimum Sacco, 1898Lam. 1, figs. 6, 7.

1897 Dentalium sexangulum var. striolatissima Sacco: 94; lam. VII, figs. 55-56.1959 Dentalium sexangulum Schröter var. strilatissima Sacco; Fantinet: 35, lam.

III, figs. 6-7.1974 Dentalium (Dentalium) sexangulum Schröter var. striolatissima Sacco;

Malatesta: 1; lam. 1, fig. lb .1979 Dentalium (Dentalium) sexangulum striolatissimum Sacco; Caprotti: 222;

lam. III, figs. 3-4.

Material1 ejemplar completo (yacimiento de Hornacinos).

DiagnosisSe caracteriza por presentar una estriación más acusada en la base de la concha.

Es perfectamente diferenciable de D. inaequale Bronn por su patron de bandas, no tannumeroso como en este i.iltimo. P.B: 6:12:24/48. L. max.: 65 mm.

ObservacionesVive en facies de arena de grano grueso a fino.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Igual geografIa que D. (D.) sexangulum Gmelin in

Linnaeus.

Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831Lam. 1, figs. 1, 2 y 20.

1898 Dentalium inaequale Bronn; Sacco: 95; lam. VII, figs. 70-75.1958 Dentalium inaequale Bronn; ErUnal-Erentöz: 133; lam. XXI, figs. 22-23.

1959 Dentalium inaequale Bronn; Fantinet: 36-38; 1am. IV, figs. 1-2.1979 Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn; Caprotti: 219; 1am. I, figs. 1-4.1984 Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn; Ruggieri e Davoli: 76; 1am. XV,

figs. 9 a, b, c.

Material167 efectivos, 5 completos y 162 fragmentos. 164 corresponden a la Colonia de

Santa Inés y 1 ejemplar a Homacinos.

DiagnosisConcha cilIndrica, gruesa, compacta, opaca, de sección externa hexagonal en el

ápice, de pared gruesa, de gran talla y muy curvada, especialmente cerca del ápice.Presenta 6 C.P. muy marcadas, afiladas y salientes en el ápice, que imponen lahexagonalidad de la concha y se van engrosando y aplanando hacia la base. Cerca delápice, 12 C.S. (2 entre cada 2 C.P.) y cerca de la base se duplica toda la costilladuraformando un bello retIculo. La sección extema es circular en el ápice y en la base, yla sección interna basal es circular también. L. max.: 10 cm. P.B. ponderado:6:18:36:72.

ObservacionesEsta especie es muy afIn a D. (D.) sexangulum striolatissimum Sacco, de la cual

se diferencia por el patron de bandas, en inaequale Bronn, poco variable, y mucho enaquella. D. (D.) inaequale Bronn siempre está mucho más estriado en la base que D.(D). sexangulum striolatissimum Sacco; para separar ambas especies, los ejemplaresdeben de estar lo más completos posible, de manera que podamos apreciar claramenteel patron de bandas.

Preferentemente se encuentra en facies fangosas profundas, donde se formanpoblaciones muy grandes, en medios muy detrIticos. También aparece con menorfrecuencia, en facies arenosas.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Igual distribución que D. (D.) sexangulum Gmelin in

Linnaeus (Malatesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentilium (Dentilium) michelottii HOmes, 1856Lam. 1, figs. 14-18.

1897 Dentalium michelottii Homes; Sacco: 95; 1am. VII, figs. 84-94.1959 Dentalium michelottii Homes; Fantinet: 38, lam. IV, figs.1-5.1974 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Malatesta: 2,3; 1am. I, fig. 2.1979 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Caprotti: 220; lam. II, figs. 1-4.1984 Dentalium (Dentalium) michelottii Homes; Ruggieri e Davoli: 76; 1am. XV,

figs. 7a, b, c, y 8a, b.


DiagnosisConcha cilIndrica, de sección externa e interna hexagonal en toda su longitud,

delgada, fragil, de mediano tamaflo, blanca, muy brillante, muy curvada, de pareddelgadIsima en toda su longitud. La costilladura es variable y se caracteriza por pre-sentar 6 C.P. que marcan la hexagonalidad de la concha, y se atendan hacia la base.A veces aparece una costilla intermedia a las principales, que también se atenüa haciala base. El E.I. es muy patente, y varla desde 0,3 mm. en el ápice hasta 2 mm. en labase. Son muy patentes las estrIas de crecimiento entre las costillas primarias (a lalupa). La sección interna es hexagonal en el ápice y en la base. Las secciones externase internas coinciden en su forma; no hay, pues, tubo interno. L. max.: 60 mm. P.B.ponderado: 6:6. Algunas variedades pueden presentar varias C.S. finIsimas en el E.I.,que no afectan en absoluto a la hexagonalidad de la sección de la concha.

ObservacionesLa especie más afIn es D. sexangulum acutangularis Cocconi, de la cual se di-

ferencia claramente por su concha, mucho más delgada y más curvada que la de ésta,y más brillante. La estriación, que en michelottii tiende a desaparecer en la base, semantiene en D. sexangulum acutangularis Cocconi.

En arenas correspondientes a regiones de plataformas costeras.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Igual distribución que D. (D.) inaequale Bronn y D. (D.)

sexangulum Gmelin in Linnaeus (Malatesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentalium (Dentalium) passerinianum Cocconi, 1873Lam. 1, figs. 8-10; Lam. 2, figs. 13, 14.

1897 Dentaliumpasserinianum Cocconi; Sacco: 96; lam. VII, figs. 76-83.1979 Dentalium (Dentalium)passerinianum Cocconi; Caprotti: 220; lam. II, figs.

5,6.

Material195 efectivos, 15 completos y 180 fragmentos de diversos yacimientos de

Estepona.

DiagnosisConcha cilIndrica, bastante curvada, diminuta, frágil. Se caracteriza por presentar una

sección externa hexagonal bien patente, puesta de relieve por 6 C.P. Muy cerca del ápicesuelen aparecer 24 C.S. (6 C.S. entre cada 2 C.P.); éstas, muy delgadas, se van a mante-ner asI hasta la base. La pared de la concha es muy delgada. La sección interna es circularen el ápice, y hexagonal en la base. L. max.: 15 mm. P.B. ponderado: 6:36.

ObservacionesEs perfectamente diferenciable de D. (D.) sexangulum Gmelin porque su concha es

mucho menor que lade ésta, en tamaflo, diámetro y grosor de la pared; el patrOn de bandastan particular (X6) de las C.P. es caracteristico de esta especie. La fuerte estriación y la

equidistancia entre estas C.S. en el E.I. la diferencia perfectamente del D. michelottiiHomes. Además, hay un carácter exciusivo de esta especie: la naturaleza granular de lasC.P. en la base cuando se observan a la lupa o al microscopio electrónico de barrido,formando bolitas continuas, en lugar de costillas lisas. Este carácter no puede observarseen todos los efectivos si flO se cumple en las otras especies del subgénero.

Medios arenosos correspondientes a plataforma, ambientes profundos (Caprotti,1979).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Norte de Italia y Espafla.

Subgenero Fissidentalium Fischer, 1885Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin in Linnaeus, 1789

Lam. 1, figs. 11, 12, 13 y 19.

1897 Entalis recta (Linnaeus); Sacco: 110; lam. X, figs. 1-6.1959 Dentalium (Fissidentalium) rectum Linnaeus; Fantinet: 50; lam. VIII, figs.

2-5.1974 Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin; Malatesta: 5; lam. I, fig. 5.1979 Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin; Caprotti: 223-224; 1am. X, figs.

1-5.1988 Dentaljum (Fissidentalium) rectum Gmelin; Gómez-Alba: 160; l. 79, fig. 14.

Material16 efectivos, 5 completos y 11 fragmentos, todos ellos corresponden a Atalaya.

DiagnosisConcha de gran tamaño, compacta, sólida, casi recta, de pared muy gruesa, den-

samente estriada con una costiliadura gruesa y muy patente. Se caracteriza por teneruna estructura en el ápice que consiste en una hendidura estrecha y larga a modo defisura, bien visible. La sección externa, tanto en el ápice como en la base, es poligonal,muy marcada en el ápice; las secciones internas son circulares. L. max.: 6 cm. P.B.:12/15:24/30:24/60.

Arenas. El género Fissidentalium Fischer se localiza en la actualidad en maresprofundos de aguas cálidas.

Distribución estratigráfica y geográficaPlioceno-Pleistoceno. Cuenca mediterránea, Argelia y Gran Bretaña (Malatesta,

1974 y Fantinet, 1959).

Subgénero Antalis H. & A. Adams, 1854Dentalium (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1789

Lam. 2, figs. 1,2.

1897 Antalefossile Schroter; Sacco: 99; lam. VIII, figs. 24-26.1938 Dentaliumfossile Gmelin; Stchepinsky: 50; lam. V, figs. 12-13.

1958 Dentalium (Antale)fossile Schroter; Erunal-Erentöz: 134; 1am. XXI, figs.26-28.

1959 Dentalium (Antale)fossile Schroter; Fantinet: 43; lam. V, figs. 7-12; lam.VI, figs. 1-3.

1974 Dentalium (Antalis)fossile Schroter; Malatesta. 3,4; lam. I, figs. 3a, b.1979 Dentalium (Antalis)fossile Gmelin; Caprotti: 230, 231; 1am. VI, figs. 1-5.1988 Dentalium (Antalis)fossile Gmelin; Gómez-Alba: 158; lam. 79, fig. 10.

Material2 efectivos, 1 completo y 1 fragmento, ambos corresponden a Colonia de Santa Inés.

DiagnosisConcha cilIndrica de gran talla, compacta, de sección interna y externa circular,

moderadamente curvada. Se caracteriza por presentar 32 C.P. que se mantienen hasta labase. Estas costifias, más salientes en el ápice, se van ensanchando y aplanando conformese acercan a la base, donde se entrecruzan con estrIas de crecimiento muy patentes yforman un beflo retIculo en ejemplares de gran talla. El E.I. es uniforme en toda la longitudde la concha. Nunca hay C.S. La pared de la concha es gruesa. L. max.: 8 cm. P.B.: 32:32.

ObservacionesLa especie se atribuye a Gmelin in Linnaeus (1789) y no a Schröter (1784), por-

que este autor no le proporcionó una nomenclatura binomial.Se encuentra en facies fangosas y arenosas de grano finIsimo y materiales

detrIticos; generalmente asociada a D. (D.) inaequale Bronn.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, TurquIa, Siria, Marruecos y Tunicia

(Malesta, 1974 y Fantinet, 1959).

Dentalium (Antalis) raricostatum Sacco, 1897Lam. 3, fig. 3.

1897 Antalefossile Schröter var. rariscotata Sacco: 100; lam. VIII, figs. 32-4 1.1959 Dentalium (Antale)fossile Schröter var. raricostata Sacco; Fantinet: 44-45;

lam. VI, figs. 1-3.1975 Dentalum (Antalis) rariscostatum Sacco; Pomaha Aobabura: 54-56; 1am.

IV, figs. 12-24.1979 Dentalium (Antalis) raricostatum Sacco; Caprotti: 235, 236; lam. VI, figs.

3,6y7.

Material5 efectivos, 2 completos y 3 fragmentos. La mayorIa recolectados en Hornacinos.

DiagnosisEs exactamente igual que D. (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, pero con 16 C.P. en

vezde32.L.máx.: l7mm.P.B.: 16:16.

ObservacionesLos efectivos recolectados son de menor tamaño, y más curvados que los de D.

(A.)fossile Gmelin in Linnaeus. Fantinet (1959) considera aD. (A.) raricostatumSacco como una subespecie de D. (A. )fossile Gmelin in Linnaeus. Caprotti (1979), encambio, los considera especies distintas; dado que no hay formas intermedias,concluImos que las diferencias comentadas son más que suficientes para considerar-las dos especies distintas.

En fondos arenosos correspondientes a plataformas poco profundas.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, Cuenca de Aquitania (E.Caprotti, 1979).

Dentalium (Antalis) panormum Chenu, 1842Lam. 2, figs. 9-12.

1970 Dentalium (Antalis) panorinum Chenu; Parenzan: 229; 1am. XLIX, fig. 944.1979 Dentalium (Antalis) panormum Chenu; Caprotti: 235; lam. VIII, fig. 3.1979 Dentalium (Dentalium) panormum Chenu; Nicklès: 43; figs. la, b y c.

Material135 efectivos, 12 completos y 123 fragmentos. Muy abundante en Estepona.

DiagnosisConcha de talla mediana, fragil, delgada, de pared delgada, medianamente

curvada, de textura superficial brillante y coloreada (marrón, amarilla o rosada). Secaracteriza por presentar un nümero variable de C.P. (entre 13 y 26) equidistantes, quese duplican cerca del ápice y se atenuan hacia la base hasta desaparecer. CaracterIsticade estos ejemplares es su fuerte compresión dorsoventral, especialmente en el ápice.Secciones internas y externas ovales. L max.: 32 mm. P.B.: 11/26:22/56, muy variable,con tendencia a duplicar el nUmero de costillas. P.B. ponderado: 13/26.

ObservacionesEsta especie ha sido citada en yaciniientos pliocenos en escasas ocasiones, por

ello, necesitaba la confirmación de nuevos hallazgos para su distribución estratigráfica(Caprotti, 1979). Los efectivos recogidos en las localidades de Estepona son muyabundantes y están especialmente bien conservados y con color, por lo que su identi-ficación no planteó problemas. Todos ellos han sido localizados en facies arenosas degrano fino.

La especie vive en la actualidad sobre fondos arenosos de grano fino en aguasprofundas. En el Atlántico se encuentra entre 54 y 350 m. de profundidad (Nicklès,1979).

Distribución estratigráfica y geográficaPlioceno-Actual. Necesita confirmación en el Pleistoceno, donde debe aparecer

en futuros muestreos. La especie vive en el Mediterráneo y en el Atlántico Oriental(Senegal al Golfo de Vizcaya) (Nicklès, 1979).

Dentalium (Antalis) inaequicostatum Dautzemberg, 1891Lam. 2, fig. 5.

1897 Antale novemcostaturn (Lamark) var. inaequicostata Dautzemberg; Sacco:103; lam. VIII, fig. 596.

1938 Dentalium novemcostatum Lamark var. mutabilis Doderlein; Stchepinsky:51-52; 1am. V, figs. 14-15.

1958 Dentalium (Antale) novemcostatum Lamark var. mutabile Doderlein;Erünai-Erentöz: 133; 1am. XXI, figs. 24-25.

1959 Dentalium (Antale) novemcostatum Lamark var. inaequicostataDautzemberg; Fantinet: 45; lam. VI, figs. 4,5.

1970 Dentalium (Antalis) inaequicostatum Dautzemberg; Parenzan: 229, 1am.XLIX, fig. 948.

1979 Dentalium (Antalis) mutabile inaequicostatum Dautzemberg; Caprotti: 223,234; 1am. VII, figs. 1-7.


DiagnosisConcha ciiIndrica, de talia mediana, de pared poco engrosada, blanca, caracteri-

zada por presentar de 8 a 16 C.P. que se alternan con un mimero igual de C.S.; siemprealterna una C.P. con una, dos o tres C.S., menos prominentes que las C.P., y ambas semantienen hasta la base sin desaparecer. La sección externa es siempre claramentepoligonal estrellada, sobre todo en el ápice. Las secciones internas son circulares, ysiempre hay tubo interno bien patente. Hacia la base es comün encontrar estrIas decrecimiento muy patentes que interrumpen a las C.P. y C.S. L.máx.: 7 cm. P.B.: 8/16:16/32. Es una especie muy variable.

ObservacionesFantinet, Stchepinsky y ErentOz consideran que es sinónima de Dentalium (A.)

novemcostatum Lamark, (Fantinet, 1959; Erunal-Erentöz, 1958, Stchepinsky, 1938),criterio incorrecto, por tratarse ésta de una especie exciusivamente atlántica (Caprotti,1979). Deben considerarse especies diferentes, si bien ambas parecen tener un origencomán en el Mioceno, en el Dentalium (A.) mutabile Doderlein in Homes (Caprotti, 1979).Tampoco debe considerarse una subespecie del D. (A.) mutabile Doderlein in HOmes, alser ésta, una especie exclusivamente miocena (Caprotti, 1979). Sinónimo correcto de lamisma es Dentalium (A.) alternans Bucquoy, Dautzemberg y Doilfuss, 1886.

Se encuentra en arenas. En la actualidad se encuentra en todo tipo de fondossedimentarios y en fondos duros secundarios. En aguas poco profundas a partir de los5 m. Abundante (Riedi, 1986 y D'Angelo e Gargiullo, 1987).

Distribución estratigráfica y geográficaPlioceno-Actual. Cuenca mediterránea, viviente en todo el Mediterráneo, muy

abundante.

Dentilium (Antalis) dentalis Linnaeus, 1758Lam. 2, figs. 6,7.

1897 Antale dentale (Linnaeus); Sacco: 104; 1am. VIII, figs. 7 1-80.1959 Dental jurn (Antale) dentale Linnaeus; Fantinet: 46; 1am. VII, fig. 1.1970 Dentalium (Antalis) cf. dentale Linnaeus; Annoscia: 210; 1am. II, fig. 1.1970 Dentalium (Antalis) dentalis Linnaeus; Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 950.1979 Dentalium (Antalis) dentalis Linnaeus; Caprotti: 229; lam. VII, figs. 8-11.

Material2 ejemplar completos sobre arenas.

DiagnosisConcha cilIndrica, ahusada, de pequeno a mediano tamafio, con una pared finI-

sima, medianamente curvada, frágil y blanca, con tubo interno delgado. La pared dela concha es poliédrica, y forma pequeflos pliegues perfectamente regulares yequidistantes entre sI. Se caracteriza por presentar 16 a 20 C.P. continuas y lobuladasque se mantienen desde el ápice hasta la base y que pueden alternar con una C.S. encada E.I. L.máx.: 13 mm. P.B.: 16/20: 16/40. La especie es muy variable.

ObservacionesEsta especie no debe ser confundida con D. (A.) entalis Linnaeus muy similar pero

exciusivamente Atlántica (Caprotti, 1979). Suele confundirse a menudo con D. (A.)inaequicostatum Dautzemberg, de la cual se diferencia claramente por presentar másC.P., (16-20) y como mucho una C.S. en cada E.I., en la base. La concha es mucho rnásfragil, el tubo interno es menos patente, y existen pliegues en la sección externa, lo queno ocurre en D. (A.) inaequicostatum Dautzemberg.

Se localizan en arenas. En la actualidad vive sobre fondos arenosos ysedimentarios poco profundos (Riedi, 1986).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, vive exciusivamente en el Medite-

rráneo, donde es abundante (D'Angelo e Gargiullo, 1987).

Dentalium 'Antalis) coarti Dautzemberg, 1912Lam. 2, fig. 8.

1950 Dentalium coarti Dautzemberg; Nicklès: 146; fig. 297.

MaterialUn ünico ejemplar completo perteneciente a Parque Antena.

DiagnosisConcha diminuta, ahusada, muy curvada, fragil, de tamaflo similar a D. (A.)

dentalis Linnaeus, frágil, de pared muy delgada, de sección octogonal interna y ex-terna, apical y basal. Se caracteriza por tener 8 C.P. muy afiladas en el ápice y que se

mantienen hasta la base, donde se atenuan y engrosan; presenta un amplio RI. querecuerda mucho a! D. (D.) michelottii Hors, donde se aprecian delicadas lIneas decrecimiento (solo visibles a la lupa) (observaciones efectuadas personalmente conmaterial del departamento). El ejemplar presenta una escotadura muy caracterIstica enforma de V de pequenIsimo tamaño en el ápice, sOlo visible ala lupa. L. max.: 16 mm.P.B.:8:8.

ObservacionesEsta especie es la primera vez que se cita en ci Mediterráneo y ci Plioceno. En la

actualidad se encuentra en el Atlántico, en las costas de Marfil, Ghana y Guinea por-tuguesa (Nicklès, 1950). Citada por Nicklès (1950) como fOsil en el cuaternario delGabOn. Se diferencia claramente de D. (A.) dentalis Linnaeus y D. (A.)inaequicostatum Dautzemberg, de la primera en la secciOn, que es octogonal, en laespaciaciOn del E.I., (que va aumentando progresivamente a! acercarnos a la base,hasta liegar a ser 1 mm., (mientras que D. (A.) dentalis presenta un E.I. de aproxi-madamente igual diámetro desde el ápice a la base), y en la figura apical en V, que noaparece en la segunda. Y de ésta, en no presentar nunca C.S. entre las C.P.

Este ejemplar se ha encontrado en arenas de grano fino.

Distribución estratigráfica y geográfica- Plioceno (primera cita en la cuenca mediterránea). Pleistoceno en las costas de

Africa oriental y actual en el Atlántico Oriental (Guinea francesa al GabOn) (Nicklès,1950).

Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa, 1778Lam. 2, fig. 4.

1897 Antale vulgare Da Costa var. perstriolata Sacco: 98; lam. VIII, figs. 1-5.1898 Antale vitreum SchrOter, Sacco: 100; lam. VIII, figs. 42-49.1938 Dentalium vitreum Gmelin; Stchepinsky: 50; lam. V, figs. 10-11.1970 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Parenzan: 229; 1am. XLIX, fig. 945.1979 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Nicklès: 49; fig. 6.1979 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; Caprotti: 238; lam. IX, figs. 1-3.1979 Dentalium (Antalis) vulgare vitreum Gmelin; Caprotti: 238; lam. IX, figs.

4,6,7.1988 Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa; GOmez-Alba: 160; lam. 79, fig. 13.

Material21 efectivos, 6 completos y 15 fragmentos. Todos de Estepona.

DiagnosisConcha cilIndrica, ahusada, de aspecto vItreo, sOiida, de secciOn interna y externa

circular, de talla mediana a grande, de pared gruesa, que se caracteriza por presentaruna gran estriación alterna en el ápice con costillas más finas, a 2/3 de la longitud dela concha, desaparece bruscamente toda la estriación, tornándose completamente lisa,

(incluso a microscopIa electrónica de barrido). No se observan estrIas de crecimien-to. El E.I. prácticamente no existe en el ápice, ya que las C.P. están muy pegadas y sonmuy delgadas y poco prominentes. L. max.: 33 mm. P.B. ponderado: 15:30:0.

ObservacionesGómez-Alba (1988) considera que D. (A.) vitreum Gmelin es la forma fósil

pliocena, mientras D. (A.) vulgare Da Costa serIa la forma actual, atlántica. No en-contramos motivos para dicha separación. Sacco (1897) menciona a ambas en elPlioceno italiano, si bien las considera especies diferentes. Sin duda son la mismaespecie, que recibe el nombre de D. (A.) vulgare Da Costa por ser el más antiguo, conD. (A.) vitreum Gmelin como sinónimo (Caprotti, 1979). Caprotti (1979) consideratambién que D. (A.) vulgare vitreum Gmelin es subespecie del D.vulgare Da Costa enel Plioceno. Sin embargo, a nuestro juicio, no hay diferencias claras entre ambas. Entrabajos de neontologIa se emplea el sinónimo D. (A.) tarentinum Lamarck, que escorrecto (Riedi, 1987). D. (A.) vitreum Gmelin ha sido impropiamente atribuIda aSchröter, quien no dio una terminologIa binomial de la misma. Es, pues, nombre nuby por ello debe atribuirse a Gmelin, que silo hizo (Seifert, 1959) y (Caprotti, 1979).

Siempre aparece sobre fondos arenosos de aguas frIas a partir de la zona de ma-reas a aguas más profundas (Malatesta, 1974).

Distribución estratigráfica y geográficaLanghiense-Actual. Cuenca mediterránea, Marruecos, Bélgica. Viviente en el

Mediterráneo y Atlántico Oriental (Irlanda a Mauritania) (Malatesta, 1974).

Género Fustiaria Stoliczka, 1868Subgénero Fustiaria Stoliczka, 1868

Fustiaria (Fustiaria) jani (HOmes, 1856)Lam. 3, figs. 7, 8 y 11.

1897 Fustiariajani (Homes); Sacco: 112; lam. X, figs. 25-27.1979 Fustiaria (Fustiaria) jani (Homes); Caprotti: 240; lam. XI, figs. 1, 6, 7, 8.

MaterialUn ejemplar fragmentado y otro completo, ambos en Estepona.

DiagnosisConcha cilIndrica, diminuta, de sección pequeñIsima que no Hega al milImetro, y de

una bongitud de 5 mm., casi sin curvatura, sin costifiadura, que se caracteriza por presentaranillos de crecimiento muy patentes, regulares, de contomo redondeado, sobresaliendo delmargen de la concha y siempre perpendiculares al eje longitudinal de la misma. El espacioexistente entre cada anillo es siempre el mismo y forma un abombamiento, igual al delanillo, hacia adentro de la concha, a modo de bóveda. P.B . :0.

ObservacionesSe encuentra en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma

(Caprotti, 1979).

Distribuciones estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Cuenca mediterránea, cuenca de Viena y Aquitania,

Checoslovaquia y HungrIa (Caprotti, 1979).

Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti, 1979Lam. 3, figs. 9, 10 y 12.

1897 Fustiaria cf. polita (Linnaeus) var. astensis Sacco: 112; lam. X, fig. 24.1979 Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti:240-241; lam. XI, figs. 2-5.

MaterialUn ejemplar completo procedente de Padrón (Estepona).

DiagnosisConcha diminuta, prácticamente recta, de pared delgadIsima, ligeramente mayor

en diámetro y longitud que en F. (F.) jani (HOmes) de la que se diferencia por losanillos de crecimiento, que presentan una textura general, una disposición y una dis-tancia más irregular, e incluso pueden estar inclinados con respecto al eje longitudinalde la concha. De hecho, dichos anillos están aplastados, y agrupados en paquetes. Noexiste bóveda* entre éstos, cosa que si ocurre en F. (F.) jani (Homes). L. max.: 1 cm.P.B.: 0. Un solo ejemplar.

ObservacionesNo está claro que F. (F.) emersoni Caprotti sea la misma especie que la descrita

por Linnaeus en 1789 (D. politum Linnaeus). Ante la duda, Caprotti (1979) consideraa la forma con anillación aplanada e irregular como nueva especie (F. (F.) emersoniCaprotti). De hecho, está claro que se trata de una especie diferente de F. (F.) jani(Homes), por las razones anteriormente indicadas.

Se localiza en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma(Caprotti, 1979).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno. Italia, Polonia (Caprotti, 1979) y Espafia.

Farnilia LAEVIDENTALIIDAE CossmannGénero Pseudantalis Monterosato, 1884

Subgénero Pseudantalis Monterosato, 1884Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825)

Lam. 3, figs. l,2yS.

1897 Pseudantalis rubescens (Deshayes); Sacco: 111, 1am. X, figs. 21-23.1953 Dentalium (Laevidentalium) rubescens Deshayes; Nicklès: 101; fig. 7.1970 Dentalium rubescens Deshayes; Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 949.

*Boveda: hoquedad existente entre cada anillo, con forma de carril o tünel excavado sobre Ia pared dela concha.

1979 Fustiaria (Fustiaria) rubescens (Deshayes); Nicklès: 56; fig. 11.1979 Fustiaria (Fustiaria) rubescens (Deshayes); Caprotti: 241; lam. XIII, figs. 3,4.

Material107 efectivos, 5 completos y 102 fragmentos, en los yacimientos de Estepona.

DiagnosisConcha mediana, de paredes delgadas, completamente lisa, brillante, blanca, de

sección circular, bastante curvada, fragil, muy ahusada, sin tubo interno, que se Ca-racteriza por presentar una fisura estrecha y larga en el ápice. No se observan estrIasde crecimiento ni costilladura longitudinal, ni siquiera con el microscopio electrónicode barrido, con lo que es completamente lisa. L.máx.: 4 cm. P.B.:0.

ObservacionesHa sido confundida con Fustiariafissura Lamarck (Pomaha Aobabura, 1975), que

es una especie eocena (Sacco, 1897). En 1884, Monterosato crea el subgéneroPseudantalis, que es aceptado por Sacco (1897) y por N.H.Ludbrook (in Moore, 1969)para los Dentalium Lrnnaeus lisos no anillados y con una larga fisura apical estrecha, quelo diferencia claramente del subgénero Fustiaria Stoliczka, refendo a las formas anilladas,con quien se ha confundido en la literatura. Pseudantalis Monterosato se considerósubgénero de Dentalium Linnaeus, (N.H. Ludbrook, in Moore, 1969), no de FustiariaStoIiczka, a quien Pilsbry y Sharp (1897) consideran pertenciente al género Lae-videntalium Cossmann 1888, criterio sostenido por Nicklès (1950), lo cual tampoco escorrecto, por presentar la fisura en el lado cóncavo del ápice, o bien, estar ausente. Sin lugara dudas, Laevidentalium Cossmann falta en el Plioceno mediterráneo. De hecho, las ca-racterIsticas de Pseudantalis Monterosato bastan para otorgarle rango de género, e inclusopara incluirlo en una familia aparte de Dentaliidae Gray, la familia LaevidentaliidaeCossmann de concha exclusivamente lisa y con fisura apical larga y estrecha.

En arenas de grano fino y grueso. Vive sobre fondos arenosos a partir de pocaprofundidad. Muy abundante (Riedl, 1986). En el Atlántico se encuentra entre 40 y 618m. de profundidad (Nicklès, 1979).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, vive en todo el Mediterráneo, Adriá-

tico (Cossignani et al., 1992) y Atlántico (Francia al Gabón) (Caprotti, 1979).

Familia GADILINIDAE Palmer, 1974Género Gadilina Foresti, 1895

Subgenero Gadilina Foresti, 1895Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814)

Lam. 3, figs. 3, 4y 6.

1897 Gadilina triquetra (Brocchi); Sacco: 113; lam. X, figs. 35-43.1955 Siphonodentalium (Pulsellum) triquetrum (Brocchi); Rossi Ronchetti: 340-

341; fig. 184.1979 Fustiaria (Gadilina) triquetra (Brocchi); Caprotti: 242; lam. XII, fig. 5.

Material156 efectivos, 22 completos y 134 fragmentos, en todas las localidades de

Estepona.

DiagnosisConcha cilIndrica, muy ahusada, curvada, completamente lisa y brillante, de pared

delgada; al igual que P. (P.) rubescens (Deshayes), presenta una fisura en el ápice, muyprofunda y perfectamente visible. La diferencia con P. (P.) rubescens (Deshayes) seencuentra en que la sección apical interna y externa de G. (G.) triquetra (Brocchi) estriangular; debido a que la concha está comprimida dorso-lateralmente y ventralmente,dicha sección es muy patente y se mantiene hasta la base. Y en tener un menor tamano.L. max.: 25 mm. P.B.:O.

ObservacionesEn nuestra opinion Gadilina Foresti es un género correspondiente a la familia

Gadilinidae (Palmer, 1974), cuya diferencia con la farmlia Laevidentaliidae Cossmann seencuentra en la particular compresión de la concha, que le proporciona una secciOntriangular remarcada. Este mismo carácter sirve para diferenciarla del género PseudantalisMonterosato; y de Fustiaria Stoliczka, al no estar anillada y presentar fisura.

Asociada a P. (P.) rubescens (Deshayes), en arenas, preferentemente de grano fino.

Distribución estratigráfica y geográficaRestringida al Plioceno. Italia y Espana (Caprotti, 1979).

Orden SIPHONODENTALIOIDA Palmer, 1974Familia ENTALINIDAE Palmer, 1974

Género Entalina Monterosato, 1872Subgenero Entalina Monterosato, 1872

Entalina (Entalina) tetragona (Brocchi, 1814)Lam. 4, figs. 6-8.

1897 Entalina tetragona (Brocchi); Sacco: 114; lam. X, figs. 47-55.1952 Dentalium (Dentalium) tetragonum Brocchi; Rossi Ronchetti: 342, fig. 185.1970 Entalina tetragona (Brocchi); Parenzan: 230; lam. XLIX, fig. 954.1979 Entalina quinquangularis (Forbes); Nicklès: 61; fig. 17.1979 Entalina tetragona (Brocchi); Caprotti: 25 1-252; lam. XIII, figs. 4-8.

MaterialDos ejemplares completos y uno fragmentado, en Estepona.

DiagnosisConcha con aspecto de dentálido, de muy pequeño tamaño, de apariencia cua-

drangular y secciOn pentagonal, con 5 C.P. muy marcadas que determinan lapentagonalidad de la concha, y densamente estriada por C.S. que siguen el P.B. pon-derado: 5:35. L.máx: 1 cm. Las caracterIsticas anatómicas del pie la catalogan dentrodel orden Siphonodentalioida.

ObservacionesEntalina quinquangularis (Forbes) y Entalina viallii Caprotti son sinónimos

correctos (Caprotti, 1979). En cuanto a la familia, las caracterIsticas morfológicas dela concha recuerdan más a un Dentalium Linnaeus que a un Siphonodentalium M. Sass,o a un Pulsellum Stoliczka; todo ello nos hace incluirla dentro de la familia Entalinidae(Palmer, 1974).

Vive sobre fondos fangosos profundos (Riedi, 1986). Rara.

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Actual. Cuenca mediterránea, cuenca de Viena, Polonia y HungrIa

(Caprotti, 1979); viviente en todo el Mediterráneo, Adriático (Cossignani et al. 1992)y Atlántico Oriental (Golfo de Vizcaya a Noruega) (Caprotti, 1979).

Familia PIJLSELLIDAE Palmer, 1974Género Pulsellum Stoliczka, 1868

Subgenero Pulsellum Stoliczka, 1868Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sass, 1864)

Lam. 4, fig. 3.

1970 Siphonodentalium lofotense (M. Sass); Parenzan: 231; lam. XLIX, fig. 955.1979 Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sass); Caprotti: 243; 1am. XV, figs. 8-9.

MaterialUn i.'inico ejemplar, a! que le falta el ápice. Localizado en Atalaya (Estepona).

DiagnosisConcha diminuta, caracterizada por estrIas de crecimiento oblicuas muy patentes

a microscopIa electrónica de barrido con pocos aumentos (20 X), continuas; pareddelgadIsima, de sección circular. Sin estriación longitudinal ni estructuras en el api-Ce. P.B.: 0. L.máx.: 2 mm.

ObservacionesLas caracterIsticas de la concha ponen de manifiesto que el género Pulsellum

Stoliczka corresponde a la familia Pulsellidae Palmer (1974).Viviente sobre fondos fangosos a gran profundidad en aguas frIas (Riedl, 1986).

Distribución estratigráfica y geográficaPlioceno-Actual. Cuenca mediterránea, vive en todo el Mediterráneo, Adriático,

Atlántico oriental (Groenlandia al golfo de Vizcaya) (Caprotti, 1979).

Familia CADULIDAE Grant & Gale, 1931Género Cadulus Philippi, 1844Subgénero Gadila Gray, 1847

Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827)Lam. 4, figs. 1, 2, 4, y 5; Lam. 5, fig. 7.

1897 Gadila gadus (Montagu) var. ventricosa (Bronn); Sacco: 117; 1am. X, figs.79-85.

1898 Gadila gadus (Montagu) var. gracilina Sacco; Sacco: 117; 1am. X, figs. 86-

1898 Cadulus olivii (Scacchi); Locard: 134; 1am. VII, figs. 8-15.1950 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Nicklès: 99; fig. 3.1959 Gadila gadus (Montagu) var. ventricosa (Bronn); Fantinet: 53; 1am. lx, fig. 1.1975 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Pomaha Aobabura: 59; lam. IV, figs.

29-30.1979 Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn); Caprotti: 249, 250; lam. XIV, figs.

1-4.1979 C'adulus (Gadila) olivii (Scacchi); Nicklès: 68; fig. 37.1979 Cadulus (Gadila) gadus (Montagu); Nicklès: 63; fig. 20.1988 Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn); Gómez-Alba: 160; lam. 79, figs. 16-

17.

Material19 efectivos, 2 ejemplares completos y 17 fragmentos, correspondientes a Padrón

y Hornacinos (Estepona).

DiagnosisConcha lisa, brillante, blanca, de pequeflIsimo tamaño, sin costillas ni estrIas de

crecimiento, que se caracteriza por presentar el mayor diámetro no en la base (aber-tura mayor) sino entre 3/4 y 4/5 del ápice con respecto a la longitud de la concha. Endicho ensanchamiento, a microscopIa electrónica de barrido, se observa unreplegamiento de la concha. La pared es delgadIsima, sin tubo interno; está muycurvada, siendo el punto de inflexión, dicho replegamiento. La sección del ápice escircular, y la secciOn de la base es elIptica, aplanada dorsoventralmente, siempre. Engeneral, la concha es estilizada. L.máx.: 11 mm. P.B.:O.

ObservacionesMontagu (1803) la nominó Dentalium gadus, y Bronn, en 1827, Dentalium

ventricosum. Sacco (1897) separa tres variedades dentro de D. gadus Montagu: G.gadus var. ventricosa Bronn, G. gadus var. gracilina Sacco y G. gadus var. gadulaDoderlein. Un trabajo más a fondo sobre estas tres variedades, efectuado por Caprotti(1979), puso de manifiesto que las variedades gadula Doderlein y ventricosa Bronnson dos especies diferentes; con dicha separación, D. gadus Montagu es nombre nuby los nombres correctos pasan a ser Cadulus (Gadila) ventricosa (Bronn, 1827) yCadulus (Gadila) gadulus Doderlein, 1862, respectivamente. Caprotti, en 1979,propone el nombre de Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti, 1979 para Cadulus (Gadila)gadus morfotipo gadula Doderlein, en honor a los trabajos de Razzore. Sin embargo,el nombre correcto, en nuestra opinion, debe ser Cadulus (Gadila) gadulus Doderlein,1862, por prioridad, al ser el primero en darle la categorIa de especie. La variedadgracilina Sacco, a juzgar por las fotos que proporciona Sacco en 1897, entra en lavariabilidad de ventricosa Bronn. El género correcto es Cadulus Philippi y subgeneroGadila Gray, por el caracterIstico ahusamiento de la concha. Finalmente considera-

mos que las caracterIsticas de este género (Cadulus Philippi) son suficientementeimportantes para considerarlo una familia aparte de Siphonodentaliidae Simroth ybenglobamos, pues, en Gadilidae (Palmer, 1974). Sinónimo correcto de esta especie esCadulus (Gadila) olivi (Scacchi) (Caprotti, 1979), a menudo confundida con las ac-tuales Loxoporus propinquus G.O. Sars., del Mediterráneo, Loxoporus subfuszformisM. Sars y Cadulusjeffreysi Monterosato del Atlántico. Son sin duda alguna, especiesdistintas (Caprotti, 1979). Además, las caracterIsticas morfologicas difieren grande-mente de las dos especies pliocenas de Gadila Gray.

Se localiza en arenas finas correspondientes a medios profundos de plataforma.Cadulus (Gadila) olivi (Scacchi, 1835) vive en aguas profundas y frIas sobre arenas(Nicklès, 1979).

Distribución estratigráfica y geográficaTortoniense-Plioceno (para C. (G.) ventricosus (Bronn)), localizada en el norte de

Italia, Espafia y Marruecos (Fantinet, 1959 y Caprotti, 1979). Actual (para C. (G.) olivi(Scacchi)), exciusivamente atlántica (Noruega a Oeste de Espafla) (Nicklès, 1979).Falta confirmación para el Pleistoceno, aunque Pelosio (1966) captura un ejemplar delPleistoceno italiano (Caprotti, 1979).

Cadulus (Gadila) gadulus Doderlein, 1862Lam. 5, figs. 1-6.

1897 Gadila gadus (Montagu) var. gadula Doderlein; Sacco: 118; 1am. X, figs.88-89.

1979 Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti: 248; 1am. XV, figs. 1-7

Material192 efectivos, 191 completos y 1 fragmento, en Estepona.

DiagnosisConcha muy parecida a la anterior, pero más pequena y de aspecto más rechon-

cho, cuyas principales diferencias con C. (G.) ventricosus Bronn estriban en la posi-ción del ensanchamiento, que se halla a 2/3 aproximadamente del ápice, en la pro-porción ancho/longitud, que es mayor, y en la sección de la base, eliptica también perocomprimida lateralmente; ésta es la mayor diferencia entre ambas. No hay formasintennedias entre ellas. L. max.: 6 mm. P.B.:0.

ObservacionesCadulus (Gadila) gadus (Montagu, 1803) queda relegada a nombre nub,

escendida en dos nuevas: C. (G.) ventricosus (Bronn) y C. (G.) gadulus Doderlein,como se ha comentado antenormente. SinOmmo correcto de ésta es Cadulus (Gadila)razzorei Caprotti, 1979.

Se localiza en arenas finas correspondientes a aguas profundas de plataforma.

Distribución estratigráfica y geográficaRestringida al Plioceno. Italia y España (Caprotti, 1979).

El presente artIculo pone de manifiesto la existencia de 20 especies de escafópodosen los sedimentos marinos pliocenos de la provincia de Málaga; una de ellas, citada porprimera vez en el Plioceno mediterráneo (Dentalium (Antalis) coarti Dautzemberg, 1912).Este hecho, junto al elevado nümero de especies identificadas (el doble aproximadamentede las que habitan el Mediterráneo en la actualidad), nos hacen pensar en la posibilidadde que las condiciones de las masas de agua, y el clima en general, fuesen diferentes delas actuales durante el Plioceno mediterráneo. No obstante, estos aspectos paleocea-nogrficos no se podrán abordar con seguridad hasta que se efectuen en el futuro estudiospaleoecológicos sobre las comunidades, analizando con los métodos de la estadIsticamultivariante las asociaciones malacolOgicas, para lo cual es necesario a su vez, un co-nociniiento detallado previo de la fauna de los moluscos que habitaba la region.

La riqueza especIfica observada supera la esperada, teniendo en cuenta la faunaque actualmente habita en las plataformas marinas de la region. Sin contradecir lostrabajos de F. Sacco (1897) y E.Caprotti (1979), quienes describIan más de 25 espe-cies de escafópodos para el Neogeno italiano, el hecho puede explicarse por lascondiciones paleogeográficas y paleoecolOgicas del Plioceno malacitano y por sucercanIa con el Atlántico, que pudo condicionar la fauna con aportes de larvas de estaprocedencia, influencia que deberlan confirmar posteriores estudios.

Por otra parte, la adaptación de las categorIas taxonOnimas supraespecIficas,actualizadas por Palmer (1974) y aceptadas más tarde por T. Abott (1974) y C. Vaught(1989), aplicadas a los escafOpodos malacitanos pliocenos, exige una revision de lamalacofauna de escafópodos española. En el presente artIculo se han aceptado lascategorIas especIficas europeas (Sacco, 1897 y Caprotti, 1979) y supraespecIficas(Palmer, 1974 y Vaught, 1989) para la actualizaciOn de ambas escuelas.

Todos los efectivos utilizados para la realización del presente artIculo están de-positados en el Area de PaleontologIa del Departamento de GeologIa y EcologIa de laFacultad de Ciencias de la Universidad de Malaga.

Especiales gracias al Dr. D. Jordi Martinell por facilitamos la bibliografla indispen-sable, por sus valiosas sugerencias y por la lectura crItica del manuscrito. Al Dr. D. JulioGómez-Alba por su interés y sugerencias. Al Dr. D. Paul Palmqvist Barrena por su interésy estImulo. AD. Rafael Mufiiz SolIs por poner a nuestra disposiciOn el material indispen-sable y permitirnos utilizar su laboratorio fotografico para la realización de la macrofo-tografIa. Al Dr. D. José MarIa Gonzalez Donoso por sus consejos y asesoramiento. Tra-bajo financiado en parte por el proyecto PB-398-0O2-02 de la DGICyT de Espana.

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Fig. 1. Dentalium (Dentalium) inaequale Bronn, 1831. Vista lateral. x 1. Side view. x 1. Colonia de SantaInés (Malaga).Fig. 2. Dentalium (D.) inaequale Bronn, 1831. Vistar dorsal. x 1. Dorsal view. x 1. Colonia de Santa Inés(Málaga).Fig. 3. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873. Vista lateral. x 1. Side view. x 1.Hornacinos (Estepona, Malaga).Fig. 4. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi, 1873. Vista dorsal. x 1. Dorsal view. x 1.Hornacinos (Estepona, Malaga).Fig. 5. Dentalium (D.) sexangulum Gmelin inLinnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,1. Side view. x 1.Hornacinos (Estepona, Malaga).Fig. 6. Dentalium (D.) sexangulum striolatissima Sacco, 1897. Vista lateral. x 1,1. Side view. x 1.Guadalmansa (Estepona, Malaga).Fig. 7. Dentalium (D.) sexangulum striolatissima Sacco, 1897. Vista dorsal. x 1,1. Dorsal view. x 1.Guadalmansa (Estepona, Malaga).Fig. 8. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista lateral. x 2,8. Side view. x 2,8. Parque Antena(Estepona, Malaga).Fig. 9. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista dorsal. x 2,8. Dorsal view. x 2,8. ParqueAntena (Estepona, Malaga).Fig. 10. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista lateral. x 2,8. Side view. x 2,8. ParqueAntena (Estepona, Malaga).Fig. 11. Dentalium (Fissidentalium) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Fragmento x 1,1. Fragmented. x1,1. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 12. Dental jum (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista dorsal. x 1,2. Dorsal view. x 1,2. Atalaya(Estepona, Málaga).Fig. 13. Dentalium (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,2. Side view. x 1,2. Atalaya(Estepona, Málaga).Fig. 14. Dentalium (D.) michelottii Homes, 1856. Fragmento. Vista lateral. x 2. Fragmented. Side view.x 2. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 15. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista dorsal. x 2. Dorsal view. x 2. Padrón (Estepona,Málaga).Fig. 16. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista lateral. x 2. Side view. x 2. Padrón (Estepona,Malaga).Fig. 17. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista lateral. x 2. Side view. x 2. Padrón (Estepona,Malaga).Fig. 18. Dentalium (D.) michelottii HOmes, 1856. Vista dorsal. x 2. Dorsal view. x 2. PadrOn (Estepona,Malaga).Fig. 19. Dentalium (F.) rectum Gmelin in Linnaeus, 1790. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7.Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 20. Dentalium (D.) inaequale Bronn, 1831. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex. x 7. Coloniade Santa Inés (Malaga).Fig. 21. Dentalium (D.) sexangulum acutangularis Cocconi 1873. Detalle del ápice. x 7. Detail of theapex. x 7. Hornacinos (Estepona, Málaga).Fig. 22. Dentalium (D.) sexangulum Gmelin in Linnaeus, 1790. Detalle del ápice. x 7. Detail of the apex.x 7. Hornacinos (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Dentaljum (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista lateral. x 1,2. Colonia de Santa Inés(Málaga).Fig. 2. Dentalium (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Vista dorsal. x 1,2. Colonia de Santa Inés(Málaga).Fig. 3. Dentalium (A.) raricostatum Sacco, 1897. Vista lateral. x 1,2. Guadalmensa (Estepona, Málaga).Fig. 4. Dentaliwn (A.) vulgare Da Costa, 1778. Vista lateral. x 1,2. ValerIn (Estepona, Málaga).Fig. 5. Dentalium (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891. Fragmento. Vista lateral. x 2. VelerIn(Estepona, Malaga).Fig. 6. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Vista lateral. x 2. Guadalmansa (Estepona, Málaga).Fig. 7. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Vista dorsal. x 2. VelerIn (Estepona, Malaga).Fig. 8. Dentalium (A.) coarti Dautzemberg, 1912. Vista dorsal. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).Fig. 9. Dentalium (A.)panormum Chenu, 1842. Fragmento. Vista dorsal. x 2. Padrón (Estepona, Málaga).Fig. 10. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Vista lateral. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).Fig. 11. Dentalium (A.) panormuin Chenu, 1842. Corte transversal cerca de la base. Se observa que lassecciones externa e interna son clila fuerte comprensión dorso-ventral de la concha. S.E.M. x 25. Padrón(Estepona, Málaga).Fig. 12. Dentalium (A.)panormum Chenu, 1842. Vista ventral. S.E.M. x 11. Padrón (Estepona, Málaga).Fig. 13. Dental ium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Vista frontal, detalle de la base, las seccionesinterna y externa son hexágonos perfectos. S.E.M. x 35. Parque Antena (Estepona, Malaga).Fig. 14. Dentalium (D.)passerinianum Cocconi, 1873. Vista frontal-posterior, corte transversal del ápice.Se observa la sección hexagonal de Ia concha. S.E.M. x 100. Parque Antena (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Dentalium (Antalis)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Side view. x 1,2. Colonia de Santa Inés(Malaga).Fig. 2. Dentalium (A.)fossile Gmelin in Linnaeus, 1790. Dorsal view. x 1,2. Colonia de Santa Inés(Malaga).Fig. 3. Dentalium (A.) raricostatum Sacco, 1897. Side view. x 1,2. Guadalmensa (Estepona, Malaga).Fig. 4. Dentalium (A.) vulgare Da Costa, 1778. Side view. x 1,2. ValerIn (Estepona, Malaga).Fig. 5. Dentalium (A.) inaequicostatum Dautzemberg, 1891. Fragmented. Side view. x 2. VelerIn(Estepona, Málaga).Fig. 6. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Side view. x 2. Guadalmansa (Estepona, Malaga).Fig. 7. Dentalium (A.) dentalis Linnaeus, 1758. Dorsal view. x 2. VelerIn (Estepona, Malaga).Fig. 8. Dentalium (A.) coarti Dautzemberg, 1912. Dorsal view. x 2. Parque Antena (Estepona, Malaga).Fig. 9. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Fragmented. Dorsal view. x 2. Padrón (Estepona,Mélaga).Fig. 10. Dentalium (A.) panorinum Chenu, 1842. Side view. x 2. Parque Antena (Estepona, Málaga).Fig. 11. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Cross-section near the bottom. It can be seen that outerand inner sections are shaped as flattened disk and that the dorso-ventral compression of the shell is strong.S.E.M. x 25. Padrón (Estepona, Malaga).Fig. 12. Dentalium (A.) panormum Chenu, 1842. Ventral view. S.E.M. x 11. Padrón (Estepona, Málaga).Fig. 13. Dentalium (D.) passerinianum Cocconi, 1873. Frontal view, with detall of the bottom; the innerand outer sections are perfectly hexagonal. S.E.M. x 35. Parque Antena (Estepona, Malaga).Fig. 14. Dentalium (D.)passerinianum Cocconi, 1873. Back-frontal view, cross-section of the apex. Thehexagonal section of the shell can be seen. S.E.M. x 100. Parque Antena (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825). Vista dorsal. Se observa la fisura apical.x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 2. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Vista lateral. x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 3. Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814). Vista dorsal. Se observa la fisura apical. x 3. ParqueAntena (Estepona, Malaga).Fig. 4. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Vista lateral; fragmento. x 3. PadrOn (Estepona, Málaga).Fig. 5. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Vista frontal; la secciOn basal es claramenteesférica. x 4,5. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 6. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Vista frontal; la sección basal está claramente comprimidalateralmente, dando lugar ala <<triangularidad>> caracterIstica del género. x 4,5. Parque Antena (Estepona,Malaga).Fig. 7. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Fragmento de 2 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona, Málaga).Fig. 8. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Vista lateral. Fragmento de 4,3 mm. S.E.M. x 20. Velerin(Estepona, Málaga).Fig. 9. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Vista lateral. Fragmento de 14 mm. S.E.M. x 10. Padrón(Estepona, Malaga).Fig. 10. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Detalle de la anillaciOn, se observa que los anillos sonaplastados y dispuestos irregularmente. S.E.M. x 20. PadrOn (Estepona, Málaga).Fig. 11. Fustiaria (F.) jani (HOmes, 1856). Ampliación de la foto de la fig. 7. Se observa claramente laregularidad de la anillaciOn espiral, y las hoquedades (tOnel) regulares en el espacio interanular. Esto seobserva bien en la escultura en el margen lateral de la concha. S.E.M. x 50. VelerIn (Estepona, Malaga).Fig. 12. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. AmpliaciOn de la foto de la fig. 10. Se observa que laanillaciOn es más irregular y aplanada. El espacio interanular no queda bien definido, y no se formabOveda. Esto se observa también en la escultura de los márgenes laterales de la concha. S.E.M. x 50.Padrón (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Pseudantalis (Pseudantalis) rubescens (Deshayes, 1825). Dorsal veiw. The fissure of the apex canbe seen. x 3. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 2. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Side view. x 3. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 3. Gadilina (Gadilina) triquetra (Brocchi, 1814). Dorsal view. The fissure of the apex can be seen.x 3. Parque Antena (Estepona, Mélaga).Fig. 4. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Side view, fragmented. x 3. PadrOn (Estepona, Málaga).Fig. 5. Pseudantalis (P.) rubescens (Deshayes, 1825). Frontal view; the section of the bottom is spherical-shaped. x 4,5. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 6. Gadilina (G.) triquetra (Brocchi, 1814). Frontal view; the section of the bottom is tipically lateral-flattened, giving the triangle-shaped characteristic of the genus Gadilina Foresti. x 4,5. Parque Antena(Estepona, Malaga).Fig. 7. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Length of the fragment is 2 mm. S.E.M. x 20. VelerIn(Estepona, Malaga).Fig. 8. Fustiaria (F.) jani (Homes, 1856). Side view. Length of the fragment is 4,3 mm. S.E.M. x 20.Velermn (Estepona, Malaga).Fig. 9. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Side view. Length of the fragment is 14mm. S.E.M. x 10.PadrOn (Estepona, Malaga).Fig. 10. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Detail of the rings, which are flattened and irregularlyplaced. S.E.M. x 20. PadrOn (Estepona, Malaga).Fig. 11. Fustiaria (F.) jani (HOmes, 1856). Enlargement of the photo from fig. 7. The regularity of thespiral-ringed, and the regular hollows (dome) in the inter-ring space can be seen. This is particularlystressed in the sculpture of the border-side of the shell.. S.E.M. x 50. VelerIn (Estepona, Málaga).Fig. 12. Fustiaria (F.) emersoni Caprotti, 1979. Enlargement of the photo from fig. 10. The ringed is moreflattened and more irregular than in the case F. (F.) jani (Homes). The inter-ring space does not presenta differential shape, and does not form a dome. This can be appreciatted in the sculpture of the border-side of the shell. S.E.M. x 50. PadrOn (Estepona, Mélaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827). Corte transversal del ápice. S.E.M. x 120. Padrón(Estepona, Mdlaga).Fig. 2. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista frontal; secciOn de la base. Se observa una fuertecompresión dorso-ventral, que caracteriza a la especie. S.E.M. x 50. Padrón (Estepona, Malaga).Fig. 3. Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865). Vista lateral. Fragmento, le falta el ápice; seaprecia la patente estriaciOn de crecimiento. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Mdlaga).Fig. 4. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista lateral. Se observa el ahusamiento de la concha, elengrosamiento es discreto y cerca de la base. S.E.M. x 15. Guadalmansa (Estepona, Malaga).Fig. 5. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista dorsal. 13 mm. S.E.M. x 15. Padrón (Estepona,Malaga).Fig. 6. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Vista lateral. S.E.M. x 10. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 7. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Corte transversal de la base; se observa la pentagonalidadde la sección de la concha. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 8. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Corte transversal del ápice; se observa la pentagonalidadde la sección externa del ápice. S.E.M. x 90. Atalaya (Estepona, Malaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) ventricosus (Bronn, 1827). Cross-section of the apex. S.E.M. x 120. Padrón(Estepona, Malaga).Fig. 2. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Frontal view; section of the bottom. A strong dorso-ventral compression can be seen. S.E.M. x 50. Padrón (Estepona, Malaga).Fig. 3. Pulsellum (Pulsellum) lofotense (M. Sars, 1865). Side view. Fragment with absence of the apex;growth lines can be seen. S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Málaga).Fig. 4. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Side view. The tapering of the shell can be seen; thethickness of the shell decreases near the bottom. S.E.M. x 15. Guadalmansa (Estepona, Malaga).Fig. 5. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Dorsal view. 13 mm. S.E.M. x 15. Padrón (Estepona,Malaga).Fig. 6. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Side view. S.E.M. x 10. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 7. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Cross-section of the bottom; the section is pentagonal.S.E.M. x 50. Atalaya (Estepona, Malaga).Fig. 8. Entalina (E.) tetragona (Brocchi, 1814). Cross-section of the apex; the pentagonal shape of theexternal section of the apex can be seen. S.E.M. x 90. Atalaya (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona,Málaga).Fig. 2. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista dorsal. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona,Malaga).Fig. 3. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. Se observa el engrosamiento bien patente enla region ecuatorial de la concha, el aspecto es más rechoncho, en general. 5,6 mm. S.E.M. x 20. ParqueAntena (Estepona, Malaga).Fig. 4. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista lateral. 5 mm. S.E.M. x 20. Guadalmansa (Estepona,Malaga).Fig. 5. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista frontal, corte transversal de la regiOn basal. Se observaque la compresión es ahora lateral. S.E.M. x 50. Velerin (Estepona, Malaga).Fig. 6. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Vista frontal, corte transversal de la regiOn basal. S.E.M.x 50. VelerIn (Estepona, Málaga).Fig. 7. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Vista lateral. Se observa el mayor ahusaniiento y el menorengrosamiento. 13 mm. S.E.M. x 15. PadrOn (Estepona, Málaga).

Fig. 1. Cadulus (Gadila) gadula Doderlein, 1862. Side view. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona,Málaga).Fig. 2. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Dorsal view. 6 mm. S.E.M. x 20. VelerIn (Estepona,Malaga).Fig. 3. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Side view. A big thickening about the ecuatorial area of theshell, can be seen and the general aspect is barrel shaped. 5,6 mm. S.E.M. x 20. Parque Antena (Estepona,Malaga).Fig. 4. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Side view. 5 mm. S.E.M. x 20. Guadalmansa (Estepona,Málaga).Fig. 5. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Frontal view. Cross-section of the bottom. The compressionof the section is lateral. S.E.M. x 50. Velerin (Estepona, Malaga).Fig. 6. Cadulus (G.) gadula Doderlein, 1862. Frontal view. Cross-section of the bottom. S.E.M. x 50.Velerin (Estepona, Málaga).Fig. 7. Cadulus (G.) ventricosus (Bronn, 1827). Side view. The tapering of the section is bigger tahn inC. (G.) gadula D. and its increasing is smaller than in C. (G.) gadula D. 13 mm. S.E.M. x 15. PadrOn(Estepona, Malaga).


Arcoida (Mollusca, Bivalvia) del Plioceno de laprovincia de Málaga, España.

M. Carmen LOZANO FRANCISCO*, José L. VERA PELAEZ* yAntonioGUERRAMERCHAN*

ABSTRACTLOZANO FRANCISCO, M.C., VERA PELAEZ, J.L. and GUERRA-

MERCHAN, A. Arcoida (Mollusca, Bivalvia) from the Pliocene of Málaga(Spain).

In this work we show the results of a taxonomic study of the order Arcoida(Mollusca, Bivalvia) found in the numerous fossiliferous outcrops from the marinePliocene sediments of Málaga province (Southern Spain), in which thepreservational state of the fossils is excellent. 19 species of arcoids are identified:Arca (Arca) noae Linné, A. (A.) tetragona Poli, Barbatia (Barbatia) barbata(Linné), B. (B) empolensis Micheli et Tone, B. (B.) modioloides (Cantraine), B.(B.) mytiloides (Brocchi), B. (Acar) clathrata (Defrance), Anadara (Anadara)diluvii (Lamarck), A. (A.) pectinata (Brocchi), Bathyarca sp., Striarca (S.) lactea(Linné), Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi), L. (Pectunculina) anomalacancellata Michelotti, L. (P.) aradassi (Testa), Glycymeris (Glycymeris)glycymeris (Linné), G. (G) bimaculata bimaculata (Poli), G. (G.) insubrica(Brocchi) y G. (G.) inflata (Brocchi). A brief guide to differentiate them is offered.

Key words: Taxonomy, Arcoida, Bivalvia, Pliocene, Málaga, Spain.

RESUMENEl presente trabajo es un estudio taxonómico en el que se dan a conocer las

distintas especies del orden Arcoida (Mollusca, Bivalvia) presentes en los abun-dantes yacimientos fosilIferos del Plioceno marino malacitano, cuyas condicionesde conservación de la fauna son excepcionales. Se han identificado 19 especies:Arca (Arca) noae Linné, A. (A.) tetragona Poli, Barbatia (Barbatia) barbata(Linné), B. (B.) empolensis Micheli et Tone, B. (B.) modioloides (Cantraine), B.(B.) mytiloides (Brocchi), B. (Acar) clathrata (Defrance), Anadara (Anadara)diluvii (Lamarck), A. (A.) pectinata (Brocchi), Bathyarca sp., Striarca (S.) lactea(Linné), Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi), L. (Pectunculina) anomalacancellata Michelotti, L. (P.) aradassi (Testa), Glycymeris (Glycymeris)glycymeris (Linné), G. (G.) bimaculata bimaculata (Poli), G. (G.) insubrica(Brocchi) y G. (U.) inflata (Brocchi), todas ellas tIpicas del Plioceno marino me-diterráneo y se dan las claves para diferenciarlas.

Palabras claves: TaxonomIa, Arcoida, Bivalvia, Plioceno, Málaga.

* Departamento de GeologIa, Area de Paleontologla, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga,2907 l-Málaga. Espafla.

El material fosilIfero estudiado se ha obtenido de algunos de los más importan -tes yacimientos pliocenos situados en la zona costero-occidental de la provincia deMálaga (Fig. 1). El presente trabajo se centra en los aspectos taxonómicos, y desde esepunto de vista, cabe destacar la excepcional conservación que los ejemplares, muchosde ellos en posición vital, muestran en determinados yacimientos.

Para separar las distintas formas se han tenido en cuenta aspectos morfológicostales como la convexidad de la concha, el tipo y nilimero de dientes, el arealigamentaria, las impresiones de los miisculos aductores, la escultura, las lIneas decrecimiento, el umbo, el borde anterior, posterior, dorsal y ventral, la lInia paleal, lapresencia o ausencia de seno bisal, el margen interno y el tamaflo. Para investigar elgénero de vida de las especies identificadas hoy en dIa vivientes se han utilizado lostrabajos de Parenzan (1974) y Tebble (1976) y para las extintas se han inferido talesaspectos tras proceder a su comparación con formas actuales similares. La distribuciónestratigráfica de las especies está basada en Lauriat-Rage (1981).

Todos los efectivos utilizados para la realización del presente trabajo están de-positados y accesibles para su estudio, en el Departamento de GeologIa y Ecologla dela Facultad de Ciencias de la Universidad de Málaga.

LOCALIZACION Y DESCRIPCION DE LOS YACIMIENTOS ESTUDIA-DOS

Los materiales pliocenos de la Costa malacitana afloran de forma más o menosdiscontinua coincidiendo con la localización de grandes sistemas fluviales, desde laregion de Nerja hasta Estepona, dentro de las Zonas Internas de la Cordillera Bética(Fig. 1A). En todos los afloramientos, estos materiales descansan discordantementesobre un paleorrelieve constituido por materiales de edad pre-pliocena. En el sector deMálaga, se disponen sobre materiales de los Complejos Alpujárride, Maláguide y delCampo de Gibraltar, mientras que hacia el oeste, localmente, se localizan, además,sobre peridotitas del Complejo Alpujárride y materiales miocenos transgresivos sobrelas Zonas Internas (Fm. San Pedro de Alcántara, Aguado et al., 1990), como puedeobservarse en la Fig. lB.

Dentro de los materiales pliocenos de la region estudiada, los puntos de muestreo(yacimientos fosilIferos) se localizan entre Málaga y Estepona (Fig. 1B) y en ellospredominan facies dentrfticas con diferente tamaño de partIculas y cierta variedad enel contenido faunIstico. A continuación se describen las facies más caracterIsticas quese reconocen en los materiales estudiado y la relación entre las mismas. En la Fig. 2Ase muestran las columnas estratigráficas sintéticas reconocidas en las principales lo-calidades.

a) Facies de conglomerados (C)Consisten en conglomerados con abundante matriz arenosa, cantos bastante re-

dondeados y frecuentes imbricaciones que indican un sentido de aporte hacia el S. Eltamaflo de los cantos varla de unos niveles a otros, oscilando entre 2-5 cm y 20-30 cm.Con cierta frecuencia se reconocen bases canalizadas y secuencias positivas. Estas

Nnógcnn-Cur.

tonas Enternas

Zonas intennas

facies contienen abundante fauna que generalmente, presenta ma! estado de conser-vación y destaca un gran contenido en ostreidos y pectInidos.

b) Facies de arenas con cantos de gravas (AG)Se trata de arena media-gruesa, en general bien estratificada, pero sin presentar

estructuras de ordenamiento interno. Estas facies suelen contener abundantes cantosde grava, tamaño 1-3 cm, notándose en determinados niveles, una disminución de losmismos hacia e! techo. En estas facies, !a fauna también es abundante, pero se muestramás diversificada (gasteropodos, bivalvos, corales, escafópodos.)

c) Facies de arenas masivas o bioturbadas (AM-AB)Se trata de arenas algo más finas que las anteriores, sin cantos de gravas y con un

aspecto masivo, aunque ocasionalmente muestran laminación paralela. En estas facies,la fauna e abundante y suelen contener restos de vegetales carbonizados. Intercaladasen ellas, o relacionadas distalmente, son frecuentes las facies de arenas muybioturbadas, en las que se aprecia un menor contenido faunIstico.

d) Facies de arenas con estratificación cruzada (AEC)Estas facies están menos desarrolladas y suelen presentarse en niveles

decimétricos y ocasionalmente métricos, intercalados en las anteriores. Consisten enarenas con estratificación cruzada y contenido faunIstico variable. Localmente, sereconocen láminas constituidas mayoritariamente por restos y fragmentos de fauna.

A \

San Pedro deAIca°ntara

Plioceno.CuaternarioMarbella

Mar Mediterráneo

Alpss}drride

Fm. San Pedro de Atcantara

UiHJJ Comptejo del Campo de Gibraltar

Maldguide

Peridotitas

Fig. 1. A.- Localización del area estudiada en el ámbito de la Cordillera Bética. B.-Situación de losyacimientos: 1. Hornacinos; 2. Padrón; 3. VelerIn; 4. Guadalmansa; 5. Parque Antena; 6. Atalaya; 7.Bizcornil; 8. Fuengirola; 9. Colonia Santa Inds; 10. Campanilla. Base cartográfica tomada de GarcIa-Duenas y Balanyá (1991) ; Aguado et al. (1990) y MartIn Algarra (1987).

Fig. 1. A.-Locatation of the studied area in the Betic Cordillera. B.-Situation of the localities: 1.Hornacinos; 2. Padrón; 3. VelerIn; 4. Guadalmansa; 5. Parque Antena; 6. Atalaya; 7. Bizcornil; 8.Fuengirola; 9. Coloma Santa Inds; 10. Campanilla. Geologic map from GarcIa-Duenas y Balanyá (1991);Aguado et al. (1990) and MartIn Algarra (1987).

e) Facies de limos y margas más o menos arenosas (L-M)Suelen aparecer esporádicamente en niveles centimétricos y decimétricos, inter-

caladas en las anteriores, o por el contrario, constituir prácticamente todo el aflora-miento, como ocurre en los yacimientos de la Colonia de Santa Inés y de Campanilla(n° 9 y 10 en Fig. 1). Se trata de facies finas de limos y margas con diverso contenidoen fracción arena fina. Suelen presentar un color gris verdoso o azulón en corte frescoy amarillo en cortes superficiales de alteración. En estas facies se aprecia en lIneasgenerales una disminución en macrofauna y un mayor contenido en microfauna(fundamentalmente foraminIferos y en menor proporción foraminIferos planctónicos).

La mayor parte de los yacimientos muestreados se localizan en Estepona y SanPedro de Alcántara, donse se observa claramente un mayor contenido en facies deconglomerados en aquellos que se sitilan más hacia el N (yacimientos 3, 4 y 7 en Fig.1, y 3 y 7 en Fig. 2A), sobre todo en sus partes más bajas. Estos mismos yacimientosmuestran en la vertical una disminución en el tamaflo de los cantos de las faciesconglomeráticas, asI como un mayor niImero de intercalaciones de facies arenosas, lascuales localmente corresponden a cambios laterales, en posición más distal, de lasfacies de conglomerados. En la parte alta de los mismos, pasan a predominar distintostipos de facies arenosas (yacimientos 3 y 7 en Fig. 2A).

En estos yacimientos destaca por una parte el elevado contenido en cantos deperidotitas muy alterados, procedentes del macizo peridotItico localizado al N.También son frecuentes los cantos de gneises, micasquistos, mármoles y cuarcitas. Porotra parte, referente al contenido faunIstico, en estos yacimientos y sobre todo en lasfacies conglomeráticas, es destacable la abundancia de pectInidos y ostreidos.

Por otra parte y en lIneas generales, los materiales pliocenos muestran un ligerobuzamiento (10-15°) hacia el S, por Jo que los yacimientos situados más hacia el Sdeben corresponder a posiciones estratigráficas algo mas modernas. En ellos se detectaun absoluto predominio de las facies arenosas (yacimientos 1, 2, 5, 6 y 8 en Fig. 1, y2 y 5 en Fig. 2A) y la fauna que contienen es mucho más diversificada (gasteropodos,bivaivos, corales, escafópodos), mostrando menor contenido en pectinidos y ostreidos.

En el sector entre Fuengirola y Estepona, las facies más finas y distales no afloranen superficie y estarIan actualmente cubiertas por las aguas del Mediterráneo. Estasfacies afloran bastante bien en las proximidades de Malaga (yacimientos 9 y 10 en Fig.1), donde la cuenca pliocena adqurio mayor dimension al ocupar el ampiio vaile delGuadaihorce. Consisten en arenas finas limosas, arcilias y margas de colores gris-verdoso, azulOn y amarillo. En éstos se detecta una cierta disminuciOn en ci contenidofaunIstico en comparación con los demás yacimientos.

De esta forma, como se muestra esquemáticamente en la Fig. 2B, se reconoce uncambio lateral y vertical de las facies congiomeraticas a las arenosas. Las primerarepresentan el depósito en un medio marino más próximo al litoral, influenciado porlas corrientes fluviales procedentes de los relieves emergidos mas al N. Las faciesarenosas se depositaron algo más alejadas del litoral, o bien en areas protejidas fuerade la influencia de dichas corrientes. Distaimente se interpreta que las facies arenosasdeben cambiar gradualmente a las facies limoso-margosas. AsI pues, el dispositivo decambio de facies observado en estos afloramientos es totalmente coherente con elcontexto transgresivo reconocido durante el Piioceno inferior en el ámbito de laCordillera Bética.

AC

C

AM

C

AM

AM

C

AEC

AC

C

AC

a.- Substrato pre-plioceno

b.- Predominio de facies conglomeráticas

c.- Predominio de fades arenosas

d.- Predominlo de facies limoso-margosas

Bizcornil (7) Padrón (2) Parque Antena (5)AM [T7.:[1

MAEC :.

AC A

AB .:.±.: AM ...ç(.::..j(AGAC :.:tT

Q22 Imbricación

AM Estratificación cruzada

Canales

5c cc Bioturbación

AEC

CAM

AMC

AC

AEC

C

Fig. 2. A. Columnas estratigráficas y facies de los principales yacimientos. B. Dispositivo estratigráficode los conjuntos de facies del Plioceno de la regiOn estudiada.

Fig. 2. A. Stratigraphic section and facies of the main localities. B. Stratigraphic disposition of theensemble of facies of the Pliocene in the studied area.

ASPECTOS BIOESTRATIGRAFICOS Y TAFONOMICOS

Hasta el momento son escasos los datos bioestratigráfIcos sobre estos materiales. Engeneral, la presencia de Globo rota/ia margaritae Bolli y BermUdez en los afloramientoscosteros de la provincia de Málaga permite estimar que gran parte de estos materiales sedepositaron durante el Plioceno inferior (ver comentario al respecto en Guerra-Merchány Serrano, 1993). No obstante, otros datos de afloramientos concretos parecen indicar quela parte más alta de estos materiales pueda ser de edad Plioceno medio o parte más bajadel Plioceno superior (González-Donoso y De Porta, 1977; Chamón et al., 1978).

Estos yacimientos contienen abundante fauna, destacando escafópodos,gasteropodos, corales, briozoos, bivalvos y braquiópodos. Del conjunto de los ejem-plares recolectados y las observaciones realizadas en el campo, se deduce una estre-cha relación entre las facies y el estado de conservación de la fauna. En aquellas faciesoriginadas por procesos sedimentarios ligados a corrientes (facies de conglomerados,facies de arenas con cantos y facies de arenas con estratificaciOn cruzada) se observa,por lo general, elevado desgaste y deterioro de las conchas. Por el contrario, en lasrestantes facies arenosas y en las de limos y margas, en su mayor parte, las conchasno muestran fracturación, ni desgaste. Los bivalvos suelen presentar, por lo general,las dos valvas articuladas, y no se observa selección por tamaños, peso, ni forma enlos inequivalvos, asI como ningtmn tipo de ordenación u orientación de las conchas.Todo ello hace pensar que, en gran parte, los ejemplares fueron enterrados en elambiente que ocupaban en vida y si existió transporte, fue poco importante.

PALEONTOLOGIA SISTEMATICA

Orden ARCOIDA Stoliczka, 1871Superfamilia ARCOIDEA Lamarck, 1818

Familia ARCIDAE Lamark, 1818SubfamIlia ARCINAE Lamark, 1818

Género Arca Linné, 1758Subgenero Arca Linné, 1758

Arca (Arca) noae Linné, 1758Lam. 1, figs. 1-2

1898 Arca noe Linné; Sacco: 3; lam. 1, figs. 1-11.1966 Arca (Navicula) noae Linné; Palla: 408; lam. 18, figs. 2 a-b.1974 Arca (Arca) noae Linné; Malatesta: 15; lam. 18, figs. 2a-b.1974 Arca noae Linné; Parenzam: 38; lam. 2, fig 23.1981 Arca (Arca) noae Linné; Lauriat-Rage; 28; lam. 1, figs, 5-6.1986 Arca noae Linné; Riedl: 357; lam, 122.1988 Arca noae Linné; Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 5.1992 Arca noae Linné; Cossignani, Nisio e Passamonti: 30; fig, 261.


DiagnosisConcha sólida subrectangular; umbo curvado, ortogiro, situado en el tercio an-

tenor de la valva. Borde antenormente más corto que el posterior y redondeado; bordeposterior alargado, redondeado, presentando una escotadura; borde dorsal casi recto,ligeramente cóncavo; el borde ventral presenta seno bisal. Ornamentación formada porcostillas gruesas en toda su superficie, entre las que se encuentran otras más finas,formando un retIculo con las estrIas de crecimiento. Gran area ligamentaria triangular.Charnela recta, con dientes taxodontos perpendiculares al borde ventral, excepto en losextremos que son oblicuos. Impresión de los müsculos aductores heteronomia, sien-do la posterior mayor que la anterior.

ObservacionesVive en fondos detrIticos, sólidos o mixtos, fijándose a cavidades de rocas me-

diante el biso en la zona litoral, a pocos metros de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno inferior-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Arca (Arca) tetragona Poli, 1975Lam. 1, figs. 3-4

1898 Arca tetragona Poli; Sacco: 5; lam. 1, figs. 12-41.1974 Tetrarca tetragona Poli; Parenzan: 39; 1am. 2, fig. 24.1976 Arca tetragona Poli; Tebble: 31; tav. 2, figs. d-f.1980 Arca (Arca) tetragona Poli; Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1), fig. 3 a-b.1981 Arca (Arca) tetragona Poli; Launat-Rage: 28-29; lam. 1, fig. 7.1986 Arca tetragona Poli; Riedl: 357; 1am. 122.1988 Arca tetragona Poli; Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 7.1992 Arca tetragona Poli; Cossignani, Nisio e Passamonti: 30; fig. 262.


DiagnosisConcha menos sólida que A. noae Linné. y de menor tamaño. Se distingue

claramente de esta ültima por ser más convexa, con el umbo muy curvado y le-vantado, opistogiro, situado en el tercio anterior de Ia valva. Presenta un bordeposterior alargado, rectilIneo, sin escotadura como A. noae Linné., y una carenaaguda, muy marcada, que se origina en el umbo. Interiormente presenta un surcoprofundo, debido a la carena dorsal; el borde interno es denticulado. No presenta senobisal.

ObservacionesSe trata de una especie de morfologIa variable, sobre todo en su convexidad y en

el borde posterior, que puede ser más o menos alargado y agudo.Vive fijada a rocaso a conchas muertas mediante el biso, a una profundidad de 30 a 40 m.

Distribución estratigráfica y geográficaRara en el Mioceno; Plioceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Género Barbatia Gray, 1842Subénero Barbatia Gray, 1842

Barbatia (Barbatia) barbata (Linnd, 1758)Lam. 1, figs. 5-6

1898 Barbatia barbata (Linné); Sacco: 12; 1am. 2, figs. 42-48.1974 Barbatia barbata (Linné); Parenzan: 41; lam. 3, fig. 27.1980 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1),

figs. 4 a-b.1981 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Lauriat-Rage: 29-30; lam. 2, fig. 1.1986 Barbatia (Barbatia) barbata (Linne); Lauriat-Rage: 46; lam. 2, fig. 11.1986 Barbatia barbata (Linné); Riedi: 357; lam. 122.1988 Barbatia barbata (Linné); Gómez-Alba: 164; lam. 81, figs. 9-10.1989 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Lauriat-Rage et Brébion: 139; fig. 2.1992 Barbatia (Barbatia) barbata (Linné); Cossignani, Nisio e Passamonti: 30;

fig. 263.


DiagnosisConcha que se caracteriza por su forma ovalada y su débil convexidad; presenta

un area ligamentaria estrecha y una ornamentación formada por numerosas costillasradiales intercaladas con estrIas de crecimiento concéntricas que forman un reticuladobien visible. Area cardinal recta con dientes de la charnela taxodontos, oblicuos en losextremos, los centrales son más pequenos y perpendiculares a! borde ventral. Mdsculosaductores aproximadamente circulares, siendo el anterior menor que el posterior.

ObservacionesAlcanza mayor tamaño que las otras especies del género, a excepción de B.

mytiloides (Brocchi). Vive en fondos sólidos rocosos o coralIgenos, fijada a fisurasmediante el biso, a pocos metros de profundidad en la zona litoral

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno- Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Barbatia (Barbatia) empolensis Micheli e Tone, 1966Lam. 2, fig. 1.

1974 Barbatia (Barbatia) empolensis Micheli e Tone; Malatesta: 17; lam. 1, fig. 12.


DiagnosisConcha redondeada, umbo ortogiro, situado en el tercio anterior de la valva.

Margen anterior redondeado, posterior rectilineo y más ancho que el anterior. El bordeventral está inclinado y redondeado. Ornamentación formada por un fino pero ha-mativo reticulado. Area ligamentaria estrecha; charnela recta, en la que se distinguendos grupos de dientes, los anteriores, de 7 a 8, más anchos y oblicuos hacia el borde,y los posteriores en nümero de 20, más pequenos en los extremos y más rectos haciael centro. Margen ventral dentado hacia el borde y hacia el interior. Presenta costillasventrales. Miisculos aductores subtriangulares.

ObservacionesMuy similar a Anadara pectinata (Brocchi), pero presenta un seno bisal y es más

redondeada que ésta.

Distribución estratigráfica y geográficaSolo citada para el Plioceno de Italia (Malatesta, 1974).

Barbatia (Barbatia) modioloides (Cantraine, 1835)Lam. 2, fig. 2.

1898 Barbatia modioloides (Cantraine); Sacco: 15; lam. 3, figs. 8-16.1974 Barbatia (Barbatia) modioloides (Cantraine); Malatesta: 17; lam. 1, fig. 8.1988 Barbatia modioloides (Cantraine); Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 14.


DiagnosisConcha de pequeno tamaflo, muy redondeada y depriniida, el lado posterior es mas

ancho que el anterior. LIneas de creciniiento poco pronunciadas, de manera que forma unfmo reticulado con las estrIas transversales. Umbo prosogiro prominente, charnela oblicuay redondeada con dientes oblicuos en los extremos y perpendiculares hacia el centro.

ObservacionesSe podrIa comparar con Striarca lactea (Linné), pero es más deprimida y re-

dondèada.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno, Plioceno y Pleistoceno. Cuenca mediterránea.

Barbatia (Barbatia) mytiloides (Brocchi, 1814)

1814 Arca mytiloides Brocchi: 477; lam. 11, fig. 1.1898 Soldania mytiloides (Brocchi); Sacco: 17-18; 1am. 4, figs. 1-6.1951 Arca (Soldania) mytiloides Brocchi; Rossi Ronchentti: 15; figs. 3 a-e1974 Barbatia (Ambrogia) mytiloides (Brocchi); Malatesta: 18; 1am. 1, fig. 14.

1982 Barbatia (Barbatia) mytiloides (Brocchi); Andrés: 115; 1am. 1, figs. 13-15.1986 Barbatia (Soldania) mytiloides (Brocchi); Domènech: 125; figs. 4 g-h.1988 Barbatia (Soldania) mytiloides (Brocchi); Gómez-Alba: 164; lam. 81, fig. 15.

Material1 fragmento perteneciente a Padrón.

DiagnosisMuy similar a Barbatia barbata (Linné), con un lado posterior más ancho. Se

distingue claramente de ésta por poseer una ornamentación ténue, solo visible a la lupa,dando la sensación de ser lisa. Los dientes centrales de la charnela desaparecen enestado adulto. EstrIas concéntricas de crecimiento muy desiguales.

ObservacionesVive en sedimentos arenosos litorales y profundos.La especie no figura en las láminas por disponer de un fragmento.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Pleistoceno. Cuenca mediterránea y Costas atlánticas.

Subgénero Acar Gray, 1857Barbatia (Acar) clathrata (Defrance, 1816)

Lam. 2, fig. 4.

1898 Acar clathrata (Defrance); Sacco: 8; lam. 2, figs. 1-12.1981 Barbatia (Acar) clathrata (Defrance); Lauriat-Rage: 30; 1am. 1, fig. 8.1988 Barbatia (Acar) clathrata (Defrance); Gómez-Alba: 166; lam. 82, figs. 1-2.

Material24 efectivos, 23 completos y 1 fragmento.

DiagnosisConcha subrectangular, borde anterior redondeado y más corto que el posterior.

Borde posterior alargado, rectilineo, con una carena aguda. Umbo prosogiro, situadoen el tercio anterior de la valva. Müsculos aductores redondeados, siendo el posteriormayor que el anterior. Charnela recta con dientes taxodontos oblicuos al borde ventral.Area ligamentaria estrecha, contorno interno de la concha dentado. La caracterIsticamás sobresaliente de esta concha es su tIpica ornamentación muy imbricada, en for-ma de tejas levantadas.

ObservacionesVive fijada a las rocas mediante el biso, a una profundidad comprendida entre 20

y500m.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo, aunque prefiere el dominio nOrdico.

Subfamilia ANADARINAE Reinhart, 1935Género Anadara Gray, 1847

Subgenero Anadara Gray, 1847Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck, 1805)

Lam. 1, figs. 7-8.

1898 Anadara diluvii (Lamarck); Sacco: 20-23; lam. 4, figs 7-21.1966 Arca (Arca) diluvii Lamarck; Palla: 412; lam. 18, figs. 5 a-b.1973 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck) cf. pertransversa Sacco; Marasti: 99;

lam. 22, figs. 3, 6, 7.1974 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Malatesta: 21; lam. 1, figs. 17 a-b.1974 Diluvarca diluvii (Lamarck); Parenzan: 45; lam. 4, fig. 36.1980 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Anfossi e Brambilla: 57; 1am. 5(1),

figs. 5 a-b.1986 Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck); Domènech: 130; lam. 2, figs. 3 t-v,

4 a-d.1986 Diluvarca diluvii (Lamarck); Riedl: 357; lam. 122.1988 Anadara diluvii (Lamarck); GOmez-Alba: 166; lam. 82, figs. 4-5.


DiagnosisConcha cuadrangular, muy convexa, con fuertes costillas transversales en ndmero

de 30 a 35. Umbo prominente, prosogiro. Contorno interno de la concha fuertementedentado, que refleja las terminaciones de las costillas radiales. Area ligamentariaancha, triangular.

ObservacionesAunque es una concha en general muy convexa y cuadrangular, a veces se en-

cuentran ejemplares más deprimidos y alargados. Tal es el caso de todos los ejemplaresprovenientes del yacimiento de la Colonia Santa Inés, que se pueden diferenciarclaramente de los aparecidos en los restantes afloramientos estudiados. Vive sobrefondos fangosos, desarrollando un caracterIstico sistema de anclaje al sustrato móvilmediante filamentos del biso que terminan en una especie de paleta convexa con la quese fija al fondo. Hasta 30 m. de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográfica.Oligeceno-Actual. Cuenca mediterránea y Atlántico hasta Cabo Verde.

Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi, 1814)Lam. 2, fig. 3.

1898 Pectinarca pectinata (Brocchi); Sacco: 26-27; lam. 5, figs. 22-25; lam. 6,figs. 1-5.

1951 Arca (Pectinarca)pectinata Brocchi; Rossi Ronchetti: 18; figs. 4 a-c.

1966 Acar (Barbatia) pectinata (Brocchi); Palla: 409; 1am. 18, figs. 3 a-c.1974 Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi); Malatesta: 23; 1am. 1, fig. 15.1986 Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi); Domènech: 134; figs. 4 e-f.1988 Anadara pectinata (Brocchi); Gómez-Alba: 166; lam. 82, fig. 7.


DiagnosisDe menor tamaño que Andara diluvii (Lamarck), es mucho más deprimida y

alargada que ésta. Margen anterior redondeado y más estrecho que el posterior que seabre en forma de abanico. Nümero de costillas transversales mayor que el de Anadaradiluvii (Lamark). Area ligamentaria muy estrecha. Umbo prosogiro.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno, Plioceno y Pleistoceno. Atlántico y Mediterráneo.

Género Bathyarca Kobelt, 1891Bathyarca sp. 1

Lam. 3, figs. 1-3.

Material4 ejemplares completos.

DiagnosisForma de pequeno tamaño, muy redondeada, umbo prosogiro, horde anterior

menor que el posterior, ornamentación formada por estrIas de crecimiento, más mar-cadas hacia el horde ventral, que fonnan un retIculo con las costillas transversales.Hacia la parte anterior, el horde paleal se encuentra dividido por un seno bien marcado.Charnela recta con 3 dientes en cada extremo, oblicuos. En el centro finIsimos, dientesperpendiculares al horde ventral que es liso.

Bathyarca sp. 2Lam. 3, figs. 4-6.

Material7 ejemplares completos.

DiagnosisDe tamaño y forma similar a la especie anterior y más redondeada, con un margen

posterior que presenta menor diferencia con el anterior y menos alargado que en laespecie 1. La ornamentación es más marcada y las lineas concéntricas no se distinguenhacia el margen ventral. Presenta seno bisal, no tan marcado internamente y más haciael centro de la concha. Umbo más prominente y claramente hendido. Charnela tambiénrecta, con 2 grupos de dientes, el anterior con unos 5 dientes y el posterior con 8 a 9dientes todos oblicuos. Margen interno dentado.

Familia NOETIDAE Stewart, 1930Subfamilia STRIARCINAE Mac Neil, 1937

Género Striarca Conrad, 1862Striarca (Striarca) lactea (Linné, 1758)

Lam. 2, fig. 5

1898 Fossularca lactea (Linné); Sacco: 19-20; lam. 3, figs. 20-27.1974 Striarca lactea (Linné); Malatesta: 24; 1am. 1, fig. 10.1974 Striarca lactea (Linné); Parezan: 44; 1am. 4, fig. 34, 34c.1976 Arca lactea Linné; Tebble: 31; figs. 2 a-b.1980 Striarca lactea (Linné); Anfossi e Brambilla: 57; lam. 5(1), figs. 6 a-b.1981 Striarca lactea (Linné); Launat-Rage: 34; 1am. 1, fig. 10.1986 Striarca lactea (Linné); Lauriat-Rage: 46; 1am. 2, fig. 101986 Striarca lactea (Linné); Riedi: 357; lam. 122.1988 Striarca (Galactella) lactea (Linné); Gómez-Alba: 168; lam. 83, fig. 6.1989 Striarca lactea (Linné); Lauriat-Rage et Brébion: 139; figs. 4,5.1992 Striarca lactea (Linné); Cossignani, Nisio e Passamonti: 32; fig. 267.


DiagnosisConcha de contorno variable, desde muy cuadrangular a casi redondeada; presenta

una fuerte convexidad. La ornamentación es un retIculo muy fino que forma nódulosconstituidos por costillas radiates y estrIas de crecimiento, pudiendo éstas ilegar a estarmuy marcadas, sobre todo cerca del margen ventral, dando entonces la sensación deestar formada por capas. Umbo prosogiro, area ligamentaria estrecha y triangular.Dientes aproximadamente iguales y perpendiculares al borde ventral que es dentadointerna y externamente.

ObservacionesVive sobre sustratos detrIticos-rocosos, fijada por el biso a cavidades de rocas,

desde 0 a 100 m de profundidad.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Actual. Mar del Norte, Atlántico Oriental y Meditenáneo.

Superfamilia LIMOPSOIDEA Dali, 1895Familia LIMOPSIDAE Dali, 1895

Género Limopsis Sassi, 1827Subgenero Limopsis Sassi, 1827

Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi, 1814)

1814 Arca aurita Brocchi: 485; 1am. 11, fig. 9.1898 Limopsis aurita (J3rocchi); Sacco: 39-40; 1am. 9, figs. 23-28.1951 Limopsis aurita (Brocchi); Rossi Ronchetti: 25; figs. 7 a-c.

1974 Limopsis (Limopsis) aurita (Brocchi); Malatesta: 26; 1am. 1, figs. 9 a-b.1974 Limopsis aurita (Brocchi); Parenzan: 51; lam. 6, fig. 451976 Limopsis aurita (Brocchi); Tebble: 33; fig. 17.1988 Limopsis aurita (Brocchi); Gómez-Alba: 168; lam 83. fig. 8.1992 Limopsis aurita (Brocchi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 536.


DiagnosisContorno ovalado, oblicuo. Umbo ortogiro. Ornamentación externa constituida

por fuertes lIneas de crecimiento concéntricas y estrIas radiales menos pronunciadasque las concéntricas, dando muchas veces la sensación de que solo presenta las estrIasde crecimiento. Foseta ligamentaria triangular. Charnela recta con grupo de 4 dientesmarginales. Margen interno liso. Impresión muscular posterior mayor que la anterior.

ObservacionesVive fijada al sustrato mediante el biso, entre 50 y 100 m de profundidad, en el

Mediterráneo (Malatesta, 1974).La especie no figura en las láminas por disponer solo de material fragmentado.

Distribución estratigráfica y geográfica.Oligoceno-Actual. Atlántico y Mediterráneo.

Subgenero Pectunculina D' Orbigny, 1844Limopsis (Pectunculina) aradassi (Testa, 1842)

Lam. 4, figs. 1-2

1814 Arca minuta Linné; Brocchi: 482; lam. 11, fig 4.1898 Pectunculina aradasii (Testa); Sacco: 41; lam. 10, fig. 4-10.1974 Limopsis (Pectunculina) aradasii (Testa); Malatesta: 28; lam. 2, fig. 6.1974 Limopsis minuta (Philippi); Parenzan: 52; 1am. 6, fig. 46.1981 Limopsis (Pectunculina) recisa (Defrance); Lauriat-Rage: 35-36; lam. 2, fig. 5-6.1986 Limopsis (Pectunculina) recisa (Defrance); Lauriat-Rage: 46; lam. 2, fig. 2.1992 Limopsis minuta (Philippi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 537.


DiagnosisSe diferencia de Limopsis aurita (Brocchi) por presentar una ornamentación

formada por gruesas lIneas de crecimiento que forman en su zona superior una es-tructura en forma de sierra, asI como por su margen interior dentado y no liso. Elborde cardinal muestra un aspecto oblicuo con un grupo de 4 a 5 dientes centrales y4 dientes marginales posteriores. La foseta ligamentaria es triangular y queda des-plazada hacia el margen posterior.

ObservacionesEs habitual separar las especies L. aradasi (Testa) y L. recisa (Defrance), aun-

que se puedan encontrar como sinónimas en algunos casos ya señalados. L. recisa(Defrance) es endémica de la cuenca de Loira (Mioceno y Redociense) y L. aradasi(Testa) es comün en el Plioceno mediterráneo. Los morfotipos de la cuenca de Loirason por lo general de menor talla que los italianos (Lauriant-Rage, 1981). Muyabundante en facies arcillosas del Mioceno y Plioceno. Su forma de vida serIa com-parable con la de la especie viviente L. anomala (Eichwald) (= L. minuta (Philippi)),que vive desde el Mediterráneo al Atlántico a una profundidad de 55 a 1325 m, fija-da al sustrato mediante el biso.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Plioceno. Mediterráneo y Atlántico.

Limopsis (Pectunculina) anomal cancellata Michelotti, 1839Lam. 4, fig. 3-4

1898 Pectunculina anomala var. cancellata (Michelotti); Sacco: 42-43; lam. 10,figs. 19-21.

1992 Limopsis minuta (Philippi); Cavallo e Repetto: 182; fig. 536.


DiagnosisPresenta una ornamentación caracterIstica, constituida por gruesas costillas y 11-

neas de crecimiento formando nódulos y un margen dentado, pero su horde cardinales recto, y el contorno es más oblicuo que el de Limopsis aradassi (Testa).

ObservacionesL. anomala (Eichwald) es una especie mio-pliocena ampliamente representada en

toda Europa. La forma presente en el Plioceno del Mediterráneo corresponde a lasubespecie Limopsis anomala cancellata Michelotti; Limopsis anomala coxi Glibert.et Van de Poel aparecerla en el Atlántico Norte; Limopsis anomal anomala (Eichwald)pertenece al Mioceno de Europa Oriental. L. anomala coxi se diferenciarla de las otrasdos por presentar una escultura más fina (Lauriant-Rage, 1981).

Las diferencias anteriormente mencionadas entre L. (P.) aradassi (Testa) y L. (P.)anomala cacellata Michelotti, que afectan a la morfologIa del contorno de las valvasy al borde cardinal, permiten distinguir visualmente ambas formas en la mayor partede los casos; no obstante, algunos ejemplares presentan caracterIsticas intermedias enestos aspectos, lo que plantea problemas de atribuciOn. A fines de establecer si dichasdiferencias resultan estadIsticamente significativas, asI como para estimar la incidenciade los posibles morfotipos de transición, se está efectuando un estudio biométricocomparativo consistente en analizar la forma del contorno de las valvas mediante elajuste de series de Fourier (véase Gonzalez Donoso y Palmqvist, 1990) y la del hor-de cardinal usando los métodos de la morfometrIa geométrica (Bookstein, 1991). Los

resultados que se obtengan en este estudio, actualmente en curso, serán objeto de unapublicación posterior.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Plioceno. Mediterráneo.

Familia GLYCYMERIDIDAE Newton, 1992Género Glycymeris Da Costa, 1778

Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné, 1758)Lam. 5, figs. 1-2

1974 Glycymeris glycymeris (Linné); Parenzan: 47; lám.5, fig.40.1976 Glycymeris glycymeris (Linné); Tebble: 33; 1am. 2, figs. a-c.1980 Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné); Anfossi e Brambilla: 58; 1am.

5(1), figs. 7 a-c.1986 Glycymeris (Glycymeris) aff. glycymeris (Linné); Domèmech: 135; figs. 4 i-j.1986 Glycymeris glycymeris (Linné); Riedi: 359; lam. 122.1988 Glycymeris glycymeris (Linné); Gómez-Alba: 168; 1am. 83, fig. 11.


DiagnosisConcha redondeada, equivalva, depriniida, con un umbo poco prominente y ligeramente

opistogiro. MUsculos aductores muy marcados, alargados, siendo el anterior ligeramen-te mayor que el posterior. Ornamentación constituida por estrIas radiales que se interca-lan con las estrIas de crecimineto. Area ligeramente estrecha (mayor en las otras especiesdel género) y triangular. Area cardinal arqueada. Margen interno fuertemente dentado.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Actual. Costas atlánticas-Mediterráneo.

Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli, 1795)Lam. 5, figs. 3-4

1898 Pectunculus (Axinea) bimaculata (Poli); Sacco: 28; lam. 6, figs. 7-14.1974 Glycymeris (Glycymeris) bimaculata (Poli); Malatesta: 29; lam. 2, fig. 7.1974 Glycymeris bimaculata (Poli); Parenzan: 49; 1am. 5, fig. 42.1988 Glycymeris bimaculata (Poli); Gómez-Allba: 170; 1am. 84, fig.1.


DiagnosisEs la de mayor tamaflo conocida. Circular, equivalva, más convexa que

Glycymeris glycymeris (Linné), con el umbo opistogiro más prominente, asI como el

area cardinal más recta y el area ligamentaria mayor. Fuertes impresiones musculares,y aproximadamente iguales.

ObservacionesGlibert et Van Poel (1965) la subdividen en numerosas subespecies con distri-

buciones estratigráfica y geografica diferentes. G. bimaculata deshayesi (Mayer) sepresenta en el Mioceno medio, desde la cuenca de Loira a Austria; a partir delPlioceno, G. bimaculata bimaculata (Poli) ocupa el dominio mediterráneo. G.bimaculata bimaculata (Poli) es de mayor convexidad ytamaflo (hasta 150 mm.) queG. bimaculata deshayesi (Mayer) (hasta 90 mm) (Lauriat-Rage, 1981). Suele vivir apoca profundidad (25 a 35 m).

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Actual. Mediterráneo.

Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi, 1814)Lam. 1, figs. 9-10

1814 Arca insubrica: Brocchi: 432; lam. 11, fig.10.1898 Axiena insubrica (Brocchi); Sacco: 33-36; lam. 8, figs 11-21; 1am. 9, figs. 1-10.1951 Glycymeris (Glycymeris) insubricus (Brocchi); Rossi Ronchetti: 22; figs. 6 a-f.1966 Glycymeris (Glycymeris) cor (Lamarck); Palla: 413; 1am. 19, figs. 1 a-c.1974 Glycymeris (Glycymeris) violacescens (Lamarck); Malatesta: 31; lam. 2,

figs. 1 a-c.1974 Glycymeris violacescens (Lamarck); Parenzan: 50; 1am. 6, fig. 43.1980 Glycymeris (Glycymeris) violacescens (Lamarck); Anfossi e Brambilla: 58;

lam. 5(1), fig. 9.1982 Glycymeris (Glycymeris) insubricus (Bocchi); Andrés: 118; 1am. 2, figs. 1-4.1986 Glycymeris (Glycymeris) aff. insubrica (Bocchi); Domènech: 137; figs. 4k-i.1986 Glycymeris cor (Lamarck); Riedl: 359; lam. 122.1988 Glycymeris insubrica (Brocchi); Gómez-Alba: 170; 1am. 84, fig. 4.1992 Glycymeris insubrica (Brocchi); Cossignani, Nisio e Passamonti: 31; fig.


DiagnosisDe menor tamaño que las anteriores, forma desde transversa-cuadrangular a

oblicua-subcircular. Equivalva, umbo ortogiro. Borde dorsal rectilineo. Charnela rectaen el centro y arqueada en los extremos. Impresiones de los müsculos aductores muymarcadas, siendo la anterior mayor que la posterior.

ObservacionesCaracterIsticas de medios arenosos bien calibrados de la zona infralitoral (2,5 a

25 m de profundidad).

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Actual. Atlántico y Meditenáneo.

Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi, 1814)Lam. 5, figs. 5-6

1814 Arca inflata Brocchi: 434; lam. 11, fig. 7.1951 Glycymeris (Glycymeris) inflatus (Brocchi); Rossi Ronchetti: 20; figs. 5 a-f.1974 Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi); Malatesta: 30; 1am. 2, figs. 2 a-b.1980 Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi); Anfossi e Brambilla: 58; lam.

V(I), figs. 8 a-b.


DiagnosisConcha equivalva, muy convexa, umbo ortogiro, impresiones musculares ante-

rior y posterior aproximadamente iguales, area ligamentaria triangular. Se caracteri-za por mostrar una angulosidad dorsal y posterior que se dirige desde el umbo al bordeventral, determinando un angulo en el contorno de la concha.

Distribución estratigráfica y geográficaMioceno-Pleistoceno. Mediterráneo.

Se describen y discuten 19 formas diferentes de Bivalvos todas pertenecientes a!Orden ARCOIDA Stoliczka, 1871.

Aunque todas las formas han sido citadas con anterioridad en el Plioceno medi-terráneo, hasta ahora, no se ha realizado un estudio exhaustivo de la malacofauna fósilpresente en los sedimentos marinos pliocenos de la provincia de Málaga.

Aunque la mayorIa de las formas citadas aparecen en la actualidad (12 continuanhasta la actualidad), 4 desaparecen el el Plioceno y 3 en el Pleistoceno.

Tanto los caracteres litologicos de los materiales donde se ha recolectado la faunaestudiada, como los habitats de las formas actuales, indican se trata de un mediomarino infralitoral poco profundo.

Al Dr. Paul Palmqvist por su estImulo y ayuda constante. Al Dr. Jordi Martinellpor su amable consejo y lectura crItica del texto. A D. Rafael MuñIz Solis por su in-apreciable consejo, por poner a nuestra dispisición su material bibliográfico y suinestimable ayuda en la realizaciOn de la macrofotografIa. A la Dra. Carmen SalasCasanova por su amable colaboración en el suministro bibliografico, asI como por sussugerencias. Trabajo financiado en parte por el proyecto PB-398-0O2-02 de laDGICyT de Espana.

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177

ESPECIES YACIMIENTOS 1 2 3 4 5 6 7 8

A (A) noae • • • A (A) tetragona • • • • B. (B.) barbata • • • • • B. (B.) empolensis • B. (B.) modioloides • • • • B. (B.) mytiloides • B. (A) clathrata • • • A (A) diluvii • • • • A (A) pectinata • B. sp • • B. sp • • S. (S.) lactea • • • • L. (L.) aurita • • • • • • L. (P.) aradasi • L. (P.) anomala cancel/ata • • 'G. (G.) glycymeris • • • • G. (G.) bimaculata bimaculata • • • • • G. (G.) insubrica • • • • G. (G.) inflata • •

Tabla 1

Presencia o ausencia de especies por yacimientos. 1: Hornacinos; 2: Padrón; 3: Velerín; 4: Guadalmansa; 5: Parque Antena; 6: Atalaya; 7: Fuengirola; 8: Colonia Santa Inés. (Nota: en la colección estudiada no aparecen efectivos del Orden Arcoida para los yacimientos de Bizcornil y Campanillas).

Table 1

Presence or absence of species and number of these for localities. 1: Hornacinos; 2: Padrón; 3: Velerín; 4: Guadalmansa; 5: Parque Antena; 6: Atalaya; 7: Fuengirola; 8: Colonia Santa Inés. (Note: specimens of order Arcoida were found in the studied collection for Bizcornil and Campanillas sites).

1.Arca (Arca) noae Linné. Valva derecha ventral. x 1.2. Arca (Arca) noae Linné. Valva derecha dorsal. x 1.3. Arca (Arca) tetragona Poli. Valva derecha dorsal. x 5.4. Arca (Arca) tetragona Poli. Valva derecha ventral. x 5.5. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Valva derecha dorsal. x 1,5.6. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Valva izquierda ventral. x 2.7. Anadara (Anadara) djluvij (Lamarck). Valva derecha ventral. x 2.8. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Valva izquierda dorsal. x 1,75.9. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Valva derecha dorsal. x 1.10. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Valva izquierda ventral. x 1.

1.Arca (Arca) noae Linné. Ventral right valve. x 1.2. Arca (Arca) noae Linné. Dorsal right valve. x 1.3. Arca (Arca) tetragona Poli. Dorsal right valve. x 5.4. Arca (Arca) tetragona Poli. Ventral right valve. x 5.5. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Dorsal right valve. x 1,5.6. Barbatia (Barbatia) barbata (Linné). Ventral left valve. x 2.7. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Ventral right valve. x 2.8. Anadara (Anadara) diluvii (Lamarck). Dorsal left valve. x 1,75.9. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Dorsal right valve. x 1.10. Glycymeris (Glycymeris) insubrica (Brocchi). Ventral left valve. x 1.

1. Barbatia (Barbatia) empolensis (Micheli & Tone). Valva izquierda ventral. x 10.2. Barbatia (Barbatia) modioloides Cantraine. Valva derecha ventral. x 10.3. Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi). Valva derecha dorsal. x 10.4. Barbatia (Acar) clathrata (Defrance). Valva izquierda dorsal. x 10.5. Striarca (Striarca) lactea (Linnd). Valva izquierda ventral. x 10.

1.Barbatia (Barbatia) empolensis (Micheli & Torre). Ventral left valve. x 10.2. Barbatia (Barbatia) modioloides Cantraine. Ventral right valve. x 10.3. Anadara (Anadara) pectinata (Brocchi). Dorsal right valve. x 10.4. Barbatia (Acar) clathrata (Defrance). Dorsal left valve. x 10.5. Striarca (Striarca) lactea (Linné). Ventral left valve. x 10.

1.Bathyarca sp. 1 Valva derecha dorsal. x 15.2.Bathyarca sp. 1 Valva izquierda ventral. x 15.3.Bathyarca sp. 1 Detalle de la charnela. x 40.4.Bathyarca sp. 2 Valva derecha dorsal. x 15.5.Bathyarca sp. 2 Valva izquierda ventral. x 15.6.Bathyarca sp. 2 Detalle de la charnela. x 40.

1.Bathyarca sp. 1 Dorsal right valve. x 15.2.Bathyarca sp. 1 Ventral left valve. x 15.3.Bathyarca sp. 1 Hinge detail. x 40.4.Bathyarca sp. 2 Dorsal right valve. x 15.5.Bathyarca sp. 2 Ventral left valve. x 15.6.Bathyarca sp. 2 Hinge detail. x 40.

1. Limopsis2. Limopsis3. Limopsis4. Lirnopsis

1. Limopsis2. Limopsis3. Limopsis4. Limopsis

(Pectunculina)(Pectunculina)(Pectunculina)(Pectunculina)

aradassi (Testa). Ventral right valve. x 13.aradassi (Testa). Dorsal left valve. x 13.anonwia cancellata Michelotti. Ventral right valve. x 13.anomala cancellata Michelotti. Dorsal left valve. x 13.

(Pectunculina) aradassi (Testa). Valva izquierda ventral. x 13.(Pectunculina) aradassi (Testa). Valva izquierda dorsal. x 13.(Pectunculina) anomala cancellata Michelotti. Valva derecha ventral. x 13.(Pectunculina) anomala cancellata Michelotti. Valva izquierda dorsal. x 13.

1. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Valva derecha dorsal. x 1,75.2. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Valva derecha ventral. x 1,75.3. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Valva derecha dorsal. x 1.4. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Valva izquierda ventral. x 1.5. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Valva izquierda dorsal. x 1.6. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Valva derecha ventral. x 1.

1. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Dorsal right valve. x 1,75.2. Glycymeris (Glycymeris) glycymeris (Linné). Ventral right valve. x 1,75.3. Glycymeris (Glycymeris) bimaculata bimaculata (Poli). Dorsal right valve. x 1.4. Glycymeris (Glycyineris) biinaculata bimaculata (Poli). Ventral left valve. x 1.5. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Dorsal left valve. x 1.6. Glycymeris (Glycymeris) inflata (Brocchi). Ventral right valve. x 1.

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TMGB Vol 3 (1993)