C

fun

sa

 

Comm

ction

alt ma

munit

 in na

arsh h

Co

 

ty stru

atural

habita

od, M

uctur

 and 

ats on

MA     

e and

resto

n Cap

 

d 

ored 

pe 

AUTHOJessica BMBL SES ClarksonDepartmPotsdam 

 

 

ADVISOJohn Sch

The Ecos

Marine B

Woods H

 

SPECIANick Bar

Miami U

Oxford, O

Jimmy N

The Ecos

Marine B

Woods H

 

OR Beach S 2014 

n University ment of Biologm, NY 

OR hade 

systems Cent

Biological Lab

Hole, MA 

AL THANKSrrett 

University 

OH 

Nelson 

systems Cent

Biological Lab

Hole, MA 

gy ‘15 

er 

boratory 

er 

boratory 

 

 

‐ 1 ‐  

Abstract 

A common practice for attempting to restore tidally restricted salt marshes to their previous 

condition in New England is to simply remove the barrier to allow full tidal flow. My objective 

was to determine if these marshes are truly being restored to the community structure (species 

and habitat composition) and function (terrestrial‐aquatic habitat connectivity and secondary 

productivity) observed in natural marshes, and to assess how quickly this restoration may 

occur. To test this I used a comparative approach by sampling from both natural and restored 

marsh sections within each site. I sampled various groups of organisms in three such marsh 

sites that varied in time since restoration to assess structural characteristics and used stable 

isotopic analysis on mummichogs, a fish species often used as an indicator to determine if 

energy flow characteristics were similar between restored and natural marshes.  Based on the 

results I speculate that recently restored marshes may experience a pulse of productivity (and 

similarity among mummichogs diet) related to the opening up of new heterogeneous habitats 

(based on data from a 2009 restoration), then over time productivity in the natural vs. restored 

sections relaxes to equilibrium and if the restored sections do not retain a level of productivity 

and fish diet similar to the natural section then something is missing in the restoration (based 

on data from 2006 and 2003 restorations). Alternately, my results may reflect site specific 

differences dictated by their individual trajectories of restoration. Further study is required 

within these marshes and on other similarly restored marshes to get a better picture of the 

success of this restoration method on restoring community structure and function, and to 

better see the trajectory of restoration over time.  

 

 

 

 

 

 

 

 

KEY WORDS: Cape Cod, Massachusetts, salt marsh, ecological restoration, salt marsh 

restoration, tidal restoration, aquatic‐terrestrial connectivity, structure, function, productivity, 

fish, nekton, mummichogs, Fundulus heteroclitus, zooplankton, insects, spiders, benthic 

invertebrates, stable isotope analysis, State Game Farm, Bridge Creek, Bass Creek 

 

 

‐ 2 ‐  

Introduction 

Salt marshes, also known as tidal marshes, are unique natural coastal systems that act 

as a transitional zone between terrestrial and aquatic ecosystems. The eastern North American 

coast possesses over one‐third of the global extent of these marshes which are structurally 

defined by the influence of the oceanic tide. These systems provide a variety of ecosystem 

services for humans including natural disaster buffering, protection against waves, nutrient 

exchange between salt and freshwater, mitigation of sea level rise, erosion control, nutrient 

cycling, water purification, sediment trapping, pollution treatment, mitigation of sea level rise, 

oxygen production, and carbon sequestration through the buildup of organic matter as peat, as 

well as providing highly productive and diverse habitats and nursery ground for a great number 

of economically important, and not directly economically important, species (Carlisle et al. 

2002). 

These marshes have a high diversity of structure and habitats within them as a result of 

the tidal fluctuations they experience throughout the day, during which some areas spend 

more time inundated than others, and fluctuate in salinity, temperature, and oxygen content. 

Mudflat regions are inundated most of the time and don’t support any rooted vegetation, 

lower marsh areas are found bordering channels in narrow bands dominated by Spartina 

alterniflora vegetation and are flooded for much of the day, and high marsh can be a very 

expansive area dominated by Spartina patens and only inundated at high tide. Upland areas 

and marsh borders rarely experience any inundation and contain a diversity of shrubs and trees 

(Carlisle et al. 2002; Drociak 2005) (Figure 1). Species groups present in these marshes generally 

include phytoplankton, algae, detrital microbes, uniquely adapted vegetation, zooplankton, 

benthic invertebrates, terrestrial insects and spiders, mollusks, crustaceans and fish (nekton), 

birds, and a very limited number of reptiles and mammals (Drociak 2005). The food web in 

these systems is generally fairly simple with few trophic levels, with fish or larger crabs acting as 

the top predators, with some predatory influence from the birds and mammals (Carlisle et al. 

2002) (Figure 2).  

Young fish with tolerances to abrupt salinity changes have a significant presence in 

these salt marshes and they provide the central link between the aquatic and terrestrial 

components of the system through their food web interactions. Common salt marsh fish, such 

as the mummichog (Fundulus heteroclitus), are omnivorous opportunistic feeders and are well 

known to consume aquatic phytoplankton, zooplankton, subtidal benthic invertebrates, and 

other small fish and crustaceans, as well as terrestrial insects and spiders (larvae and adults), 

intertidal benthic invertebrates of the low‐high marsh, and plant‐derived organic matter (Nixon 

and Oviatt 1973, Kneib 1986; Weisburg and Lotrich 1982). Studies have indicated that subtidal 

food sources alone are not sufficient to support their growth, and that regular access to the 

high marsh via tidal fluctuation provides a significant food source and is essential to maintain 

 

 

‐ 3 ‐  

their populations (Butner and Brattstrom 1960; Weisburg and Lotrich 1982) (Figure 3). They 

also require access to these areas, obtained by natural tidal fluctuations, as a refuge from 

predation and as a nursery for their eggs (Kneib 1986, Taylor 1986). Mummichogs are known to 

have the highest productivities reported for fish (Valiela et al. 1977), which can be affected by 

the extent of salt marsh that they can use. Natural salt marshes with this terrestrial‐aquatic 

connection intact are very productive systems.  

As human influence has increased in coastal areas many of these salt marsh systems 

have been compromised by human activities, including filling them in for construction, ditching 

them for drainage to control mosquito, damming them for agricultural purposes (salt hay 

farming, cranberry harvesting), and restricting their tidal flow by building rail lines and roads 

(Carlisle et al. 2002; Gedan et al. 2009). The structure of these altered systems goes through 

significant changes over time as the result of management and changes to their natural tidal 

regime, such as a transition from a depositional to an erosional sediment cycle, and a lower 

surface elevation and soil water salinity that leaves it open to Phragmites invasion (Roman et al. 

1984; Gedan et al. 2009). In recent years, we have realized the economic and ecological 

importance of these systems, and have begun restoration projects consisting primarily of 

removing dams and undersized culverts and installing large culverts that would allow the return 

of full tidal flow. A marsh system is generally considered restored to a natural state if there is a 

return of the tidal flow and vegetative communities return to natural Spartina from invasive 

Phragmites dominance (Dionne et al. 1999; Roman et al. 2002, Warren et al. 2002). 

Perhaps this does work, but what if it’s just the appearance of restoration? Many 

organizations have put forth sets of guidelines for a more in depth assessment of full ecological 

restoration, which are generally centered on the return of marsh structure and function to 

conditions prior to disturbance, or to the observed condition of an adjacent natural marsh 

section (Figure 4). A restoration of structure generally refers to that of species richness of 

assemblages of organisms (which requires a restoration of their habitats), and a functional 

restoration refers to a measure of production (primary or secondary). Restoration of function 

will require, as previously discussed, a restoration of key linkages related to food web structure, 

including the aquatic to terrestrial marsh connectivity to support fish production. Restoration 

does not necessarily preclude that all species must be the same between the systems, as long 

as the functional niches are filled the function returns (Palmer et al. 1997). Variations in fish 

diversity and abundance, as well as their expected trophic relationships, in restored marshes 

are known to be valuable indicators of habitat suitability and restoration of ecological function 

(Kelly and Harwell 1990).  

My objective was to answer the following question: are “restored” salt marshes 

returning to the community structure and function observed in natural salt marshes? For the 

purposes of this study I am defining a natural salt marsh as the section of a marsh that has 

always been connected to the ocean, and a restored salt marsh as the section where a recently 

 

 

‐ 4 ‐  

removed barrier previously prevented full tidal flow. Looking at sites that were restored in 

different years may provide insight into how fast they restore on their own with reconnected 

tidal flow, though there will be differences between sites that will require the consideration of 

idiosyncratic factors affecting each site. I hypothesize that even with the restoration of full tidal 

flow the restored sections will not have as strong of a connection between terrestrial and 

aquatic habitats and the community productivity and diversity will be lower. Alternatively, 

productivity may be similar between sections soon after restoration, though niches may be 

filled by different species more adapted to the difference in conditions still experienced 

between sections.  

Methods               To test my hypotheses I sampled the diversity and abundance of fish and some of their 

prey species (zooplankton, insects and spiders, subtidal benthic invertebrates) within each type 

of salt marsh (natural, restored sections) and ran isotopic analyses on fish and other organisms 

to trace the energetic base of the food web. This provided insight on the effects of human 

alteration, and how closely reconnected marshes have approached the community structure 

and function of the natural marshes (including the terrestrial‐aquatic connectivity of the marsh 

types).  

Sites 

I was able to sample from three salt marsh sites, each containing a natural and restored 

section (Figure 5). These sites were chosen based on their accessibility, time since restoration, 

and our ability to gain permission to sample there on short notice.  

Bass Creek in Yarmouth, MA (41° 42' 57.82” N, 70° 14' 13.61” W) within the Callery‐

Darling Conservation Area was restored in 2009 (Cape Cod Commission 2001) (Figure 6). This 

spot is approximately 3250 m of salt marsh channel away from the ocean and was modified to 

act as a cranberry farm, though has not recently been in use (MCWRP 2002). A 35 foot wooden 

walking bridge and 12 foot wide channel was installed in 2008 to replace an undersized 4 foot 

diameter culvert under a walking trail berm (MCWRP 2002), allowing full tidal flow to be 

restored to approximately 37 acres of salt marsh (APCC 2012, Horsley Witten Group 2011, Cape 

Cod Commission 2001) and remnant cranberry bog (MCWRP 2002) (Figure 7). The marsh 

channel is approximately 10 feet wide on the bay side of the previous restriction and narrows 

to 5 feet upstream of it (MCWRP 2002). While disconnected the marsh underwent a Phragmites 

invasion and water quality was impaired (Horsley Witten Group 2011), and the two sides 

became very different, with the disconnected side becoming heavily wooded (Ouellette 2008). 

Both sides of the restriction experienced scour, bank erosion and vegetation die off, Phragmites 

invasion, and was described as being one of the most degraded on the Cape (Cape Cod 

Commission 2001). According to a study conducted in 2009 tidal flow is fully restored to the 

reconnected marsh by the installation of this bridge (Bell 2009). They’re also observing a return 

of the fish and expect a vegetation shift within a few years (Ouellette 2008). I generally 

 

 

‐ 5 ‐  

observed tall Sparina vegetation bordering the natural marsh channel with short Spartina in the 

low marsh area and Phragmites on the upland boundary, however the restored side contained 

a large amount of woody vegetation interspersed with limited salt marsh vegetation. 

Additionally the restored section contained an extensive ditch system, likely related to past 

efforts at mosquito control, which provides more tidal aquatic habitat at the expense of tidal 

terrestrial habitat (Gedan et al. 2009). Sedimentation here within the channel was primarily 

sand on both the natural and restored side. Something of note about this site is that the 

restored site is at a higher elevation and has a lot of sand buildup at its entrance, which largely 

cuts the two sections off from each other when the tide is low. Also at this site the water was 

described as having a “tea coloration”, which was not observed at either of the other sites.  

Scorton Creek, which is located within the Massachusetts State Game Farm in East 

Sandwich, MA (41° 43' 51.96" N, 70° 25' 38.04" W), and is owned by Massachusetts Fish and 

Wildlife and operated by the Thornton Burgess Society within the Barnstable Harbor Area of 

Critical Environmental Concern (MCWRP 2002) (Figure 8). This spot is approximately 4800 m of 

salt marsh channel away from the ocean. There had been a dam barrier created by a roadbed in 

place for 50 years for the purpose of using the disconnected area as a pond for raising trout, 

and its removal occurred when the dam became condemned and the goals of the game farm 

changed to restoration (MCWRP 2002). The complete cutting off of this marsh by a dam could 

have allowed it to completely become a freshwater wetland system while disconnected (Roman 

et al. 1984). It was reconnected in 2006 by the construction of a wooden vehicle bridge and 

concrete bordered channel underneath that allowed restored tidal flow and fish migration 

paths, and reconnected approximately 8 acres that was previously salt marsh (Figure 9). It has 

already been reported that there has been an increase in fish species diversity and a decline in 

Phragmites dominance (Horsley Witten Group 2010, Thornton W. Burgess Society 2014). Most 

of the vegetation bordering the channel was S. alterniflora and S. patens was found in the low 

marsh areas, with Phragmites at the upland boundary, but directly surrounding the previous 

restriction and along the end of the restored section there were many areas where Phragmites 

dominated the channel border as well. A large portion of the high marsh of the restored section 

of this site contained piles of dead and decaying Phragmites vegetation. Sedimentation here 

was rich mud and organic matter, more so in the restored than the natural, where it was 

slightly sandier. Channel bank height at this site was much lower in the restored section, likely 

due to a lack of vegetation growth and peat buildup while cut off. Additionally the natural 

section appears to have been ditched to some extent, though not as extensively as the restored 

section of the 2009 site.  

Bridge Creek in Barnstable, MA (41° 42' 11.35” N, 70 21' 44.72” W) at the limits of the 

Barnstable Harbor Area of Critical Environmental Concern (WCWRP 2000) (Figure 10). This spot 

is approximately 5400 m of salt marsh channel away from the ocean. The marsh channel is 10‐

15 feet wide on both sides of the restriction. The previous restriction was a three foot diameter 

 

 

‐ 6 ‐  

metal culvert under the railroad that clogged often with wooden boards, and vegetation (Figure 

11), there was also a similar culvert under the roadway that was also replaced. Prior to the 

installation of a large box culvert (to match the one underneath Route 6A) in 2003 the 

disconnected side experienced marsh slumping, vegetation die off, ponded water, Phragmites 

invasion, a wide scoured basin, and extensive bank erosion. The areas up gradient of the barrier 

contained areas of salt marsh vegetation, extensive areas of Phragmites‐dominated marsh, and 

shrub and forested swamp. According to a study conducted in 2005 there is full tidal restoration 

to 40 acres of marsh upstream of the previous restriction (WCWRP 2000). It has also been 

suggested that fish and wildlife are returning to the area. This marsh is known to support 

shellfish and anadromous fish (Cape Cod Commission 2001). I observed vegetation similar to 

the 2006 site here. Sedimentation consisted of clay interspersed with organic matter in both 

the natural and restored areas. Of the three sites this one was the most visually similar 

between natural and restored sections.  

Sampling 

Within each site I sampled from each of the salt marsh types, natural and restored on 

either side of the previous barrier. Most sampling occurred around low tide, though some was 

conducted during mid‐high tides when necessary.  

Terrestrial vegetative samples were collected for isotopic analysis from the 2006 site. I 

collected vegetation bordering the channel (sample a, S. alterniflora), vegetation mid‐way 

between the channel and the upland boundary (sample b, S. patens), and vegetation at the 

upland boundary (sample c, Phragmites) in both the natural and restored sections. The natural 

and restored samples were homogenized and ground into a fine powder using a Wigglebug 

grinding machine, and placed in small glass scintillation vials for submission for isotopic 

analysis.  

Insect and spider samples were taken along on the same system as was used to collect 

vegetation samples. At each of the three sampling sites the bounds of an approximately 1m x 

1m quadrat of representative vegetation in that location was established using a tape measure 

or best estimates. A sweep net was vigorously swept ~50 times through all heights of the 

vegetation in the quadrat. The insects and vegetation fragments in the tip of the net were 

emptied into small scintillation vials periodically to prevent active insects and spiders from 

escaping (Davis and Gray 1966). Specimens were preserved ethanol upon returning to the lab 

and stored in the fridge. In petri dishes the samples were separated from vegetative debris, 

sorted by appearance, and identified using a dissection microscope, or compound microscope 

if necessary, and an identification guide.  

Zooplankton samples were taken using a large tow net with a mesh size of 200µm and 

diameter of 48cm. The net was suspended into the channel assisted by a pole or structural 

component of the site at each marsh section for a measured period of time. Preference was 

shown for sampling water that was flowing out of the natural site as the tide was coming in and 

 

 

‐ 7 ‐  

flowing out of the restored site as the tide was going out, to collect the most representative 

samples for each marsh section. An electronic flowmeter was suspended in the water prior to 

beginning the sampling duration to estimate the amount of water that would be passing 

through the net.  All of the zooplankton was rinsed from the net into the cod end for collection 

by dipping the net in the water and spraying with a DI water bottle. The sample was then 

transferred from the cod end into a 1L bottle by dumping and thorough rinsing, and the bottle 

was filled approximately ½ full with water to maintain the integrity of the sample. Two samples 

were taken per marsh section when possible. Samples were stored on ice in field, and the 

fridge in lab (Foreman and Nelson 2014). If samples were not examined immediately they were 

preserved in acetone and/or lugols solution.  

Zooplankton samples containing a large amount of plant matter were filtered through a 

1 mm mesh sieve stacked on a 100 µm mesh sieve, with the matter collected on the 1 mm 

sieve being thoroughly rinsed to allow all zooplankton collection on the 100 µm mesh. The 

collection on the 100 µm mesh sieve was then rinsed back into the sample bottle and diluted 

with water if necessary. Graduated cylinders were used to determine the total volume of 

sample. To quantitatively count the sample it was first homogenize by shaking the bottle, then 

immediately pouring a small (3‐20 ml) subsample amount in a graduated cylinder and into a 

petri dish. Lugols solution was added when necessary to increase organism visibility under the 

dissection microscope. If there were too many organisms on the plate to count it was poured 

back and a smaller subsample was taken and diluted for counting. All organisms on the plate 

were identified and counted using dissection and compound microscopes and an identification 

guide. Subsample counts were scaled to the full sample based on the previously measured 

volume of each sample. These numbers were then extrapolated to count per volume of water 

that passed through the net to collect the sample. Since zooplankton cannot be easily weighed 

values for the mass of a copepod (0.00005 g) and cladocera (0.0000001 g) were taken from 

(Foreman and Nelson 2014), and a literature value was used for ostracods (0.0003 g) (Shuhaimi‐

Othman et al. 2011). For taxonomies where a literature value of mass wasn’t readily available 

(i.e. water mite) a value was estimated based on its size compared to the other zooplankton 

taxonomies (0.00005 for water mites).  

For subtidal benthic invertebrate sampling an Ekman grab was used to collect sediment 

from the channel. Preference was shown for selecting a spot as far away from the previous 

barrier as possible on each side, then halfway back, and one relatively close to the barrier, and 

where sedimentation appeared to be representative of that portion of the channel. The sample 

was emptied into a bucket, diluted with water and stirred. The mixture was then dumped 

through a course 4mm mesh sieve over a 1mm mesh sieve over a 200 µm mesh sieve to sort 

out organisms from sample. The collections of animals from 4mm and 1mm and animals and 

sludge from 200µm screens were placed into a bottle to bring back to the lab. This was 

repeated for 2‐3 samples in each marsh section at varying distances from the previous barrier. 

 

 

‐ 8 ‐  

Samples were stored on ice in the field, in fridge in the lab and preferentially processed within a 

day or two (Foreman and Nelson 2014). The surber sampling net was also used to take benthic 

samples. The box of the surber net was oriented on the sediment of channel such that water 

was flowing into it. The top 2 inches of sediment that were within the frame was slowly pushed 

into the surber sample net by hand or with a tool without letting anything mobile escape and 

allowing water to dilute and sift the sediment. The sample was rinsed in the surber net to 

remove small particles and placed in bottle, stored on ice in field, in fridge in lab. This was 

repeated 2‐3 times per marsh section. The particular method or mixture of methods chosen for 

use at each site was based on channel accessibility and what appeared to be working best to 

capture the most organisms after method experimentation at the first site where 2 samples 

were taken with each.  

In lab the samples were emptied into dissection trays and diluted with water, filtered 

through a sieve as necessary to sort all organisms out of the sample. They were grouped by 

lowest classification possible using an identification guide and dissection and compound 

microscopes. Groups of organisms were weighed together if possible, dividing by count to get 

an average mass of each individual (Foreman and Nelson 2014). For organisms that were too 

small to be weighed no matter how many of them there were (I.e. blood worms) weight values 

were estimated (0.001g for blood worms). Groups of amphipod organisms from each marsh 

section were compiled in separate drying tins for isotopic analysis. Once dried the samples 

were ground and placed in glass scintillation vials for submission for isotopic analysis. The size 

of the inside of the Ekman grab unit gave surface area of sample, though volume could not be 

used because the unit could not always be pushed fully into the sediment due to sediment 

content. The size of the surber net box frame also gave a surface area that the sample was 

taken from, but not necessarily the volume as depth of sediment was estimated.  

  For fish and other nekton sampling a beach seine net was used in the main marsh 

channel. Preference was shown for sampling area locations greater than 100 meters from 

either side of the barrier, as a mummichogs estimated maximum home range is around 200m 

(Lotrich 1975). Specific distances depended on the size of the sites and how accessible they 

were. First an area was located that the beach seine net could be brought up onto, and 

sampling started upstream of that point so that the sampling can end there. The seine net was 

placed across the channel with one person holding each end, and the bottom of the net as close 

to flush with the sediment as possible. The net was walked against the current (if there was a 

current), staying as close to the sides of the channel as possible, and pulling it up onto the 

already observed beach like area, being careful that all organisms were landed by securing the 

middle of the net. All organisms in the net were quantitatively counted, identified with a field 

guide (Drociak 2005) best as possible, by picking them off of the net or funneling the sample 

into a bucket of water and counting as individuals were removed. All individuals were live 

released except up to approximately 20 representative organisms per species, which were 

 

 

‐ 9 ‐  

placed in a collection jar with water to be brought back to the lab (adapted from Foreman and 

Nelson 2014). If time was limiting and the sample was small the entire sample was emptied into 

the jar for counting in the lab. The volume that the net sampled from was measured using a 

200m tape measure for distance walked (L), average width of the channel (W) and average 

depth of the water (D). This was repeated 2‐3 times per marsh section. Samples were placed on 

ice in the field.  

In the lab a small fish tank net was used to filter the organisms out of the sample jar and 

into a plastic bag to be frozen overnight. They were then defrosted in bags in the fridge for a 

few hours, placed in a dissection tray and sorted by species, confirming the identification with a 

field guide. Groups of individuals of each species were placed together into weighing tubs and 

average mass was determined by dividing by the count in the lab. Four mummichogs from each 

marsh section were dissected and the fillets (removing the skin, head, fins, organs, and spinal 

cord) were placed into drying tins, one for natural and one for restored. Mummichogs were 

chosen for isotopic analyses because they are the dominant nekton species in all of the 

marshes I sampled, they are opportunistic omnivorous feeders, and occupy a level of the food 

web that links primary producers and top consumers (Wozniak et al. 2006). These were allowed 

to dry for 48 hours and ground with mortar and pestle for isotopic analysis.  

Data analysis 

Abundance was calculated as the number of individuals sampled per unit area or 

volume sampled. Fish (nekton), benthic invertebrate, and zooplankton abundances were scaled 

up to densities within natural and restored sections of each site to enhance comparability 

across sections and across sites. To do this the GPS coordinate of the main sampling area of 

each marsh section was entered into ArcGIS and buffered with a 100m radius (to account for 

the 200m range of mummichogs) and the total area that is inundated all of the time (within the 

channel) and total area that is inundated during high tide (low‐high marsh, from the edge of the 

channel to the upland boundary) was assessed based on satellite imagery. The abundances of 

organisms based on the area or volume they were sampled from was multiplied by the total 

area of the channel to get a number for organisms that there could be within the channel. This 

number was divided by the total area of the low‐high marsh plus the channel area to assess the 

density of organisms using the full marsh area during high tide. For zooplankton an additional 

estimation had to be made of total depth of water within the channel and over the low‐high 

marsh area to calculate this, as their abundance was in units of cubic meters. This provides an 

estimate of the organism’s density in the total habitat area that they have access to, based on 

individual factors of each marsh section of each site. This was done because organisms have 

access to this low marsh area as well as the channel, and this better assesses the capacity of 

each section of each site to provide that for them and improves comparability. The proportion 

of time inundated was assumed constant across all three marsh sites so that was not accounted 

for in this calculation.  

 

 

‐ 10 ‐  

Biomass was calculated as the density, or average number of individuals per unit 

sampled (m2 or m3), multiplied by the average wet weight per individual (g), and by the 

proportion of wet to dry weight accepted for that organism (0.1 for zooplankton, 0.15 for 

insects and benthic invertebrates, 0.2 for fish), and by the proportion of carbon in dry weight 

(0.5) (Water 1977). The productivity to biomass ratio was calculated for each taxonomic 

classification using equations described in Banse and Mosher 1980, which contain specific 

values accepted for different types of organisms and incorporate the average measured wet 

weight. A productivity value was obtained by multiplying the calculated biomass by this 

estimated P/B ratio.  Total measured secondary productivity (zooplankton + benthic 

invertebrates + nekton) of each marsh type at each site was calculated for comparison across 

the natural and restored sections and across the 3 sites. 

Stable isotope analysis has been employed in a variety of studies to trace the flow of 

organic matter, or food web support to consumers, in salt marshes (Haines 1976; Peterson et 

al. 1985) and has been suggested as a possible approach for assessing ecological recovery in 

tide‐restored systems (Currin et al. 2003). Isotopic samples were submitted for δ13C, δ15N, and 

δ34S analysis to determine terrestrial‐aquatic habitat connectivity based on the fish’ diet  by 

assessing what portion is coming from which terrestrial or aquatic sources (3 terrestrial 

vegetation and 1 aquatic benthic source) in each marsh section of the 2009 and 2006 sites. No 

isotopic analyses were run on the 2003 site because it was sampled after the deadline for 

isotopic sample submission. Carbon isotope values assist in determining the primary producer 

source of the consumer’s food, such that the consumer and intermediate consumers’ isotopic 

ratio will be similar to that of the primary producer itself. Nitrogen isotope values assist in 

determining the trophic level of the organism, and a +3 difference is usually observed between 

different levels. Sulfur isotope values also help show the source of the organism’s diet, 

distinctively supplying a terrestrial signal in low (negative) values and aquatic signal in high 

(positive) values (Michener and Kaufman 2007). The three isotope analyses together strengthen 

the analysis of the source and flow of organic matter (Peterson et al. 1985). This data was 

entered into R and SIAR (Stable Isotope Analysis for R) was used to obtain values for percentage 

of fish’s diet from each source, as well as biplots showing the fish isotope values plotted with 

the sources (Parnell et al. 2010).  

Results Quantitatively sampling groups of organisms produced estimates of their density across 

the available habitat in the natural and restored sections of each site. I will first use the biomass 

calculations, which are proportional to density and productivity measurements and 

calculations, to compare between natural and restored sections of each site. I will then use the 

total productivity to compare across sites along the time trajectory.  

The 2009 site was higher in zooplankton biomass in the natural section over the 

restored section of the marsh. The zooplankton in the natural section was composed mostly of 

 

 

‐ 11 ‐  

Copepod and Ostracod, however the zooplankton in the restored section was primarily 

Ostracod. Some Hydrachnidiae were also detected in the natural sample but not the restored 

sample, and Cladocera were not found in either. This site had a much lower total zooplankton 

biomass than the 2006 or 2003 sites, though it should be noted that only one zooplankton tow 

sample was taken per section of this site (Figure 12). Total benthic invertebrate biomass was 

also the lowest in this site as well, with the natural section containing more biomass than the 

restored section. In the natural section benthic invertebrate biomass primarily came from 

isopods and amphipods (Gammarus) with a small contribution from polychete worms, while 

the restored section biomass came entirely from amphipods (Gammarus) (Figure 13). Nekton 

biomass in this site was similar or higher than at other sites however, with a substantially higher 

biomass in the restored section over the natural section. In both sections the total biomass was 

primarily made up of mummichogs, with similar small contributions from all other fish found 

(Figure 14). Species richness was the same between the sections but species composition was 

different, with grass shrimp only found in the natural section and the nine spine stickleback 

only in the restored section. Isotopic analysis showed a similar dietary composition of the 

mummichogs between the natural and restored sections, with both grouped tightly to S. 

alterniflora (Figures 16 and 18).  

The 2006 site was measured to have a higher zooplankton biomass per cubic meter in 

the natural section over the restored section as well. Total zooplankton biomass at this site was 

much higher than the 2009 site. Again the natural section’s biomass consisted mostly of 

Copepod and Ostracod, while the restored section consisted mostly of Ostracod (Figure 12). 

Species richness was the same between sections of this site, though the natural section 

contained Cladocera and the restored section contained Hydrachnidiae. Benthic invertebrate 

biomass was higher in the natural over the restored section at this site as well. Total biomass in 

the natural section primarily consisted of polychete worms, whereas the restored side had 

more amphipods (Gammarus). Benthic invertebrate biomass at this site was much higher than 

the 2009 site and only slightly higher than the 2003 site (Figure 13). Taxonomic richness was 

slightly lower in the restored section, with no blood worms being found there. Insect/spider 

samples were taken only at this site, as it was the first site sampled and seasonal conditions 

prevented further insect/spider findings at the other sites. Insect/spider biomass was found to 

be greater in the restored site along the marsh channel (sample a, S. alterniflora) with a large 

contribution from other insects (flies, larvae, etc.) and similar contribution across sections from 

spiders. In the middle of the low‐high marsh area (sample b, S. patens) the natural site 

contained a higher biomass with a higher contribution from other insects. Total insect/spider 

biomass was overall substantially higher at the upland boundary (sample c, Phragmites). Here 

small brown beetles were found to make the largest contribution across both sections, though 

the restored site had lower spider biomass and the natural site had greater biomass of other 

species (Figure 15). Taxonomic richness was slightly lower in the restored section overall. 

 

 

‐ 12 ‐  

Amphipod (Gammarus) biomass collected in the insect/spider samples was ignored for the total 

biomass calculations as they are not insects or spiders, but was overall higher in the restored 

site with most of that biomass being found in the low‐high marsh area (sample b). In contrast 

most of the amphipod biomass in the natural site was found along the marsh channel (sample 

a). Very little amphipod biomass was found in the upland boundary area. Nekton biomass was 

found to be slightly higher in the natural over restored section. Both sections had similar 

mummichog biomass, but the natural section had a large contribution of biomass of Atlantic 

silversides. Total nekton biomass was much lower at this site compared to the others (Figure 

14). Taxonomic richness was slightly lower in the restored site, with Atlantic silverside, grass 

shrimp, and winter flounder only found in the natural section and three and four spine 

sticklebacks only found in the restored section. Isotopic analyses run on mummichogs from 

both natural and restored sections showed a difference in dietary composition. In the restored 

section benthic invertebrates and Phragmites each provided ~10% more of the fish’ diet than 

they did in the natural section, and the fish from the natural section appeared to be feeding 

from another source outside of those submitted for isotopic analyses (Figures 17 and 18).  

The 2003 site was measured to have similar zooplankton biomasses across the marsh 

sections, with similar Copepod‐Ostracod composition and a small contribution from 

Hydrachnididae. This site had a much higher zooplankton biomass than any of the other sites 

(Figure 12). No Cladocera were found in the restored section, and they only contributed a small 

amount to the total zooplankton biomass of the natural section. Total benthic invertebrate 

biomass at this site was much higher than at the 2009 site but similar to the 2006 site, and 

similar between natural and restored sections. Most of the biomass of this site came from 

amphipods (Caprellidae), with a slightly higher contribution to the restored over natural 

section. Taxonomic richness was the same between sections and they both had biomass 

contributions from blood worms, amphipod (Gammarus) and isopods (Figure 13). Nekton 

biomass at this site was much higher in the natural over restored section. The natural section 

had a slightly higher mummichog biomass and contained a much higher biomass of grass 

shrimp, which contributed almost half of the total biomass in that section (Figure 14). Species 

richness was slightly higher in the natural section, with the restored section not containing any 

sheepshead minnows. Isotopic analyses were not run for this site.  

Total measured secondary productivity (zooplankton + benthic invertebrates + nekton) 

for the 2009 site was much higher in the restored compared to the natural section (proportion 

of 0.3 natural section productivity/restored section productivity). In contrast, the 2006 and 

2003 sites showed a much higher productivity in their natural over restored sections 

(proportion 1.4 in 2006, proportion 1.3 in 2003) (Figure 19).  

Discussion I will first discuss patterns seen within sites between the natural and restored sections, 

and provide possible explanations observed in the field and in literature for these differences 

 

 

‐ 13 ‐  

and what that means for their restoration. Then I will discuss the overall patterns of 

productivity observed and what this means for their restoration.  

2009‐ Bass Creek 

At the 2009 site, the most recently restored, I measured a greater zooplankton biomass 

in the natural over restored section, with greater Copepod contribution to biomass in the 

natural section. This could indicate more favorable conditions in the natural section as 

zooplankton are sensitive to their environment and a change in zooplankton biomass can be 

indicative of a subtle environmental change (MarineBio 2014). Such conditions could include 

more food resources, differences in sedimentation (no significant differences observed in 

sediment from the subtidal benthic samples taken here), water turbidity, and predator access 

and predation pressure. Additionally Copepods primarily persist in the water column whereas 

Ostracods are more inclined to be in the benthic area and may be more resilient than 

Copepods, so they may make up a higher portion of the restored sections biomass for this 

reason if it is more of a degraded system (Kulkoyluoglu 2004). Another potential explanation for 

lower zooplankton biomass in the restored section lies in their reliance on communities such as 

S. alterniflora as habitat and refuge from predation (Rutledge and Fleeger 1993). This is 

something that the restored marsh was visibly lacking and instead the low‐high marsh area was 

largely made up of woody shrubs, which the lowered water table due to ditching may not even 

have been able to reach (further discussed in next paragraph). Only one zooplankton sample 

was taken at this site in each the natural and restored sections due to the tidal schedule on the 

sampling day, so the observed difference could easily just be sampling variability as well since 

there was no repetition. Total benthic invertebrate biomass at this site was very low but higher 

in the natural over restored section, consisting primarily of Gammarus amphipods and notably 

lacking much worm biomass. While this could be a seasonal variation it could also result from 

unfavorable sedimentation (sandy, not much organic matter or mud) or high predation 

pressure. Lower benthic biomass can also be expected if there is not a lot of fringing low marsh 

habitat for them.  

Substantially higher nekton biomass in the restored over natural section could possibly 

be explained by the appearance of greater habitat heterogeneity (ditches, woody vegetation) of 

the restored section. The ditches observed at this site are known to support woody shrub 

vegetative structure in the low‐high marsh area by creating well drained soils (Bourn and 

Cottam 1950; Bertness and Ellison 1987). Nekton tend to respond positively to ditching as it 

gives them more access to prey species (Lesser et al. 1976; Valiela et al. 1977), and the lack of 

marsh ponds discourages use by the birds that prey on them (Clarke et al. 1984). The nekton 

abundance difference could explain the pattern seen in zooplankton and benthic invertebrate 

abundance by top down controls, by which prey populations are suppressed by high 

abundances of predator species, which has been seen in high mummichog density areas before 

(Valiela et al. 1977). This high nekton abundance could also reflect a lack of bird use of this 

 

 

‐ 14 ‐  

marsh (Raposa 2008), which further supports the top‐down control idea for this particular 

marsh site. Total biomass of nekton species that weren’t found in both sections was very small, 

but could still indicate differences. The presence of sticklebacks in the restored section but not 

in the natural section may indicate a greater freshwater influence as these fish are inclined to 

live in both fresh and slightly saline waters, which is logical because the restored section is 

closer to freshwater and groundwater sources and the natural site is closer to the saltwater 

source. The presence of the grass shrimp in the natural section and not the restored section 

may be explained by the lower predation pressure from the lower fish abundance and greater 

availability of their benthic prey.  

Isotopic data for this site shows that the food chain connections are similar between 

sections. Phragmites and S. patens gave lower sulfur isotope values that were close to usual 

marsh pore water and sediment values as expected, while S. alterniflora showed a value more 

toward seawater as expected since it borders the marsh channel (Peterson et al. 1986). 

Mummichogs from both salt marsh sections showed sulfur and carbon isotope values closest to 

S. alterniflora. This differs from recent radioisotope tracer studies that have shown that 56% of 

mummichogs’ body carbon is derived from algal (benthic and planktonic) food chains and 44% 

from the Spartina food chain (Hughes and Sherr 1983). At this site the mummichogs appear to 

have a much higher dietary composition from S. alterniflora. This could be an error in choice of 

isotopic sources. Benthic invertebrates were used as a marine source instead of algae, and 

since they are consumers who can process Spartina detrital matter and introduce it into a fish’s 

diet they include some of both the perceived marine and perceived terrestrial signal (Carlisle et 

al. 2002), and therefore do not provide a purely marine signal, and the use of them as sources 

will not provide a clear cut terrestrial‐aquatic source comparison to assess the habitat 

connectivity and functionality. However if the fish had more of a marine, phytoplankton based 

signal they would have pulled toward a higher sulfur value even (Peterson et al. 1986). The data 

seems to indicate a primarily detritus based food web at this site (Teal 1962; Peterson et al. 

1986). The similarities in diet composition parallel previous studies that have seen energy flow 

of the system restored as early as a year after tidal flow is restored, even if there hasn’t been a 

vegetation shift yet, though differ from the expected similarity in nekton abundance and 

species richness (Roman et al. 2002; Able et al. 2000). In this case the food web connections do 

appear restored even though the physical vegetation characteristics of the site and abundances 

of organisms indicate otherwise. This could be related to the fact that this site was never fully 

cut off from tidal flow, and only had a tidal restriction.  

Productivity at this site was much higher in the restored over natural section. Overall it 

seems that the restored section of this site is possibly experiencing a pulse in productivity of 

fish (and therefore overall productivity, as they are the major contributor) as a result of 

allowing them to access large areas of heterogeneous habitat, which cannot be sustained long 

term as the benthic and zooplankton food sources appear as though they may be suppressed 

 

 

‐ 15 ‐  

here, or just not well established in this section yet. This could be a top down controlled system 

right now, which is not uncommon for human impacted salt marsh sites to experience (Gedan 

et al. 2009), though isotopic signatures imply a similar usage of their resources as in the natural 

section.  

2006‐ Scorton Creek 

Zooplankton at the 2006 site was measured to be slightly higher in the natural section 

with a similar Copepod‐Ostracod pattern as the 2009 site, so the same general environmental 

factors could be at play here that were previously discussed. At this site however the restored 

sections low‐high marsh area had much lower banks but contained a large quantity of dead and 

decaying vegetation piles that could inhibit copepod usage of it and potentially encourage 

ostacod usage. Additionally, the sedimentation was more mud‐organic matter based in the 

restored as compared to sandier in the natural which could have encouraged the greater 

Ostracod portion of biomass in the restored section and greater Copepod biomass in the 

natural, where the water would likely be clearer and there would be less suspended sediment. 

Benthic invertebrate biomass was much higher in the natural over restored, with a shift in 

composition more toward amphipod (Gammarus) in the restored section, likely attributed to 

the previously discussed sedimentation differences between sections.  

Insects/spiders sampled at this site showed slightly higher overall biomass in the 

restored site in all insect/spider groups, which can likely relate to the large quantities of dead 

and decaying plant matter if they have any preference for that as habitat. It is expected that 

diversity should be higher in upland boundary areas, and also in Spartina dominated areas on 

the standing plant as well as at the level of the mud feeding on detrital matter and algae (Teal 

1962). Amphipods (Gammarus) were observed in these samples as expected, especially in S. 

alterniflora bordering the marsh channel, because they live at the base or on the stems of S. 

alterniflora plants. I also observed the expected shift in insect/spider community in the 

Phragmites dominated patches at the upland boundary away from marsh spiders, 

planthoppers, and Spartina resident free living amphipods, and toward a lower diversity of 

largely concealed feeder species (Gratton and Denno 2005).  

Nekton biomass was similar between the natural and restored sections, though species 

composition differed, with the restored site containing stickleback species and the natural site 

containing Atlantic silverside, grass shrimp, and winter flounder. This is similar to the 2009 site 

with the restored site having a more freshwater influence, this time from a brackish pond with 

freshwater stream input very close nearby, pushing species composition in this restored section 

away from marine exclusive species. The sedimentation difference could also be reflected in 

the winter flounders presence in the natural (sandier sediment) over the restored section 

(muddy‐organic matter sediment). Isotopic analyses indicated less of a spartina 

terrestrial/detrital influence and more of an influence from Phragmites terrestrial/detrital 

sources and benthic invertebrate based sources in the restored over natural sections. The 

 

 

‐ 16 ‐  

larger Phragmites influence is reflected in the piles of decaying Phragmites vegetation observed 

in the restored site, which likely died off as the result of the return of salt water tidal flow and 

likely currently comprises a large portion of detrital matter (Wainright et al. 2000; Currin et al. 

2003). A larger benthic influence may suggest a more marine based diet in this system, though 

it also may link back to the detrital based food web depending on the benthic organism’s 

dietary composition (Teal 1962; Peterson et al. 1986). The fish from the natural site is pulled 

toward a higher sulfur isotope value than even a large S. alterniflora influence can explain. High 

sulfur isotope values indicate similarity to sea water sulfate values, indicating a larger influence 

from sources such as plankton and algae (δ34S ~+20) (Peterson et al. 1986). This difference has 

been seen before with fish from tidally restricted marshes having lower sulfur isotope values 

than those from natural reference marshes (Wozniak et al. 2006). A factor that could be at play 

in the divergence of the fish’s diets here in comparison to the 2009 site was that this 2006 site 

was entirely cut off from tidal flow and the 2009 site was only partially cut off from tidal flow 

(Raposa and Roman 2003).  

Productivity at this site was much higher in the natural over restored section. Overall I 

speculate that restoration does not appear to have succeeded in this system because the fish 

have different diets between the natural and restored sections, and the higher biomass and 

productivity of organisms in the natural section suggests something is missing from the 

restored section that’s not allowing the marsh sections to equilibrate their structure and 

function.  

2003‐ Bridge Creek 

Similar zooplankton biomass, including Copepod‐Ostracod relative composition, and 

benthic invertebrate biomass were observed across the natural and restored sections of this 

site. This indicates similar conditions across the natural and restored sections of the marsh, 

which was observed in the field. However, there was a much higher nekton biomass (mainly 

contributed by a higher grass shrimp biomass) in the natural over restored section, also with a 

slightly higher species richness including sheepshead minnows. Greater presence of grass 

shrimp in the natural over restored section could indicate more favorable conditions for them 

as previously discussed. Lack of isotopic analyses for this site prevents discussion of 

mummichog dietary composition between natural and restored sections at this site.  

Productivity at this site was much higher in the natural over restored section, similar to 

the difference seen in the 2006 site. Overall there is evidence weighing toward saying that this 

site is showing signs of restoration, but the large nekton productivity difference says the 

opposite and may indicate again that something is missing from the restoration that prevents 

the structure and function of the restored section from equilibrating with that in the natural 

section.  

Trajectory over time & Conclusions 

 

 

‐ 17 ‐  

Ignoring the complications of individual site variations I can make an estimation of the 

trajectory of restoration over time for these tidally restored sites. Initially and up to 5 years 

after restoration a pulse in productivity can be seen with the fish using the same resources in 

both sections (2009 site data).  By 8 to 11 years after restoration (2006 and 2003 site data) 

productivity then appears to be shifting back toward the natural section, and the resource use 

of the mummichogs between sections does not appear equivalent which could indicate that 

something is missing in the restored sections long term and additional management measures 

may be required to bring it up to the level of structure and function (productivity) of the natural 

section.  

This pulse of productivity in the early stages of restoration is expected as marshes are 

more dynamic whilst experiencing species changes throughout their heterogeneous habitats, 

and apex salt marshes hold fewer species and a lower productivity over the long term. Perhaps 

additional time or additional restoration intervention is required for the sections to become 

similar in productivity again, such as planting of native vegetation to nudge the process along. I 

predict that the 2009 site given additional time will show a decrease in productivity in the 

restored site.  

Literature review of restoration studies 

A study compiling volunteer collected data across a large amount of restoration projects 

in the Golf of Maine showed highly variable results on nekton species richness and densities 

(Konisky et al. 2004). Other studies have shown that nekton abundance and species richness 

rapidly increases in restored marshes and then equilibrates between marsh sections within a 

year after tidal restoration (Dionne et al. 1999; Roman et al. 2002; Warren et al. 2002). While 

my study was not able to shed much light on the question of terrestrial‐aquatic connectivity 

and mummichog habitat use other studies have used mark‐recapture techniques to determine 

that the usage is similar, by using creek channels during low tide and moving across the marsh 

surface during high tide (Teo and Able 2003). A long term study of marsh restoration found 

identical fish assemblages back in the restored sites after approximately 5 years, but similarities 

in use of foraging areas may take up to 15 years to reach equivalence with natural reference 

sites, but return rates vary based on species and between systems (Warren et al. 2002). Fish in 

restored marshes, as compared to fish in natural marshes are observed to use an almost 

exclusively detrital based feeding pathway as opposed to one that also includes phytoplankton 

sources (Howe and Simenstad 2011). Gut content studies have shown that mummichogs caught 

in restored sections may have identical diets in as little as four years after restoration, though 

again this varies between systems (Warren et al. 2002). 

Studies have shown benthic invertebrate recolonization rates to vary within the same 

species, across species, and across systems, with some taking as little as 5 years to recolonize 

after restoration, and others as long as a few decades (Warren et al. 2002). Community 

response to tidal restoration in some studies appears to vary widely however, though 

 

 

‐ 18 ‐  

restoration tends to be less effective in the marshes that had more severe tidal restrictions 

(Raposa and Roman 2003).  

Several of the challenges I experienced in evaluating what these data mean for 

restoration success are commonly recognized as areas that require more research for 

understanding, including the lack of knowledge of how restored systems develop over time, 

what species diversity means in restored salt marshes, how habitat heterogeneity affects 

ecosystem function, and the potential impacts of invasive species on restoring marshes 

(Callaway 2005). It is generally accepted that salt marsh restoration has to be individual to the 

specific site as no two ecosystems are the same. In the future it would be useful for planning for 

tidal marsh restoration to include surveys of organismal abundance prior to restoration and 

after restoration for a clearer picture of causation (Herbold et al. 2014).  

Additional thoughts and considerations 

Salt marshes differ for reasons unrelated to disturbance, including tidal range, geology, 

landscape setting, and salinity. Though a tidal restriction may be a major cause of a reduced 

biological diversity and increased abundance of invasive species, other factors may be at work 

as well. Comparisons of before and after restoration in addition to comparison to a reference 

marsh would provide the best picture of restoration effects and success.  

Sites differed greatly in their distances from the ocean, with the 2009 site being 

significantly closer, which affects the amount of tidal flow they receive throughout the day and 

how long the water stands on the low‐high marsh areas. There did not appear to be any 

patterns observed as far as greater productivities of sites closer or farther from the ocean, so 

based on this small data set I see no reason to think that is a factor affecting the restoration of 

these marshes.  

The type of previous restriction (dam vs. undersized culvert) and its associated 

differences in tidal influence during the duration of restriction from full tidal flow more than 

likely plays a role in what the area degraded to and how long it would take for it to return to 

normal function once the full tidal flow was restored. Additionally, length of time the restriction 

was in place also play a role, affecting how degraded the system became prior to restoration, 

which would affect how much time it takes to return it to normal function.  

 

   

 

 

‐ 19 ‐  

Acknowledgements I would like to thank my project advisor John Schade for providing me guidance during this 

project, all the way from the inspiration for the initial concept in October to the final product in 

December. I would also like to thank my teaching assistant Nick Barrett for being in the field 

with me every day pulling me out of the mud, helping me adapt and overcome sampling 

challenges, and encouraging me to trust my own judgments by answering most of my questions 

with “there is no absolutely right or wrong answer in science”, as well as for sticking around to 

help through the weeks of data analysis and final presentation preparation. I additionally thank 

advisor Jimmy Nelson for his assistance in the development of the concept and field methods 

and analysis of the data. My thanks also go out to Amanda Spivak, Ken Foreman, Rich 

McHorney, Tyler Messerschmidt, Fiona Jevon, Marshall Otter, Anne Giblin, and Ed Houlihan for 

their contributions to this project. This was a very rewarding experience and I couldn’t have 

done it without all of you.  

   

 

 

‐ 20 ‐  

Literature Cited 

Able, K. W. and Hagan, S. M. 2000. Effects of common reed (Phragmites australis) Invasion on marsh surface macrofauna: Response of fishes and decapod crustaceans. Estuaries 23: 633‐646.  

Association to Preserve Cape Cod (APCC). 2012. Shore Lines Newsletter Spring. Web. http://www.apcc.org/documents/pdfs/newsletters/spring‐2012.pdf 

Banse, K. and Mosher, S. 1980. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations. Ecological Monographs 50: 355‐379.  

Bell, J. 2009. Memorandum: Bass Creek Post‐Restoration Tide Study. Commonwealth of Massachusetts: Division of Ecological Resources.  

Bertness, M.D. and Ellison, A.M. 1987. Determinants of pattern in a New England salt marsh plant community. Ecological Monographs 57: 129‐147.  

Bourn, W.S. and Cottam, C. 1950. Some biological effects of ditching tidewater marshes. US Department Fish and Wildlife Services Res. Rep. 19.  

Butner, A. and Brattstrom, B.H. 1960. Local movement in Menidia and Fundulus. Copeia 2: 139‐141. 

Callaway, J.C. The challenger of restoring functioning salt marsh ecosystems. Journal of Coastal Research 40: 24‐36.  

Cape Cod Commission. 2001. Cape Cod Atlas of Tidally Restricted Salt Marshes. Web. http://www.capecodcommission.org/resources/coastalresources/TidalAtlas.pdf 

Carlisle, B.K., Donovan, A.M., Hicks, A.L., Kooken, V.S., Smith, J.P., and Wilbur, A.R. 2002. A Volunteers Handbook for Monitoring New England Salt Marshes. Massachusetts Office of Coastal Zone Management. Web. http://www.mass.gov/eea/docs/czm/habitat/vols‐guide‐salt‐marsh‐2002.pdf 

Clarke, J.A., Harrington, B.A., Hruby, T. and Wasserman, F.E. 1984. The effect of ditching for mosquito control on salt marsh use by birds in Rowley, Massachusetts. Journal of Field Ornithology 55: 160‐180.  

Currin, C.A., Wainright, S.G., Able, K.W., Weinstein, M.P., and Fuller, G.M. 2003. Determination of food web support and trophic position of the mummichog, Fundulus heteroclitus, in a New Jersey smooth cordgrass (S. alterniflora), common reed (Phragmites australis), and restored salt marshes. Estuaries 26: 495‐510.  

Davis, L.V. and Gray, I.E. 1966. Zonal and Seasonal Distribution of insects in North Carolina Salt Marshes. Ecological Society of America 36: 275‐295.  

Dionne, M., Short, F.T., and Burdick, D.M. 1999. Fish utilization of restored, created, and reference salt marsh habitat in the Gulf of Maine. American Fisheries Society Symposium 22: 384‐404.  

Drociak, J. 2005. Life in New Hampshire Salt Marshes: A Quick Reference Field Guide. New Hampshire Department of Environmental Science: Coastal Program. Web. http://des.nh.gov/organization/commissioner/pip/publications/wd/documents/wd‐04‐19.pdf 

Eilefson, E. and Young, M. Benthic macroinvertebrate and sediment composition monitoring in the reconnected Nisqually Estuary. St. Martins University.  

Foreman, K. and Nelson, J. 2014. Analysis of secondary productivity and trophic structure. Lab handout: printed 09/17/14. 

Gedan, K.B., Silliman, B.R., and Bertness, M.D. 2009. Centuries of human driven change in salt marsh ecosystems. Annual Review Marine Science 1: 117‐141. 

Gratton, C. and Denno, R.F. 2005. Restoration of arthropod assemblages in a Spartina salt marsh following the removal of the invasive plant Phragmites australis. Restoration Ecology 13: 358‐372.  

 

 

‐ 21 ‐  

GOM. 2014. Golf of Maine: Habitat Restoration Program. Web. Accessed Dec. 2014 http://www.gulfofmaine.org/2/habitat‐restoration‐program‐homepage/overview/ 

Haines, E.B. 1976. Stable carbon isotope ratios in the biota, soils, and tidal water of a Georgia salt marsh. Estuarine and Coastal Marine Science 4: 609‐616.  

Herbold, B., Baltz, D.M., Brown, L., Grossinger, R., Kinnerer, W., Lehman, P., Moyle, P.B., Nobriga, M. and Simenstad, S.A. 2014. The role of tidal marsh restoration in fish management in the San Francisco Estuary. San Francisco Estuary and Watershed Science 12.  

Horsley Witten Group. 2010. Scorton Creek Salt Marsh Restoration Project. Horsleywitten.com 

Horsley Witten Group. 2011. Hydrodynamic Evaluation and Design of Tidal Flushing Improvements for Replacement Channel Opening: Timber‐Span Bridge, Yarmouth, Massachusetts. Web. http://www.horsleywitten.com/wordpress/wp‐content/uploads/2011/07/5025‐bass‐creek.pdf 

Howe, E.R. and Simenstad, C.A. 2011. Isotopic determination of food web origins in restoring and ancient estuarine wetlands of the San Francisco Bay and Delta. Estuaries and Coasts 34: 597‐617.  

Hughes, E.H. and Sherr, E.B. 1983. Subtidal food webs in a Georgia estuary: δ13C analysis. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: 67: 227‐242.  

Kelly, J.R. and Harwell, M.A. 1990. Indicators of ecosystem recovery. Environmental Management 14: 527‐545. 

Kneib, R. T. and Stiven, A. E. 1987. Growth, reproduction, and feeding of Fundulus Heteroclitus on a North Carolina Salt Marsh. Biological Ecology 31: 121‐140.  

Koninsky, R.A., Burdick, D.M., Dionne, M., and Neckles, H.A. 2004. A regional assessment of salt marsh restoration and monitoring in the Golf of Maine. Web. http://www.rargom.org/sites/rargom.gmri.org/files/documents/themes/2004/Theme%20Session%2004%20‐3%20Regional%20Assessment%20of%20Saltmarsh.pdf 

Kulkoyluoglu, O. 2004. On the usage of ostracods (Crustacea) as bioindicator species in different aquatic habitats in the Bolu region, Turkey. Ecological Indicators 4: 139‐147.  

Lesser, C.R., Murphy, F.J., and Lake, R.W. 1976. Some effects of grid mosquito control ditching on salt marsh biota in Delaware. Mosquito News 36: 6977.  

Lotrich, V.A. Summer home range and movements of Fundulus heteroclitus in a tidal creek. Ecology 56: 191‐198.  

MarineBio. 2014. Zooplankton. MarineBio Conservation Society Web. Accessed Nov. 2014. http://marinebio.org/oceans/zooplankton 

Massachusetts Corporate Wetlands Restoration Partnership (MCWRP). 2000. Project Summary: Bridge Creek. Massachusetts Executive Office of Environmental Affairs. 

Massachusetts Corporate Wetlands Restoration Partnership (MCWRP). 2002. Project Recommendation: Bass Creek. Massachusetts Executive Office of Environmental Affairs. 

Massachusetts Corporate Wetlands Restoration Partnership (MCWRP). 2002. Project Recommendation: State Game Farm. Massachusetts Executive Office of Environmental Affairs.  

Michener, R.H. and Kaufman, L. 2007. Stable isotope ratios as tracers in marine food webs: an update. Stable isotopes in ecology and environmental science: CH 9.  

Nixon, S.W. and Oviatt, C.A. 1973. Ecology of a New England Salt Marsh. Ecological Monographs 43: 463‐498.  

Ouellette, Jen. “In the flow.” Wicked Local. 2008, June 05. Accessed 12/1/2014: http://www.wickedlocal.com/article/20080605/NEWS/306059280  

 

 

‐ 22 ‐  

Palmer, M.A., Ambrose, R.F., and LeRoy Poff, N. 1997. Ecological Theory and Community Restoration Ecology. Restoration Ecology 5: 291‐300.  

Parnell, A.C., Inger R., Bearhop, S. & Jackson, A.L. 2010. Source partitioning using stable isotopes: coping with too much variation. PLoS ONE, 5(3), e9672.  

Peterson, B.J., Howarth, R.W., and Garritt, R.H. 1985. Multiple stable isotopes used to trace the flow of organic matter in estuarine food webs. Science 227: 1361‐1363.  

Peterson, B.J., Howarth, R.W., and Garritt, R.H. 1986. Sulfur and Carbon isotopes as tracers of salt‐marsh organic matter flow. Ecology 67: 865‐874.  

Raposa, K.B. and Roman, C.T. 2003. Using gradients in tidal restriction to evaluate nekton community responses to salt marsh restoration. Estuaries 26: 98‐105.  

Raposa, K.B. 2008. Early ecological responses to hydrologic restoration of a tidal pond and salt marsh complex in Narragansett Bay, Rhode Island. Journal of Coastal Research 55: 180‐192.  

Rollins College. 2014. Profile of a salt marsh. Web. Accessed Dec. 2014. http://myweb.rollins.edu/jsiry/Profile_of_Salt_Marsh.gif 

Roman, C.T., Niering, W.A., and Warren, R.S. 1984. Salt marsh vegetation change in response to tidal restriction. . Environmental Management 8: 141‐150.  

Roman, C.T., Raposa, K.B., Adamowicz, S.C., James‐Perri, J., and Catena, J.G. 2002. Quantifying vegetation and nekton response to tidal restoration of a New England salt marsh. Restoration Ecology 10: 450‐460.  

Rutledge, P.A. and Fleeger, J.W. 1993. Abundance and seasonality of meiofauna, including harpacticoid copepods species, associated with stems of the salt marsh cord grass, Spartina alterniflora. Estuaries 16: 760‐768. 

SER. 2004. SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration, Science & Policy Working Group. Web. Accessed Nov. 2014. http://www.ser.org/resources/resources‐detail‐view/ser‐international‐primer‐on‐ecological‐restoration 

Shuhaimi‐Othman, M., Yakub, N., Ramle, N., and Abas, A. 2011 Toxicity of metals to a freshwater Ostracod: Stenocypris major. Journal of Toxicity. 

Taylor, M.H. 1986. Environmental and endocrine influences on reproduction of Fundulus heteroclitus. American Zoology 26: 159‐171.  

Teal, J.M. 1962. Energy Flow in the Salt Marsh Ecosystem of Georgia. Ecological Society of America 43: 614‐624.  

Teo, S.L.H. and Able, K.W. 2003. Habitat use and movement of the mummichog (Fundulus heteroclitus) in a restored salt marsh. Estuaries 26: 720‐730.  

Thornton W. Burgess Society. 2014. East Sandwich Game Farm. Web. thorntonburgess.org/EastSandwichGameFarm.htm 

URI and USGS. 2002. Field Methods Manual: US Fish and Wildlife Service (Region 5) salt marsh study. http://www.gso.uri.edu/mjjp/Field%20Manual%20for%20Monitoring%20Protocols.pdf 

Valiela, I., Wright, J.E., Volkmann, S.B., and Teal, J.M. 1977. Growth, production, and energy transformations in the salt marsh killifish Fundulus heteroclitus. Marine Biology 40: 135‐144.  

Wainright, S.C., Weinstein M.P., Able K.W., and Currin C.A. 2000. Relative importance of benthic microalgae, phytoplankton and the detritus of smooth cordgrass (Spartina) and the common reed (Phragmites) to brackish marsh food webs. Marine Ecology Progress Series 200: 77–91.  

 

 

‐ 23 ‐  

Warren, R.S., Fell, P.E., Rozsa, R., Brawley, A.H., Orsted, A.C., Olson, E.T., Swamy, V. and Niering, W.A. 2002. Salt Marsh Restoration in Connecticut: 20 years of science and management. Restoration Ecology 10: 497‐513.  

Waters, T.F. 1977. Secondary production in inland waters. Advanced Ecological Research 10: 91‐164. 

Weinstein, M.P., Litvin, S.Y., Bosley, K.L., Fuller, C.M., and Wainright, S.C. 2000. The role of tidal salt marsh as an energy source for marine transient and resident finfishes: a stable isotope approach. Transactions of the American Fisheries Society 129: 797‐810. 

Weisberg, S.B. and Lotrich, V.A. 1982. The importance of an infrequently flooded intertidal marsh surface as an energy source for the mummichog Fundulus heteroclitus: An experimental approach. Marine Biology 66: 307‐310.  

Wozniak, A.S., Roman, C.T., Wainright, S.C., McKinney, R.A., and James‐Perri, M. 2006. Monitoring food web changes in tide‐restored salt marshes: a carbon stable isotope approach. Estuaris and Coasts 29: 568‐578. 

   

 

 

 

Figures

Figure 1.

 

Aquat

s & Table

 Inundation 

ic

s 

gradient an

 

d habitat str

‐ 24 ‐ 

ructure of saalt marshes (Rollins Coll

Terre

ege 2014).

estrial

 

 

 

‐ 25 ‐  

Figure 2. Generalized food web trophic structure of salt marsh ecosystem.  

 

   

Birds and Mammals 

Fish 

Zooplankton 

Insects/Spiders

Intertidal benthic 

invertebrates

Subtidal benthic 

invertebrates 

Marsh 

plants

Phytoplankton 

Benthic Algae 

 

 

‐ 26 ‐  

Figure 3. (A) Salt marsh with little to no tidal flow. The fish are restricted to channels and ponds 

with little to no access to terrestrial insects/spiders and intertidal benthic invertebrates residing 

in the low‐high marsh area. (B) Natural (and potentially restored) salt marsh with functionality 

of aquatic‐terrestrial ecosystem linkage established through tidal flow. Here the fish are able to 

access the vegetation communities during high tide and obtain insect/spider and intertidal 

benthic invertebrate prey. 

   

 

   

(A)                     (B) 

 

 

 

Figure 4.

ecosyste

 

 

 The SER Int

m (SER 2004

ternational P

4). 

 

Primer on Ec

‐ 27 ‐ 

cological Resstoration staandards for aa restored 

 

 

 

Figure 5.

 

 Map of sitee locations o

 

n the northe

‐ 28 ‐ 

ern side of CCape Cod, MA.  

 

 

 

 

Figure 6.

sections 

Figure 7.

Yarmout

 2009 site‐ B

identified, a

 Before and 

h, MA (Hors

Nat

Bass Creek in

as well as ba

after photo

sley Witten G

 

ural  

n Yarmouth,

rrier location

os of tidal res

Group 2011,

Prev

‐ 29 ‐ 

 MA satellite

ns. 

storation pro

 APPC 2012)

vious barrier 

e imagery w

oject at 2009

). 

Res

with natural a

9 site, Bass C

 

stored  

and restored

Creek in 

d 

 

 

 

 

Figure 8.

satellite i

Figure 9.

before an

 

 2006 site‐ S

imagery wit

 2006 site‐ S

nd after pict

Rest

Scorton Cree

h natural an

Scorton Cree

tures of rest

 

ored  

ek at the Ma

d restored s

ek at the Ma

riction site (

 

Previous barr

Partial barrie

‐ 30 ‐ 

assachusetts

sections iden

assachusetts

Horsley and

rier 

r  

 State Game

ntified, as w

 State Game

d Witten Gro

e Farm in Ea

ell as barrie

e Farm in Ea

oup 2010).  

Natural  

st Sandwich

r locations. 

st Sandwich

, MA 

 

, MA 

 

 

 

 

Figure 10

sections 

Figure 11

Barnstab

 

 

0. 2003 site‐

identified, a

1. Before an

ble, MA insta

 Bridge Cree

as well as ba

d after phot

alled in 2003

 

P

ek in Barnsta

rrier location

tos of tidal re

3 (GOM 2014

 

Rest

Previous barr

‐ 31 ‐ 

able, MA sat

ns.

estoration p

4).  

tored

rier 

tellite image

project at 200

ry with natu

03 site, Brid

ural and rest

ge Creek in 

 

Natural 

ored 

 

 

 

‐ 32 ‐  

Figure 12. Zooplankton biomass for each the natural (N) and restored (R) sections of each site.  

 

   

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

N R N R N R

dry m

g C/m

3

2009 2006 2003

Zooplankton biomass

Copepod Cladocera Ostracod Hydrachnidiae

 

 

‐ 33 ‐  

Figure 13. Benthic invertebrate biomass for each the natural (N) and restored (R) sections of 

each site. 

 

   

0

10

20

30

40

50

60

N R N R N R

dry m

g C/m

2

2009 2006 2003

Benthic invertebrate biomass

Polychete worm Blood worms  Amphipod (Gammarus)

Isopod Amphipod (Caprellidae)

 

 

‐ 34 ‐  

Figure 14. Nekton (fish, shrimp) biomass for each the natural (N) and restored (R) sections of 

each site. 

 

   

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

0.12

0.14

0.16

0.18

0.2

N R N R N R

dry g C/m

2

2009 2006 2003

Nekton biomass

Mummichog Striped killifish Atlantic silverside

Four spined stickleback Three spined stickleback Ninespine stickleback

Sheepshead minnow Winter flounder Sand shrimp

Grass shrimp

 

 

‐ 35 ‐  

Figure 15. Insect/spider biomass for each the natural (N) and restored (R) sections of 2006 site 

along the sample a (S. alterniflora), b (S. patens), and c (Phragmites) vegetation types.  

 

   

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Na Ra Nb Rb Nc Rc

dry m

g C/m

2

2009 2006 2003

Insect biomass

Spider (Pardosa) Small brown beetle (Corylophidae) Other

 

 

‐ 36 ‐  

Figure 16. Biplot of sulfur and carbon isotope data for 2009 site. 

 

   

N Fish

R Fish

Benthic

S. alternifloraS. patens

Phragmites

‐30

‐25

‐20

‐15

‐10

‐5

0

‐10 ‐5 0 5 10

δ13C

δ34S

 

 

‐ 37 ‐  

Figure 17. Biplot of sulfur and carbon isotope data for 2006 site.  

 

   

N Fish

R Fish

Benthic

S. alterniflora

S. patens

Phragmites

‐30

‐25

‐20

‐15

‐10

‐5

0

‐10 ‐5 0 5 10 15

δ13C

δ34S

 

 

‐ 38 ‐  

Figure 18. Proportion of fish (one set from natural and one set from restored of each site) diet 

that comes from each source (terrestrial plants, benthic invertebrates) as determined by C, N, 

and S isotope data for 2009 and 2006 sites.  

 

   

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

N R N R

Proportion of diet

2009 2006

Phragmites

S. patens

S. alterniflora

Benthic

 

 

‐ 39 ‐  

Figure 19. Total measured secondary productivity (zooplankton + benthic invertebrate + fish 

productivity) for each the natural (N) and restored (R) section of each site.  

 

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.70

0.80

0.90

N R N R N R

dry g C/m

2yr

2009  2006 2003

Total Productivity

Fish Zooplankton Benthic