The Ancestral Tree of the Proboscidea

8/4/2019 The Ancestral Tree of the Proboscidea

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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORNTHE ANCESTRAL TREE OF THE PROBOSCIDEA. D I S -CO VER Y , EVOL UTION, MIGRA TION A ND EXTINCTIONOVER A 5 0 , 0 0 0 , 0 0 0 YEAR PERIOD'

By HENRY F A I R F I E L D OSBORNI T E A M E R I C A N MUSEUM o F N A T U R A L H I S T O R Y

R e a d b e f o r e t h e A c a d e m y , T u e s d a y , A p r i l 2 3 , 1 9 3 5B e g i n n i n g i n 1 9 0 0 I h a v e d i r e c t e d a c o n t i n u o u s r e s e a r c h e x t e n d i n g o v e rt h i r t y - f o u r y e a r s u p o n t h e g r o s s a n d d e t a i l e d e v o l u t i o n o f t w o w i d e l y c o n -t r a s t i n g g r o u p s o f q u a d r u p e d s a n d f o r t h e f i r s t t i m e i n t h e h i s t o r y o f

b i o l o g y h a v e s u c c e e d e d i n c o n s t r u c t i n g t w o a c t u a l a n c e s t r a l t r e e s , a sf o l l o w s :T i t a n o t h e r e t r e e , 1 5 b r a n c h e s o f p h y l a , L o w e r E o c e n e t o L o w e r O l i g o c e n e t i m ei n c l u s i v e - 2 0 , 0 0 0 , 0 0 0 y e a r s ( s e e T i t a n o t h e r e M o n o g r a p h , 1 9 2 9 ) .P r o b o s c i d e a t r e e , 3 1 b r a n c h e s o f p h y l a , U p p e r E o c e n e t o R e c e n t t i m e , i n c l u s i v e -5 0 , 0 0 0 , 0 0 0 y e a r s ( s e e f o r t h c o m i n g P r o b o s c i d e a M o n o g r a p h , 1 9 3 5 - 1 9 3 6 ) .

T i t a n o t h e r e s1 . D e f e n s e b y b o n y h o r n s , a r i s i n g a sa r i s t o g e n e s a t w i d e l y d i f f e r e n t a n d s u c -c e s s i v e p e r i o d s o f g e o l o g i c t i m e .2 . G r i n d i n g t e e t h s t a t i o n a r y i n e v o l u t i o n ,a d a p t i v e t o a s i n g l e b r o w s i n g h a b i t ,e v o l u t i o n a r r e s t e d . A r i s t o g e n e s e x t r e m e l yl i m i t e d . E x t i n c t i o n s u dd e n d u e t o w o r l dc h a n g e o f f l o r a o f t h e n o r t h t e m p e r a t eh e m i s p h e r e .

3 . I n f e r i o r i n c i s i v e t u s k s d e g e n e r a t e a n di n e f f e c t i v e , d i s a p p e a r i n g .4 . M i g r a t i o n l i m i t e d t o a s i n g l e p a r a l l e li n n o r t h l a t i t u d e f r o m N o r t h A m e r i c aw e s t w a r d o n l y t o t h e B a l k a n s o f E u r a s i a .5 . B o d y a n d l i m b g r o w t h u n s p e c i a l i z e d ,a t t a i n i n g g i g a n t i s m .

P r o b o s c i d e a n s1 . D e f e n s e b y s u p e r i o r t u s k s , e f f e c t i v ea g a i n s t a l l c a r n i v o r o u s e n e m i e s .2 . G r i n d i n g t e e t h p l a s t i c , a r i s t o g e n e sn u m e r o u s , w i t h r a p i d r a d i a t i o n i n t o 3 1i n d e p e n d e n t l i n e s o f f o r m , a d a p t e d t ot h e h i g h l y d i v e r s i f i e d f l o r a f r o m t h eE q u a t o r t o t h e a r c t i c t u n d r a s . A r i s t o -g e n e s e x t t e m e l y ' n u m e r o u s a n d v a r i e d .E x t i n c t i o n o f m a s t o d o n t s g r a d u a l , d u et o p r o g r e s s i v e d e s i c c a t i o n o f t h e w o r l df l o r a . E x t i n c t i o n o f e l e p h a n t s r e l a t i v e l yr e c e n t .3 . S e c o n d p a i r o f i n f e r i o r i n c i s o r s i nm a s t o d o n t s r a d i a t i n g a d a p t i v e l y i n t o 3 1d i f f e r e n t f u n c t i o n s .4 . M i g r a t i o n f r o m A f r i c a t h r o u g h a l l t h ec o n t i n e n t s a n d c l i m a t e s o f t h e g l o b e e x c e p tA u s t r a l i a . M i g r a t i o n a p p a r e n t l y e n f o r c e da n d h a s t e n e d b y o v e r - p o p u l a t i o n .5 . Body a n d l i m b s u n s p e c i a l i z e d , a t -t a n i n g e x t r e m e g i g a n t i s m .

T h e s e c o n t r a s t i n g a d a p t i v e r a d i a t i o n s i n t h e p r o p o r t i o n s o f t h e t e e t h ,b o d y a n d l i m b s a n d i n t h e a r i s t o g e n e s o f t h e g r i n d i n g t e e t h a f f o r d a s o l u -t i o n o f t h e g r e a t p r o b l e m o f t h e M o d e s o f o r i g i n o f s p e c i e s s i n c e , a m o n gm a m m a l s , f r o m t h e t i m e o f L i n n a e u s t o t h e p r e s e n t , s p e c i e s a r e c h i e f l yd e f i n e d b y t h e b i o m e c h a n i c a l c h a r a c t e r s o f t h e t e e t h a n d o f t h e s k e l e t o n .

AAA P R O C . N . A . S .


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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORNN o t o n l y t h e o r i g i n o f s p e c i e s i s r e v e a l e d , b u t a l s o t h e o r i g i n o f a l l t h el o w e r t o h i g h e r t a x o n o m i c d i v i s i o n s o f c l a s s i f i c a t i o n : a s c e n d i n g m u t a -t i o n s , s u b s p e c i e s , s p e c i e s , c o l l e c t i v e s p e c i e s , s u b g e n e r a , g e n e r a , s u b f a m i l i e s ,f a m i l i e s , s u b o r d e r s a n d o r d e r s .

c e l l 4J

' VC , )

Germc e l l 4

C , ) B r o h f o t A e r i u m l e z ' L O W E R O L I G i O C E N E4 r e n e r a t z o n 5 o f 7 7 ? a f o t h e r e s5 e t w e e n o c e n 7 e a 7 z d O l i 5 ? c e n e

M D D L E E O C E N E: I-t p LE C

F E o f s A a n o l o s q r e g o 0 r y & ' L O W E R E o c E N . EFIGURE 1

C o n t i n u o u s g e n e p l a s m i c e v o l u t i o n o f t h e T i t a n o t h e r e s d u r i n g a2 0 , 0 0 0 , 0 0 0 y e a r p e r i o d : L o w e r E o c e n e t o L o w e r O l i g o c e n e . A f t e rT i t a n o t h e r e M o n o g r a p h , Volume I I , p a g e 8 0 8 , f i g u r e 7 2 7 .E q u a l l y s i g n i f i c a n t a n d n o v e l i s t h e d i s c o v e r y t h a t t h e r e a r e t w o p r o -

f o u n d l y d i f f e r e n t e v o l u t i o n a r y m o d e s i n t h e o r i g i n o f s p e c i e s :

V O L . 2 1 , 1 9 3 5 4 0 5


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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORN1 . T h e o l d e r m o d e s k n o w n t o n a t u r a l i s t s f r o m t he t i m e o f A r i s t o t l e t o

t h a t o f D ar w i n , n a m el y , c h a n g e s o f p r o p o r t i o n o r o f d e g r e e w h i c h we t e r mALLOIOMETRONS; a l l o i o m e t r o n s a r e g o v e r n e d b y t h e a c t i o n o f t h ef o u r w e l l - k n o w n e n e r g e t i c f a c t o r s , s u b j e c t t o N a t u r a l S e l e c t i o n .

2 . C r e a t i v e c h an g e s o f k i n d , t h e o r i g i n o f a b s o l u t e l y new c h a r a c t e r s ,w h i c h we t e r m ARISTOGENES, new a d a p t a t i o n s a r i s i n g d i r e c t l y f r o mt h e g e n e p l a s m , e . g . , t h e h o r n s o f T i t a n o t h e r e s a n d t h e i n n u m e r a b l e newc o n e s , c r e s t s a n d o t h e r e l e m e n t s i n t h e t e e t h o f P r o b o s c i d e a n s .

P r o b o s c i d e a n a r i s t o g e n e s o r i g i n a t e i n t h e f o u r c o n e s o f M c e r i t h e r i u m ;a l l P r o b o s c i d e a n s s p r i n g f r o m f o u r - c o n e d a n c e s t r a l g r i n d e r s . P h i o m i ao s b o r n i w i t h t e n a r i s t o g e n e s e v o l v e s i n t o A m e b e l o d o n f r i c k i w i t h a n e s t i -m a t e d t w e n t y - f i v e a r i s t o g e n e s , o r t h e a d d i t i o n o f a p p r o x i m a t e l y o n ea r i s t o g e n e o r new a d a p t a t i o n e v e r y m i l l i o n y e a r s .P r i n c i p l e s o f G e n e p l a s m i c E v o l u t i o n . - P a L e o n t o l o g y i s g r e a t l y i n d e b t e dt o W e i s m a n n f o r e s t a b l i s h i n g t h e p r i n c i p l e o f t h e c o n t i n u i t y o f t h e g e n e -p l a s m . We r e c o r d t h e d e t a i l s o f t h e a d a p t i v e r a d i a t i o n o f T i t a n o t h e r e si n t o f i f t e e n b r a n c h e s o f p h y l a i n e a c h o f w h i c h p r o p o r t i o n a l a l l o i o m e t r i ce v o l u t i o n i s r e s p o n s i b l e f o r c h a n g e s o f e n v i r o n m e n t o r h a b i t . T h e o u t -s t a n d i n g b i o l o g i c a l d i s c o v e r y i n t h e T i t a n o t h e r e s i s t h e p o t e n t i a l i t y o f h o r no r i g i n i n t h e g e n e p l a s m s o t ha t t h e h o r n s i n d e p e n d e n t l y a p p e a r a t w i d e l ys e p a r a t e d i n t e r v a l s o f g e o l o g i c t i m e .

T h e f i v e f i g u r e s s e l e c t e d f r o m t h e T i t a n o t h e r e a n d P r o b o s c i d e a Mono-g r a p h s f o r t h i s c o n t r i b u t i o n a r e t o b e v i e w e d a s p r o j e c t i o n s i n t o v i s i b l e f o r mo f t h e p o t e n t i a l i t i e s o f t h e g e n e p l a s m , f o r e x a m p l e , i n f i g u r e 1 t h e g e n e p l a s m o fE o t i t a n o p s g r e g o r y i , d u r i n g a p e r i o d o f 2 0 , 0 0 0 , 0 0 0 y e a r s e v o l v e s i n t o t h eg e n e p l a s m o f B r o n t o p s r o b u s t u s . I n f i g u r e 4 d u r i n g a p e r i o d o f 3 , 0 0 0 , 0 0 0y e a r s t h e g e n e p l a s m o f A r c h i d i s k o d o n p r o p l a n i f r o n s o f S o u t h A f r i c a e v o l v e si n t o t h e g e n e p l a s m o f A r c h i d i s k o d o n m a i b e n i o f N e b r a s k a . W h i l e o r -g a n i s m s l i k e D r o s o p h i l a r e v e a l t h e m e c h a n i s m , i n t e r r e l a t i o n s a n d , t o ac e r t a i n e x t e n t , f u n c t i o n s a n d m u t a t i o n s o f t h e g e n e s , t h e s e r e c e n t l y d i s -c o v e r e d m a m m a l i a n p h y l a , e x t e n d i n g o v e r e n o r m o u s p e r i o d s o f t i m e , r e -v e a l t h e e v o l u t i o n a n d a d a p t i v e r a d i a t i o n o f t h e g e n e p l a s m w i t h a c l e a r n e s sa n d f u l l n e s s o f d e t a i l n e v e r k n o w n t o b i o l o g i s t s b e f o r e .

I n f i g u r e 2 i s s h o w n t h e t r e m e n d o u s c o n t r a s t b e t w e e n D a r w i n ' s k n o w l -e d g e o f t h e a c t u a l m o d e s o f e v o l u t i o n w h e n h e f o r m u l a t e d h i s t h e o r y o fn a t u r a l s e l e c t i o n i n t h e y e a r 1 8 5 9 a n d o u r p r e s e n t k n o w l e d g e o f t h e a c t u a lm o d e s o f e v o l u t i o n a s n o w o b s e r v e d i n t h e P r o b o s c i d e a . W i t h a l l c o n -t e m p o r a r y n a t u r a l i s t s h e i n c l u d e d a l l t h e P r o b o s c i de a w i t h i n t h r e e g e n e r a -D e i n o t h e r i u m , E l e p h a s a n d M a s t o d o n a n d w i t h i n t h e two l a s t g e n e r a h eknew o f o n l y t e n s p e c i e s . S i n c e t h e p h y l o g e n y o f J u l y , 1 9 3 4 , we n o w( A p r i l , 1 9 3 5 ) k n o w o f t h i r t y - o n e g e n e r a , two h u n d r e d t w e n t y - n i n e s p e c i e s ,s i x t e e n s u b f a m i l i e s , s e v e n f a m i l i e s a n d two n e w s u b o r d e r s , M C E R I -

4 0 6 P R O C . N . A . S .


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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORN

FIGURE 2G e n e p l a s m i c r a d i a t i o n o f t h e P r o b o s c i d e a i n t o f i v e g r e a t o r d e r s ( I - V )a n d t w e n t y - e i g h t l i n e s o f g e n e r i c d e s c e n t , s o f a r a s known t o J u l y, 1 9 3 4 .P r o b o s c i d e a M o n o g r a p h , V o l u m e I .C o m p a r e f i g u r e s 3 ( P h i o m i a - A m e b e l o d o n ) , 4 a n d 5 . ( A r c h i d i s k o d o n ) .The e a r l i e s t k n o w n P r o b o s c i d e a n s a r e t h e a q u a t i c M(ERITHERIOIDEA( I ) o f N o r t h A f r i c a w h i c h i m i t a t e t h e h i p p o p o t a m i i n d e n t a l a n d b o d i l y f o r m .Most a b e r r a n t a r e t h e DEINOTHERIOIDEA ( I I ) o f A f r i c a a n d E u r a s i aw i t h d o w n - t u r n e d i n f e r i o r t u s k s a n d t a l l e l e p h a n t o i d b o d i e s . I n t h e MASTO-DONTOIDEA ( I I I ) t h e s i n g l e g e n u s M a s t o d o n , a s k n o w n t o D a r w i n i n 1 8 5 9 ,b r e a k s u p i n t o f o u r f a m i l i e s , e l e v e n s u b f a m i l i e s a n d t w e n t y - t h r e e w i d e l yd i s t i n c t g e n e r a s h o w n i n t h e c e n t r a l b r a n c h e s o f t h e a b o v e d i a g r a m ; e a c ho f t h e s e b r a n c h e s o f t h e s i n g l e C u v i e r - D a r w i n g e n u s M a s t o d o n i s s h a r p l yd i s t i n g u i s h e d f r o m o t h e r s by t h e a d a p t a t i o n s o f t h e g r i n d i n g t e e t h a n d i n -f e r i o r p a i r o f i n c i s i v e t u s k s . Most r e m a r k a b l e i s t h e e v o l u t i o n o f t h e s h o v e l -t u s k e r s ( A m e b e l o d o n ) a s s h o w n i n f i g u r e 3 .The s i n g l e g e n u s E l e p h a s o f C u v i e r - D a r w i n b r e a k s u p i n t o two s u b o r d e r s(STEGODONTOIDEA, I V , a n d ELEPHANTOIDEA, V ) , f o U i r s u b f a m i l i e sa n d n i n e g e n e r i c l i n e s o f d e s c e n t .

V O L . 2 1 , 1 9 3 5 4 0 7


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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORNTHERIOIDEA a n d STEGODONTOIDEA, e v e n e x c l u d i n g a l l t h e t r u eE l e p h a n t s o r ELEPHANTOIDRA.O n e o f t h e m o s t r e m a r k a b l e b r a n c h e s o f t h e MASTODONTOIDEAi s t h a t o f t h e s h o v e l - t u s k e r s o f t h e F a y f i m O l i g o c e n e o f n o r t h e r n E g y p t( g e n u s P h i o m i a ) w h i c h , a f t e r a t r e m e n d o u s j o u r n e y a n d p a s s a g e t h r o u g h an u m b e r o f i n t e r m e d i a t e s t a g e s , r e a p p e a r s i n t h e s h o v e l - t u s k e r d i s c o v e r e d

- ~ ~ ~ ~ P h i o m i a m i n o r j u X r B a m 1 eA A / 6

B = V 6 $\~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~ P h i o n u l a o s b o r n i L T Y P E C

P h i w n i o n i T y p EkD c - ~ ~ ~ . ~ A EP h u o r n t a o . n t r n L o r e f

E V6F RPhylum A m e b e l o d o n t i , t h e b s l o d o n fricsi Y P E

g i a n t s h o v l - t u k s o A m e b e l o d o n f r i c i d o i a t h

F i 1 /

FIGURE 3G e n e p l a s m i c e v o l u t i o n o f t h e s i n g l e m a s t o d o n tP h y l u m A m e b e l o d o n t i n s e , t h e s h o v e l - t u s k e r s .T h i r t yellion y e a r e v o l u t i o n o f t he l o w e r j a w a n dp a i r e d i n f e r i o r t u s k s f r o m t h e P h i o m i a m i n o r o f t h eO l i g o c e n e o f N o r t h A f r i c a i n t o t h e A m e b e l o d o n f r i c k i o ft h e P l i o c en e o f N e b r a s k a . I t m a y b e o b s e r v e d t h a t t h eg i a n t s h o v e l - t u s k s o f A m e b e l o d o n f r i c k i d o m i n a t e t h e

e n t i r e e v o l u t i o n o f t h e l o w e r j a w a n d g r i n d i n g t e e t h , o ft h e s k u l l , a l s o o f t h e s k e l e t o n . T h i s i s t h e m o s t r e m a r k -a b l e s i n g l e p h y l u m e v e r d i s c o v e r e d u p t o t h e y e a r 1 9 3 4 .S e e f i g u r e 4 , A r c h i d i s k o d o n , a s d i s c o v e r e d u p t o A p r i l , 1 9 3 5 .

4 0 8 P R O C . N . A . S .


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PALEONTOLOGY: H . F . OSBORN

NEBRASKAUP P ER PLEISTOCENE

H ; i g h - c r o w n e d g i a n t A r c h i d s k o d o n/ 8 l o f t y r i d g e - p l a t s . E n a m e l e n t h -mmL

NEBRASKALOWER PLEISTOCENE

M e d i u m - c r o w n e d A r c h i d i s k o d o n1 4 r i d g y e p l a t s . E n a m e l l e n t - m m .

FRANCELOWER PLEISTOCENE

M e e d i u m - c r o w n e d e l e p h a n t m o t a r s1 3 - 1 4 r i d y e - p l a t e s . E n a m e l l e n g M - 2 8 2 4 m m .

FRANCELOWER PLEISTOCENE

L o w - c r o w n e d e l e p h a n t a o l a r sl 3 r i d y e - p l a s . E n a m e l l e y t h - x n ,

T Y P EA R I C H I D I S K O O O N P L A 4 I F R O N S 19606mfma1 9 3 1 I N D I A S I W A L I K S

TYPE tA R C H I D I S K O O O 1 4 0 0 m . 4 ' 7 eSO UTH AFRICA

ARCHIIBKODON N I N 8 . i45om014!9eSOUTH AFRICA

I N D I A . U P PE R P LI OCE NEM o l a r s o f p r i m i t iv e l e p h a n t type

/ 0 - 1 2 r i d y e - p l a t e s . E n a m e l l e n y t h - 1 5 1 5 m m .SOUTH A F R I C A . ? f I D D L E PLIOCENE

M o l a r s t r a n s i t i o n a l f i o m m s t o d o n I t eleht6 r i d g e - p l a t e s . E n a m e l l e n g t h - 6 5 0 m r .SOUTH AFRICA. MIDDLE PLIOCENE

M f a s t o d o n - l i k e m o l a r s5 f 1 r i d g e - p l a t e s . E n a m e l l e n y t h - 6 9 0 m m .

ARCHIDISKODON: T H R E E - M I L L I O N - Y E A R E V O L U T I O N A N D MIGRATIONSOUTH AFRICA T O AMERICA A N D MEXICO i a o . 1 9 3 5FIGURE 4

G e n e p l a s m i c e v o l u t i o n o f t h e a r c h a i c - t o o t h e d m a m m o t h sd u r i n g a t h r e e m i l l i o n y ea r p e r i o d s o f a r a s k n o w n t o A p r i l ,1 9 3 5 .T w e n t y - s e v e n y e a r s o f c o n t i n u o u s e x p l o r a t i o n a n d r e s e a r c hh a v e y i e l d e d a l l t h e a s c e n d i n g s t a g e s i n t h e g e n e p l a s m o f t h i sa r c h a i c - t o o t h e d mammoth. C o m p a r e f i g u r e 2 ( A r c h i d i s k o d o n )a n d f i g u r e 5 ( m i g r a t i o n ) .

V O L . 2 1 , 1 9 3 5 4 0 9

z

U -

L iz. U l00.( L


7/9

PALEONTOLOGY: H . F . OSBORNb y E . H . B a r b o u r i n N e b r a s k a ( g e n u s A m e b e l o d o n ) . T h e s e t w o s h o v e l -t u s k e r s , P h i o m k a o s b o r n i o f N o r t h A f r i c a a n d A m e b e l o d o n f r i c k i o f N e -b r a s k a , a c c o r d i n g t o D r s . M e r r i l l a n d C h a n e y , p r o b a b l y u p r o o t e d s i m i l a ra q u a t i c p l a n t s d i s t r i b u t e d a l o n g t h e i r m i g r a t i o n r o u t e f r o m n o r t h e r nA f r i c a t o N o r t h A m e r i c a ; t h e e n t i r e a n a t o m y i s s u b j e c t t o t h e i n c r e a s i n gd o m i n a n c e o f t h e s h o v e l - t u s k s . S e e f i g u r e 3 .

I n t h e ELEPHANTOIDEA we h a v e d i s c o v e r e d a b r i l l i a n t e x a m p l e o fa t i s t o g e n i c g r o w t h a n d e x t e n s i v e m i g r a t i o n i n t h e e v o l u t i on o f A r c h i d i s k a -d o n p r o p l a n i f r o n s , a v e r y p r i m i t i v e s t a g e f o u n d i n t h e V a a l R i v e r g r a v e l s o fS o u t h A f r i c a , i n t o t h e A r c h i d i s k o d o n m a i b e n i o f N eb r as k a . A r , h i di s k o d o np r o p l a n i f r o n s h a s a m o l a r c r o w n p a t t e r n l i k e t h a t o f a m a s t o d o n t , w i t h a ne n a m e l l e n g t h o f 6 9 0 m m . , A r c h i d i s k o d o n m a i b en i h as e i g h t e e n t a l l r i d g ep l a t e s a n d a n e s t i m a t e d e n a m e l l e n g t h o f 9 0 0 0 m m . T h i s i s t h e f i r s t t i m et h a t t h e e v o l u t i o n o f t h e e l e p h a n t o i d m o l a r f r o m a t h e o r e t i c m a s t o d o n tp r o t o t y p e h a s e v e r b e e n a c t u a l l y d e m o n s t r a t e d .W e owe t h e s e s u p e r b S o u t h A f r i c a n m a t e r i a l s t o t h e g e n e r o s i t y a n d l a r g e -m i n d e d n e s s o f t h e M c G r e g o r Mu s e u m i n K i m b e r l e y , S o u t h A f r i c a , u n d e rD i r e c t o r W i l m a n , a n i n s t a n c e o f c o o p e r a t i o n o f a l l t h e museums a n d o f a l lt h e p a l a e o n t o l o g i s t s o f t h e w o r l d i n a r e s e a r c h w h i c h h a s o c c u p i e d t w e n t y -s e v e n y e a r s , f r o m 1 9 0 7 , t h e a u t h o r ' s e x p e d i t i o n t o t h e F a y f u m o f n o r t h e r nE g y p t t o t h e p r e s e n t t i m e .T h e 1 5 , 0 0 0 m i l e m i g r a t i o n o f A r c h i d i s k o d o n , f r o m t h e V a a l R i v e r o fS o u t h A f r i c a t h r o u g h i n t e r m e d i a t e s t a g e s i n N o r t h A f r i c a , F r a n c e , I t a l y ,B r i t a i n , I n d i a , t h e n t h e l o n g g e o g r a p h i c b r e a k t o t h e N i o b r a r a R i v e r i nN e b r a s k a w h e r e L e i d y d i s c o v e r e d t h e s e a n i m a l s i n 1 8 5 8 , i s t h e m o s tr e m a r k a b l e t r e k o f a n y s p e c i e s o f p l a n t o r a n i m a l t h u s f a r d i s c o v e r e d i nt h e l i f e h i s t o r y o f t h e e a r t h . T h e b y - p r o d u c t i s t h e f a c t t h a t t h e s e s t a g e sg i v e u s a n u n p r e c e d e n t e d o p p o r t u n i t y o f m e a s u r i n g p r e c i s e l y t h e a c t u a lr a t e o f e v o l u t i o n b e t w e e n U p p e r P l i o c e n e a n d M i d d l e P l e i s t o c e n e t i m e .The e n a m e l l e n g t h i n c r e a s i n g f r o m 6 9 0 m m . t o a n e s t i m a t e d 9 0 0 0 m m .a f f o r d s a n e v o l u t i o n o f a p p r o x i m a t e l y 1 5 m m . o f e n a m e l l e n g t h p e r t h o u -s a n d y e a r s .W e i s m a n n a n d M e n d e l h a v e i n s p i r e d t h e m a r v e l o u s d i s c o v e r i e s i n t h em e c h a n i s m o f h e r e d i t y d u r i n g t h e p a s t f i f t y - f o u r y e a r s s i n c e W e i s m a n n ' se n u n c i a t i o n o f t h e p r i n c i p l e o f t h e c o n t i n u i t y o f t h e g e n e p l a s m . I n t h eo p i n i o n o f t h e p r e s e n t c o n t r i b u t o r a t t e m p t s b y De V r i e s a n d t h e d i s -t i n g u i s h e d s u c c e s s o r s o f B a t e s o n i n t h e M e n d e l i a n s c h o o l o f t h o u g h t f a i l t oe s t a b l i s h t h e m u t a t i o n a l o r i g i n o f a s i n g l e s p e c i e s s o f a r a s s p e c i e s a r e d e -f i n e d i n t h e i r b i o m e c h a n i c a l c h a r a c t e r s .

S o f a r a s b i o m e c h a n i c s b e a r u p o n t h e p r o b l e m , c u r r e n t h y p o t h e s e s a s t ot h e s u d d e n o r m u t a t i o n a l o r i g i n o f s p e c i e s e n t e r t a i n e d b y T . H . M o r g a na n d o t h e r l e a d e r s o f t h e e x p e r i m e n t a l a n d g e n e t i c s c h o o l s a r e a b s o l u t e l yn e g a t i v e d b y t h e a c t u a l m o d e s o f t h e o r i g i n o f s p e c i e s d i s c o v e r e d d u r i n g

4 1 0 P R O C . N . A . S .


8/9

PALEONTOLOGY: H . F . OSBORNt h e s e t h i r t y - f o u r y e a r s o f r e s e a r c h . A new a r i s t o g e n e i s r e a d i l y d i s -t i n g u i s h e d f r o m a ne w D . m u t a t i o n b y i n v a r i a b l y o b e y i n g t h e e i g h t e e np r i n c i p l e s o f b i o m e c h a n i c a l a d a p t a t i o n ; D . m u t a t i o n s o n t h e c o n t r a r y m a yo r m a y n o t b e a d a p t i v e .

1 0 0 F a t h o m . P l / o - P l e i s t o c e n e . E q u a l - a r e a 1 4 & r l d o p .1 0 1 St F,R2r3 < ,5 6 5 X 2 10A3e d 11 , ; ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ -i~~ ~~~s~(ii'1-.|_ N ' Et R1' C A i1-I -I A

_ = _- A 1 'Pi s - s - I&\09 1 169WAR C H O f S K O DO N . O r i g i n E v o l u t i o n _ MigrationT y p e s - 000 R e f e r r e d - + + + O s b o r n . 1 9 3 5

F I G U R E 5S u c c e s s i v e h a b i t a t s a n d w o r l d m i g r a t i o n r o u t e s o f t h e a r c h a i c - t o o t h e d m a m m o t h

A r c h i d i s k o d o n . S t e r l i n g W o r l d Ma p on t h e 6 0 0 Fathom L i n e .C o m p a r e f i g u r e s 2 a n d 4 .VAA L RIVER GRAVELS O F S O U T H A F R I C A , h a b i t a t o f t h e r e c e n t l y d i s c o v e r e dp r i m i t i v e M i o - P l i o c e n e a n c e s t o r s o f A r c h i d i s k o d o n .SIWALIK HILLS O F NORTHERN I N D I A , h a b i t a t o f t h e U p p e r P l i o c e n e - L o w e rP l e i s t o c e n e s u c c e s s o r s ( A r c h i d i s k o d o n p l a n i f r o n s ) d e s c r i b e d b y F a l c o n e r a n d C a u t l e yi n t h e y e a r 1 8 4 6 ( 1 8 4 5 ) .SO UTHWESTERN E U R A S I A , h a b i t a t o f t h e A r c h i d i s k o d o n t s i n t e r m e d i a t e b e t w e e nA r c h i d i s k o d o n p l a n i f r o n s o f n o r t h e r n I n d i a , a n d t h e s o u t h e r n m a m m o t h A r c h i d i s k o d o nm e r i d i o n a l i s d i s c o v e r e d i n I t a l y a n d d e s c r i b e d b y N e s t i i n t h e y e a r s 1 8 0 8 , 1 8 2 5 .( D u r i n g t h i s e r a o f U p p e r P l i o c e n e a n d Lower P l e i s t o c e n e t i m e , A r c h i d i s k o d o n d i s -a p p e a r e d i n w e s t e r n a n d s o u t h e r n E u r a s i a a n d m i g r a t e d t o t h e h o s p i t a b l e p l a i n s o fN o r t h A m e r i c a . )NEBRASKA TO MEXICO. Lower a n d U p p e r P l e i s t o c e n e d e s c e n d a n t s o f t h eA r c h i d i s k o d o n m e r i d i o n a l i s o f s o u t h e r n F r a n c e ( c o m p a r e f i g u r e 4 ) , e v o l v i n g t o t h ec l o s e o f T h i r d I n t e r g l a c i a l t i m e i n t h e P l e i s t o c e n e e p o c h i n t o t h e g i g a n t i c A r c h i d i s k o d o nm a i b e n i o f N e b r a s k a .

On t h e c o n t r a r y t h e a c t u a l m o d e s o f t h e o r i g i n o f s p e c i e s a n d o f a l l t h eo t h e r s t e p s i n t h e o r i g i n a n d d i v e r g e n c e o f b i o m e c h a n i c a l c h a r a c t e r s a r eno w t h o r o u g h l y e s t a b l i s h e d b y c o n s i s t e n t d i s c o v e r i e s d a t i n g b a c k t o t h o s eo f W a a g e n i n 1 8 6 9 , a n d c u l m i n a t i n g i n t h e d i s c o v e r y o f e i g h t e e n p r i n c i p l e s

V O L . 2 1 , 1 9 3 5 4 1 1


9/9

4 1 2 PALEONTOLOGY: H . F . OSBORN P R O c . N . A . S .o f o r i g i n r e v e a l e d i n t h e w i d e l y c o n t r a s t i n g e v o l u t i o n o f t h e T i t a n o t h e r e sa n d o f t h e P r o b o s c i d e a n s .

1 T h i s i s t h e t h i r t e e n t h c o n t r i b u t i o n b y t h e a u t h o r o n t h e " O r i g i n o f S p e c i e s " a n dt h e p r i n c i p l e s o f b i o m e c h a n i c a l e v o l u t i o n , t h e s e r i e s b e g i n n i n g i n t h e y e a r 1 9 2 5 .

F a s t e n , N a t h a n , P r i n c i p l e s o f G e n e t i c s a n d E u g e n i c s , B o s t o n , p p . 2 4 0 - 2 6 0 ( 1 9 3 5 ) .M o r g a n , Thomas H u n t , T h e R e l a t i o n o f G e n e t i c s t o P h y s i o l o g y a n d M e d i c i n e , N o b e lL e c t u r e , p r e s e n t e d J u n e 4 , 1 9 3 4 . S t o c k h o l m , 1 9 3 5 .

O s b o r n , H e n r y F a i r f i e l d , " T h e T i t a n o t h e r e s o f A n c i e n t W y o m i n g , D a k o t a a n dN e b r a s k a , " M o n o g r a p h 5 5 , U . S . G e o l o g i c a l S u r v e y , W a s h i n g t o n ( 1 9 2 9 ) .

O s b o r n , H e n r y F a i r f i e l d , P r o b o s c i d e a . A M o n o g r a p h o f t h e D i s c o v e r y , E v o l u t i o n ,M i g r a t i o n a n d E x t i n c t i o n o f t h e M a s t o d o n t s a n d E l e p h a n t s o f t h e W o r l d . I n p r e s s .

O s b o r n , H e n r y F a i r f i e l d , E i g h t e e n P r i n c i p l e s o f A d a p t a t i o n i n A l l o i o m e t r o n s a n dA r i s t o g e n e s , A b e l F e s t s c h r i f t ( P a l e o b i o l o g i c a ) . I n p r e s s .S h u l l , A . F r a n k l i n , " W e i s m a n n a n d H a e c k e l : O n e H u n d r e d Y e a r s , " S c i e n c e , V o l . 8 1 ,N o . 2 1 0 6 , p p . 4 4 3 - 4 5 2 ( M a y 1 0 , 1 9 3 5 ) .

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The Ancestral Tree of the Proboscidea