Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE
BAJA CALIFORNIA SUR
AREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA MARINA
VARIABILIDAD TEMPORAL EN LA MORFOMETRIA y
REPRODUCCION DEAmphiroa vanbosseae
CORALLINALES RHODOPHYTA EN EL SUROESTE
DEL GOLFO DE CALIFORNIA
TESIS
QUE COMO UNO DE LOS REQUISITOSPARA OBTENER EL TITULO DE
BIOLOGO MARINO
PRESENTA
ROCIO URAPITI RIVERA CAMPOS
La Paz Baja California Sur MØxico Marzo de 1998
njJ
rç
1 s
mBL10TEC1t
FECHA q ck febr ero drL Aq3
M E C JORGE GARCJPAfANES
JEFE DEL DEPARTAMENTO DE ßIOI OGIA MARINA
PRESENTE
LolhlJO firmantes C0ll1UnlGl1l10S J Usted quc hablcndo rC isado el traoojo de TesIs
quc realll ó ron el la pasante sO lJ K CumQ˙ O 10p Ul
tle PQ
Con el TItulo ì ctbild d jcz pçJ t W ˙LtlOL˙o lrC
ITp Qdv C l t cl AMphi oc vQnbcsseal CcQ Clll lcj dop ný en d MOe te d eL6clh u CoLfo ru
Ot0fgt1110S nuestro oto probalono consideramos quc dicho trabajo estÆ listo p1rt su
defensa J fin de obtener el t˝lulo de k c C ˙IJ dQsI1J2 IJQgí lJiarjna
NOM13RE 5 APELLlIXS CO1ILETOS FIRMA
d M cí tJe2
o
Presicknte
E l e0D cn C
Secretario
12A fcMd łrfuW qDirector dc Tesis
eod Vuez
DEDICATORIA
Amiami
a
Ami lía
A mij amigoj
JeAciana
JorgeU rónic a
rf erceJej t
1j porjupue jlo a Jjrael mi ejpo jo
AGRADECIMIENTOS
la ComiJión nacionalpara el COIwcimiento z o de la ßiodiuerJidad COn ßJO
conuenio JßI35 ß086 94 por el apoo económico para llelmr a cabo la Jcolecta Jla
lf ll uer JiJaJutónoma Jp Baja Catjornia lr por Jpjarme jer partereJu hi Jtoriadurante
1o JÚhim
Jaiío JAl
comitØ reui Jorm pn C ˙ju Jtauojernríndn J ra l laC eruierem en C flØctor Rp
e Jpor J1I J interp Janp JIjl˝tit Jcom mtarioj Llppciat11ente al director prejidpnte dpl cOlnitØ
reui Jorm en C Rala el Riojm enaf oJrtguez
flØctorR Roberto C por laj inumerable Ja JeJort a Jen e Jtu JJticaentre otra JA
˙jeorgina por patrocinarjfilllgir como chofer de la JÚhima JJaåda J al campoljdemrí Jaljuda no
Jolo en ejte trabajo A
toJaj 1a Jper JonaJ f ue colaboraron parafue lograra proce Jar1a Jmuejtra Jntre ellaj J arina lj
Johath Jjrael9ruien
prOCejÓljelaboró lamitad delaj laminïllaj 540 por menâonar partede ju gran
aljuda Al
flerbarioJico fjico lja toda Ju comitilla a trallØ Jdrl tiempo porel apoljo moralJ
jraelOctallio ˙jeo Roberto por la chamba ßnal AIjuez
mríj jellero dee Jtetrabajo lj de todo lo fjue hago amí 1j
porÚhimo a 9ruien conßó en mI Ij tanibiØn a fjuien no o hizo ˙raciai
˝NDICE
RESUMEN
INTRODUCCIÓN 1
OBJETIVO 8
`REA DE ESTUDIO 9
METODOLOG˝Aïì ahajo de campo 12
rrahajo de lahoratorio 12
rrahajo de gahinete AnÆlisis de información 15
RESULTADOS y DISCUSIÓNa f argo de lafi oJ1da 18
b ReprodllcciÆn 24e fntergenícula 32d Genícula 42
CONCLUSIÓN 52
LITERATURA CITADA 54
APÉNDICETahas de las pruebas estadísticas 60
˝NDICE DE FIGURAS
Figura 1 Localización del Ærea de estudio 11
Figura 2 Secciones de la fronda de A vanhosseae que fucron analizadas 14
Figura 3a Distribución mensual del largo de las frondas de A vanhosseae de enero a junio 21
Figura 3b Distribución mensual dcl largo de las frondas de A vanhosseae de julio a diciembre 22
Figura 4 Distribución estacional del largo de las frondas de A vanhosseae 24
Figura 5 Porccntaje mensual dc las intcrgen˝culas reproductìvas A vanhosseae 25
Figura 6 Distribución estacional de las frondas rcproductivas A vanhosseae 26
Figura 7 Temperatura superficial del agua y fotoperíodo cn El Sargento B C S 28
Figura 8 Modelo dcl crecimiento y reproducción de A vonhosseae durante cl aæo 31
Figur1 9 DistribllciÒn dd largo de b intergenícllla a b 1S1L b media y c 1pieal de
A lInholI 34
Figura 10 DistribUCión dcl ancho de la intergcnícula a basaL b media y c apical de
A v nhosscc
Figur1 11 DistribuciÓn est1cional dcllargo de la intcrgcnícllb a basaL b media y
e apical de A v nhol sOc
Figura 12 Distribución estacional del ancho dc la intergenícula a basal b media y
c apical de A vonhossec
Figura 13 Distribución dcllargo dc la genícula a basal b 1lcdia y c apìcal
de A vanhosseoc
Figura 4 Distribución del ancho de la genícula a basa1 b media y c apical
dc A vanhosseac
Figura 15 Distribución estacional dcllargo de la genícula a basal b media
y c aplcal de A vanhol seac
Figura 16 Distribución estacional del ancho de a genícula a basal b media
y c apieal de A vanhosseae
36
38
41
44
46
48
50
RESUMEN
Se determinó la variabilidad de las estructuras vegetativas reproductivas a travØs del
tiempo y a diferentes niveles dentro de la fronda de Amphiroa vanhosseae Lemoine 1929 Esto
se realizó a partir de colectas mensuales en El Sargento B C S de marzo 1994 a fehrero de
1995 Se analizaron un total de 30 frondas por mes a las que se midiÓ el largo total AdemÆs se
midió el largo y ancho de la intergenícula y de la genícula de la parte basal media y apica de cada
fronda realizÆndose un total de 4680 mediciones TambiØn se registraron las intergenículas con
conceptÆculos de acuerdo a su posición vertical en la fronda basal media y apical y
mensualmente DespuØs de establecer la estnlctura de tallas del largo de las frondas mensual y
estacionalmente se determinó que temporalmente permanecen todas Ias clases de talla con
cambios estacionales en sus frecuencias Siendo primavera la estación que es diferente durante el
aæo de estudio En cuanto a la reproducción se encontró que la población permanece reproductiva
todo el aæo determinÆndose que existen dos Øpocas que se distinguen por su intensidad la mayor
se presenta en verano a otoæo y la menor de invierno a primavera En el caso de las estructuras
vegetativas para la intergenícula se definió un intervalo de 0 7 a 24 mm para el largo mientras
que el ancho fue de 0 3 Øl 3 29 mm Ambas longitudes mostraron diferencias signifìcativas de
acuerdo al nivel de la fronda donde se encuentren Temporalmente el largo no presenta cambios
mientras que para el ancho de la intergenícula se encontró una variación estacional que estÆ
relacionada al tamaæo de las frondas y a a reproducción Para la gen˝cula se definió un intervalo
para el largo de 0 15 a 1 69 mm y para el ancho de 0 5 a I 79 mm Esta estructura presentó en
largo y ancho diferencias significativas entre los niveles de la fronda basal medio y apical así
como temporales en ambos casos relacionadas a la edad de la genícu a Se concluye que
Al71phiroa vanJossca presenta una variación temporal en su morfometría y reproducción La
variación mormomØtrica de su intergenícula y genícula estÆ relacionada directamente a la edad y a
su ubicación dentro de la fronda mientras que la maduración de sus estructuras reproductivas estÆ
regulada por la temperatura y el crecimiento de las frondas parece estar influenciado por el
fotoperíodo
INTRODUCCIÓN
Las macroalgas presentan una variación considerable en la estructura y la
fonna del talo cuando estÆn sometidas a diferentes condiciones ambientales y
temporales Mann el al 1980 Esta variación constituye una de las principales
problemÆticas en su taxonomía lo que ha ocasionado una descripción errónea de
nuevas especies y ha repercutido directamente en aspectos interpretativos de
naturaleza ecológica y económica Dixon 1973 Sin embargo los caracteres
morfológicos y anatómicos siguen siendo el criterio principal para discriminar
especies algales Norton el a 1981 Debido a esto se han buscado alternativas
para comprender la plasticidad fenotípica en las macroalgas De acuerdo a
Mathieson el a 1981 existen 4 opciones 1 analizar experimentalmente los
cambios morfológicos de macroalgas en cultivos 2 estudiar los cambios de la
morfología en poblaciones in silll espacial por medio de transplantes en diversos
habitats y temporalmente 3 realizar anÆlisis morfomØtricos y 4 evaluar las
afinidades genØticas entre gmpos morfológicos cercanos
Con estos anÚlisis se han determinado algunos factores responsables de la
variación morfológica de macroalgas como son la temperatura profundidad
condiciones de cultivo Santelices 1977 distintos niveles de herbivorismo Lewis el
al 1987 la estación del aæo Kilar y Hanisak 1988 la latitud Kilar el a 1992 la
tasa de sedimentación y las corrientes Steller y Foster 1995 Mientras quP en el
caso de la reproducción en macroalgas se ha sugerido que los factores que controlan
el proceso son la temperatura y el fotoperíodo Melo y Neushul 1993 Guiry y
Cunningham 1984 Breeman y Guiry 1989 Avila el al 1986 Maggs y GUilY 1982
Específicamente dentro del estudio de algas rojas coralinas geniculadas se
ha observado que existe variación morfológica entre poblaciones submareales e
intermareales Johansen y Co1thart 1975 Otra fuente de variación es la ubicación
geogrÆfica Rojas Pique 1984 Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1995a
Temporalmente se ha observado que la morfología de algunas especies varía en
función de las estaciones del aæo Baba el al 1988
Entre las características taxonómicas usadas para distinguir especies de algas
coralinas gcniculadas se utilizan frecuentemente el tamaæo la forma y el nÚmero de
hileras celulares de la intergenícula y la genícula Johansen 1969a
Desafortunadamente muchos estudios no consideran que el hÆbitat la temporada
del aæo la edad y la ubicación de la intergenícula genícula dentro de la fronda
pueden tener efectos sobre la morfología de estas estructuras Johansen y Co1thart
1975 siendo en ellas donde se presenta la mayor variabilidad entre especies
Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1995a
Antecedentes
Dentro de los trabajos realizados sobre la variabilidad morfológica de
cora1inas articuladas estÆ el de Johansen y Co1thati 1975 quienes estudiaron la
variabilidad de estmcturas vegetativas de Caliarlhron luhercu oSlIl11 Dawson 1964 y
Cora lina rdfìcinalis Linneaus 1758 Para C luhercu osul11 analizaron poblaciones
2
de aguas someras y profundas 5 y 12 m respectivamente Ellos encontraron
diferencias en el largo de las frondas la distancia entre las ramas sucesivas y en el
largo y ancho de la intergenicula por 10 que sugieren una segregación de las
poblaciones de acuerdo a la profundidad Por otro lado para e dfìcinalis se
realizaron comparaciones entre poblaciones silvestres y en cultivo En este caso se
observaron diferencias no estadísticamente prob adas entre las poblaciones en el
largo ancho y apariencia de la intergenícula largo de la genícula altura de las
hileras de cØlulas en la mØdula el grosor de la cOlieza y el grosor de la cutícula
Estos autores concluyen que el habitat es muy importante para el control de la
morfología pero sin explicar cómo actÚa
Asímismo se ha propuesto que existen divergencias morfológicas entre
gametofítos y esporofítos de los gØneros l3ossiel a Decaisne Silva 1957 y
Ca liarlhron Manza 1937 donde los pnmeros son mÆs pequeæos y con una
intergenícula de fonna mÆs inegular y con mayor nÚmero de conccptÆculos respecto
a los segundos Johansen 1 969b TambiØn se ha determinado que la latitud influye
en la morfología en el gØnero Arlhrocardia Decaisne 1842 los especímenes al sur y
este de su distribución tienen intergenículas mÆs angostas Johansen 1969a En el
noroeste de MØxico orallina vancollvcrensis Yendo 1902 presenta variación en
la longitud total siendo mayor en latitudes superiores y menor en latitudes
inferiores sin embargo la relación largo ancho de la intergenícula se compOlia de
manera inversa siendo mayor en latitudes inferiores Riosmena Rodríguez y
3
Siqueiros Beltrones 1995a Los autores explican que dicho comportamiento refleja
distintas condiciones de in adiancia y adaptaciones adicionales a la desecación
Al respecto se han definido dos morfotipos dentro de Corallina e ongafa
El1is y Solander 1786 como respuesta a distintas irradiancias Los talos que crecen
en altas intensidades de luz desalTollan una masa algal en forma de brocha que
aumenta el volumen total del alga y reduce el volumen fotosintØtico contrario a lo
que OCUlTe con el morfotipo que se desalTolla en bajas intensidades de luz Esta
variación en la fonna del alga le permite regular la intensidad de luz para llevar a
cabo la fotosíntesis AlgalTa y Niel 1987
Por otra parte Konar 1993 determinó que Jjosiela ca fornica Silva 1957 a
distintas profundidades 10 J 5 Y 20 m no presenta diferencias estadísticamente
significativas en el largo y ancho de la intergenícula pero sí existen diferencias en el
largo de las frondas en el nÚmero de intergenículas por fronda y en el nÚmero de
frondas por talo Se concluye que la falta de patrones claros en los resultados puede
deberse al intervalo de profundidad utilizado y a la temporalidad de las condiciones
del habitat que influcncían de manera diferencial la poza gØnica de la poblaciÓn
Específicamente entre los trabajos realizados con el gØnero Amphiroa
Lamouroux 1816 destaca el estudio de NOlTis y Johansen 1981 quienes revelan
que en el Golfo de California hay 7 especies de Amphiroa ellos encontraron que la
especie con los intervalos mÆs amplios en su morfometría fue A lanhosseae
Lemoine 1929 largo mÆximo de la fronda 10 cm ancho de la intergenícllla 1 2 tlltll
4
y 5 a mÆs hileras de cØlulas geniculares MÆs adelante Economou Ami11i el al
1990 estudiaron la variabilidad temporal de A heauvois˛˝ Lamouroux 1816 y A
rigida Lamouroux 18 J 6 entre otras especies durante 198 J a 1985 en Grecia Sin
embargo solo hacen mención de los intervalos determinados a lo largo de todo su
estudio sin hacer comparaciones temporales mensuales estacionales o anuales
Recientemente Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1996 hicieron una
revisión del gØnero Al11J7hiroa para el sur de la Península de Baja Califomia
concluyendo que sólo existen cinco especies en esta región Una de las especies que
no mostró morfotipos pero que tuvo el intervalo mÆs amplio en sus estructuras fue
A I anhos cae largo de la fronda 5 10 cm nÚmero de hileras geniculares 5 10
alternación de hileras largas por una hilera corta de cØlulas en la intergenícula 2 3 y
nÚmero de bandas corticales 9 en contraste con esta especie se encontró que A
rigida presentÓ dos morfotipos pero una menor variación en sus estructuras
longitud de la fronda de 1 3 cm nÚmero de hileras geniculares 1 y alternación de
hileras de cØlulas largas por una hilera cOlia en la intergenícula 1 3 y nÚmero de
bandas corticales 6 Riosmena Rodríguez 1991
En la mayoría de los trabajos descritos tanto para el gØnero Amphiroa como
para otros gØneros nunca se explica cual es la fuente de variación De todos los
estudios revisados excepto el de Konar 1993 se encontró que carecen de anÆlisis
estadísticos adecuados limitÆndose a explicar sus observaciones a partir de una
media y desviación típica No se considera a las estmcturas reproductivas como
5
fuente de variación morfológica siendo que estas estmcturas pueden modificar la
anatomía del alga Iohansen 1981 Aunado a esto en muchas especies se desconoce
la temporada de reproducción y los factores ambientales que la controlan Por
Último los estudios de esta índole se han realizado exclusivamente con algas de
afinidad templada en habitats templados y subtropicales por 10 que es muy limitado
el conocimiento sobre la variabilidad morfológica en algas de afinidad tropical en
diferentes habitats
Descripción de Amphiroa vanhosseae
AI11f7hiroa vanhosseae Lemoine 1929 es un alga coralina geniculada que se
distingue por crecer solitaria o fonnando matas de varios individuos presenta talos
de 5 a 10 cm de largo sujetador costroso discoide y difuso posee ramificación
dicotómica a tricotómica Æpices subcilíndricos redondeados con ramas adventicias
comÚnmente Riosmena Rodriguez 199 Dentro de su morfología interna presenta
de 5 10 hileras de cØlulas geniculares sin corticaciodes de 40 a 150 lln de largo La
intergenícula presenta 9 capas de hileras cOliicales de forma cuadrada y 2 3 cØlulas
largas de 40 a 174 lln de largo alternadas con una pequeæa de 8 25 lln Riosmena
Rodríguez 1991 Respecto a la reproducción de A vanJosseae se conoce que posee
conceptÆculos conspicuos que se mantiene reproductiva todo el aæo y que la fase
dominante es la tetraesporofítica Riosmena Rodríguez 1991 Pero hasta el
momento no se ha detelminado si existen cambios en la intensidad de la
reproducción los factores que controlan la maduración de los conceptÆculos y la
6
distribución de estos dentro de la fronda TambiØn se ha sugerido que esta especie
presenta un patrón estacional en el largo total de sus frondas Riosmena Rodríguez
1991 Sin embargo no se ha documentado si este cambio en la estmctura de tallas
de las frondas es estrictamente estacional sucede en alguna otra escala temporal
mensual o es causada por la elongación diferencial de la genícula intergenícula
tanto para A vanhosseae como para otras especies del gØnero Amphiroa Debido a
la escasez de esta información A v1n Josse 1e es una de las especies tropicales que
tiene potencial para llevar a cabo estudios de esta índole por lo que en este trabajo
se pretende analizar la variabilidad temporal en el largo de las frondas así como en
las estl1lcturas vegetativas y reproductivas
7
OBJETIVOS GENERALES
Detenninar la variabilidad morfomØtrica de tas estructuras vegetativas de A
vanbosseae durante un ciclo anual y a distintos niveles de la fronda
Establecer la ariabihdad de sus estmcturas reproductivas a lo largo del aæo y
su ubicaciÓn dentro de la fronda
OBJETIVOS ESPEC˝FICOS
Determinar mensualmente el largo total de las frondas
Detenninar mensualmente el largo y el ancho de la intergenícula y la genícula
en tres niveles de la fronda basal medio y apica1
Comparar estacionalmente el largo de las frondas el largo y el ancho de la
intergenicula y la genicula para detectar cambios temporales
Comparar espacialmente el largo y ancho de la intergenícula y la genicula
para detenninar variaciones en los niveles de la fronda analizados basal medio y
apical
Establecer el porcentaje de intergenículas reproductivas respecto a su posición
dentro del talo basaL media y apical y a los meses del aæo
Detenninar los cambios en el el porcentaje mensual de intergeniculas
reproductivas y relacionados con las variaciones de la temperatura superficial del
agua y el fotoperíodo
8
`REA DE ESTUDIO
Para elegir el Ærea de estudio se realizaron muestreos prospectivos en 35
localidades del Golfo de California Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones
1996 Se seleccionó a El Sargento B C S Fig 1 debido a que esta zona posee la
población mÆs grande de A Gnhosseae de los lugares estudiados y por lo tanto
pennite realizar colectas durante un ciclo anual
El Sargento se localiza a los 240 05 N Y a los 1090 59 30 W Fig 1 es una
playa arenosa con una barra en fonna de U de roca basÆltica que va desde el
intennareal hasta los 5 6 m de profundidad La pendiente de esta barra es suave por
lo que se produce una graduación en la distribución de los organismos que la habitan
Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1995b La temperatura media anual del
agua es de 240 e con promedio mínimo y m lximo de 190 e y 34 o e
respectivamenmte La salinidad media anual es de 35 0 Riosmena Rodríguez y
Siqueiros Beltrones 1995b
El Sargento se encuentra dentro de Bahía de la Ventana ubicada al sur del
Golfo de Calif0111ia cerca de la boca del Golfo región que se caracteriza por un
rØgimen de mareas de tipo semidiu1110 mixto De la Lanza Espino 1991 El patrón
de circulación de corrientes superficiales varía estacionalmente durante invierno el
flujo es hacia el sureste y en verano es hacia el noroeste Alvarez BOITego 1983
Las surgencias en la costa occidental del Golfo se presentan en verano y aunque en
Bahía de la Ventana no OCUlTe esto puede haber cietia influencia de las surgencias
9
en Bahía de Muertos por la cercanía entre ambas localidades Maluf 1983 Cerca de
la boca del Golfo la fonnación de frentes oceÆnicos y el incremento de la
productividad primaria se deben a la influencia de la Coniente de California en los
procesos de surgencias de esta zona que ocunen durante invierno primavera
Alvarez Borrego 1983 Las masas de agua superficiales que influencían el suroeste
del Golfo de California son agua de la Corriente de California que es fría 220 C
y de baja salinidad s34 6 0 la cual fluye hacia el sur a lo largo de la costa oeste
de Baja California agua del Pacífico Tropical de temperatura cÆlida 250 y
salinidad intennedia 34 65 a 34 85 0 y por œltimo agua del Golfo de California
que es tibia y altamente salina 234 9 0 Alvarez Bonego 1983
10
110 45 109 45I
q
l
q Iv
1i
25 15
q
s
24 OS
Figura 1 Localización del Ærea de estudio
11
METODOLOG˝A
Trabajo de campo
Los muestreos piloto se llevaron a cabo en febrero y agosto de 1992 y en
febrero de 1994 en el Ærea de estudio colectÆndose en cada salida 100 talos de
Amphiroa vanhosseae para detenninar el tamaæo de muestra que fue de 30
individuos ver siguiente sección De marzo de 1994 a febrero de 1995 se
realizaron muestreos mensuales donde se colectaron azarozamente 15 talos de A
anhosseae mediante buceo libre a una profundiebd de 1 a 2 5 m Cada talo fuØ
desprendido con espÆtula desde el sujetador colocÆndolo en un bolsa por separado
TambiØn se midió la temperahlra superficial del agua con un termómetro de cubeta
fO 50 C y la salinidad con un refractómetro 10 1 0
Los organismos colectados se trasladaron al laboratorio y se fijaron con una
solución de agua de mar y fotmaldehído al 4 almacenÆndose cada uno de ellos
por separado en un frasco etiquetado Se colocaron en alcohol etílico al 70 para su
posterior incorporación a la colección en fresco del Herbario Ficológico FBCS
Trah o de laboratorio
Apm1ir de los muestreos piloto febrero y agosto 1992 y febrero 1994 se
detenninó el tamaæo de muestra con el mØtodo de rarefacción de Sanders Hayek y
Buzas 1997 Se realizaron 3 simulaciones utilizando los gmpos de datos de cada
uno de los muestreos piloto Se calcularon las medias y desviación típica de la
longihld de las frondas y se grafícaron la media y desviación acumulativas de esta
12
medida contra el nÚmero de datos en el momento en que la curva alcanzó la Ølsintota
se detenninó ese nœmero de datos como el tamaæo de muestra El tamaæo de muestra
fue de 30 individuos por 10 que de cada uno de los 15 talas colectados por mes se
eligieron al azar dos frondas obteniØndose así el tamaæo de muestra de 30 que era
requerido La fronda fue considerada como individuo debido a que en el talo las
frondas crecen de manera independiente
Se midió la longitud total de las frondas con un vemier t0 25 mm De cada
fronda se separó la parte basal una parte media y una parte apical que incluía una
intergenícula y una genícula de cada región ohteniØndose un total de 90
intergenículas genículas por mes Fig 2 Se midió el ancho y el largo de las
intergenículas con un vemier t0 25 mm Una vez medidas las intergenículas los
fragmentos intergenícula genícula separados se colocaron en frascos viales con
alcohol etílico al 70 para ser procesados posteriormente
Para medir las genículas se empleó una tØcnica nueva donde cada
fragmento de fronda intergenícula genícula se desc lcificó con Æcido nítrico 0 6 M
durante 24 horas enseguida se lavó con agua coniente y se tiæó con pennanganato
de potasio durante 15 minutos y nuevamente se enjuagó con agua coniente hasta
eliminar el exceso de colorante Se colocó el fragmento en un p011aobjetos y se
realizó un corte longitudinal con navaja desechable para microtomo El montaje se
llevó a cabo con Cytoseal 60 de baja viscosidad MR y cubreobjetos dejÆndose secar
durante 48 horas
13
Apical
Media
Basal
Intergenrculasegmento calcificado
Genícula segmentodescalcificado
1 cm
Figura 2 Secciones de la fronda de Amphiroa vanbosseae que fueron analizadas
Una vez elaboradas las laminillas se midió el largo y ancho de la genícula
basal media y apical con un micrómetro ocular 0 05 de error en un
estereoscopio TambiØn se registró el numero de intergenículas con
reproductores y la posición de Østos en la fronda basal media y o apical
Los datos de fotoperíodo horas de luz solar se obhlvieron de la diferencia del
crepÚsculo civil matutino la hora con luz antes de que salga el sol y el crepÚsculo
civil vespertino hora con luz despuØs de que se mete el sol de la lectura diaria de
los crepÚsculos civiles del aæo de 1996 debido a que no se registraron para 1994
Fuente Robles Gil en prep
14
Trabaio de gabineteAnÆli çis de la información
Una vez recabados los datos de las mediciones del largo de las frondas largo y
ancho de la intergenícula y genícula se realizaron las pruebas de nonnalidad de Chi
cuadrada y de Kolmogorov Smimov Así como la prueba de homoscedasticidad de
Bartlett Zar 1996 Los resultados indicaron que no existía nonnalidad ni
homoscedasticidad debido a ello se utilizó estadística no paramØtrica para los
anÆlisis posteriores
Con el propósito de conocer la estructuras de tallas de la población se
elaboraron histrogramas mensuales para el largo total de las frondas Los intervalos
de clase se definieron despuØs de realizar ensayos y determinar el nÚmero de
intervalos que mejor representaran la tendencia Para facilitar el anÆlisis estadístico
las tallas se agruparon por estaciones elaborÆndose tambiØn histrogramas de
frecuencia Para conocer si existían diferencias significativas en el largo total de las
frondas con respecto a la estacionalidad se aplicó un anÆlisis de Kruskal Wallis
n 30 a 0 05 Zar 1996 Posterionnente se realizó la pmeba de dos muestras de
Kolmogorov Smimov debido a la inexistencia de pruebas a Josferiori para
estadística no paramØtrica Zar 1996
En 10 referente a la intergenícula primerameTlte se realizó una cOlTelación de
Speannan n 360 a 0 05 Zar 1996 para determinar si había relación entre el
largo y el ancho de esta estructura con el fin de decidir si se analizaban juntos o por
separado a estas medidas Ya que el índice de cOlTelación entre el largo y ancho de
15
la intergenícula fue muy bajo el largo y ancho de la intergenícula y la genícula se
analizaron independientemente
Aparte se elaboraron histogramas de frecuencia para el largo y el ancho de la
intergenícula y la genícula de cada uno de los niveles de la fronda basal medio y
apical los intervalos de clase se determinaron de igual manera ˙Jue para la longitud
total pero en este caso los intervalos de clase fueron iguales para los tres niveles con
el objetivo de comparar entre ellos Con el fin de conocer si el largo y ancho de la
intergenícula y de la genícula eran diferentes significativamente entre los niveles de
la fronda basaL medio y apical se hicieron anÆlisis de Kruskal Wallis n 360
a 0 05 AdemÆs se agruparon estacionalmente las medidas del largo y el ancho de
cada nivel realizÆndose histogramas de frecuencia para cada longitud de la
intergenícula y de la genícula Se aplicaron anÆlisis de Kruskal Wallis al largo y al
ancho de la intergenícula y de la genícula contra las temporadas del aæo n 30
a 0 05 para cada uno de los niveles basal medio y apical Cuando el anÆlisis de
Kruskal Wallis reportó diferencias se aplicó la prueba para dos muestras de
Kolmogorov Smimov debido a la inexistencia de pruebas a slclioli para
estadística no paramØtrica Zar 1996
En cuanto a la reproducción con los datos de presenciaausencia de
conceptÆculos en cada intergenícula se estimó el porcentaje de intergenículas
reproductivas mensuales para determinar el período de reproducción del alga y la
posición de los conceptÆculos respecto al nivel de la intergenícula en la fronda
16
basal media y o apical AdemÆs se elaboró la distribución de las clases de talla de
las frondas que presentaron intergenículas reproductivas Apal1e se graficaron los
datos de temperatura del agua y del fotoperíodo con el propósito de observar el
comportamiento de ellos durante el aæo Para detectar una posible relación de la
temperatura y del fotoperíodo con el porcentaje de intergeníclllas reprodllctivas
mensuales se aplicó la prueba de correlación de Speannan n 12 a O 05 Zar
1996
17
RESULTADOS y DISCUSIÓN
Debido a la naturaleza de los resultados obtemdos se identificaron 4 secciones
para abordar el anÆlisis de los datos a Largo de la fronda b Reproducción c
Intergenícula y d Genicula Con este esquema se consideró necesario incluír la
discusión dentro de cada sección
a Largo de la fronda
Al analizar la distribución del largo de las frondas para cada mes se observó
que nueve de ellos presentaron una moda que corresponde en SlI mayoría a las
clases de talla intermedias de su distribución 50 59 mm y 60 69 mm Fig 3
excepto marzo cuya moda es de 70 79 mm Fig 3a Los meses de enero septiembre
y noviembre presentaron dos modas pero septiembre y noviembre mostraron las
frecuencias mÆximas tambiØn en las clases de talla intennedias 50 59 mm Y 60 69
mm 60 69 mm y 70 79 mm repectivamente Fig 3b Y en enero las modas fueron
de 60 69 9 mm y 80 89 9 mm siendo Sll distribución de tallas parecida al mes de
marzo Fig 3a
A partir de 10 anterior se observó que a lo largo del aæo A mphiroa vanhosseae
mantiene una distribución de longitudes muy similar con algunas excepciones enero
y marzo De acuerdo a 10 encontrado por Konar 1993 en Bossiella ca fÆrnica
esta constancia en la estruchlra de tallas sugiere la existencia de un reclutamiento y
mOltalidad constantes y aproximadamente de la misma magnitud Konar 1993
Cuando se altera este arreglo en la distribución de tallas de A vanhosseae como en
18
enero es a causa de la aparición de tallas pequeæas 10 19 mm durante diciembre
Otro ejemplo de esto sería el mes de marzo donde la moda se trasladó a la clase de
talla 70 79 mm y las frecuencias de las clases de talla inferiores a esta se
incrementaron como resultado del crecimiento de las tallas de 10 19 mm que se
presentaron durante diciembre y febrero Fig 3
Debido a que mÆs de una vez en el aæo aparecen tallas de 10 19 mm se supone
que el reclutamiento es constante aunque se considera que es bajo pues la
frecuencia de estas clases de talla siempre es pequeæa Fig 3 Esta constancia en el
reclutamiento puede interpretarse como una potencial sobreposición de cohortes
que se aprecia en la distribución estaciona del largo de las frondas Fig 4
Complementario a 10 anterior se observó que existen marcadas diferencias entre la
moda y las frecuencias de las clases de tallas mayores a estas Fig 3 Esta
pendiente abrupta podría mostrar de manera indirecta que hay una mortalidad alta
de las fi ondas adultas Krebs 1994
Por otra palie se observó tambiØn que en todos los meses hubo una baja
frecuencia de clases de talla pequeæas 10 19 mm a 30 39 mm en comparación a las
clases de talla intennedias 40 49 a 60 69 mm Fig 3 Este comportamiento
coincide con 10 repOliado para Bosiella califÓmica quien presentó una abundancia
menor de talos juveniles 5 cm que de adultos 5 cm o mayor Konar 1993 El
autor menciona que la maduración del talo crecimiento puede ser dependiente del
tamaæo sugiriendo que los talos juveniles maduran mÆs rÆpido y que ademÆs podría
19
existir una baja colonización de B caNforn ca en la zona de estudio siendo estas las
causas del bajo nœmero de talas pequeæos en la población En otro trabajo con
Calliarfhron fuhercu osum tambiØn encontraron que las frondas jóvenes crecieron
mÆs rapidamente que las frondas viejas Johansen y Austin 1970 De acuerdo a
esto es probable que AmphilOa anhosseae presente un crecimiento diferencial en
sus frondas de acuerdo a su talla y las frondas pequeæas crezcan a una tasa mayor
pues se observó que las tallas pequeæas 10 19 mm se incorporan a las tallas
siguientes en los meses posteriores Por el contrario las tallas de 50 a 69 111111
aparecieron siempre con las frecuencias mÆs altas posiblemente en estas tallas el
crecimiento es mÆs lento y por lo tanto las frondas no se desplazan tan rapidamente
a las clases de talla mayores por 10 que se acumulan en esta zona de la distribución
de tallas Fig 3
Al agmpar las clases de talla por estaciones Fig 4 se aprecIan mejor las
diferencias temporales en el largo de las frondas que en el anÆlisis mensual Fig 3
Por ejemplo en primavera la estructura de tallas se encontró desplazada hacia la
izquierda de la distribución debido a que se presentaron las frecuencias mayores de
las tallas de 40 a 59 mm y las frecuencias menores en tallas de 60 a 100 mm Fig 4
mientras que en verano otoæo e invierno la estructura de tallas tuvo una menor
frecuencia de tallas pequeæas y una mayor frecuencia de las tallas grandes Esto
provocó que primavera fuera diferente significativamente del resto de las
20
temporadas del aæo Tabla I1 Mientras que verano otoæo e invierno mostraron una
distribución muy similar Fig 4
ENERO FEBRERO12 12
10 10
8 8
3 6 36lL lL
4 4
2 2
o o10 19 30 39 50 59 70 79 90 99 10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm CLASES DE TALLA mm
MARZO ABRIL12 12
1010
8 8
36 3 6lLlL
4 4
22
oo30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm
MAYO JUNIO12 12
10 10
8 8
6 6u u
4 4
2 2
o o10 19 30 39 50 59 70 79 90 99 10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm CLASES DE TALLA mm
Figura 3a Distribución mensual del largo de las frondas de A vanhosseae de enero a junio
Q3942 21
JULIOAGOSTO
1212
1010
8 8
E6 EsIL IL
4 4
2 2
O O10 19 30 39 50 59 70 79 90 99 10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm CLASES DE TALLA mm
SEPTIEMBRE OCTUBRE12
12
1010
8 8
Es 6IL
4 4
2 2
O O10 19 30 39 50 59 70 79 90 99 10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm CLASES DE TALLA mm
NOVIEMBRE DICIEMBRE12
1210
10
88
Es E6ILIL
4 4
2 2
O O10 19 30 39 50 59 70 79 90 99 10 19 30 39 50 59 70 79 90 99
CLASES DE TALLA mm CLASES DE TALLA mm
Figura 3b Distribución mensual del largo de las frondas de A vanhosseae de julio a
diciembre
La mayoría de las macroalgas exhiben diferencias estacionales en su
crecimiento en respuesta a factores tales como la luz disponibilidad de nutrientes y
22
la temperatura del agua por lo que pueden ser mÆs grandes en un tiempo del aæo
que en otro Norton el al 1981 En nuestro caso es en primavera donde se
presentaron la mayor parte de las tallas de 40 a 59 mm Fig 4 posiblemente porque
en esta estación se encontraron las frondas que se rec1utaron durante invierno Fig
3 Esto puede evidenciar ademÆs la integración de mÆs de una cohorte a la
población Fig 4 Al parecer en primavera es donde ocurre el mayor desarrollo de
las frondas de acuerdo a lo observado en el cambio de la distTibllción de tallas de
primavera a verano Fig 4 debido a que es la Øpoca donde hay mayor cantidad de
horas de luz Fig 6 Y una mayor disponibilidad de nutrientes asociada a las
corrientes principales en esta zona Alvarez Borrego 1983
Por otro lado Amphiroa lanhosseae mantuvo bÆsicamente su estructura de
tallas durante el aíìo Fig 4 En contraparte en Iridaea ciliala KÜtzing 1849 se
observó que los talos de mayor tamaæo estÆn en verano otoæo y los mÆs pequeíìos en
invierno primavera Poblete el al 1985 Otro ejemplo sería orallina f7i1l1l fŁra
Postels et Ruprecht 1840 donde se encontró que las frondas mÆs pequeæas 0 1 0 5
cm se presentaron en verano alcanzando su longitud mÆxima en otoæo e invierno
4 cm y en primavera murieron y desaparecieron Baba el al 1988 Ambas
especies son de afinidad templada y se caracterizan por tener una sola temporada de
reclutamiento o regeneración de frondas al aæo por 10 que existe una sola cohorte
que se desarrolla y muere anualmente independientemente de que sean o no algas
coralinas Sin embargo A vanhosseae es una macroa1ga tropical cuyas frondas
23
persisten durante todo el aæo y ademÆs tiene un reclutamiento constante Figs 3a y
3b 10 que causa que haya varias coh0l1es durante un ciclo Este es un
comportamiento típico de 10 que se ha descrito como perenne de acuerdo a la
clasificación de Mathieson 1989 sin embargo existe la necesidad de conocer la
longevidad del individuo en el tiempo para confirmar esto
35
30
25
10
5
O
X20
u15
10 19 30 39 50 59 70 79 90 99Longitud total mm
ID primavera verano otoæo 11 invierno
Figura 4 Distribución estacional del largo de las frondas de A vanhosseae
b Reproducción
En la evaluación de las intergenículas en reproducción se encontró que no
existen conceptÆculos en la zona basal Fig 5 Mientras que en la zona media se
observó el mayor porcentaje 8 al 90 y en la zona apical una menor cantidad
5 al 45 Fig 5 Esta distribución de los conceptÆculos de acuerdo a los
niveles de la fronda sugiere un desanollo diferencial de las estructuras
24
reproductivas de acuerdo a las características que presenta cada zona No se
presentaron en la parte basal cuya función es la de unir a la base costrosa y de
sostener al resto de la fronda ver sección c El hecho de que la mayor proporción
de conceptÆculos eshlvieron en la parte media se puede interpretar como una
estrategia de protección ya que la ramificación dicotómica de la fronda permite que
esta zona quede menos expuesta al ramoneo y a la erosión a diferencia de las algas
coralinas de la subfamilia Corallinoidae donde los reprodllctores quedan menos
protegidos debido al crecimiento pinado alterno de la fronda Johansen 1974 En lo
que se refiere a la región apical se desanollaron solamente un bajo porcentaje de los
conceptÆculos porque esta es la región mÆs expuesta y de alto desanollo de la fronda
ver sección c
ro
100
1rn
80CJ
IOo
60o
IQ
rn 40JC
eQ 20O
I I n lQl h te O
f m a m J J a s o n d e
Tiempo meses
ˇII media D apical
Figura 5 Porcentaje mensual de las intergenículas reproductivas de A vanhosseae
25
La distribución de tallas de las frondas reproductivas por estaciones mostró
que en todas las clases de talla se fonnan conceptÆculos Fig 6 TambiØn se
observó que esta distribución fue distinta de la distribución del largo de las frondas
totales Fig 4 Esto es porque en las temporadas de mayor reproducción las
frecuencias de las clases de talla aumentan y en las de menor reproducción
disminuyen Fig 6 La talla de primera reproducción encontrada fue de 19 mm
mientras que en Nosiclla calUiÚca se determinÓ que era de 11 111m Konar 1993
estableciØndose una diferencia en la maduración del talo de acuerdo a la especie
20
5
15
8 10LL
o1 0 19 30 39 50 59 70 79
Clases de talla mm
90 99
I D primavera verano otoæo 11 invierno
Figura 6 Distribución estacional de las frondas reproductivas de A vanhosseae
Temporalmente se observó que Amphiroa vanbosseae pennanece en
reproducción durante todo el aæo definiØndose claramente dos períodos de acuerdo
26
al porcentaje de intergenículas reproductivas Fig 5 En el nivel medio el periodo
de mClYor porcentaje de intergenículas con conceptÆculos 55 al 90 se presentó
de agosto a enero y el menor 8 al 38 abarcó de febrero a junio Para el nivel
apical la temporada alta 15 a 45 fue de julio a diciembre y la baja 5 a 12
fue de enero Øl junio incluso no se encontraron conceptÆculos en febrero y mClrzo
Fig 5 A pesar de este desfClsamiento temporal entre los niveles el patrón general
de IClS intergenículas con conceptÆculos se puede expresar como una temporada
mÆxima en verano y otoæo y una mínima en invierno y primavera
El aumento de las intergenículas reproductivas en verano y otoæo podría
indicar un mayor nœmero de esporas y gametos liberados y por 10 tanto un
incremento en la cantidad de juveniles reclutados Sin embargo esto no se ve
reflejado en un aumento mensual de las tallas pequeæas en la estructura de tallas
mensual Fig 3 o estacional Fig 4 Esto se debe a que la intensidad de
producción y liberación de esporas no son los factores que detenninan el Øxito de
reclutamiento de juveniles tambiØn estÆ relacionada la disponibilidad de recursos
para el asentamiento de los juveniles como los nutrientes e sustTato temperatura
irradiallcia Santelices 1990
A comparar la temperatura superficial de agna con el porcentaje de
intergenícu as reproductivas de cada nivel se observó que tienen un comportamiento
similar pues cuando aumentó a temperatura e nÚmero de integelllculas
reproductivCls tClmbiØn se incrementó y viceversa Figs 5 y 7 por lo que se obtuvo
27
una correlación significativa entre el porcentaje total de las intergeniculas
reproductivas y la temperatura de acuerdo al anÆlisis de Spearman 1 0 756
p 004Respecto al fotoperiodo se encontró que las intergenículas reproductivas
no cambiaron en relación a las horas de luz Correlación de Speannan r0 252
p 0430 se observó que en los meses de mayo y junio cuando las horas de luz
aumentaron el porcentaje de intergenículas reproductivas disminuyó y en los meses
donde las horas de luz decrecieron tambiØn lo hicieron las integenículas
reproductivas Figs 5 y 7
Ô 32o
30OtU
Q 28o
26E
24Jen
22J
tU
ID 20Q
E181
15
14 5
14
13 5en
13I
12 5o0
12 ï
11 5u
11
jIlll tU
oen
NJ
f m a m J J a s o n d e
Tiempo meses
l Temp Fotop
Figura 7 Temperatura superficial del agua y fotoperíodo en El Sargento B C S
Con la evidencia descrita se sugIere que en A mphirua vanhosseae la
maduración de estructuras reproductivas estÆ regulada por la temperatura y no por el
fotoperíodo Este acoplamiento de la reproducción con la temperatura del agua
28
podría interpretarse como una estrategia vinculada con la dinÆmica de las
asociaciones de macroalgas de El Sargento pues en verano y otoæo cuando aumenta
la temperatura del agua alcanzando los 310 C en septiembre y las intergenículas
reproductivas se incrementan el 60 de las macroalgas de esta localidad
desaparecen Riosmena Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1995b quedando sustrato
libre que puede ser aprovechado para la fijación de las esporas de A vanhosseae
Con esta estrategia el alga puede evitar la competencia por espacio acumulando
energía para su defensa crecimiento y posterior reproducción
Para comparar la relaciÓn entre las estrategias reproductivas de las macroalgas
y el ambiente De Wreede y Klinger 1988 proponen un esquema que conjunta
ambos aspectos De acuerdo a estos autores y analizando lo observado para A
Ianhosseae Østa especie podría ser considerada como un organismo iteróparo ya
que es un alga que se mantiene reproductiva todo el aæo Contrario al esquema se
encontró que esta especie se reproduce desde una talla pequeæa esta contradicción
puede ocurrir en organismos iteróparos cuando los recursos no son limitados pero
esto tampoco se apega a nuestro trabajo ya que en la zona de estudio existen
limitaciones en algunos recursos como los nutrientes ya que la región del sur del
Golfo de California se caracteriza por ser oligotrófica Alvarez BoITego 1983
AdemÆs se presentan condiciones extremosas como amplios intervalos en
temperatura intra e interanual Alvarez BoITego 1983 y tambiØn hay diferencia
temporal entre el mÆximo del fotoperiódo y el mÆximo de temperatura durante el aæo
29
Fig 6 El modelo de De Wreede y Klinger 1988 fue desatTollado basÆndose
principalmente en la biología de algas de Æreas templadas tomando como referencia
de alga tropical a Sargassum C Agardh 1847 Sin embargo de acuerdo a los
resultados de este trabajo la biología de Amphiroa vanhosseae no se apega
estrictamente a este modelo de estrategias reproductivas para macroalgas
Tratando de elaborar un modelo específico para A vanhosseae tenemos a una
especie que se mantiene en crecimiento continuo a 10 largo del ciclo anual pero que
su tasa de desarrollo es mayor durante primavera donde se encuentran gran parte de
las frondas jóvenes de 40 59 mm Fig 4 Esto se da por un aumento en las horas
de luz solar durante esta estación Figs 7 y 8 AdemÆs es una especie que tiene
una reproducción constante a lo largo del aæo que aumenta gradualmente de
acuerdo a la temperatura del agua siendo el mÆximo en verano y otoæo Figs 7 y 8
Dcrívado de la reproducciÓn constante oculTen dos reclutØlmícntos importantes uno
en verØlllO y otro en invierno siendo este Último de mØlYor intensidad Debido a estos
reclutamientos se da una sobreposición de cohostes durante el aæo Con las
evidencias encontradas hasta el momento se puede suponer que A vanhosseae
primero acumula energía creciendo con mayor rapidez cuando es joven primavera
y luego va destinando su energía para su posterior reproducción verano otoæo
Fig 8
30
NO I p
c i 1 26 CR
E
beQ V12 2 11 81
EI
14 10
LN
Reclutamiento 1
RO
22 29 C 1 Ñ 126 3I5 C
R R 11 O O
˙kD U 13 11118 12 2
A I I
N
rO O
Reclutamiento
Figura 8 Modelo del crecimiento y reproducción de A vanbosseae durante el aæo
31
e Intergenícula
El largo y el ancho de la intergenícula presentaron una relación significativa
en todos los niveles basal 1 0 13 p O 17 medio r 0 32 p O O y apical 1 0 34
p O O Sin embargo esta relación es muy baja esto se explica porque tanto el largo
como el ancho crecen de manera distinta de acuerdo a la edad y a la posición vel1ical
de la intergenícula dentro de la fronda Johansen 1969a NOlTis y Johansen 981
Es importante considerar lo anterior ya que se ha utilizado la proporción del
largo y ancho de las intergenículas como criterio para definir especies e g Baba el
al 1988 El no considerar que Østa relación puede varíar o no existir de acuerdo a la
posición de la intergenícula en la fronda al habitat y la distribución geogrÆfica del
alga puede ser riesgoso para definir la validez de tales caracteres Por ejemplo
Johansen y o1thart 1975 encontraron que la relación largo y ancho de
a liarlhlOn luhercu osum varió de acuerdo a la profundidad siendo mayor en zonas
profundas y menor en zonas someras Recientemente en un estudio con orallina
vancouverensis se detenninó que la relación largo y ancho es menor en latitudes
superiores y mayor en latitudes inferiores de su distribución Riosmena Rodríguez y
Siqueiros Beltrones 1995a En otros trabajos se detellninó que en varias especies de
Bossiella no hubo relación entre el largo y ancho de la intergenícula ya que el
segundo tiende a varíar mÆs que el primero Johansen 1971 Konar 1993 Con estas
evidencias se propone que en los estudios con algas coralinas geniculadas se
consideren al largo y al ancho de la intergenícula como longitudes independientes al
32
llevar a cabo anÆlisis morfomØtricos descripciones de especies o comparacIOnes
entre grupos taxonómicos cercanos
Para Amphiroa vanbosseae se definió un intervalo del largo de la
intergenicula de 0 70 a 24 mm y del ancho de 030 a 3 29 mm En comparación con
otros trabajos donde se describe a la especie el largo de la intergenícula no es
considerado en ninguno de ellos e g Riosmena Rodríguez 1991 Riosmena
Rodríguez y Siqueiros Beltrones 1996 Solamente Nonis y Johansen 1981
mencionan que Østa longitud es muy variable y puede ir de 1 cm a mÆs En cuanto al
ancho estos mismos autores mencionan que es de 1 a 2 mm para esta especie en el
Golfo de California siendo mÆs amplio el repOltado en nuestro trabajo
En cuanto a la estructura de tallas del largo de la intergeníCula basal se
detenninó que fue la que presenta el menor tamaæo la moda se localizó en la clase
de talla 1 19 mm y el intervalo de medidas mÆs estrecho 0 7 a 6 2 mm Fig 9a
Mientras que la intergenícula media fue a mÆs larga con moda en la clase de talla 5
5 9 mm y tuvo el intervalo mÆs amplio 1 6 a 24 mm Fig 9b Por œltimo la
intergenícula apical presentó valores intennedios la moda se encontró en la clase de
talla 2 2 9 mm y su intervalo fue de 0 9 a 94 mm Fig 9c Estadísticamente se
reflejaron estas diferencias entre los tres niveles H 702 80 p O siendo distinto
cada uno de ellos entre sí Tabla 111
33
200 IISO
I
1120
Iiiï 100
ISo
I60
I40
I20
a
01 09 1 19 2 29 3 39 4 49
Clases de talla mm
5 59 6 6 9
60
0 b
lO
40
ŁJ 0
j
O
O I 9
2 29
4 49 s s 9 12 12 9 16 169 20 209 24 24 96 69 10 109 14 49 IS ls9 22 22 9
Clases de talla mm
90
sO
70
60
i10
iï40
O
20
10
O
1 09 2 29
1 19
4 4 9 6 6 9 s 89
39 5 59 7 7 9 9 9 9
Cla e de talla mm
Figura 9 Distribución del largo de la intergenícula a basal b media y c apical de
A vonosseae
34
Para el caso del ancho de la intergenícula se encontró que la intergenícula
basal y la media tienen la misma moda clase de talla 1 2 1 4 mm y muestran una
distribución muy similar en las clases de talla establecidas Fig lOa y 1 Ob Ambas
estructuras no son diferentes significativamente DN 0 93 p 0 08 Mientras que el
ancho de la intergenícula apical es menor presentando una moda de 0 9 1 1 mm y
un intervalo de 0 3 2 0 mrn Fig IOc siendo diferente significativamente al resto de
los niveles Tabla IV
Las discrepancias encontradas entre los niveles del talo se explican por el
crecimiento y la distinta funcionalidad de la intergenícula de acuerdo al nivel de la
fronda Respecto al nivel basal la intergenicula tiende a ser la mÆs corta de toda la
fronda debido a que una intergenícula larga no soportaría la fuerza del oleaje
ocasionando que la fronda se desprenda de la base costrosa lo que puede haber
causado una selección particular hacia las intergenículas pequeæas En contraparte
es la mÆs ancha ya que con la edad esta estructura tiende a aumentar su grosor a
causa del crecimiento constante de la corteza Johansen 1969a Nonis y Johansen
J 981 Esto le pennite tener mayor superficie de adhesión a la base costrosa de
donde salen las frondas El largo de la intergenícula de la zona media es
considerablemente mayor que el de la apical esto sugiere que en esta especie las
intergenículas medias siguen creciendo despuØs de ser fOlmadas contrario a 10
enconh ado para Lilholhrix aspergi11ul1l Gray 1867 donde el crecimiento de la
lIltergeníCllla es exclusivamente en la zona apical Johansen 1974
35
INO
160
HO
120
100
i NO
180
1 1
Un
120
100
ii 80
60
40
20
0 05
100
RO
a
60
10
20
n 111 011 I
o ON
1 1 7 2 1 2 1 7 1l
12 14 1 N 20
lnses de I lla mm
24 2 J U
h
15 1709 11 21 13
Clases de talla mm
27 29
10
160e
40
120
60
40
20
O J O5 09 11 15 7 21 n 2 7 29
0 6 0 N 12 1 4 IN 2 O
Clases de lalla mm
24 2 6 H2
Figura 10 Distribución del ancho de la intergenícula a basal b media y c apical de A
I wllJsseae
36
Respecto al ancho estas son similares a las de la zona basal porque el ancho
aumenta hacia la base de la fronda Johansen 1969a y ademÆs al formarse los
conceptÆculos acune una elongación del estrato cortical Johansen 1968 que
ocasionan que aumente el ancho de la estructura En el caso de la intergenicula
apical el intervalo de tallas no es tan amplio como el medio a causa del origen de
una nueva genicula que separa el segmento calcificado en una nueva intergenícula
media y una apical Nonis y Johansen 981 La intergenicula del Æpice continuarÆ
elongÆndose sin ensancharse considerablemente alcanzando los mayores valores del
ancho cuando se forman los conceptÆculos Esta región es la zona de mayor
desarrollo de la fronda Johansen I 969a
Temporalmente en la distribución del largo de la intergenicula se observó que
no existen disimilitudes notables entre las estaciones en ninguno de los tres niveles
basal media apical Figs 11 a 11 b 11 c por lo que no existieron diferencias
significativas entre las Øpocas del aæo para las tTes secciones analizadas Tabla V
Al parecer la inexistencia de una variación temporal se debió a que el intervalo del
largo de la intergenícula basal y de la apical fue muy pequeæo 0 7 6 2 rnm y 0 9 94
mm respectivamente y en contraparte en intervalo de la zona media fue muy ampho
1 6 a 24 mm lo que ocasionó que no se detectaran cambios estacionales
37
60
50
55 9 66 9
a
40
3JO
20
10
0 1 09 1 19 2 29 339 4 4 9Clases de talla mm
oprunavem verano otoæo mviemo
25
b
20
15
xìL
10
o o 9 4 49 16169 20 20912 1292 29 6 69 10 109 14 149 18 189 22 22 9
Clases de talla mm
I O pnmaver verano otoæo Invierno I
25
20
15
SLL
10
5
o
o o 9 2 29 8 8 94 49 6 69
1 19 3 39 5 59
Clases de talla mm
O primavera verano otoæo
7 79 9 9 9
invierno
Figura 1 lDistribución estacional del largo de la intergenícula a basal b media y e apical
de A vanbosseae
38
En contraste la distribución de tallas del ancho de la intergenícula sí presentó
diferencias significativas en los niveles basal medio y apical durante las temporadas
del aæo Tabla V Para el ancho basal la distribución de tallas entre estaciones
fueron en su mayoría diferentes Fig 12a y estadísticamente se corroboraron estas
variaciones pues solamente entre otoæo e invierno no se presentaron diferencias
Tabla VI La distribución de tallas del nivel medio tambiØn varió
significativamente entre las estaciones Fig 12b las distribuciones son muy
disimiles excepto verano e invierno Tabla VI Por Último en la distribución de
tallas del ancho de la intergenícula apical las estaciones que presentan mayores
discrepancias son primavera e invierno Fig 12c pero estadísticamente difieren con
todas las estaciones Tabla VI
En todos los niveles se presenta una tendencia general la estación de
primavera presenta los valores mÆs altos de clases de talla pequeæas y las
frecuencias menores en las clases de tallas mayores mientras que para el invierno se
encontró un patrón inverso Así en primavera las estructuras son mÆs angostas y a
medida que transcurre el aæo van adquiriendo mayor grosor hasta invierno donde
son mÆs anchas Figs 12a 12b y 12c Esto podría entenderse al relacionarlo con el
tamaæo de las frondas y las temporadas de reproducción ya que al ser primavera la
Øpoca donde se encuentran las frondas mÆs pequeæas y la temporada de b ja
fonnación de reproductores las intergenículas media y apical son mÆs angostas
Estas se van ensanchando al irse incrementando el largo de la fronda y el nÚmero de
39
conceptÆculos en estas estructuras En el nivel basal no se forman conceptÆculos
pero se compOlia de manera similar al resto de las intergenículas debido a que esta
estructura esta relacionada con el sostØn de la fronda la cual aumenta su biomasa en
el transcurso del aæo
A la luz de estos resultados se remarca la necesidad de considerar el factor
temporalidad al realizar estudios taxonómicos en algas coralinas geniculadas Ya
que esto no ha sido evaluado al hacer la taxonomía de estas macroalgas es
imprescindible llevar a cabo estudios de esta índole tanto en especies de la
Subfamilia Amphiroidae como de la Subfamilia Corallinoidae pues sobretodo en
esta Última subfamilia frecuentemente se utilizan la relación largo ancho o largo
superior largo inferior de la intergenícula para describir y comparar las especies e
g Bressan y Benes 1977
Debido a la escasez de estudios prevIOs sobre variabilidad temporal en
morfología o morfometría de algas geniculadas es difícil hacer comparaCIones
precisas Un trabajo sobre este tópico es el realizado en el alga cafØ SargasSllJ11
7o yceratiuJ11 Montagne 1863 por Kilar y Hanisak 1988 quienes detenninaron un
cambio temporal significativo tanto en la morfología de las estructuras vegetativas
filoide como reproductivas criptostomata que son taxonómicamente importantes
Ellos concluyen que es necesario generar este tipo de información estudiando a las
poblaciones a travØs de todo su rango de distribución con el fin de resolver los
problemas taxonómicos del gØnero SargassuJ11
40
l
oa
25
20
Xti
15
10
0 6 08 12 14 18 2 O 24 2 6 3 32
09 11 15 17 21 23
Clases de talla mm
verano otoæo
27 29
Dprimavera invierno
40
30
ti20
10
06 08 12 14 1 8 2 O
09 11 1 5 17 2 1 23
lasos do talla mm
DpllIlldi I Cftn J otOhO IlV IIH
Or
30
9tï
20
10
0 3 05 15 17 21 2 309 11
06 06 1 8 2 O 24 2 612 14
Clases de talla mm
D prïmavera otoæo InVIernoverano
Figura 12 Distribución estaciona de ancho de a intergenícu a a basa b media y e
apical de A vanhosseae
41
d Genícula
En este trabajo se estableció un intervalo del largo de la genícula de 0 15 a
1 69 mm y para el ancho fue de 0 50 a 1 79 mm En ninguno de los estudios
realizados anterionnente se consideran estas longitudes solamente se menciona que
A vanbosseae presenta de 5 a 10 hileras de cØlulas con un tamaæo de 40 a 150
micras Riosmena Rodriguez 1 991 mientras que para el ancho de esta estructura no
se menciona nada al respecto
Dentro de los anÆlisis realizados se observó que el largo tanto del nivel basal
como el nivel medio presentaron la misma moda 0 5 0 59 mm sin embargo el
intervalo de longitud de la genícula de la base es mÆs amplio 030 a 1 69 mm que
el de la genícula media 0 20 1 09 mm Por œltimo el largo de la genícula apical
presenta una moda inferior 040 0 49 mm y el intervalo es menor 0 15 0 90 mm
respecto a los otros niveles Figs 13a b y e Debido a estas discrepancias los
niveles basal medio y apical fueron distintos significativamente Tabla VIII
Estas diferencias en el largo de la genícula de acuerdo al nivel donde se
localicen se debe a que la genícula sigue creciendo despuØs de formarse es decir
aumenta el nœmero de hileras geniculares que en esta especie pueden ser de 5 a 10
siendo mÆs grande hacia la parte basal que es la zona de mayor edad de la fronda
Johansen 1969a La variación en el largo le permite a la genícula llevar a cabo su
función de flexibilidad de acuerdo a la zona de la fronda ya que en la parte basal
donde la gen˝cula es mayor se requiere de una mayor flexibilidad que en la parte
42
apical porque la biomasa que debe sostener es mayor en la base que en la punta de
la fronda
A diferencia de la Subfamilia Corallinoidae donde la genicula es de una sola
hilera de cØlulas y por lo tanto el intervalo del largo de la genícula es menor como
en Corallina dfìcinalis 0 23 0 28 mm Johansen y CoIthart 1975 la Subfamilia
Amphiroidae presenta de 1 a 10 hileras de cØlulas lo que le confiere a la fronda una
mayor flexibilidad siendo esto una de las alternativas para desatTollarse en habitats
submareales dinÆmicos como en este caso AJ17jìhiroa vanhosseae en El Sargento B
C S Mientras que las algas coralinas de la Subfamilia Coral1inoidade por su
pequeæa genicula poseen menor flexibilidad lo que les petmite crecer en zonas
submareales con corrientes y oleaje moderado o habitar la zona intermareal pero con
tallas muy pequeæas
En el caso del ancho de la genicula se observó una tendencia similar al largo
respecto a los niveles de la fronda En el nivel basal la genicula fue mÆs ancha la
moda se situó en la clase de talla 0 80 0 89 mm y el intervalo de longitud fue el
mayor 04 79 mm Fig 14a Al mismo tiempo el ancho del nivel medio fue
ligeramente menor al basal moda en la clase de talla 0 70 0 79 mm y tuvo un
intervalo inferior 0 3 1 39 mm Fig 14b En la genicula apical la mÆs angosta
moda en la clase de talla 0 6 0 69 rnm apareció el intervalo mÆs estrecho 0 50
1 19 mm Fig 14c Las diferencias son tan grandes que estadísticamente los tres
niveles fueron distintos Tabla VIII
43
120
100
80
X 60ïL
40
20
a
o0 1 0 19 0 7 0 79 1 3 1 39
0 4 0 49 1 1 09
Clases de talla mm
1 6 1 69
120
b
100
80
ø 60
40
20
o0 1 0 19 0 7 0 79 1 3 1 39
120
100
80
iL 60
40
20
o0 10 19
0 4 0 49 1 1 09
Clases de talla m m
1 6 1 69
e
0 70 79 1 3 1 39
0 40 49 1 1 09 16169
Clases de talla mm
Figura 13 Distribución del largo de la genícula a basal b media y c apical de A
vanbosseae
44
Para el ancho no hay un incremento del nœmero de cØlulas en las hileras de la
genicula como acune en el largo lo que sucede es que las cØlulas se hacen mÆs
anchas al aumentar el material fibrilar de las paredes celulares con la edad Johansen
1981 Por consiguiente la variación en el ancho de la genícula de acuerdo al nivel
de la fronda es proporcional al ancho de la intergenícula siendo ambas estructuras
mÆs anchas en la palie basal y mÆs angostas en la zona apical Figs 14a 14b 14c
Temporalmente en el largo de la genícula del nivel basal se observó que
primavera fue la estación que presentó el intervalo mÆs pequeæo 0 3 1 09 mm
mientras que otoæo e invierno hlvieron los intervalos mÆs amplios 0 3 1 69 mm La
moda de primavera e invierno estuvo en la clase de talla 0 6 0 69 mm en verano y
otoìío se localizó en la clase de talla 0 5 0 59 mm Fig 15a Estadísticamente
verano e inviemo son las estaciones que no presentan diferencias significativas entre
sí mientras el resto de las estaciones sí son distintas Tabla X En la distribución de
tallas del largo de la genícula media se encontró que en primavera se presentó el
intervalo mÆs estrecho 0 20 0 89 mm y en otoæo el mÆs amplio 0 20 1 19 mm
Sin embargo la moda del largo de la genicula media fue igual en primavera otoæo e
invierno 0 50 0 59 mm mientras que en verano fue mÆs corta 0 40 0 49 mm Las
estaciones que presentaron menos discrepancias en sus distibuciones de tallas fueron
otoæo e invierno Fig 15b por lo que no resultaron diferentes significativamente las
demÆs fueron estadísticamente distintas Tabla X
45
80
70 a
60
50
E 40U
30
20
10
0 0 09o
0 4 0 49 0 8 0 89 12 1 29 1 6 1 690 2 0 29 0 6 0 69 1 1 09
Clases de talla mm
1 4 1 49
80
70
60
50
E 40U
30
20
10
o11I
00 09
b
0 6 0 69 1 2 1 29
0 3 0 39 0 9 0 99 1 5 1 59
Clases de talla m m
80
70e
60
50
E 40u
30
20
o00 09
10
0 6 0 69 1 2 1 29
0 3 0 39 0 90 99 1 5 1 59
Clases de talla m m
Figura 14 Distribución del ancho de la genícula a basal b media y c apical de
A vQnhosseae
46
Por œltimo en la distribución de tallas de la zona apical nuevamente primavera
fue la del intervalo mÆs pequeæo 0 1 0 89 mm y la moda menor 030 0 39 mm
Verano otoæo e inviemo tuvieron la misma moda 04 049 mm que fue mayor a la
de primavera aunque la estación de invierno fue la que presentó el intervalo de
tallas mayor 0 2 139 mm A pesar de estas similitudes entre las estaciones se
observó que las cuatro temporadas difieren en cuanto a las frecuencias de las clases
de talla Fig 15c por 10 que todas fueron diferentes significativamente entre sí
Tabla X
Respecto al ancho de la genícula se observó una tendencia similar al largo En
el nivel basal tambiØn fue primavera la estación que presentó el intervalo mÆs
estrecho 040 1 19 mm mientras que inviemo tuvo el intervalo mÆs amplio 0 50
1 79 rnrn Por otro lado la moda de primavera y otoæo se encontró en la clase de
talla 0 80 0 89 rnm mientras que la de verano estuvo en 0 90 0 99 rnm y la de
invierno en 0 7 0 79 rnrn Fig 16a Sin embargo verano e invierno fueron las
estaciones que no fueron estadísticamente distintas pero si 10 fueron el resto de las
temporadas Tabla X
Para el nivel medio tambiØn pnmavera fue la estación que presentó el
intervalo mÆs pequeæo 0 30 1 09 rnm y su moda fue la misma que la de otoæo
050 059 mm Fig 1Gb Verano tuvo el intervalo mÆs amplio 0 30 1 39 mm y su
moda coincidió con la de invierno 0 7 0 79 mm Fig 1Gb Como en el caso de la
genícula basal verano e invierno no fueron estadísticarnente diferentes pero sí lo
47
fueron las demÆs temporadas Tabla X
u
ii
20
Eu
35
30
25
a
1 3 1 39
35
Invierno
30
25
20
15
10
5
o
b
0 6 0 69
0 4 0 49 0 80 89
Clases de talla mm
I D pnmavera verano oto o ínviemo
35
30
25
15
1 6 1 69
1 1 09
1 3 1 39
Figura 15 Distribución estacional del largo de la genícula a basal b media y c apical de
A vanhosseae
20
15
10
5
o0 1 0 19
0 4 049 1 1 09
Clases de talla mm
I Dpnmavera verano oto o
10
5
O
el
0 9099
03 0 39 0 7079 1 1 1 19
Clases de talla mm
I CJ primavera verano otoo mvïerno
48
En el nivel apical el ancho de la genícula mostró en primavera y verano el
intervalo mÆs estrecho y otoæo el intervalo mÆs amplio La moda de primavera
verano y otoæo se localiza en la clase de talla 0 60 0 69 mm y la de invierno en 0 7
0 79 mm Es evidente que primavera es la estación que mÆs difiere del resto en
cuanto a las frecuencias de las clases de talla Fig 16c y por tal razón presentó
diferencias significativas con el resto de las estaciones Tabla X Verano no exhibe
una variación notable en las frecuencias con otoæo e inviemo por lo que no es
estadísticamente diferente con respecto a estas sin embargo otoæo e inviemo si son
distintos signifícativamente Tabla X
Tanto en el largo como en el ancho de la genícula existe una variación
temporal que se presenta como un desplazamiento estacional de las clases de talla
Figs 15 y 16 Esto estÆ relacionado con el tamaæo de las frondas al ser primavera
la estación donde se encuentran la mayoría de las frondas pequeæas Fig 4 es
cuando las genículas son de menor longitud tanto en largo como en ancho Fig 15
Y 16 A medida que transcurre el aæo y las frondas crecen las genículas van
aumentando en tamaæo tanto en largo como el ancho dado que se hacen mÆs viejas
Se ha demostrado en este trabajo que al igual que en la intergenícula la
illOlfometría de la genícula de Amphiroa vanbosseae presenta una variación
temporal y por 10 tanto no es un caracter taxonómico confiable debido a su
inestabilidad En lugar de utilizar largo y ancho de esta estructura se sugIere
emplear el nÚmero de hileras de cØlulas que es mÆs constante
49
30
al
20
Bu
10
o0 4 0 49 0 6 0 69 0 8 0 89 1 1 09 1 2 129
Clases de talla mm
14 1 49 1 6 1 69
I O primavera verano oto o Invierno
30b
20
10
Lr
o0 3 0 39 0 5 0 59 0 70 79 0 9 0 99 1 3 1 39
Clases de talla mm
I O pnmavera verano oto o nTemo
el30
20
ìi
10
O0 0 09 0 2 0 29 0 4049 0 6 0 69 0 8 0 89 1 1 09
Clases de talla mm
mavera verano otoæo inVIerno
Figura 16 Distribución estaciona de ancho de a genícu a a basa b media y c apical de
A vanbosseae
50
Por ejemplo los talos pequeæos de A mphiroa vanhosseae S011 dificiles de
distinguir de A heauloisii Lamouroux 816 basÆndose solamente en la morfología
del talo y la intergenícula La examinación de la hilera de cØlulas su genícula es 10
que permite separarlas ya que A lanhosseae presenta una genícula de 5 a 10 hileras
de cØlulas y la otra especie tiene de 3 a 5 cØlulas Norris y Johansen 1981 Sin
embargo las medidas del largo y del ancho pueden ser Útiles para realizar estudios
morfomØtricos a una escala temporal o espacial entre poblaciones de una misma
especie o entre especies y de esta manera conocer la plasticidad morfológica y
morfomØtrica de las especies bajo distintas condiciones temporales o ambientales
Este trabajo ha evidenciado que la temporalidad relacionada con la edad del
alga y con la variación estacional de los factores ambientales como la temperatura y
el fotoperiódo influye en varios aspectos biológicos de A vanhosseae como en las
medidas de sus estructuras crecimiento y maduración de estructuras reproductivas
lo que sugiere que el factor tiempo debe de considerarse al realizar estudios con
macroalgas coralinas geniculadas TambiØn se mostró que la posición de la
intergenícula genícula dentro de la fronda es determinante en la morfometría de
estas estructuras por lo que se hace necesario unifonnizar los criterios taxonórnicos
al realizar trabajos con el Orden Corallinales
51
CONCLUSIONES
Existe llna variación temporal en el largo de las frondas sin embargo a lo largo delaæo pefInanecen todas las clases de talla
Esta especie se reproduce durante todo el al1o pero existe una variación temporalen el porcentaje de intergenículas con conceptÆculos relacionada con la
temperatura del agua siendo mayor en verano otoæo y menor en lnviemo
pnmavera
Los conceptÆculos se desarrollan prefencialmente en la zona media de la frondadebido a que es la región mÆs protegida de la honda En la zona basal no se
fOfInan y solamente un bajo porcentaje de ellos se desarrollan en la zona
apical
La intergenícula presenta una variación en sus longitudes largo y ancho deacuerdo a la región donde se localice basal media o apical debido a quetiene una función específica en cada región de la fronda
De acuerdo a la temporalidad la intergenícula presenta una variación estacional en
el ancho relacionado al desarrollo de la fronda y a la cantidad de estmcturas
reproductivas Respecto al largo de la intergenícula no existe una variación
temporal
La morfometría de la genícula largo y ancho varía segÚn la región donde se
localice en la fronda basal medio y apical de acuerdo a la edad de esta
estmctura y a su función específica de flexibilidad
Los cambios estacionales en el largo y ancho de la genícula estÆn relacionados con
la edad y el tamaæo de las frondas
52
La morfometría largo y ancho de ambas estruduras intergenícula y genícula es
muy inestable para ser utilizada como herramienta taxonómica por lo quedebe de considerarse el factor temporalidad y nivel de la fronda cuando son
utilizadas o emplear caracteres mÆs constantes para los trabajos taxonómicos
Debido al comportamiento del largo de las frondas y la reproducción de Avanbosseae se supone que esta especie primero acumula energía creciendomÆs intensamente durante primavera y luego la explota reproduciØndose con
mayor intensidad durante verano y otOlìo
Se sugiere que los cambios temporales observados en el crecllmento estÆnintluenciados por el fotoperíodo mientras que la maduraciÓn de las
estructuras reproductivas estÆ regulada por la temperatura
53
LITERATURA CITADA
ALGARRA P y NIEL F X 1987 Structural adaptations to light receptions in two
morphotypes of Cora lina e ongala Ellis y Solander P S Z N I Marine Eco agy 8
30 374 386
ALV AREZ BORREGO S 1983 Gulf of California En Estllaries and I nclosed Seas
Ed C B H Ketchum pp 427 449 Elsevier Scientific Publ Co Amsterdam
AVILA M SANTEUCES B y McLACHLAN 1 1986 Photoperiodic and temperature
regulation of the life hi5t01of Porf7hyra cO llmhina Rhodophyta Bangiales from
central Chile Canadian JOllrna ol Botany 64 1867 1872
BABA M JOHANSEN H W y MASAKl T 1988 The segregation ofthree species of
Cora lina Corallinales Rhodophyta based on morphology and seasonality in
Northem Japan Botanica Marina 31 15 22
BREEMAN A M Y GUIRY M D 1989 Tidal influences on the photoperiodic
induction of tetTasporogenesis in Bonnemaisonia hamUera Rhodophyta Marine
Ri gy 102 5 14
I3RESSAN G y BENES M 1977 lndividuazione di caratteri quantitativi diacritici in
Cora lina meditcrranca Areschoung e C qfJìcinalis Linneo Corallinaceae
Rhodophyceae Bolletino de la Societa Adriatica di Scienze 41 1 10
DE LA LANZA ESPINO G 1991 Oceanografla de mares mexicanos AGT Ed MØxico
569 pp
54
DE WREEDE R E Y KLINGER T 1988 Reproductive strategies in algae En Plan1
Reprocliclive h coloKY Eds Lovett D 1 Y Lovett D L 257 283 pp Oxford
University Press Oxford
DIXON P S 1973 Hiology the Rlwcophyla T A Constable Ud Edinburgo 285 pp
ECONOMOLJ AMILLI A BITJS 1 y PASCHOU M 1990 Morphological variability in
Al11phiroa Corallina and Jania Rhodophyta Corallinaceae from Greece Bolanica
marina 33 261 271
GUIRy M D Y CUNNINGHAM E M 1984 Photoperiodic and temperature responses
in the reproduction of tha nOlih eastern Atlantic iigartina acicularis Rhodophyta
Gigartinales Phycologia 23 3 357 367
HAYEK C L y BUZAS M A 1997 Surveying natural populalions Columbia
university Press Nueva York 563 pp
JOHANSEN H W 1968 Reproduction of the miiculi1ted coralline A11phiroa ephedraea
JournaloI Phycologl4 319 328
JOHANSEN H W 969a Pattems of genicular development ltl Amphiroa
Cora linaceae Journa l Jhyc gy 5 118 23
JOHANSEN H 1969b Morphology and sistematics of coralline algae with special
reference to Calliarthron Universi y Ca ornia Puhlica ions Ho m J 49 1 78 pp 19
pis
JOHANSEN H W 1971 Boss e a a genus of articulated corallines Rhodophyceae
Cryptonemiales in the eastern Pacifico P ycolog a 10 381 396
55
JOHANSEN H W 1974 Articulated coraI1ine algae Oceanography Marine BioloKY
Annllal Review 12 77 127
JOHANSEN H W 1981 Corallil1e algae afìrst ynthsis CRC Press Florida VII 239
pp
JOHANSEN H W y AUSTIN L F 1970 Growth rates in the articlIlated coraI1ine
Calliarthron Rhodophyta Canadian Journal of Botany 48 25 32
JOHANSEN H W y COLTHART B J J 975 Variabi1ity in articlIlatecl coralline algae
Rhodophyta N W1 Hedwigia 26 135 149
KILAR J A Y HANISAK M D 1988 Seasonal patterns of morphological variability in
Sargassum yceratium Phaeophyta JOllrnal fPhycologv 24 467 473
KILAR J A HANISAK D y YOSHIDA T 1992 On the expression of phenotypic
variability Why is Sargassllm so taxonomicalIy difficult 7 axol1o1lY leconomic
seaweed 3 95 1 8
KONAR B 1993 Demography and morphology of the geniculate coralline Bosiella
cal fÓrnica ssp scmillii Corallinales Rhodophyta in a central California kelp
forest Phycologia 32 4 284 290
KREBS C J 994 Ecology The experimental analysis oi distrihution and ahundance
Harper ColIins College Pub1ishers Cuarta edición Nueva York 80 l pp
LEWIS S M NORRIS J N Y SEARLES R B 1987 The regulations of morphological
plasticity in tropical reef algae by herbivmy Hcology 68 3 636 641
56
MAGGS C A y GUIRy M D 1982 Morphology phenology and photoperiodism in
Halymenia lal folia Kütz Rhodophyta from Ireland Bolanica marina 25 589
599
MALUF 1 1983 Physical oceanography En Island Biogeography in lhe ea ql Cortes
Ed 1 D Case y M L Cody pp 26 45 University of California Press Berkeley
MANN K H CHAPMAN A R O y GAGNE J A 1980 Productivity of seaweeds
The potencial and the real1ty En Primar produclivity in the sea Ed P G
Falkowski pp 363 3RO Plenum Plubishing Corp
MATHIESON A C NORTON 1 A Y NEUSHUL M 1981 The taxonomic
implications of genetic and enviromentalIy induced variations in seaweed
morphology 7he Rolanical Review 47 3 313 347
MATHIESON A C 1989 Phenological of northern New England Seaweeds Ho anica
v arina 32419 438
MELO R A Y NEUSHUL M 1993 Life histOIY and reproductive potencial of the
agarophyte Gelidillm ruhllstu111 in California Hydrohiologia 260 261 223 229
NORRIS 1 N Y JOHANSEN H W 981 Articulated coraJline algae of the Gulf of
California Mexico 1 Amphiroa Lamouroux Smilhsonian C0111rihutions lo he
lvfarine 5 ciences 9 1 29 pp
NORTON T A MATHIESON A C y NEUSHUL M 1981 Morphology and
environment En The bi gy ofsemveed Eds S Lobban y M 1 Wynne 421
57
455 pp Blackwell Scientific Publications Great Britain
POBLETE A CANOIA A INOSTROZA I y UGARTE R 1985 Crecimiento y
fenología reproductiva de Iridaea ciliata Kützing Rhodophyta Gigartinales en una
pradera submareal Biología Pesqllera 14 23 31
RIOSMENA RODRIGUEZ R 1991 Taxonomía y variaciÓn espacio temporal de las
especies del gØnero Amphiroa Lamouroux Corallinales Rhodophyta en la región
sur de la península de Baja California Tesis de Licenciatura Departamento de
Biología Marina U A B C S 109 pp
RlOSMENA RODRIGUEZ R y SIQUEIROS BELTRONES D A 1995a Morfología y
distribuciÓn de ora lina vanCOllverensis Corallinales Rhodophyta en el noroeste
de MØxico iencias Marinas 21 2 187 199
RIOSMENA ROORIGUEZ R y SIQUEIROS BELTRONES O A 1995b Macroalgas
marinas de B C S ParteI Bahía de La Paz Bahía de la Ventana y Bahía de
Muel1os Ù orme TØcnico U A B C S CONARJO 50 pp
RIOSMENA ROORIGUEZ R y SIQUEIROS BELTRONES O A 1996 Taxonomy of
the genus Amphiroa Corallinales Rhodophyta in the southern Baja California
Peninsula Mexico Phyc gia 35 2 135 147
ROBLES GIL M S en preparación El clima de la ciudad de La Paz B C S MØxico
Tesis de maesh˝a Universidad Nacional Autónoma de MØxico
ROJAS PIQUE M P 1984 Estudios de coralinaceas arliculadas Rhodophyla do litoral
do Sao Paulo Tesis de Maesh ía Univ Estatal Pau1ista Julio de Mezquita Filho
58
234 pp
SANTELICES B 1977 Ecología de algas marinas hentÆnicas EJŁcto de factores
amhientales Pontjficia Universidad Católica de Chile 488 pp
SANTELICES B 1990 Pattems of reproductjon dispersal and recruitment in seaweeds
Oceanography Marine Riology Annllal Revielt 28 177 276
STELLER D L Y FOSTER M S 1995 Envíronmental factors influencing distribution
and morphology of rodoliths in Bahía Concepción B C S MØxico JOllrnal i
experimental Marine Biology and E cology 194 201 212
ZAR 1 H 1996 Bioslalislical analysis Third edítion Prentice Hall New Jersey 662 pp
59
APENDICE
TABLA l PRUEBA DE KRUKAL WALLIS PARA LA LONGITUD TOTAL DE LAS
FRONDAS CONTRA LAS ESTACIONES DEL AÑO
ESTACIONES LONGITUD TOTAL
PRIMAVERA VERANO H 9A4
OTOÑO E INVIERNO p O 024
TABLA n PRUEBAS DE DOS MUESTRAS DE KOLMOGOROY SMIRNOY ENTRE LAS
ESTACIONES DEL AÑO PARA LA LONGITUD TOTAL DE LAS FRONDAS
ESTACIONES LONGlTlJD TOTAL
PRIMAVERA VERANO DN O 255 p 5 6 dO1
PRIMAVERA OTOÑO DN O 266 p 3 3xlO
PRIMAVERA INVIERNO DN O 256 p 5 02xICr
VERANO OTOÑO DN O 122 p O 512
VERANO INVIERNO DN O 069 p 0 97
OTOÑO INVIERNO DN O 0833 p O 91
TABLA llI PRUEBAS DE KRUSKAL WALLIS PARA EL LARGO Y ANCHO DE LA
INTERGENICULA SIENDO EL TRATAMIENTO LOS NIVELES DE LA FRONDA BASAL
MEDIO y APICAL
MEDDA NIVELES
lARGO H 702 808
p o
ANCHO H 274 715
p O
TABLA IY PRUEBAS DE DOS MUESTRAS DE KOLMOGOROV SMIRNOV PARA LOS
NIVELES BASAL MEDIO y APICAL DEL LARGO Y ANCHO DE LA INTERGENICULA
MEDrDAS BASAL MEDrO BASAL MEDrO APICAL
APICAL
LARGO DN O 936 DN O 546 DN O 6 16
0 0 0
ANCHO DN O 939 DN 0483 DN O47
0 082 0 0
cxistc diferencia signi ricat i a
60
TABLA V PRUEBAS DE KRUSKAL WALLIS PARA EL LARGO Y EL ANCHO DE LA
INTERGENICULA SIENDO EL TRATAMIENTO LAS ESTACIONES DEL AÑO
MEDIDA A NIEL BASAL MEDIA APICAL
Wf 11 IJ
LARGO FH I v H I f5 11 5 5 1 5 1
tI ì peco m IFO ll FO I
NI fFH
UAf 11 IU
ANCHO I fó fu NO H I1 75 H IO 2G H 9 19
OTO VO p llJ p O O 1 p O 02
INI fU vO
TABLA VI PRUEBAS DE DOS MUESTRAS DE KOLMOGOROV SMIRNOV ENTRE LAS
ESTACIONES DEL AÑO DEL ANCHO DE LA INTERGENICULA
Io IEDlDA NI17 L PRIMA IRI IA OTO PRIlIA ERA OTO VERA OTO INV
J STACIÓN VERA INV Il
BASAL DN 02SS6 DN O 211119 DN O 33119 N 0211 DN 0261 DN OIIlS
p S 6xlW 1 1 xIfr p SxIO 1 0 0362 p 4xlfr p 0lJII6
ANCHO MEDIO DN 0 3 DN 0344 DN 03411 DN O J 77 DN OO71 1N O 254
l 6xl04
p 4xI0 p 3xlO 1 0 036 1 0 93 l sxlfr
APlCAL DNO 266 DN 0 244 DN 0 3113 DN 0 2 DN 0 294 DN 0327
1 3xlfr p 9xI0 p 3xlfr p 0 OS4 p 7xIO1 p lxl0
TABLA VII PRUEBAS DE KRUSKAL WALLlS PARA EL LARGO Y ANCHO DE LA GENICULASIENDO EL TRATAMIENTO LOS NIVELES DE LA FRONDA BASAL MEDIO y APICAL
MEDIDAS NIVELES
UlRGO H 289 22
p O
ANCHO H 107 15
p O
TABLA VIII PRUEBAS DE DOS MUESTRAS DE KOLMOGOROV SMIRNOV PARA LOS
NIVELES BASAL MEDIO y APTCAL DEL LARGO Y ANCHO DE LA GENICULA
MEDIDAS BASAL MEDIO BASAL MEDIO APICAL
APICAL
LARGO DN O 171 DN O 52Ú DN O43
p G 22x I 0 p O p O
ANCHO DN O 141 DN o 5n DN O 275
p O p O p O
existc diferencia significativa
61
TABLA IX PRUEBAS DE KRUSKAL WALLlS PARA EL LARGO Y ANCHO DE LA GENICULA
SIENDO EL TRATAM1ENTO LAS ESTACIONES DEL AÑO
MEDIDA ESTile ION NIVEL BASAL MEDIA APICAL
1RIAL1 fR4
LARGO ERA NO H 17 1í1 H 2149 H24 72
t v p 5 2 O p lUIlr p 17 IIr
fN lf HNO
f IUM ll f R 1
ANCHO 1 1 1 1 NO 1 1 IIí Xg H 70 12 H 29 72
O rOl˛ O p 74 1 01 p 1 IO J p u r
IN lERXO
TABLA X PRUEBAS DE DOS MUESTRAS DE KOLMOGOROY SM1RNOY ENTRE LAS
ESTACIONES DEL AÑO DEL LARGO Y ANCHO DE LA GENICULA
MEDID NJI1l 1 PRlMA VERA PRlì lA OTO l RlJIA INV VERA OTO VERA INV OTO INV
AESTACIÓN
BA AL rN 0 2 n rN 0 258 1N Jì27 DN 0 287 DN 0 178 DN 0 2407
p 16x O p 5 7xl0 p 15xl0 1p 12x I O P O 111i p OOII
LARGO MEDIO DN0291 DN O422 lJNc0268 DN 0 255 DN 0272 DNO 153
1 1 x p 21x 0 7p 3 2x IF5 9xl p 2lxJ 1 0 24
A1JC4L DN 0 292 DN O 244 DN O 297 DN 025 DN O451 DN 044
p 1 5x p O 01 p LxHr p 8 7xl fr P I04xIO 1 9 3xJ
ì lS l DN 0316 DN 0 297 DN 0 293 DN 0 207 DN o Ln N 0 2973
l 2 8x 1 p 8 3xI01 p IxH l 0 041 P 0 4 l 7 9x1
ANCHO MIØfJIO DNO 575 DN U DN 0 5 DN l05 llN o 182 llN 0 29
p O p 6xlO p O p4 9xl 1 0 03 p I x
1PI A lo DN 038 DN 0 287 DN 0465 DN 014 DN 0 14 DN 0 21
1 1 I xlfr l 2 3x1 l 2 2x O l o 1 l J 37 l JJ 4
c istc di rcrcncia signi ticat iva
62
