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TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO

INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHETUMAL

TEMA:

ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LARVAS DE PECES EN EL PARQUE

NACIONAL ARRECIFES DE XCALAK (PNAX) USANDO UN ARTE DE

MUESTREO ALTERNATIVO

TITULACIÓN INTEGRAL

(TESIS PROFESIONAL)

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

PRESENTA:

JOSÉ DEL CARMEN SOLÍS MENA

CHETUMAL, QUINTANA ROO

AGOSTO 2018

ii

I. DEDICATORIA

A todas aquellas personas extraordinarias que han contribuido a mi desarrollo académico

y personal:

A mis padres, Ligia y José

A mis abuelos, Cecilia y José

A mis hermanos, Andrés y Ernesto

A mis profesores

A mis amigos

«Somos enanos encaramados a hombros de gigantes. De esta manera, vemos más y más

lejos que ellos, no porque nuestra vista sea más aguda, sino porque ellos nos sostienen en el aire

y nos elevan con toda su altura gigantesca».

-Bernardo de Chartres

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II. AGRADECIMIENTOS

A la M.C. Lourdes Vásquez Yeomans, por sus enseñanzas, su confianza, y por su apoyo

incondicional durante mi estancia en ECOSUR y para el desarrollo de mi proyecto de tesis. Por

ser de las pocas personas que realmente creyeron en mi trabajo, de principio a fin.

A la Biol. Selene del Carmen Morales Gutiérrez, por la capacitación y ayuda en la

identificación de larvas de peces y otras técnicas de laboratorio. Por su amistad, motivaciones y

consejos. Por haber estado siempre al pendiente para echarme una mano en los momentos

difíciles.

A Osvaldo Ventura Villegas, Marisol Betancourt Sosa y Óscar Rosado Nic, por su

valioso y constante apoyo a lo largo de la licenciatura, tanto en el ámbito escolar como en el

personal. Por su amistad, consejos y buenos momentos compartidos.

Al Instituto Tecnológico de Chetumal, al M.C. Héctor Ortiz León, al M.C. Alejandro

Medina Quej y al plantel docente que conforma el Departamento de Química y Bioquímica, a

quienes debo toda mi preparación académica.

Al Biól. José Luis Lorenzo Martínez y al M.C. José Manuel Castro Pérez, mis revisores

designados, por la agilización de los trámites para mi titulación.

A las maravillosas personas que me recibieron con los brazos abiertos durante mi

estancia en el Laboratorio de Zooplancton de ECOSUR y me trataron como un integrante más de

su grupo: Selene, Doña Rosy, Don Iván, José Ángel, Giezi, Lucía, Dra. Laura y Suly.

iv

A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) Unidad Chetumal, por permitir la realización

de mi proyecto de tesis en sus instalaciones y hacer uso de su material y equipo.

A Nemesio Salazar («Don Mencho»), a José Ángel Cohuo y a Roberto Herrera, por su

apoyo en campo.

A la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA) y a la Universidad de

Miami, Proyecto 517/04, por proporcionar los fondos para la toma de las muestras que fueron

base de esta investigación.

A Red MEXBOL, por el apoyo en la revisión de su biblioteca de análisis genéticos.

A las autoridades del Parque Nacional Arrecifes de Xcalak (PNAX-CONANP), por el

apoyo y las facilidades para el uso de sus instalaciones.

v

III. RESUMEN

Los peces son los vertebrados más diversos y abundantes que existen. Se conocen cerca

de 34 000 especies, de las cuales un elevado número son consideradas valiosos recursos

económicos o/y recreacionales, situación por la cual procurar su conservación es vital. Un

aspecto clave para cumplir de forma efectiva con este objetivo es conocer y comprender la

biología y ecología de las diferentes especies de peces mediante el estudio de sus Estadios

Tempranos de Vida (ETV). Así, el presente trabajo muestra resultados sobre el arribo de larvas

de peces al arrecife frente a Xcalak, Quintana Roo, monitoreado durante 10 días consecutivos de

marzo-abril de 2006 y utilizando, por primera vez en un estudio de éste tipo, redes de canal

durante períodos de muestreo nocturno. Un total de 3 983 larvas de peces fueron separadas de las

muestras obtenidas, de las cuales fue posible identificar 45 familias, 62 géneros y 56 especies,

pertenecientes a 87 taxa. Respecto a la abundancia y riqueza, se notó una clara tendencia de

aumento en el número de organismos y taxa colectados durante la salida de la luna nueva y en

días posteriores a ésta. Por otra parte, con base en el Índice de Valor de Importancia (IVI), se

determinaron siete taxa dominantes: Ctenogobius saepepallens (47%), Gnatholepis thompsoni

(24.39%), Callionymus bairdi (7.86%), la familia Dactyloscopidae (7.81%), Acyrtops

amplicirrus (6.68%), Sparisoma spp. (6.28%) y Cryptotomus roseus (5.16%). Sobre los índices

ecológicos, el sitio 1 resultó el más dominante, según el Índice de Simpson (λ); el sitio 2 el más

diverso, según el Índice de Shannon-Wiener (H’); y el sitio 3 el más equitativo, según el Índice

de Pielou (J’). Y en cuanto al grado de similitud entre las estaciones de muestreo, se observó una

mayor afinidad entre los sitios 1 y 2, siendo ésta del 72%, según el Índice de Bray-Curtis.

Palabras clave: Arribo larval, peces arrecifales, redes de canal, Xcalak.

vi

IV. GLOSARIO

1. Adulto: pez reproductivamente activo con escamación definida.

2. Aleta adiposa: estructura carnosa y sensitiva localizada en el dorso, tras la aleta dorsal.

3. Aleta anal: aleta en el margen ventral de la cola.

4. Aleta caudal: aleta que se encuentra en el extremo posterior de los peces.

5. Aleta dorsal: aleta o aletas que se encuentran en el margen dorsal del cuerpo.

6. Aleta pectoral: cada una de un par de aletas radiadas localizadas detrás de la cabeza, a un

lado del cuerpo o cerca del borde ventral.

7. Aleta pélvica: cada una de un par de aletas radiadas, usualmente localizadas en el borde

ventral del cuerpo, en la región abdominal.

8. Barba: apéndice carnoso y sensorial que se encuentra en el hocico, labios o barbilla de

ciertos peces.

9. Bentónico: organismo que vive relacionado con el fondo, semienterrado o fijo.

10. Caracteres merísticos: caracteres que ocurren en series. Los miómeros, las vértebras y los

radios y espinas de las aletas.

11. Caracteres morfométricos: caracteres relacionados con la forma o estructura de los

organismos y sus partes. Longitud y proporciones.

12. Demersal: organismo que vive sobre o cerca de los sustratos del fondo.

13. Disco suctor: modificación de los radios de las aletas pélvicas que sirve para la adhesión.

14. Dorsal: parte superior del cuerpo; opuesto a ventral.

15. Espinas: soportes no segmentados de las aletas de los peces. Son duros y filosos.

16. Estadio Temprano de Vida (ETV): fase temprana de la vida que, en el caso de los peces,

incluye huevo, larva y juvenil temprano.

vii

17. Flexión: proceso de desarrollo de los huesos hipurales.

18. Huesos hipurales: serie de elementos óseos que dan soporte a los radios de la aleta caudal.

19. Huevo: estadio inicial del ciclo de vida de los peces.

20. Ictioplancton: fracción del zooplancton que incluye huevos, larvas y juveniles tempranos de

peces.

21. Intestino: porción ventral del cuerpo de los peces la cual contiene los órganos internos.

22. Juvenil: pez joven, similar al adulto pero reproductivamente inactivo.

23. Larva vitelina: larva que mantiene un saco vitelino en la región intestinal.

24. Larva: organismo que eclosiona de un huevo.

25. Leptocéfala: larva pelágica de los peces de los órdenes Anguilliformes, Elopiformes y

Notacanthiformes. Transparentes, de cabezas pequeñas y cuerpos en forma de cinta.

26. Longitud total (TL): longitud de un pez medida desde la punta del hocico hasta la parte más

posterior de los radios más largos de la aleta caudal.

27. Melanóforos: células de pigmento que contienen melanina. Suelen ser de color negro o café

y presentar varias formas y tamaños.

28. Miómeros: segmentos musculares que ocurren en series a lo largo del cuerpo. El número de

estos es, usualmente, cercano al número de vértebras en organismos adultos.

29. Nerítico: organismo que se encuentra aproximadamente sobre la plataforma continental.

30. Oceánico: organismo que se encuentra más allá de la plataforma continental.

31. Opérculo: placa ósea que cubre las branquias.

32. Pedúnculo caudal: porción ancha del cuerpo de los peces entre el extremo posterior de la

aleta dorsal y anal, y la base de la aleta caudal.

33. Pelágico: organismo que vive en mar abierto.

viii

34. Pigmento: sustancia que refleja la luz visible. Su color depende de la absorción selectiva de

ciertas longitudes de onda de la luz y de la reflexión de otras.

35. Plancton: pequeños organismos de vida libre que derivan con las corrientes.

36. Postflexión: estadio de desarrollo en larvas de peces que ocurre tras la flexión del notocordio

y la reabsorción de la punta del urostilo.

37. Preflexión: estadio de desarrollo en larvas de peces en el cual el notocordio está

completamente recto.

38. Radios: soportes segmentados de las aletas de los peces. Son blandos y ramificados.

39. Sínfisis cleitral: donde los extremos ventrales de los huesos cleitrales se encuentran.

40. Tronco: porción del cuerpo entre la cabeza y el ano.

41. Urostilo: último elemento vertebral en los peces.

42. Vejiga natatoria: órgano interno en los peces que se encuentra lleno de gas.

43. Ventral: parte inferior del cuerpo; opuesto a dorsal.

44. Vértebras: cada uno de los huesos que conforman la columna vertebral.

45. Vitelo: material nutritivo que se encuentra en el huevo o contenido en el saco de larvas

recién eclosionadas.

46. Zooplancton: fracción animal que conforma la comunidad planctónica.

ix

V. ÍNDICE

I. DEDICATORIA ........................................................................................................................ ii

II. AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... iii

III. RESUMEN .............................................................................................................................. v

IV. GLOSARIO............................................................................................................................ vi

V. ÍNDICE .................................................................................................................................... ix

VI. LISTADO DE TABLAS....................................................................................................... xii

VII. LISTADO DE FIGURAS .................................................................................................. xiii

VIII. LISTADO DE ANEXOS ................................................................................................... xv

1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 1

2. ANTECEDENTES .................................................................................................................... 5

2.1. Los primeros estudios sobre ictioplancton. .......................................................................... 5

2.2. Los estudios sobre ictioplancton en México. ....................................................................... 6

2.3. Los estudios sobre ictioplancton en el estado de Quintana Roo. ......................................... 7

2.4. El uso de los artes alternativos de muestreo en los estudios sobre ictioplancton. ............... 9

2.5. El uso de la red de canal en los estudios sobre ictioplancton. ............................................. 9

3. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................... 11

4. OBJETIVOS ............................................................................................................................ 12

4.1. Objetivo general. ................................................................................................................ 12

4.2. Objetivos particulares. ....................................................................................................... 12

5. ÁREA DE ESTUDIO .............................................................................................................. 13

5.1. Generalidades. .................................................................................................................... 13

5.2. Climatología. ...................................................................................................................... 14

x

5.3. Ecosistemas. ....................................................................................................................... 15

5.4. Características bióticas de los ecosistemas marinos. ......................................................... 15

5.5. Estructura de la zona arrecifal............................................................................................ 16

6. METODOLOGÍA ................................................................................................................... 17

6.1. Trabajo de campo. .............................................................................................................. 17

6.1.1. Estrategia de muestreo ................................................................................................ 17

6.2. Trabajo de laboratorio. ....................................................................................................... 19

6.2.1. Separación del ictioplancton ....................................................................................... 19

6.2.2. Identificación de larvas y juveniles tempranos de peces ............................................ 20

6.3. Trabajo de gabinete ........................................................................................................... 23

6.3.1. Clasificación y organización de datos ........................................................................ 23

6.3.2. Análisis e interpretación de datos ............................................................................... 24

7. RESULTADOS ....................................................................................................................... 30

7.1. Composición taxonómica................................................................................................... 30

7.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. ...................................................... 35

7.2.1. Variación espacial de abundancia y riqueza ............................................................... 35

7.2.2. Variación temporal de abundancia y riqueza .............................................................. 37

7.3. Índices ecológicos. ............................................................................................................. 40

7.3.1. Dominancia de Simpson (λ) ........................................................................................ 40

7.3.2. Diversidad de Shannon-Wiener (H’). ......................................................................... 41

7.3.3. Equidad de Pielou (J’). ................................................................................................ 42

7.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). ............................................................................... 44

7.5. Similitud entre sitios. ......................................................................................................... 48

xi

7.5.1. Índice de Bray-Curtis (BC) ......................................................................................... 48

7.5.2. Taxa compartidos y exclusivos. .................................................................................. 49

8. DISCUSIÓN ............................................................................................................................ 50

8.1. Composición taxonómica................................................................................................... 50

8.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. ...................................................... 52

8.3. Índices ecológicos. ............................................................................................................. 55

8.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). ............................................................................... 55

8.5. Similitud entre sitios. ......................................................................................................... 58

9. CONCLUSIONES................................................................................................................... 59

10. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................... 61

ANEXOS ...................................................................................................................................... 74

xii

VI. LISTADO DE TABLAS

Tabla 1. Composición taxonómica de larvas de peces de Xcalak, Quintana Roo, México ......... 30

Tabla 2. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak

....................................................................................................................................................... 36

Tabla 3. Comparación en parejas de la abundancia de las redes mediante la prueba de Tukey .. 36

Tabla 4. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak ..... 37

Tabla 5. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak

....................................................................................................................................................... 38

Tabla 6. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak .. 39

Tabla 7. ANOVA de Welch de la dominancia de taxa por sitio de muestreo ............................. 40

Tabla 8. Comparación en parejas de los sitios mediante el Test de Games-Howell .................... 41

Tabla 9. ANOVA de la diversidad de taxa por sitio de muestreo ................................................ 42

Tabla 10. ANOVA de la equidad de taxa por sitio de muestreo .................................................. 43

Tabla 11. Comparación en parejas de los sitios mediante la prueba de Tukey ............................ 43

Tabla 12. Índice de Valor de Importancia (IVI) calculado por taxa ............................................ 44

Tabla 13. Valores de similitud del Índice de Bray-Curtis para cada pareja de sitios .................. 48

xiii

VII. LISTADO DE FIGURAS Figura 1. Ubicación del área de estudio (Mapa por cortesía de Osvaldo Ventura) ..................... 13

Figura 2. Unidad topográfica de la región cercana a «La Poza» (Modificado de CONANP 2004)

....................................................................................................................................................... 16

Figura 3. Esquema de la red de canal (RC). Vistas superior y lateral (Modificado de Shenker et

al. 1993) ........................................................................................................................................ 17

Figura 4. Proceso de colecta y conservación de muestras: (A) despliegue de red, (B) repliegue

de red, (C) extracción de muestra, (D) limpieza de muestra ;y (E) fijado y etiquetado de muestra

....................................................................................................................................................... 18

Figura 5. Clasificación: (A) microscopio; y (B) grupo de cinco larvas elongadas conformando

«morfotipo»................................................................................................................................... 19

Figura 6. Variación de las características básicas para la identificación en algunas familias: (A)

Albulidae; (B) Holocentridae; (C) Monacanthidae; (D) Scaridae; (E) Scorpaenidae; y (F)

Syngnathidae ................................................................................................................................. 22

Figura 7. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1

desviación estándar de la media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05) ...................... 35

Figura 8. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1

desviación estándar de la media) .................................................................................................. 36

Figura 9. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak

(+1 desviación estándar de la media) ............................................................................................ 38

Figura 10. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1

desviación estándar de la media) .................................................................................................. 39

xiv

Figura 11. Dominancia promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la

media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05) ............................................................... 40

Figura 12. Diversidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la

media) ........................................................................................................................................... 41

Figura 13. Equidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la

media). .......................................................................................................................................... 42

Figura 14. Valores del Índice de valor de Importancia (IVI) para los taxa colectados durante el

periodo de muestreo ...................................................................................................................... 47

Figura 15. Dendograma de similitud basado en el índice de Bray-Curtis para el ictioplancton de

tres sitios de Xcalak, Quintana Roo .............................................................................................. 48

Figura 16. Diagrama de Venn, compara los taxa «compartidos» y «exclusivos» entre sitios de

muestreo ........................................................................................................................................ 49

xv

VIII. LISTADO DE ANEXOS Anexo I. Arreglo sistemático de las larvas de peces recolectadas en el área arrecifal frente a

Xcalak, Quintana Roo (2006); y el autor de la descripción de acuerdo con Froese y Pauly (2017)

....................................................................................................................................................... 74

Anexo II. Presencia espacio-temporal de los taxa por estación de muestreo ............................... 80

Anexo III. Relación de taxa representados en la ictiofauna de Xcalak y datos sobre su ambiente

y hábitat ......................................................................................................................................... 83

Anexo IV. Comparación de la abundancia por día de cada una de las especies de las familias

dominantes: Clupeidae, Gerreidae, Labridae, Scaridae, Dactyloscopidae, Labrisomidae,

Gobiesocidae, Callionymidae y Gobiidae..................................................................................... 87

Anexo V. Ilustraciones representativas de la totalidad de familias colectadas ............................ 94

Anexo VI. Fichas descriptivas de los 16 taxa más relevantes (por orden alfabético): taxa

dominantes, raros, de importancia comercial y de gran importancia ecológica ......................... 100

1

1. INTRODUCCIÓN

Los peces son los vertebrados más diversos y abundantes que existen. Actualmente, se

conocen más de 34 000 especies y es posible encontrarlos en cualquier cuerpo de agua, sin

importar el tamaño o la ubicación (Nelson et al. 2016). En México, se estima que hay 2 750

especies entre marinas y dulceacuícolas (Espinosa-Pérez 2014) y, a su vez, para el área del

Caribe, se reconocen 1 311 especies costeras, de las cuales 1 083 son arrecifales (Victor 2006-

2015).

Debido a su estrecha relación con el ser humano, muchas especies de peces son

consideradas valiosos recursos económicos, recreacionales o/y comerciales y, por lo tanto, lograr

su conservación se ha vuelto una prioridad. Por ello, se hace necesario conocer a detalle sus

aspectos biológicos y ecológicos: la diversidad de sus hábitats, la forma en que se alimentan, la

manera en que se reproducen, los movimientos que realizan, el modo en que se comunican y el

cómo interaccionan con su ambiente (Ahlstrom y Moser 1976; Hastings et al. 2014).

Una pieza fundamental para entender la biología y ecología de los peces es el estudio de

sus Estadios Tempranos de Vida (ETV): la gran mayoría de los peces tiene un ciclo vital

comprendido por cuatro etapas, en las cuales ocurren notables cambios morfológicos,

fisiológicos y de conducta: huevo (desde el desove hasta la eclosión), larva (desde la eclosión

hasta el inicio de la escamación), juvenil (desde el inicio de la escamación hasta el alcance de la

madurez sexual) y adulto (tras el ingreso a la población de adultos) (Kendall y Matarese 1994).

A efectos prácticos, son consideradas como ETV las etapas huevo, larva y juvenil (Richards

2006). Estas etapas habitan la columna de agua y, en conjunto, constituyen una fracción del

plancton conocida como ictioplancton (Richards 2006).

2

Los estudios sobre ETV en peces o ictioplancton han sido realizados, a nivel mundial,

con base en diversos enfoques: localización de áreas de desove, alimentación y refugio;

documentación sobre biodiversidad; análisis de fluctuación en el reclutamiento y asentamiento

de poblaciones; acuacultura y conservación (Miller y Kendall 2009). Este tipo de trabajos

también se han llevado a cabo en México, tanto para el Pacífico como para el Golfo de México, e

igualmente en el Caribe Mexicano (Moser et al. 1974; Vásquez-Yeomans y Richards 1999;

Ordóñez-López 2004; Álvarez-Cadena 2007; Flores-Coto et al. 2009; Muhling et al. 2013). En

lo correspondiente al Caribe, las investigaciones han sido escasas y caracterizadas por abordar,

esencialmente, la distribución y abundancia del ictioplancton en ambientes costeros, colectado

con redes estándar de plancton, que es el arte de muestreo convencional (Vásquez-Yeomans et

al. 1998; Vásquez-Yeomans y Richards 1999; Álvarez-Cadena et al. 2007; Cohuo-Colli 2010).

Habitualmente, los trabajos sobre ictioplancton se enfocan en la fase larval, etapa nacida

del huevo, pequeña, transparente y de 2.1 a 6.0 mm de longitud (Richards 2006; Houde 2009).

Este estadio, por diversas razones, es considerado el más importante al realizar los estudios de

ictioplancton: las larvas son colectadas en grandes cantidades y más fácilmente que otras etapas,

son relativamente fáciles de identificar hasta niveles taxonómicos útiles y son el primer estadio al

cual es posible medir la edad a través del uso de anillos de crecimiento en los huesos del oído u

otolitos (Richard 2006).

Para la identificación de las larvas se toman en consideración tres características básicas:

caracteres morfométricos (forma del cuerpo y proporciones de longitud del cuerpo respecto a

cabeza, intestino, entre otros), caracteres merísticos (número de miómeros, espinas y radios de

las aletas; espinación en la cabeza; entre otros) y patrones de pigmentación (Moser 1981; Leis y

3

Rennis 1983; Leis y Carson-Ewart 2000; Richards 2006). Los caracteres merísticos son los de

mayor utilidad para la identificación de las larvas ya que se definen al final del estadio larval y

persisten en la mayoría de los casos, mientras que la forma del cuerpo está sujeta a cambios

conforme crecen las larvas, sin embargo, los caracteres morfométricos no deben ser pasados por

alto, pues son útiles y bastante recomendables para identificar a las larvas en sus estadios

iniciales o de preflexión (Moser 1981).

Aunque pareciera que las larvas de peces son más fáciles de identificar respecto a los

huevos (estadio prácticamente imposible de identificar empleando herramientas taxonómicas

convencionales) o adultos (estadio escurridizo por su constante movimiento), éstas continúan

representando todo un desafío, siendo lo más factible llevarlas a nivel familia y, algunas de ellas,

a género. La identificación a nivel especie es complicada debido a la gran similitud entre

integrantes de un mismo género, siendo sus especies prácticamente iguales; por otra parte, existe

ausencia de información sobre la totalidad de cambios morfológicos ocurridos durante la fase

larval, variaciones que son clave para la identificación específica (Kendall y Matarese 1994;

Richards 2006).

Pese a todo, los estudios en los que se considera al estadio larval como objeto de estudio

suelen ser más gratificantes, en comparación con los realizados sobre huevos o adultos, pues

proveen información del espectro total de especies de peces en el área que está siendo estudiada,

lo que permite estimar, con cierta certeza, el estado de las poblaciones adultas y los factores que

están ocasionando fluctuaciones en su supervivencia (Ahlstrom y Moser 1976).

El presente trabajo tuvo como objetivo determinar la abundancia y diversidad biológica

de larvas de peces en Xcalak, Quintana Roo, una de las zonas arrecifales menos impactadas del

4

Caribe Mexicano (Hernández-Arana 2010), en la cual es posible encontrar hábitats críticos para

la alimentación, anidación y crianza de especies de importancia y amenazadas (Kramer y

Richards 2002; CONANP 2004; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al. 2011). A diferencia

de la gran mayoría de estudios sobre larvas de peces marinos en sistemas costeros y arrecifales

del Caribe Mexicano, los cuales han implicado en sus metodologías los muestreos diurnos

mediante el uso de la red estándar de plancton, en esta investigación se aplicó una metodología

distinta con el fin de registrar altos niveles de abundancia y riqueza de especies: los muestreos

realizados fueron nocturnos debido a que suelen registrar mayores abundancias larvales durante

la noche (Smith et al. 1987; Rooker et al. 1996). Además, se cuidó que el periodo de muestreo

coincidiera con la puesta de la luna nueva, pues durante esta fase se registran altos niveles de

abundancia y diversidad larval (Robertson 1991; Rooker et al. 1996; Vásquez-Yeomans et al.

2011). Adicionalmente, para realizar el muestreo se utilizaron redes de canal, un método de

captura alternativo, como las trampas de luz (Doherty 1987) y redes de cresta (Dufour y Galzin

1993), el cual ha demostrado su eficacia para registrar los arribos larvales en ambientes costeros

y arrecifales, zonas de difícil acceso en las que se hace imposible la navegación y, por

consiguiente, la toma de muestras (Shenker et al. 1993; Vásquez-Yeomans et al. 2009).

Con este trabajo, se espera contribuir al conocimiento íctico (en sus fases tempranas de

vida) de la zona sur del Caribe Mexicano.

5

2. ANTECEDENTES 2.1. Los primeros estudios sobre ictioplancton.

El estudio formal del ictioplancton tuvo su origen en Europa, hace más de 100 años

(Hjort 1914; Hempel 1974):

Sars (1865), biólogo marino noruego, fue el primero en inferir la importancia de los

Estadios Tempranos de Vida (ETV) de los peces: realizando estudios pesqueros sobre el bacalao

de las Islas de Lofoten, encontró masas flotantes de huevos de peces. Este hallazgo lo llevó a

escribir sobre el papel del estadio huevo y de las corrientes marinas en la fluctuación de las

pesquerías comerciales de bacalao (Rollefsen 1962).

Años más tarde, Hensen (1895), planctólogo alemán, llevó a cabo el primer estudio

sistemático de ictioplancton con ayuda de una red especial de su invención: en varias zonas

marinas de Alemania realizó colectas de huevos de peces pelágicos, determinó las especies y

cuantificó su abundancia. La metodología de su investigación tuvo gran acogida entre los

biólogos marinos, quienes la replicaron en multitud de trabajos cuyo principal propósito era la

descripción de ETV de peces marinos.

Posteriormente, Ehrenbaum (1905), debido al auge de los trabajos descriptivos, decidió

recopilar todos los existentes hasta la fecha para el Atlántico Noreste, creando así la primera guía

ilustrada para la identificación de ETV de peces, la cual permitió la diferenciación visual de los

estadios huevo, larva, juvenil y adulto para numerosas especies de importancia económica por

primera vez.

6

Conforme pasó el tiempo, el estudio del ictioplancton fue aumentando en popularidad

alrededor del mundo. Así, naturalmente, como medio para compartir conocimientos y

experiencias, se organizaron y llevaron a cabo importantes encuentros internacionales: Lake

Arrowhead, California, en 1963; Woods Hole, Massachusetts, en 1979; Bergen, Noruega, en

1988; y otros cuantos más (Hempel 1979). Las distintas ramas y metodologías de estudio del

ictioplancton se vieron enriquecidas como resultado de estas reuniones.

2.2. Los estudios sobre ictioplancton en México.

En México, gran parte de los estudios sobre ictioplancton se han enfocado en aumentar el

conocimiento sobre la distribución y abundancia de huevos y larvas de peces en ambientes

oceánicos y costeros:

1) En el Pacífico mexicano, destacan los trabajos realizados en aguas oceánicas de la

corriente de California (Moser 1996; Funes-Rodríguez et al. 2011; González-Navarro et al.

2013), en el Golfo de California (Mooser et al. 1974; Aceves-Medina et al. 2003; Peiro-Alcantar

2013; Sánchez-Velasco et al. 2014), así como en las aguas costeras de la bahía de La Paz

(Sánchez-Velasco et al. 2004) y otros ambientes costeros (González-Armas 2002; Muhlia-Melo

et al. 2003).

2) Por su parte, los estudios en el Golfo de México han estado orientados a diversas

temáticas: composición, distribución y abundancia de ictioplancton (Álvarez-Cadena 1978);

énfasis en ciertas familias de peces (Flores-Coto y Sánchez-Ramírez 1989; Flores-Coto y

Ordóñez-López 1991); distribución de larvas en los diferentes estratos de la columna de agua

7

(Espinosa-Fuentes y Flores-Coto 2004; Flores-Coto et al. 2014); y ensamblajes larvales

(Sanvicente-Añorve et al. 1998; Flores-Coto et al. 2000).

3) En general, para el Caribe Mexicano, las investigaciones sobre ictioplancton han sido

algo escasas, sin embargo, una de las más completas fue realizada en aguas oceánicas y analizó

los ensamblajes de larvas de peces de dos cruceros oceanográficos efectuados en 2006 y 2007

(Muhling et al. 2013). En este trabajo se buscó caracterizar la distribución horizontal y vertical

de larvas de peces de varias zonas representativas del Caribe, logrando identificarse 135 taxa.

2.3. Los estudios sobre ictioplancton en el estado de Quintana Roo.

En el estado de Quintana Roo, los estudios sobre ictioplancton comenzaron a realizarse

en los años 90, principalmente en la parte costera:

1) En la zona norte, uno de los primeros trabajos fue el de Rodríguez-Patiño (1989), el

cual comparó el ictioplancton colectado en manglares y pastos marinos de la Laguna Nichupté y

evaluó la efectividad de diversos artes de muestreo. En Puerto Morelos, Ordoñez-López (2004)

reportó una alta diversidad de especies frente al arrecife de Puerto Morelos, a lo largo de un ciclo

anual (de 1990 a 1991); los muestreos fueron diurnos y nocturnos. Otro estudio importante

abarcó desde Puerto Morelos hasta Cancún, incluyendo Laguna Nichupté; este trabajo se realizó

en 2004, mensualmente, en horas diurnas y usando la red estándar de plancton. La familia

Gobiidae fue la mejor representada por su gran abundancia y ocurrencia (Álvarez-Cadena et al.

2007).

8

2) En la zona centro de Quintana Roo, la bahía de la Ascensión ha sido la localidad mejor

muestreada: 1) durante un ciclo anual (de 1990 a 1991), abarcando ambientes arrecifales en su

parte más externa, así como la parte media e interna de los mismos, en un conjunto de 15

estaciones de muestreo (Vásquez-Yeomans 2000); 2) mediante muestreos adicionales llevados a

cabo durante varios meses de 1992 y en el mes de agosto de 1993 (Vásquez-Yeomans y Richards

1999); 3) cuando Quintal-Lizama y Vásquez-Yeomans (2001) analizaron la composición y

estructura de las asociaciones larvales de esta bahía para los meses de diciembre de los años

1994-1997.

3) En la zona sur, existen estudios puntuales que se han realizado para Mahahual, Banco

Chinchorro y Bacalar Chico. El trabajo en el sistema arrecifal de Mahahual fue intensivo,

durante 5 días completos, con muestreos diurnos y nocturnos cercanos al periodo de luna llena;

en él, Vásquez-Yeomans et al. (1998) caracterizaron los ensamblajes en el ambiente arrecifal

muestreado. Para Banco Chinchorro, Vásquez-Yeomans et al. (2003) llevaron a cabo un estudio

preliminar del ictioplancton mediante la realización de muestreos por arrastre superficial en 15

estaciones ubicadas en 4 secciones de Chinchorro: barlovento de la laguna, sotavento de la

laguna, barlovento del océano y sotavento del océano. En Bacalar Chico, se realizó un estudio

con el fin de analizar la composición y distribución de la abundancia de larvas de peces, además

de su variación espacial y temporal. En este sitio, en 62 muestras, se registraron 4 899 larvas de

peces pertenecientes a 51 familias, 45 géneros y 31 especies (Cohuo-Colli 2010).

9

2.4. El uso de los artes alternativos de muestreo en los estudios sobre ictioplancton.

En la gran mayoría de estudios sobre ictioplancton se suelen utilizar, debido a su gran

eficacia y fácil manejo, los artes tradicionales de muestreo como la red estándar de plancton y la

red de neuston. Sin embargo, en los últimos años, se ha demostrado que el uso de los artes

alternativos, como las trampas de luz (Doherty 1987), redes de cresta (Dufour y Galzin 1993) y

redes de canal (Shenker et al. 1993; Nolan y Danilowicz 2008), es lo ideal para el muestreo en

ambientes de difícil acceso, como los arrecifes de coral y los manglares, en los que se dan

procesos de arribo larval y reclutamiento de peces arrecifales marinos.

Para el estado de Quintana Roo, se ha reportado el uso de estas metodologías en tres

investigaciones: la primera por Rodríguez-Patiño (1989), cuyo objetivo fue evaluar la efectividad

de múltiples artes de muestreo en Laguna Nichupté; la segunda por Vásquez-Yeomans et al.

(2009), quienes realizaron muestreos con redes de canal y trampas de luz a fin de conocer los

patrones de distribución del Macabí (Albula spp.) en el Caribe Occidental y zonas adyacentes; y

la tercera por Vásquez-Yeomans et al. (2011), quienes, mediante el uso combinado de redes

estándar de plancton, trampas de luz y redes de patín, buscaron obtener una elevada riqueza de

especies de peces en Mahahual.

2.5. El uso de la red de canal en los estudios sobre ictioplancton.

Aun cuando la popularidad de los artes de muestreo alternativos ha ido en aumento, las

redes de canal continúan siendo muy poco empleadas en el estudio del ictioplancton:

10

1) A nivel regional, se tiene conocimiento de tres trabajos basados en este arte de

muestreo: uno de ellos fue desarrollado en Bahamas, empleando este tipo de red para estudiar el

asentamiento del Mero Estriado (Epinephelus striatus) y de otras especies en la zona de Exuma

Sound (Shenker et al. 1993). Otro estudio similar fue llevado a cabo en Bahamas, con el fin de

evaluar la efectividad de captura de las trampas de luz y las redes de canal respecto a la

velocidad de las corrientes (Anderson et al. 2002). Finalmente, un último trabajo fue

desarrollado en Belice, en el Atolón de Turneffe, buscando comparar la efectividad de captura de

las redes de canal y las redes de cresta (Nolan y Danilowicz 2008).

2) Por su parte, tanto para México como para Quintana Roo, el uso de la red de canal se

ha limitado a un único estudio sobre la distribución de especies del género Albula en el Caribe

Occidental (Vásquez-Yeomans et al. 2009). Es por ésto y todo lo anterior que el presente trabajo

puede ser considerado como el primero a nivel local y nacional en utilizar las redes de canal

como método de muestreo en ambientes costeros y arrecifales, para el análisis de la abundancia y

diversidad de larvas de peces.

11

3. JUSTIFICACIÓN

Esta investigación tiene lugar en el arrecife frente a Xcalak, Quintana Roo, el cual forma

parte del Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM), la segunda barrera arrecifal más grande del

mundo, con una extensión aproximada de 1 000 km (Almada-Villela et al. 2003; SAM 2003).

Este sistema se caracteriza por la presencia de hábitats críticos tales como praderas de pastos

marinos, manglares y arrecifes, los cuales proporcionan áreas de refugio y alimentación a una

gran cantidad de vertebrados (peces, aves, mamíferos, entre otros) e invertebrados (crustáceos,

moluscos, entre otros) (Kramer y Richards 2002; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al.

2011). Debido a la cercanía de estos ambientes a la costa, en la cual existe presencia de

asentamientos humanos, se han dado problemáticas de origen antropogénico, como la

contaminación por desarrollo de la costa y la reducción de pesquerías por sobrepesca (CONANP

2004; García-Salgado et al. 2008). Estas situaciones, aunadas a la conjunción de los diversos

hábitats, dieron un soporte sustancial para la creación del Parque Nacional Arrecifes de Xcalak

(PNAX) y de su plan de manejo, el cual propone, como objetivo principal, la preservación y

protección del área marina mientras que, al mismo tiempo, señala la necesidad de aumentar los

estudios sobre biodiversidad y formular e implementar programas de monitoreo y desarrollo

sustentable (CONANP 2004; Hernández-Arana 2010). En este sentido, el presente trabajo busca

contribuir al conocimiento de la diversidad íctica y de los estadios tempranos de vida de peces en

la zona arrecifal de Xcalak, área poco estudiada por las dificultades que representa para su

muestreo.

12

4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo general.

Estimar la abundancia y diversidad biológica de larvas de peces en aguas costeras frente a

Xcalak, Quintana Roo, para marzo del 2006, haciendo uso de redes de canal.

4.2. Objetivos particulares.

• Determinar la composición taxonómica del ictioplancton colectado.

• Evaluar la variación espacio-temporal de la abundancia y riqueza de larvas de peces.

• Caracterizar la estructura comunitaria de larvas de peces, para los sitios muestreados,

mediante la estimación de los índices ecológicos de dominancia, diversidad y equidad.

• Identificar los taxa dominantes o biológicamente más importantes para el periodo de

muestreo.

• Definir el rango de similitud entre estaciones de muestreo.

13

5. ÁREA DE ESTUDIO 5.1. Generalidades.

Xcalak es una población del municipio de Othón P. Blanco, al sur del Estado de Quintana

Roo, que forma parte de la región conocida como «Costa Maya». Se localiza entre los paralelos

18º 10’ y 19º 06’, y entre los meridianos 87º 33’ y 88º 05’ (CONANP 2004) (Fig.1).

Figura 1. Ubicación del área de estudio (Mapa por cortesía de Osvaldo Ventura)

Debido a la presencia de hábitats críticos, en los cuales se llevan a cabo procesos de

alimentación, anidación y crianza de especies de importancia y amenazadas (Kramer y Richards

2002; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al. 2011; López-Jiménez 2017), el 27 de

noviembre del 2000 el poblado de Xcalak fue, junto a otras localidades adyacentes, integrado en

14

una sola Área Natural Protegida bajo el nombre de «Parque Nacional Arrecifes de Xcalak»

(Amigos de Sian Ka’an 2001, 2002; CONANP 2004).

El recinto abarca una superficie aproximada de 17 949.456 ha y sigue los lineamientos de

su plan de manejo, el cual tiene como algunas de sus prioridades la elaboración de inventarios

sobre biodiversidad y el desarrollo e implementación de programas para el monitoreo del arrecife

(CONANP 2004).

5.2. Climatología.

El clima del área es sub-húmedo y muy cálido, con temporada de lluvias en verano y una

humedad relativa, proveniente del mar Caribe, de 93% en el mes de julio y 80.9% en el mes de

marzo. Los vientos dominantes ocurren de febrero a mayo, desde el sureste; y de junio a octubre,

desde el este; con velocidades de 2 a 4 m/seg. El desarrollo de huracanes y de tormentas

tropicales es altamente probable, especialmente en el mes de septiembre (CONANP 2004;

Hernández-Arana 2010).

La temperatura del mar oscila entre los 26.7° y los 31.72°C, a lo largo del año, con un

promedio de 29.3°C. El rango anual de salinidad se encuentra entre las 35.3 y 36.0 UPS. Las

mareas no presentan una variación espacial considerable a nivel regional; su régimen es mixto y

semidiurno, se dan dos pleamares y dos bajamares diariamente (CONANP 2004; Hernández-

Arana 2010).

15

5.3. Ecosistemas.

Los ecosistemas de Xcalak son diversos y abundantes; los hay terrestres, como la selva

baja caducifolia y la selva baja inundable; marinos, como las lagunas, playas y arrecifes de coral;

e híbridos, como los humedales (CONANP 2004; López-Jiménez 2017). Entre todos ellos,

destacan los arrecifes de coral, pues los de Xcalak son de los que menor impacto humano

registran en Quintana Roo (Hernández-Arana 2010), a la vez que forman parte del Sistema

Arrecifal Mesoamericano (SAM), un ecosistema marino extenso y rico en biodiversidad, el cual

se extiende entre los países de Belice, Guatemala, Honduras y México (Almada-Villela 2003;

SAM 2003; Ardisson et al. 2011).

5.4. Características bióticas de los ecosistemas marinos.

En general, los ecosistemas marinos de Xcalak son altamente productivos, por lo que

sirven de hábitat a diversas especies, algunas protegidas por normas nacionales e internacionales

(Espinoza-Ávalos et al. 2009; Vásquez-Yeomans et al. 2011). Se tiene registro de 43 especies de

corales escleractínios, dos hidrocorales, 28 corales gorgonáceos, 14 especies de gasterópodos y

bivalvos (cinco de ellas «caracoles gigantes») y 79 especies de macroalgas de las divisiones

Clorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta (CONANP 2004; Hernández-Arana 2010). Por otra parte,

en cuanto a la diversidad íctica, se han reportado 75 especies en 2001 (Amigos de Sian Ka’an

2001) y, más recientemente, en 2007, 104 especies (Schmitter-Soto et al. 2007).

16

5.5. Estructura de la zona arrecifal.

Con respecto a la zona arrecifal de Xcalak, ésta se encuentra dividida en cuatro regiones:

1) la región de playa, que está compuesta por playas arenosas, playas rocosas, lagunas de tamaño

variable y manglares; 2) la laguna arrecifal, cuya extensión máxima es de 1.75 km de ancho y en

la que es posible encontrar parches arrecifales, praderas de vegetación sumergida y arenales; 3)

la cresta arrecifal, la cual se encuentra integrada por tres secciones: arrecife posterior (Po),

rompiente (Ro) y transición barlovento (TB) ;y la que es, además, la más cercana a la costa; 4) y

el arrecife frontal, la región más rica de las cuatro que, a su vez, se divide en dos sub-zonas:

arrecife frontal inferior (FI) y arrecife frontal exterior (FE) (Amigos de Sian Ka’an 2001;

CONANP 2004; Hernández-Arana 2010).

Existe, además, una formación paralela al poblado conocida como «La Poza», un canal

de arena de 27 m de profundidad (Amigos de Sian Ka’an 2001; CONANP 2004; Hernández-

Arana 2010) (Fig. 2).

Figura 2. Unidad topográfica de la región cercana a «La Poza» (Modificado de CONANP 2004)

17

6. METODOLOGÍA

6.1. Trabajo de campo.

6.1.1. Estrategia de muestreo. El muestreo fue realizado en el año 2006, durante 10 días

consecutivos: los últimos siete días de marzo (del 25 al 31) y los primeros 3 de abril (del 1 al 3).

Se emplearon tres redes de canal (RC) (Fig.3) de 1x1 m, con un tamaño de malla de 505 µ, a las

cuales se les ajustó un flujómetro digital en la boca para registrar los volúmenes de agua filtrada.

Las redes de canal fueron desplegadas en aguas costeras frente al poblado de Xcalak,

correspondiendo a las siguientes coordenadas: 18° 16.247 N y 87° 49.653 O (RC 1); 18° 15.964

N y 87° 49.546 O (RC 2); y 18° 15.693 N y 87° 49.573 O (RC 3). El muestreo fue nocturno, las

redes se colocaron a partir de las 17:00 ó 18:00 horas. Posteriormente, las muestras de plancton

fueron recogidas en el transcurso de la mañana siguiente, entre las 06:00 y 07:00 a.m.

Figura 3. Esquema de la red de canal (RC). Vistas superior y lateral (Modificado de Shenker et al. 1993)

18

6.1.2. Colecta y conservación de las muestras de zooplancton. En total, se obtuvieron

30 muestras, 10 por cada estación (Figs.4A-4C). A cada una de ellas se les retiró el exceso de

algas y pastos marinos (Fig.4D); se fijaron en etanol al 96% y se etiquetaron con los datos

básicos de colecta: fecha, localidad, coordenadas del sitio, hora y tipo de arte de muestreo

(Fig.4E).

Tras el tratamiento previo, las muestras fueron llevadas al laboratorio. Una vez allí, se

colocaron en recipientes nuevos, se les reemplazó el alcohol y se re-etiquetaron.

Figura 4. Proceso de colecta y conservación de muestras: (A) despliegue de red, (B) recuperación de red, (C)

extracción de muestra, (D) limpieza de muestra ;y (E) fijado y etiquetado de muestra

19

6.2. Trabajo de laboratorio.

6.2.1. Separación del ictioplancton. De 30 muestras sólo 27 fueron examinadas debido a

que, durante los días 25 de marzo y 3 de abril, en los sitios de colecta 2 y 3, respectivamente,

hubo dificultades con las redes y no fue posible obtener colectas como tal. Por su parte, una

muestra del día 29 de marzo, la de la red de canal 2, se extravió y no fue posible ubicarla.

Como un primer paso se eliminó, de cada muestra de zooplancton, restos de pastos y

sargazo. Tras la limpieza, se separaron y cuantificaron los huevos y larvas de peces. Finalmente,

las larvas fueron clasificadas por «tipos» (Fig.5B), con base en patrones de pigmentación y

caracteres morfológicos (forma del cuerpo y proporciones de longitud del cuerpo), para su

posterior identificación. Estas tareas requirieron el uso de un microscopio estereoscópico LEICA

modelo EZ4 (Fig.5A).

Figura 5. Clasificación: (A) microscopio; y (B) grupo de cinco larvas elongadas conformando un «morfotipo»

20

6.2.2. Identificación de larvas y juveniles tempranos de peces. La identificación larval

fue efectuada bajo la supervisión de la Biól. Selene Morales-Gutiérrez, técnico experto en

taxonomía de larvas de peces marinos. Este procedimiento se basó, principalmente, en las claves

taxonómicas especializadas de Leis y Rennis (1983); Leis y Carson-Ewart (2000), Richards

(2006) y Fahay (2007); y, en el particular caso de las larvas leptocéfalas pertenecientes al

superorden Elopomorpha, se utilizó la clave de Böhlke (1989).

Para lograr una identificación precisa, se revisaron y definieron las siguientes

características en cada organismo: caracteres morfométricos (forma del cuerpo y proporciones de

longitud del cuerpo respecto a cabeza, intestino, entre otros), caracteres merísticos (número de

miómeros, espinas y radios de las aletas; espinación en la cabeza; entre otros) y disposición de

los pigmentos en el cuerpo (Figs.6A-6F).

Adicionalmente, para corroborar lo obtenido tras la identificación morfológica previa, se

contó con el apoyo de todo el material resguardado en la biblioteca de BOLD: se hicieron

comparaciones entre los ejemplares objetivo de esta investigación (larvas de Xcalak) y todas las

larvas de la biblioteca de código de barras de ADN BOLD Systems v4 (Ratnasingham y Hebert

2007-2017). De igual manera, se compararon los ejemplares de estudio con fotografías de larvas

de peces arrecifales pertenencientes a la guía taxonómica del Dr. Benjamin Victor, la cual se

encuentra alojada en la página web Coral Reef Fish (Victor 2006-2015). Asimismo, se pudieron

consultar en todo momento, como referencia de apoyo, los ejemplares de registro de la colección

de Ictioplancton del ECOSUR Chetumal (ECO-CH LP).

21

22

Figura 6. Variación de las características básicas para la identificación en algunas familias: (A) Albulidae; (B)

Holocentridae; (C) Monacanthidae; (D) Scaridae; (E) Scorpaenidae; y (F) Syngnathidae

23

6.3. Trabajo de gabinete.

6.3.1. Clasificación y organización de datos. Tras la identificación de las larvas hasta el

mínimo nivel posible, éstas fueron agrupadas por taxa y cuantificadas para cada evento de

muestreo, lo que dio como resultado una matriz de datos con abundancias numéricas. Estas

abundancias larvales obtenidas se estandarizaron como «número de larvas/10 000 m3». Para

llevar a cabo la estandarización, se siguió una serie de pasos:

Determinación del volumen de agua filtrada, en m3, para cada evento de muestreo:

𝑉𝑉𝑉𝑉 = 𝐴𝐴 ∗ 𝐷𝐷

Donde: Vf= Volumen de agua filtrada, en m3, por evento de muestreo.

A= Área de la red rectangular en m2 (.0576 m2).

D= Distancia de arrastre en metros, por evento de muestreo, con base en la siguiente ecuación:

𝐷𝐷 =𝑑𝑑𝑑𝑑 ∗ 𝑉𝑉𝑓𝑓999999

Donde:

dr= Diferencia de revoluciones (lectura final - lectura inicial del flujómetro).

fc= Factor de calibración del flujómetro marca General Oceanics, Modelo 2030R (51 020 para rotor de baja

velocidad).

Estandarización de los datos de abundancias numéricas a «organismos/10 000 m3»:

𝑁𝑁𝑁𝑁 =𝑛𝑛𝑖𝑖 ∗ 10 000

𝑉𝑉𝑉𝑉

Donde: NL= Número de larvas en 10 000 m3.

ni= Número de individuos por evento de muestreo.

Vf= Volúmen de agua filtrada, en m3, por evento de muestreo.

24

6.3.2. Análisis e interpretación de datos. Una vez que las abundancias numéricas fueron

convertidas a «organismos/10 000 m3», se construyó una nueva matriz estandarizada con la que

se realizaron los análisis y la interpretación de los datos:

6.3.2.1. Composición taxonómica. Se incluyó el número de organismos (N), la

abundancia total en «organismos/10 000 m3» (AT), la abundancia relativa (AR %), la frecuencia

(F) y la frecuencia de ocurrencia (FO %). La organización de los taxa fue con base en Nelson et

al. (2016), quien los categoriza por sus grados de divergencia (filogenéticamente). Los nombres

de géneros y especies fueron corroborados con ayuda de la base de datos electrónica FishBase

(Froese y Pauly 2006-2016).

6.3.2.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. Para este análisis se optó

por la estadística paramétrica debido a que la «potencia» de sus test es mayor en comparación

con los de la estadística no paramétrica. Todos los procedimientos estadísticos fueron estimados

con Minitab® 17 (Minitab Inc. 2017).

Como primer paso, fue necesario comprobar la presencia de normalidad y

homocedasticidad en los datos de abundancia y riqueza: para la normalidad, se aplicó una prueba

de Ryan-Joiner (Ryan y Joiner 1976) y, en caso de ausencia del supuesto, se transformó los datos

a log (x+1) para ajustarlos a la distribución normal. Por su parte, para la homocedasticidad, se

aplicó una Prueba de Levene (Levene 1960) y, en caso de ausencia del supuesto, se aplicaron test

de estadística robusta, adecuaciones de los test de estadística paramétrica que permiten trabajar

pese al incumplimiento de la homogeneidad de varianzas.

25

Tras la revisión y cumplimiento de los supuestos estadísticos, se procedió a analizar la

variación espacial y temporal de abundancia y riqueza. Para ello, se aplicó un Análisis de

Varianza (ANOVA) de una vía (Fisher 1956), o un Análisis de Varianza (ANOVA) de Welch

(Welch 1951), según existiera o no homocedasticidad en los datos.

Posteriormente, se interpretó el resultado de cada ANOVA y, para los casos donde hubo

rechazo de la hipótesis nula o H0 (P<0.05), se realizó una Prueba de Tukey (Tukey 1949) o un

Test de Games-Howell (Games y Howell 1976), dependiendo si se trataba de un ANOVA de una

vía o de un ANOVA de Welch. Ambos procedimientos permitieron determinar qué sitios y días

de muestreo fueron los que registraron abundancias o/y riquezas significativamente diferentes.

Finalmente, se graficó la variación de la abundancia y riqueza, por sitio y día de

muestreo, utilizando sus valores medios (+ 1 desviación estándar).

6.3.2.3. Índices ecológicos. Se calcularon índices ecológicos con la finalidad de conocer

la estructura comunitaria del ictioplancton de los sitios muestreados. A partir de la matriz de

datos estandarizada se determinó, por evento de muestreo, la dominancia mediante el Índice de

Simpson (λ) (Simpson 1949) , la diversidad mediante el Índice de Shannon-Wiener (H’)

(Shannon y Weaver 1964) y la equidad mediante el Índice de Pielou (J’) (Pielou 1969). El

cálculo de los índices fue realizado con el programa estadístico PAST v3 (Hammer et al. 2001),

basándose en las siguientes fórmulas:

26

Dominancia de Simpson (λ)

Índice cuyo rango va de 0 a 1. Se basa en la probabilidad de que ocurra un encuentro intraespecífico, es

decir, la probabilidad que si tomas dos individuos al azar de la comunidad, ambos sean de la misma especie:

𝜆𝜆 = ��𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛 �

2𝑆𝑆

𝑖𝑖=1

Donde:

ni= Número de individuos de la especie i.

n= Número total de individuos en la muestra.

Diversidad de Shannon-Wiener (H’)

Índice expresado en bits/individuo. Varía de 0 a 5. Su valor se encuentra, generalmente, entre 1.5 y 3.5.

Este índice relaciona el número de especies con la proporción de individuos pertenecientes a estas:

𝐻𝐻′ = −�𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛 𝑙𝑙𝑛𝑛

𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛

𝑆𝑆

𝑖𝑖=1

Donde:

ni= Número de individuos de la especie i.

n= Número total de individuos en la muestra.

Equidad de Pielou (J’)

Índice que varía de 0 a 1. Mide el grado de uniformidad con el cual los individuos están divididos entre las

especies presentes.

𝐽𝐽′ =𝐻𝐻′

log2 𝑆𝑆

Donde:

H’= Índice de Shannon-Wiener.

log2S= Diversidad máxima obtenida si la distribución de abundancias de las especies en la comunidad fueran

perfectamente equitativas (S= Número total de especies).

27

Una vez estimado cada índice por evento de muestreo, los resultados obtenidos fueron

agrupados por sitio de colecta. Tras esto, se revisó el cumplimiento de los supuestos de

normalidad y homocedasticidad en los datos.

Posteriormente, se analizó la variación de la dominancia, diversidad y equidad entre los

sitios mediante ANOVAS de una vía (Fisher 1956) y Pruebas de Tukey (Tukey 1949), en casos

donde hubo rechazo de la hipótesis nula o H0 (P<0.05).

Como último paso, la variación de la dominancia, diversidad y equidad por sitio fueron

representadas en forma de gráficas, empleando valores medios (+ 1 desviación estándar).

6.3.2.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). Adicional a la dominancia de Simpson

(λ), se calculó un Índice de Valor de Importancia (IVI) (Curtis y McIntosh 1951), índice el cual

se considera un estimador más completo de la dominancia de las especies en una comunidad,

pues define cuáles de éstas contribuyen en su carácter y estructura (Krebs 1989; Loya-Salinas y

Escofet 1990). Por otra parte, mediante un gráfico de pastel, se representó el aporte de cada uno

de los taxa dominantes (valor de IVI >5%) y el del conglomerado de taxa restantes (valor de IVI

<5%) a la comunidad de Xcalak durante el periodo de estudio.

A efectos prácticos, para el cálculo de este análisis IVI, las identificaciones de nivel

familia y género fueron incluidas. Todos los cálculos necesarios para estimar el IVI fueron

llevados a cabo con Minitab ® 17 (Minitab Inc. 2017). La fórmula base fue la siguiente:

28

Índice de Valor de Importancia (IVI)

Índice que asigna un valor por especie, expresado en porcentaje, permitiendo ubicar a las especies

representativas de una comunidad (Sanders 1969; Loya-Salinas y Escofet 1990). En este trabajo, el valor total del

IVI fue de 200%, debido a que para su cálculo se tomaron en cuenta dos descriptores: la abundancia relativa (% A=

100%) y la frecuencia relativa (% F= 100%).

𝐼𝐼𝑉𝑉𝐼𝐼 = % 𝐴𝐴 + % 𝐹𝐹

Donde:

% A= Abundancia relativa:

% 𝐴𝐴 = 𝑛𝑛𝑖𝑖𝑁𝑁 × 100

Siendo:

ni= Número de individuos por especie.

N= Número total de individuos colectados.

% F= Frecuencia relativa:

% 𝐹𝐹 = 𝑉𝑉𝑖𝑖 𝐹𝐹 × 100

Siendo:

fi= Número de eventos de muestreo en los que ocurre una especie.

F= Total de ocurrencias durante todos los eventos de muestreo.

29

6.3.2.5. Similitud entre sitios de muestreo. Se analizó mediante la estimación del Índice

de Bray-Curtis (BC) (Bray y Curtis 1957). El resultado de este índice fue expresado mediante un

gráfico de similitud o dendograma con el cual fue posible observar la agrupación de sitios según

su grado de semejanza. Complementariamente, con el fin de conocer tanto el número de los taxa

compartidos entre estaciones como el nombre de los elementos exclusivos de cada una de éstas,

se elaboró un Diagrama de Venn basado en la frecuencia de ocurrencia por taxa.

Los taxa de nivel familia y género fueron incluidos en este análisis. El índice se calculó

con PAST v3 (Hammer et al. 2001), utilizando la siguiente fórmula:

Índice de Bray-Curtis (BC)

Índice cuantitativo considerado una medida de la diferencia existente entre las abundancias de cada especie presente. Su valor va de 0 a 1.

𝐼𝐼𝐵𝐵𝐵𝐵 = 1 −∑(𝑥𝑥𝑖𝑖 − 𝑦𝑦𝑖𝑖)∑(𝑥𝑥𝑖𝑖 + 𝑦𝑦𝑖𝑖)

Donde:

xi = abundancias de especies i en el conjunto 1.

yi = abundancias de especies i en el conjunto 2.

30

7. RESULTADOS 7.1. Composición taxonómica.

Se colectó un total de 3 983 larvas de peces, de las cuales fue posible identificar el 94%,

lo que representa 3 783 larvas. La identificación taxonómica se hizo al mínimo nivel posible, de

la cual se obtuvo 45 familias, 62 géneros y 56 especies, pertenecientes a 87 taxa. Por su parte, el

6% restante (245 larvas) correspondió a larvas no identificadas, ya sea debido a daños ocurridos

durante el conteo, separación y pre identificación de los organismos; o por ser larvas de tallas

muy pequeñas (Tabla 1).

Tabla 1. Composición taxonómica de larvas de peces de Xcalak, Quintana Roo, México

Taxa N AT AR % F FO % Elopidae 1 0.43 0.02

Elops smithi 1 0.43 0.02 1 0.20 Albulidae 44 18.39 1.07

Albula spp. 44 18.39 1.07 8 1.63 Moringuidae 3 1.29 0.08

Moringua edwardsi 3 1.29 0.08 2 0.41 Ophichthidae 14 5.77 0.34

Ahlia egmontis 7 2.86 0.17 4 0.81 Myrophis platyrhynchus 1 0.43 0.02 1 0.20 Myrophis punctatus 4 1.68 0.10 3 0.61 Ophichthus gomesii 1 0.41 0.02 1 0.20 Ophichthidae N.I. 1 0.39 0.02 1 0.20

Muraenidae 5 2.04 0.12 Gymnothorax moringa 4 1.64 0.10 4 0.81 Gymnothorax vicinus 1 0.40 0.02 1 0.20

Chlopsidae 3 1.29 0.08 Chilorhinus suensonii 3 1.29 0.08 2 0.41

Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).

31

Continuación de la Tabla 1.

Taxa N AT AR % F FO % Clupeidae 98 41.36 2.42

Harengula clupeola 10 4.22 0.25 5 1.02 Harengula humeralis 70 29.53 1.72 7 1.43 Harengula spp. 17 7.18 0.42 6 1.22 Clupeidae N.I. 1 0.43 0.03 1 0.20

Engraulidae 26 10.81 0.63 Anchoa cayorum 9 3.72 0.22 3 0.61 Anchoa lamprotaenia 3 1.27 0.07 2 0.41 Anchoa spp. 14 5.81 0.34 4 0.81

Synodontidae 8 3.35 0.20 Synodus brasiliensis 8 3.35 0.20 6 1.22

Myctophidae 4 1.96 0.11 Lampadena anomala 1 0.43 0.02 1 0.20 Myctophidae N.I. 3 1.53 0.09 3 0.61

Bregmacerotidae 7 2.96 0.17 Bregmaceros spp. 7 2.96 0.17 5 1.02

Bythitidae 17 7.25 0.42 Ogilbia Morfo A 7 3.00 0.18 4 0.81 Ogilbia Morfo B 8 3.43 0.20 4 0.81 Bythitidae N.I. 2 0.82 0.05 2 0.41

Ophidiidae 3 1.22 0.07 Parophidion schmidti 2 0.81 0.05 2 0.41 Ophidiidae N.I. 1 0.41 0.02 1 0.20

Antennariidae 3 1.25 0.07 3 0.61 Exocoetidae 5 2.63 0.15 4 0.81 Holocentridae 1 0.40 0.02 1 0.20 Fistulariidae 1 0.43 0.02

Fistularia tabacaria 1 0.43 0.02 1 0.20 Syngnathidae 11 4.59 0.27

Bryx spp. 8 3.35 0.20 5 1.02 Cosmocampus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20 Syngnathidae N.I. 2 0.83 0.05 1 0.20


32


Taxa N AT AR % F FO % Scorpaenidae 6 3.09 0.18

Scorpaena bergii 1 0.70 0.04 1 0.20 Scorpaena inermis 2 1.13 0.07 2 0.41 Scorpaena plumierii 2 0.85 0.05 2 0.41 Scorpaenidae N.I. 1 0.41 0.02 1 0.20

Serranidae 6 2.46 0.14 Pseudogramma gregoryi 5 2.03 0.12 4 0.81 Hypoplectrus sp. 1 0.43 0.02 1 0.20

Apogonidae 4 1.63 0.10 Astrapogon puncticulatus 3 1.21 0.07 3 0.61 Apogon sp. 1 0.41 0.02 1 0.20

Coryphaenidae 3 1.28 0.07 Coryphaena equiselis 1 0.44 0.03 1 0.20 Coryphaena hippurus 1 0.43 0.03 1 0.20 Coryphaena sp. 1 0.41 0.02 1 0.20

Gerreidae 90 38.03 2.22 Eucinostomus harengulus 26 10.98 0.64 8 1.63 Eucinostomus jonesii 58 24.55 1.43 12 2.44 Eucinostomus melanopterus 5 2.08 0.12 1 0.20 Eucinostomus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20

Haemulidae 10 4.18 0.24 Haemulon spp. 10 4.18 0.24 5 1.02

Mullidae 1 0.42 0.02 Mullodichthys martinicus 1 0.42 0.02 1 0.20

Opistognathidae 5 2.13 0.12 Opistognathus whitehursti 5 2.13 0.12 3 0.61

Labridae 95 40.11 2.34 Clepticus parrae 1 0.42 0.02 1 0.20 Doratonotus megalepis 35 15.04 0.88 13 2.65 Halichoeres bivittatus 4 1.64 0.10 4 0.81 Halichoeres maculipinna 2 0.82 0.05 1 0.20 Lachnolaimus maximus 3 1.20 0.07 3 0.61 Thalassoma bifasciatum 17 7.30 0.43 11 2.24 Xyrichtys spp. 33 13.68 0.80 9 1.83


33


Taxa N AT AR % F FO % Scaridae 231 97.84 5.72

Cryptotomus roseus 81 34.80 2.03 14 2.85 Scarus spp. 19 8.74 0.51 7 1.43 Sparisoma spp. 91 37.85 2.21 18 3.67 Scaridae N.I. 40 16.45 0.96 10 2.04

Tripterygiidae 20 8.46 0.49 Enneanectes spp. 20 8.46 0.49 9 1.83

Chaenopsidae 4 1.67 0.10 Stathmonotus stahli 2 0.83 0.05 1 0.20 Chaenopsidae N.I. 2 0.83 0.05 1 0.20

Dactyloscopidae 172 79.06 4.62 15 3.05 Labrisomidae 62 26.60 1.55

Labrisomus spp. 2 0.83 0.05 1 0.20 Malacoctenus erdmani 7 3.16 0.18 6 1.22 Malacoctenus spp. 2 0.84 0.05 2 0.41 Paraclinus spp. 2 0.82 0.05 2 0.41 Starksia spp. 19 8.09 0.47 12 2.44 Labrisomidae N.I. 30 12.85 0.75 6 1.22

Blenniidae 1 0.41 0.02 1 0.20 Gobiesocidae 156 65.28 3.81

Acyrtops amplicirrus 154 64.47 3.77 12 2.44 Acyrtus artius 2 0.81 0.05 2 0.41

Callionymidae 134 59.01 3.45 Callionymus bairdi 134 59.01 3.45 20 4.07

Eleotridae 1 0.41 0.02 Eleotris smaragdus 1 0.41 0.02 1 0.20


34


Taxa N AT AR % F FO % Gobiidae 2428 1047.92 61.21

Bathygobius curacao 10 4.20 0.25 4 0.81 Bathygobius mystacium 2 0.82 0.05 1 0.20 Coryphopterus kuna 41 18.44 1.08 12 2.44 Coryphopterus spp. 6 2.55 0.15 5 1.02 Ctenogobius boleosoma 1 0.41 0.02 1 0.20 Ctenogobius saepepallens 1611 679.94 39.72 20 4.07 Elacatinus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20 Gnatholepis thompsoni 704 318.32 18.59 26 5.30 Nes longus 8 3.88 0.23 5 1.02 Psilotris batrachodes 9 3.76 0.22 6 1.22 Pycnomma roosevelti 4 1.96 0.11 4 0.81 Tigrigobius pallens 3 1.26 0.07 2 0.41 Gobiidae N.I. 28 11.95 0.70 11 2.24

Microdesmidae 3 1.52 0.09 Cerdale floridana 3 1.52 0.09 3 0.61

Sphyraenidae 7 2.88 0.17 Sphyraena barracuda 7 2.88 0.17 7 1.43

Scombridae 4 1.69 0.10 Thunnus atlanticus 2 0.85 0.05 1 0.20 Thunnus sp. 2 0.85 0.05 1 0.20

Bothidae 23 9.64 0.56 Bothus Morfo A 13 5.42 0.32 9 1.83 Bothus Morfo B 10 4.22 0.25 5 1.02

Paralichthyidae 1 0.42 0.02 Citharichthys sp. 1 0.42 0.02 1 0.20

Cynoglossidae 9 3.74 0.22 Cynoglossidae Morfo A 7 2.91 0.17 5 1.02 Cynoglossidae Morfo B 1 0.43 0.02 1 0.20 Cynoglossidae Morfo C 1 0.40 0.02 1 0.20

Monacanthidae 7 2.86 0.17 Monacanthus ciliatus 7 2.86 0.17 4 0.81

Tetraodontidae 1 0.40 0.02 Tetraodontidae N.I. 1 0.40 0.02 1 0.20

Larvas no identificadas 245 101.36 5.92 23 4.68 Total 3983 1711.91 100 491 100


35

7.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza.

7.2.1. Variación espacial de abundancia y riqueza. La mayor abundancia de larvas de

peces fue registrada en la red de canal 1, con 2 153 organismos representando, en promedio,

88.29 ± 89.05 larvas/10 000 m3. A su vez, la menor abundancia se registró en la red de canal 3,

con 372 larvas representando, en promedio, 15.49 ± 19.72 larvas/10 000 m3 (Fig. 7). Lo anterior

fue respaldado por un ANOVA de una vía (p=0.048), el cual reportó diferencias estadísticamente

significativas entre lo colectado por las redes (Tabla 2). Una posterior prueba de Tukey demostró

que la media de la abundancia de la red de canal 3 fue la estadísticamente distinta, siendo la red

de canal 3 la que menor abundancia registró durante el periodo de muestreo (Tabla 3).

Figura 7. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1 desviación

estándar de la media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05)

36

Tabla 2. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak Variación GL SC CM F P Entre redes 2 2.02 1.01 3.46 0.048 Dentro de redes 24 7.00 0.29 Total 26 9.02

GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.

Tabla 3. Comparación en parejas de la abundancia de las redes mediante la prueba de Tukey

Redes N Media Agrupación 1 10 1.68 A 2 8 1.62 A 3 9 1.07 B*

* Tratamientos con letras distintas son estadísticamente diferentes.

Por su parte, la mayor riqueza fue registrada en la red de canal 2, con 77 taxa presentes y

un promedio de 17.40 ± 15.26 taxa; mientras que la menor riqueza se dio en la red de canal 3,

con 51 taxa presentes y un promedio de 10.40 ± 7.43 taxa (Fig. 8). Sin embargo, el ANOVA no

reportó diferencias estadísticamente significativas entre los valores de riqueza obtenidos por las

redes durante el periodo de muestreo (p=0.335) (Tabla 4).

Figura 8. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1 desviación estándar de

la media)

37

Tabla 4. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak Variación GL SC CM F P Entre redes 2 0.22 0.11 1.15 0.335 Dentro de redes 24 2.30 0.10 Total 26 2.51


7.2.2. Variación temporal de abundancia y riqueza. En cuanto a la abundancia, la

tendencia general que se aprecia es de menores abundancias en las noches previas a la luna

nueva, siendo la mínima de 58 organismos y un promedio de 7.92 ± 3.67 larvas/10 000 m3, la

cual ocurre durante la cuarta noche (27-28 de marzo). A partir de la quinta noche (28-29 de

marzo), se aprecia un ligero aumento en la abundancia, el cual alcanza el máximo en la sexta

noche (29-30 de marzo), durante la luna nueva, con 1 070 larvas y un promedio de 150.55 ±

112.80 larvas/10 000 m3. Posteriormente, la abundancia disminuye en las siguientes dos noches

para nuevamente incrementar en la novena (1-2 de abril) y décima noche (2-3 de abril) (Fig. 9).

A pesar de las diferencias entre las abundancias por noche, el ANOVA no mostró diferencias

estadísticamente significativas entre los obtenido (p=0.094) (Tabla 5).

38

Figura 9. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1 desviación

estándar de la media)

Tabla 5. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak

Variación GL SC CM F P Entre días 9 4.72 0.54 2.07 0.094 Dentro de días 17 4.30 0.25 Total 26 9.02


Respecto a la riqueza, la tendencia general muestra mayores valores entre la sexta (29-30

de abril) y la novena noche (1-2 de abril) de muestreo. Precisamente, la novena noche alcanzó el

máximo de riqueza, con 58 taxa y un promedio de 31 ± 14.17 taxa; seguido por la sexta noche,

que justamente coincidió con la luna nueva y cuya riqueza fue de 50 taxa y un promedio de 29 ±

8.18 taxa. Por otra parte, el menor valor de riqueza ocurrió en la cuarta noche (27-28 de marzo),

previo a la noche de luna nueva, con 16 taxa representando, en promedio, 7 ± 3.56 taxa (Fig. 10).

El resultado del ANOVA no mostró diferencias estadísticamente significativas entre la riqueza

obtenida por cada día de muestreo (p=0.116) (Tabla 6).

39

Figura 10. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1 desviación estándar

de la media)

Tabla 6. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak

Variación GL SC CM F P Entre días 9 2086 231.70 1.93 0.116 Dentro de días 17 2038 119.90 Total 26 4124


40

7.3. Índices ecológicos.

7.3.1. Dominancia de Simpson (λ). El sitio con la mayor dominancia de taxa

correspondió a la red de canal 1, con un valor promedio de 0.40 ± 0.16; por otra parte, la menor

dominancia de taxa se registró en el sitio donde se desplegó la red de canal 3, con un valor

promedio de 0.22 ± 0.06 (Fig. 11). Lo anterior fue respaldado por un ANOVA de Welch

(p=0.020), el cual reportó diferencias estadísticamente significativas entre los valores de

dominancia registrados por sitio (Tabla 7). Un posterior test de Games-Howell permitió ubicar la

fuente de variación, siendo la media de dominancia del sitio correspondiente a la red de canal 1

la que ocasionó las diferencias, registrando un mayor valor promedio de dominancia (Tabla 8).

Figura 11. Dominancia promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media). El «*» indica

diferencia significativa (p<0.05)

Tabla 7. ANOVA de Welch de la dominancia de taxa por sitio de muestreo Variación GL F P Entre sitios 2 15.35 0.020

GL= Grados de libertad, F= F crítica, V= Valor P.

41

Tabla 8. Comparación en parejas de los sitios mediante el Test de Games-Howell Sitios N Media Agrupación

1 10 0.40 A* 2 8 0.23 B 3 9 0.22 B


7.3.2. Diversidad de Shannon-Wiener (H’). El sitio con la mayor diversidad de taxa

correspondió a la red de canal 2, con un valor promedio de 1.98 ± 0.21 bits/individuo; mientras

que el sitio con la menor diversidad de taxa fue el que albergó a la red de canal 1, con un valor

promedio de 1.51 ± 0.55 bits/individuo (Fig. 12). El ANOVA no reportó diferencias

estadísticamente significativas entre los valores medios de diversidad registrados por sitio

(p=0.055) (Tabla 9).

Figura 12. Diversidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media)

42

Tabla 9. ANOVA de la diversidad de taxa por sitio de muestreo Variación GL SC CM F P Entre sitios 2 1.20 0.60 3.27 0.055 Dentro de sitios 24 4.38 0.18 Total 26 5.58

GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica; V= Valor P.

7.3.3. Equidad de Pielou (J’). El sitio con la mayor equidad de taxa correspondió a la

red de canal 3, con un promedio de 0.85 ± 0.09; por otra parte, la menor equidad de taxa se

registró en el sitio donde se desplegó la red de canal 1, con un valor promedio de 0.58 ± 0.09

(Fig. 13). Lo anterior fue respaldado por un ANOVA (p=<0.001), el cual reportó diferencias

estadísticamente significativas entre los valores de equidad registrados por sitio (Tabla 10). Una

posterior prueba de Tukey permitió ubicar la fuente de variación, siendo la media de equidad del

sitio correspondiente a la red de canal 1 la que ocasionó las diferencias, registrando un menor

valor promedio de equidad (Tabla 11).

Figura 13. Equidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media). El «*» indica

diferencia significativa (p<0.05)

43

Tabla 10. ANOVA de la equidad de taxa por sitio de muestreo Variación GL SC CM F P Entre sitios 2 0.34 0.17 12.51 <0.001 Dentro de sitios 24 0.33 0.01 Total 26 0.66


Tabla 11. Comparación en parejas de los sitios mediante la prueba de Tukey Redes N Media Agrupación

3 9 0.85 A 2 8 0.73 A 1 10 0.58 B*


44

7.4. Índice de Valor de Importancia (IVI).

El IVI fue calculado con base en dos descriptores: la abundancia relativa (% A= 100%) y

la frecuencia relativa (% F= 100%), por lo tanto, su valor total fue de 200%. Para este análisis se

consideraron como dominantes las taxa cuyo valor de IVI era mayor al 5% (IVI >5%) (Tabla

12).

Así, del 200% del valor total del índice, un 105.55% estuvo representado por siete taxa

considerados como dominantes, mientras que el 94.45% restante se distribuyó entre los otros 80

taxa (más 15 agrupaciones larvales «no determinadas»). De los taxa dominantes, destaca

Ctenogobius saepepallens (Familia Gobiidae), con un valor de IVI de 47.37%, seguido de

Gnatholepis thompsoni (Familia Gobiidae), con un 25.32% del IVI. Por su parte, los taxa

Dactyloscopidae (Familia Dactyloscopidae), Callionymus bairdi (Familia Callionymidae),

Acyrtops amplicirrus (Familia Gobiesocidae), Sparisoma spp. (Familia Scaridae) y Cryptotomus

roseus (Familia Scaridae), registraron un valor de IVI bastante inferior, siendo éste en todos los

casos menor al 10% (Fig. 14).

Tabla 12. Índice de Valor de Importancia (IVI) calculado por taxa

Taxa AR % FO % IVI por taxa Ctenogobius saepepallens 43.10 4.27 47.37 Gnatholepis thompsoni 18.83 5.56 24.39 Callionymus bairdi 3.58 4.27 7.86 Dactyloscopidae 4.60 3.21 7.81 Acyrtops amplicirrus 4.12 2.56 6.68 Sparisoma spp. 2.43 3.85 6.28 Cryptotomus roseus 2.17 2.99 5.16 Eucinostomus jonesii 1.55 2.56 4.12 Doratonotus megalepis 0.94 2.78 3.71 Coryphopterus kuna 1.10 2.56 3.66 Harengula humeralis 1.87 1.50 3.37

Abundancia relativa (AR %), Frecuencia de Ocurrencia (FO %).

45


Taxa AR % FO % IVI por taxa

Scaridae N.I. 1.07 2.14 3.21 Gobiidae N.I. 0.75 2.35 3.10 Starksia spp. 0.51 2.56 3.07 Albula spp. 1.18 1.71 2.89 Thalassoma bifasciatum 0.45 2.35 2.81 Xyrichtys spp. 0.88 1.92 2.81 Enneanectes spp. 0.54 1.92 2.46 Eucinostomus harengulus 0.70 1.71 2.40 Bothus Morfo A 0.35 1.92 2.27 Labrisomidae N.I. 0.80 1.28 2.08 Scarus spp. 0.51 1.50 2.00 Harengula spp. 0.45 1.28 1.74 Sphyraena barracuda 0.19 1.50 1.68 Psilotris batrachodes 0.24 1.28 1.52 Synodus brasiliensis 0.21 1.28 1.50 Malacoctenus erdmani 0.19 1.28 1.47 Bothus Morfo B 0.27 1.07 1.34 Haemulon spp. 0.27 1.07 1.34 Harengula clupeola 0.27 1.07 1.34 Bryx spp. 0.21 1.07 1.28 Nes longus 0.21 1.07 1.28 Bregmaceros spp. 0.19 1.07 1.26 Cynoglossidae Morfo A 0.19 1.07 1.26 Anchoa spp. 0.37 0.85 1.23 Coryphopterus spp. 0.16 1.07 1.23 Bathygobius curacao 0.27 0.85 1.12 Ogilbia Morfo B 0.21 0.85 1.07 Ahlia egmontis 0.19 0.85 1.04 Monacanthus ciliatus 0.19 0.85 1.04 Ogilbia Morfo A 0.19 0.85 1.04 Exocoetidae 0.13 0.85 0.99 Pseudogramma gregoryi 0.13 0.85 0.99 Gymnothorax moringa 0.11 0.85 0.96 Halichoeres bivittatus 0.11 0.85 0.96 Pycnomma roosevelti 0.11 0.85 0.96 Anchoa cayorum 0.24 0.64 0.88 Opistognathus whitehursti 0.13 0.64 0.77


46



Opistognathus whitehursti 0.13 0.64 0.77 Myrophis punctatus 0.11 0.64 0.75 Antennariidae 0.08 0.64 0.72 Astrapogon puncticulatus 0.08 0.64 0.72 Cerdale floridana 0.08 0.64 0.72 Lachnolaimus maximus 0.08 0.64 0.72 Myctophidae N.I. 0.08 0.64 0.72 Anchoa lamprotaenia 0.08 0.43 0.51 Chilorhinus suensonii 0.08 0.43 0.51 Moringua edwardsi 0.08 0.43 0.51 Tigrigobius pallens 0.08 0.43 0.51 Acyrtus artius 0.05 0.43 0.48 Bythitidae N.I. 0.05 0.43 0.48 Malacoctenus spp. 0.05 0.43 0.48 Paraclinus spp. 0.05 0.43 0.48 Parophidion schmidti 0.05 0.43 0.48 Scorpaena inermis 0.05 0.43 0.48 Scorpaena plumierii 0.05 0.43 0.48 Eucinostomus melanopterus 0.13 0.21 0.35 Bathygobius mystacium 0.05 0.21 0.27 Chaenopsidae N.I. 0.05 0.21 0.27 Halichoeres maculipinna 0.05 0.21 0.27 Labrisomus spp. 0.05 0.21 0.27 Stathmonotus stahli 0.05 0.21 0.27 Syngnathidae N.I. 0.05 0.21 0.27 Thunnus atlanticus 0.05 0.21 0.27 Thunnus sp. 0.05 0.21 0.27 Apogon sp. 0.03 0.21 0.24 Blenniidae 0.03 0.21 0.24 Citharichthys sp. 0.03 0.21 0.24 Clepticus parrae 0.03 0.21 0.24 Clupeidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Coryphaena equiselis 0.03 0.21 0.24 Coryphaena hippurus 0.03 0.21 0.24 Coryphaena sp. 0.03 0.21 0.24 Cosmocampus sp. 0.03 0.21 0.24 Ctenogobius boleosoma 0.03 0.21 0.24 Cynoglossidae Morfo B 0.03 0.21 0.24


47



Cynoglossidae Morfo C 0.03 0.21 0.24 Elacatinus sp. 0.03 0.21 0.24 Eleotris smaragdus 0.03 0.21 0.24 Elops smithi 0.03 0.21 0.24 Eucinostomus sp. 0.03 0.21 0.24 Fistularia tabacaria 0.03 0.21 0.24 Gymnothorax vicinus 0.03 0.21 0.24 Holocentridae 0.03 0.21 0.24 Hypoplectrus sp. 0.03 0.21 0.24 Lampadena anomala 0.03 0.21 0.24 Mullodichthys martinicus 0.03 0.21 0.24 Myrophis platyrhynchus 0.03 0.21 0.24 Ophichthidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Ophichthus gomesii 0.03 0.21 0.24 Ophidiidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Scorpaena bergii 0.03 0.21 0.24 Scorpaenidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Tetraodontidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Total 100 100 200


Figura 14. Valores del Índice de valor de Importancia (IVI) para los taxa colectados durante el periodo de

muestreo

48

7.5. Similitud entre sitios.

7.5.1. Índice de Bray-Curtis (BC). Mediante el dendograma resultante del Índice de

Bray-Curtis (Tabla 13) fue posible observar la formación de un grupo integrado por las

estaciones correspondientes a las redes de canal 1 y 2, con un 72% de similitud entre ellas. En

tanto que el elemento restante quedó como independiente, siendo éste el correspondiente al sitio

de la red de canal 3, el cual alcanzó un considerablemente bajo 26.5% de similitud respecto al

par de sitios previamente mencionado (Fig. 15).

Tabla 13. Valores de similitud del Índice de Bray-Curtis para cada pareja de sitios

Red de canal 1 Red de canal 2 Red de canal 3 Red de canal 1 1 0.72 0.23 Red de canal 2 0.72 1 0.30 Red de canal 3 0.23 0.30 1

Figura 15. Dendograma de similitud basado en el índice de Bray-Curtis para el ictioplancton de tres sitios de

Xcalak, Quintana Roo

49

7.5.2. Taxa compartidos y exclusivos. En total, el número de taxa compartidos por los

tres sitios fue de 30. En cuanto a las ocurrencias exclusivas, el sitio 1 registró 12 taxa; el sitio 2,

19 taxa; y el sitio 3, 7 taxa. Respecto a la similitud de taxa, los sitios de las redes 1 y 2

presentaron un mayor número de elementos compartidos en comparación con cualquier

emparejamiento de redes, siendo 15 los taxa en común (Fig. 16).

Figura 16. Diagrama de Venn, compara los taxa «compartidos» y «exclusivos» entre sitios de muestreo

50

8. DISCUSIÓN

8.1. Composición taxonómica.

El presente trabajo reporta, por primera vez para Xcalak, información acerca de 87 taxa

de peces en estadio larval, de los cuales se lograron identificar 56 especies nominales, lo que

representa un 4.3% del total de especies del Mar Caribe (Victor 2006-2015), un 9.7% del total de

especies del Caribe Mexicano (Núñez-Lara et al. 2005); y un 53.9% del total de especies de

Xcalak (Schmitter-Soto et al. 2007). Los organismos fueron capturados durante un periodo de 10

días consecutivos, entre marzo y abril del 2006, mediante redes de canal, arte de muestreo que ha

sido utilizado con éxito en ambientes arrecifales, permitiendo registrar los arribos de larvas de

peces a los hábitats de crianza (Shenker et al. 1993; Anderson et al. 2002; Nolan y Danilowicz

2008).

Para la gran mayoría de especímenes analizados, la identificación taxonómica fue lograda

hasta nivel de género o especie, siendo la excepción cinco morfotipos larvales: Antennariidae,

Exocoetidae, Holocentridae, Dactyloscopidae y Blenniidae; cuya identificación se limitó a nivel

de familia, dada la ausencia de descripciones morfológicas específicas (Victor 2006-2015;

Richards 2006; Fahay 2007).

En relación a la composición taxonómica en sí, a grandes rasgos, ésta se ajustó a lo

esperado para un ambiente arrecifal y sirvió, por lo tanto, como una reafirmación de la

importancia de estos ecosistemas en los procesos de reclutamiento y crianza de peces costeros-

arrecifales (Robertson 1983; Leis 1991; Vásquez-Yeomans et al. 2011). Sin embargo, pese a esta

composición aparentemente normal, también se pudieron observar eventos de gran singularidad:

51

la elevada riqueza de las familias arrecifales Gobiidae, Labridae y Labrisomidae; la alta

abundancia de la familia Scaridae; la ocurrencia de ejemplares de boquinete Lachnolaimus

maximus durante el periodo de muestreo; y el encuentro de larvas de las familias oceánicas

Coryphaenidae, Scombridae y Bregmacerotidae, así como de la familia mesopelágica

Myctophidae, en sitios tan cercanos a la costa, de entre 700 y 800 metros donde se ubicaron las

estaciones de colecta.

Respecto a la elevada riqueza de las familias Gobiidae, Labridae y Labrisomidae; con 11,

7 y 4 taxa respectivamente; ésta fue una situación remarcable porque suele ser un indicio de la

buena salud del área arrecifal frente Xcalak, debido a que son grupos de peces en los cuales se

observa una alta diversidad de especies cuando las zonas donde habitan están bien conservadas

(Cervigón y Alcalá 1997; Schmitter-Soto 2008; Yam-Poot 2013; Anguas-Escalante y Villegas-

Sánchez 2016; Nelson et al. 2016).

En el caso de los escáridos (peces loro), su alta abundancia en Xcalak sirvió también

como un indicador de la buena salud del arrecife del área, dado que éstos juegan un papel

determinante en el mantenimiento de los ecosistemas marinos: son productores de arena y

sedimentos constructores de arrecifes, son promotores del crecimiento de nuevas praderas de

pastos marinos y son consumidores de las algas que recubren a los corales (Parenti y Randall

2010; Nelson et al. 2016).

Sobre la presencia de ejemplares de Lachnolaimus maximus en las muestras analizadas,

ésto fue un hallazgo valioso debido a que la especie es de gran importancia comercial en la

región y, el hecho de que se hayan colectado con redes de canal, demuestra que siguen

ingresando a las costas de Xcalak para reclutarse (Shenker et al. 1993).

52

En cuanto al hallazgo de larvas de corifénidos (dorados), escómbridos (atunes),

bregmacerótidos (bacaletes) y mictófidos (linternas) dentro de las muestras; ésto es un indicio

del ingreso de agua oceánica a la costa, evento muy poco común atribuido a lo reducido de la

plataforma continental de la zona (Thomson y Wolanski 1984), pero que valdría la pena estudiar

a detalle, y que podría tener sus justificación real en la influencia de las corrientes costeras

durante el periodo de muestreo (Carrillo-Bibriezca et al. 2015).

8.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza.

La abundancia total registrada para este trabajo fue de 3 983 larvas de peces

(1 711 org. / 10 000 m3), en tanto que la riqueza fue de 87 taxa, 45 familias y 56 especies.

Naturalmente, como primer paso, se hizo una comparación entre el número de especies

obtenido y el número de especies registrado para la zona por su último censo de diversidad, tras

la cual se encontró que el presente trabajo registró un número por debajo de las 104 especies de

adultos definidas para Xcalak (Schmitter-Soto et al. 2007); sin embargo, es de destacar que estas

diferencias pudieran deberse a que Schmitter-Soto y colaboradores aplicaron un esfuerzo de

muestreo mayor, al trabajar dos localidades (Xcalak y Mahahual), con ocho transectos cada una,

en tres hábitats arrecifales (laguna, arrecife frontal somero y arrecife frontal profundo), y durante

cinco meses del año (noviembre del 2006; y febrero, marzo, mayo y junio del 2007); en tanto

que el esfuerzo aplicado en el presente estudio fue mucho más modesto, con solo 10 días de

muestreo continuo en marzo-abril, y centrados en un área reducida de 1 080 metros.

Tras el análisis anterior, también se llevaron a cabo comparaciones de mayor profundidad

con trabajos locales de nivel estatal sobre taxonomía de peces costeros-arrecifales, de las cuales

53

se obtuvo que tanto la riqueza como la abundancia registradas para Xcalak fueron realmente

sobresalientes: tres estudios realizados en zonas arrecifales del centro y sur de Quintana Roo

marcaron valores más bajos de abundancia y riqueza a pesar de haber analizado un número

similar o mayor de muestras de plancton, siendo éstos correspondientes a Mahahual, donde se

registraron 2 082 larvas y 30 especies en 24 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 1998); Bahía de

la Ascensión, donde se registraron 766 larvas y 21 especies en 55 muestras (Quintal-Lizama y

Vásquez-Yeomans 2001); y Banco Chinchorro, donde se registraron 717 larvas y 29 especies en

30 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 2003).

En relación a lo antes mencionado, si bien hubo otros trabajos que reportaron valores

superiores de abundancia o/y riqueza, como el de Bahía Ascensión y sus 10 198 larvas en 269

muestras (Vásquez-Yeomans y Richards 1999); el de Puerto Morelos y sus 21 336 larvas y 185

especies en 132 muestras (Ordóñez-López 2004); el de Puerto Morelos-Cancún y sus 5 577

larvas y 81 especies en 144 muestras (Álvarez-Cadena et al. 2007); o el de Bacalar Chico y sus

7 460 larvas y 118 especies en más de 91 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 2011); este hecho

no refutó el planteamiento de que Xcalak es una zona altamente diversa, pues aquellos resultados

se debieron a factores que incrementaron, a consciencia y de manera considerable, el número de

ejemplares y taxa obtenidos, entre los que se encuentran la ya evidenciada revisión de un

superior número de muestras, la realización de colectas en mayor cantidad de ambientes costeros

y durante diferentes meses o temporadas del año, y el uso de gran variedad de artes de colecta.

Continuando con el «análisis integral», se realizaron comparaciones con trabajos locales

de nivel internacional y llevados a cabo bajo condiciones similares (en ambientes arrecifales y

empleando redes de canal), con el fin de esclarecer el que fue realmente el factor que influyó en

54

los sobresalientes niveles de riqueza y abundancia registrados. Sorprendentemente, se encontró

que lo obtenido en el presente estudio no tuvo relación con el arte de muestreo, pues las tres

únicas investigaciones encontradas con el perfil descrito líneas arriba registraron valores

inferiores de riqueza (todas) y abundancia (solo los dos últimos trabajos) empleando igual o

mayor número de redes de canal y tras un esfuerzo de muestreo bastante mayor al propio, con

periodos de colecta más prolongados y con un número de muestras analizadas considerablemente

superior: el primero hecho en Bahamas, por Shenker et al. (1993), quienes registraron un total de

10 376 larvas y 54 taxa durante 75 días de muestreo; el segundo por Anderson et al. (2002), en el

mismo sitio, quienes obtuvieron 1 262 larvas y 37 taxa tras 12 días de muestreo; y el tercero

realizado por Nolan y Danilowicz (2008) en el Atolón de Turneffe, en Belice, quienes reportaron

1 240 larvas y 29 taxa, posterior a un muestreo de 164 días.

Finalmente, abordando las comparación interna entre la abundancia y riqueza registrada

por las diferentes estaciones y durante los diferentes días de muestreo, se obtuvo información

merecedora de mención: 1) en cuanto a la abundancia y riqueza obtenida por sitios de muestreo,

el menor valor en ambos parámetros sucedió en la estación 3, sitio cercano a «La Poza»,

formación atípica de Xcalak en la que el porcentaje de tejido de coral muerto es muy elevado, lo

que ocasionaría escasez de alimento y refugio y, por lo tanto, una baja riqueza y abundancia de

peces. (Amigos de Sian Ka’an 2001; Hernández-Arana 2010); 2) respecto a la abundancia y

riqueza obtenida por día de muestreo, el patrón de ambos parámetros tendió a un considerable

aumento durante la salida de la luna nueva y en los días posteriores a este evento, lo que

coincidió con lo reportado en otros trabajos previos llevados a cabo de en zonas arrecifales de

Quintana Roo (Vásquez-Yeomans et al. 1998; Cohuo-Colli 2010; Vásquez-Yeomans et al. 2011)

y empleando redes de canal (Shenker et al. 1993), y que se atribuye a que la gran mayoría de las

55

postlarvas que deben retornar a las costas lo hacen en las noches más oscuras, de forma tal que

puedan evitar a la gran cantidad de depredadores (Robertson 1983; Leis 1991).

8.3. Índices ecológicos.

En cuanto a comparaciones intra-estudio, el que el sitio 3 fuera el más equitativo

obedeció a su particular proporción abundancia-especie: mejor que la observada en el sitio 1 y

ligeramente superior a la del sitio 2. Por su parte, el elevado valor de dominancia observado en el

sitio 1 se debió a la vasta presencia de los góbidos Ctenogobius saepepallens y Gnatholepis

thompsoni, quienes aportaron más del 60% de la abundancia total contabilizada para el sitio.

Sobre la diversidad, de ésta se registró un valor más alto en el sitio 2, hecho que respondió a la

proporción abundancia-especie del sitio: muy parecida a la del sitio 3, el más equitativo, pero

con una mayor riqueza.

Respecto a comparaciones con los valores estándar de cada índice, la equidad y la

diversidad para los tres sitios fueron superiores a sus respectivos valores modelo, mientras que la

dominancia fue inferior a su valor de referencia, lo que sugiere la existencia de cierta estabilidad

en el ambiente estudiado (Krebs 1989).

8.4. Índice de Valor de Importancia (IVI).

Con base en el IVI calculado, los taxa considerados dominantes (IVI>5%) para este

estudio fueron siete: Ctenogobius saepepallens, Gnatholepis thompsoni, Callionymus bairdi,

familia Dactyloscopidae, Acyrtops amplicirrus, Sparisoma spp. y Cryptotomus roseus; sin

embargo, a efectos comparativos con otros trabajos, se consideraron también taxa dominantes las

56

familias con mayores abundancias registradas, siendo éstas nueve en total: Gobiidae, Scaridae,

Callionymidae, Dactyloscopidae, Labridae, Gobiesocidae, Labrisomidae, Gerreidae y Clupeidae.

En cuanto a la comparación de los taxa dominantes obtenidos en este estudio con los

reportados por trabajos llevados a cabo en otras zonas arrecifales de Quintana Roo, se observó

una elevada similitud, resultando las familias Callionymidae, Clupeidae, Gerreidae, Gobiidae y

Labrisomidae dominantes también para Mahahual (Vásquez-Yeomans et al. 1998), Bahía de la

Ascensión (Vásquez-Yeomans y Richards 1999; Quintal-Lizama y Vásquez-Yeomans 2001),

Banco Chinchorro (Vásquez-Yeomans et al. 2003), Puerto Morelos (Ordóñez-López 2004) y

Puerto Morelos-Cancún (Álvarez-Cadena et al. 2007).

Siguiendo con el análisis anterior, respecto a la comparación de los taxa dominantes de

este trabajo con los de otros estudios regionales con redes de canal y en ambientes costeros-

arrecifales, se observó la existencia de una menor similitud, situación previamente esperada por

las diferencias de localización: 1) en Bahamas, Shenker et al. (1993) determinaron como taxa

dominantes al superorden Elopomorpha (larvas leptocéfalas), al suborden Blennioidei y a las

familias Acanthuridae, Bothidae, Clupeidae, Gobiesocidae, Serranidae y Tetraodontidae, de los

cuales cinco de ellos fueron dominancias exclusivas de la zona de Bahamas: en el presente

estudio de Xcalak, las familias Acanthuridae y Tetraodontidae estuvieron prácticamente

ausentes. Lo anterior, posiblemente, se deba a una relación establecida y comentada en un

estudio realizado por Schmitter-Soto (2008), en el cual una alta presencia de Scaridae inhibe la

presencia de otras familias. Por otro lado, la familia Tetraodontidae tiene una estacionalidad

reproductiva enmarcada entre junio y septiembre (Pauly 1991), por lo que se explicaría su

ausencia en el muestreo de Xcalak, dado que éste correspondió a marzo. La ausencia de larvas de

57

Serranidae (meros) es explicable con sustento en que su época reproductiva se concentra entre

los meses de diciembre a febrero (Domeier y Colin 1997; Sosa-Cordero et al. 2002). Un aspecto

contrastante entre los resultados de Shenker et al. (1993) y el presente estudio en Xcalak

correspondió a la elevada abundancia de larvas del superorden Elopomorpha, las cuales no

fueron identificadas ni siquiera a familia. En Xcalak, las larvas del superorden Elopomorpha

ocurrieron, pero en bajas abundancias. Estas diferencias, probablemente, se expliquen por las

condiciones meteorológicas imperantes en las diferentes áreas durante las fechas de muestreo

(Vásquez-Yeomans et al. 2009). 2) Nuevamente en Bahamas, Anderson et al. (2002),

establecieron como taxa dominantes para su estudio a las familias Ophichthidae, Monacanthidae,

Labridae, Bothidae, Ophidiidae y Moringuidae, de los cuales cuatro de ellos fueron dominancias

exclusivas de la zona: las familias Ophichthidae, Ophidiidae y Moringuidae, coincidiendo con lo

reportado por Shenker et al. (1993) para la misma zona respecto al suborden Elopomorpha; y la

familia Monacanthidae, dada la baja presencia de escáridos, situación que los impulsó como

herbívoros dominantes en la zona (Schmitter-Soto 2008). 3) En Belice, Nolan y Danilowicz

(2008), definieron como taxa dominantes al superorden Elopomorpha y a la familia Gerreidae,

los cuales fueron dominancias particulares del área dado que, si bien la familia Gerreidae fue

también dominante en Xcalak 2006, la alta abundancia de larvas de gérridos en el Atolón de

Turneffe obedeció más a que los hábitats muestreados correspondieron a zonas de manglar, los

cuales son sitios usados por las especies de esta familia (Richards 2006; Fahay 2007).

Dejando de lado las comparaciones y profundizando exclusivamente en los taxa

dominantes de este estudio se tuvo que, con una abrumadora diferencia, las especies de góbidos

Ctenogobius saepepallens y Gnatholepis thompsoni fueron las dominantes, al alcanzar valores de

IVI del 47.37% y 24.39% respectivamente, hecho comprensible dado que ambas especies forman

58

parte de la familia más grande y diversa de la ictiofauna béntica en ambientes arrecifales

(Garzón-Ferreira y Acero 1988; Victor et al. 2015; Nelson et al. 2016), a lo que habría que

sumar el buen estado de conservación de los arrecifes de Xcalak (Hernández-Arana 2010), lo

cual contribuyó a los altos niveles de abundancia y riqueza registrados por estas especies tanto

espacial como temporalmente.

8.5. Similitud entre sitios.

La similitud existente entre las estaciones 1 y 2, así como la disparidad de la estación 3

respecto a las demás, tiene su fundamento básico en la disposición de las propias estaciones de

muestreo a lo largo de Xcalak. Se tiene así que los sitios de muestreo 1 y 2 se ubicaron en la

misma zona, más al norte, hacia el sitio «Doña Nica», el cual posee una mayor cobertura coralina

a la par de un menor porcentaje de tejido muerto de coral, característica que lo hace el mejor

conservado de Xcalak y, por lo tanto, un hábitat bastante rico, abundante y diverso (Amigos de

Sian Ka’an 2001); en tanto que la estación 3 se encontró algo más alejada de las demás, cercana

a «La Poza», más hacia el sur, donde, debido al uso de explosivos en la construcción del «Canal

de Zaragoza», se dañó la barrera arrecifal y los arrecifes en parche, eventos que, según

Hernández-Arana (2010), influyeron negativamente en el ecosistema, ocasionando una

sobrepoblación de algas filamentosas, la disminución de herbívoros bénticos y eventos de

blanqueamiento de coral.

59

9. CONCLUSIONES

1. El presente trabajo puede ser considerado el primero, a nivel estatal y regional, en utilizar las

redes de canal como método de muestreo en ambientes costeros y arrecifales, con el fin de

analizar la abundancia y diversidad de larvas de peces.

2. Se colectaron un total de 3 983 larvas de peces, de las cuales se lograron identificar 45

familias, 62 géneros y 56 especies, pertenecientes a 87 taxa.

3. Las familias mejor representadas durante el periodo de muestreo fueron las arrecifales

Gobiidae, Labridae y Labrisomidae, con 11, 7 y 4 taxa respectivamente.

4. La elevada abundancia y presencia de escáridos (peces loro) en las muestras es un indicio de

la buena salud del arrecife frente a Xcalak, dado que éstos organismos juegan un papel

determinante en el mantenimiento de los ecosistemas marinos donde suelen habitar (Parenti y

Randall 2010; Nelson et al. 2016).

5. Con respecto a la riqueza específica, para el presente estudio se registró un número de

especies por debajo de las 104 definidas para Xcalak, en cuanto a la presencia de adultos, por

Schmitter-Soto et al. 2007.

6. Tanto la abundancia como la riqueza registradas en este trabajo fueron mayores en

comparación a las obtenidas en la gran mayoría de estudios similares realizados a nivel

estatal y regional, pese a haberse registrado un número menor o igual de muestras.

7. En cuanto a los índices ecológicos calculados, el sitio 1 presentó la mayor dominancia, según

el Índice de Simpson (λ); el sitio 2 la mayor diversidad, según el Índice de Shannon-Wiener

(H’); y el sitio 3 la mejor equidad, según el Índice de Pielou (J´).

8. Con base en el Índice de Valor de Importancia, los taxa dominantes para el periodo de

muestreo fueron siete: Ctenogobius saepepallens, Gnatholepis thompsoni, Callionymus

60

bairdi, la familia Dactyloscopidae, Acyrtops amplicirrus, Sparisoma spp. y Cryptotomus

roseus. Sin embargo, a efectos comparativos con otras investigaciones, se consideraron

también taxa dominantes las familias cuyos valores de abundancia fueron los más elevados,

resultando éstas un total de nueve: Gobiidae, Scaridae, Callionymidae, Dactyloscopidae,

Labridae, Gobiesocidae, Labrisomidae, Gerreidae y Clupeidae.

9. En relación con el punto anterior, la especie de góbido Ctenogobius saepepallens fue el taxón

que registró el mayor Valor de Importancia, siendo éste del 47.37%. Le siguió en jerarquía

otro góbido, Gnatholepis thompsoni, cuyo Valor de Importancia fue del 24.39%.

10. Referente al grado de similitud entre las estaciones de muestreo, se observó un mayor

porcentaje (72% BC) entre los sitios 1 y 2, dado que éstos se ubicaron más cercanos hacia

«Doña Nica», al norte de Xcalak, en tanto que el sitio 3 se ubicó más cerca de «La Poza», al

sur.

11. Se sugiere realizar muestreos durante diferentes meses, o bien, caracterizar diferentes

temporadas climáticas. De igual manera sería ideal aumentar el número de estaciones de

muestreo.

12. Finalmente, esta aportación contribuye al conocimiento de las larvas de peces de numerosas

familias de peces arrecifales, etapas que son muy difíciles de estudiar.

61

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ANEXOS

Anexo I. Arreglo sistemático de las larvas de peces recolectadas en el área arrecifal frente a

Xcalak, Quintana Roo (2006); y el autor de la descripción de acuerdo con Froese y Pauly

(2017).

I. Clase Actinopterygii

1. Orden Elopiformes 1. Familia Elopidae

1. Género Elops 1. Elops smithi McBride, Rocha, Ruiz-Carus & Bowen, 2010

2. Orden Albuliformes 2. Familia Albulidae

2. Género Albula s.n. Albula spp.

3. Orden Anguilliformes 3. Familia Moringuidae

3. Género Moringua 2. Moringua edwardsi (Jordan & Bollman, 1889)

4. Familia Ophichthidae 4. Género Ahlia

3. Ahlia egmontis (Jordan, 1884) 5. Género Myrophis

4. Myrophis platyrhynchus Breder, 1927 5. Myrophis punctatus Lütken, 1852

6. Género Ophichthus 6. Ophichthus gomesii (Castelnau, 1855)

5. Familia Muraenidae 7. Género Gymnothorax

7. Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) 8. Gymnothorax vicinus (Castelnau, 1855)

6. Familia Chlopsidae 8. Género Chilorhinus

9. Chilorhinus suensonii Lütken, 1852 4. Orden Clupeiformes

7. Familia Clupeidae 9. Género Harengula

10. Harengula clupeola (Cuvier, 1829) 11. Harengula humeralis (Cuvier, 1829)

75

Continuación del Anexo I.

8. Familia Engraulidae

10. Género Anchoa 12. Anchoa cayorum (Fowler, 1906) 13. Anchoa lamprotaenia Hildebrand, 1943

5. Orden Aulopiformes 9. Familia Synodontidae

11. Género Synodus 14. Synodus brasiliensis Norman, 1935

6. Orden Myctophiformes 10. Familia Myctophidae

12. Género Lampadena 15. Lampadena anomala Parr, 1928

7. Orden Gadiformes 11. Familia Bregmacerotidae

13. Género Bregmaceros s.n. Bregmaceros spp.

12. Familia Bythitidae 14. Género Ogilbia

s.n. Ogilbia Morfo A s.n. Ogilbia Morfo B

8. Orden Ophidiiformes 13. Familia Ophidiidae

15. Género Parophidion 16. Parophidion schmidti (Woods & Kanazawa, 1951)

9. Orden Lophiiformes 14. Familia Antennariidae

10. Orden Beloniformes 15. Familia Exocoetidae

11. Orden Beryciformes 16. Familia Holocentridae

12. Orden Gasterosteiformes 17. Familia Fistulariidae

16. Género Fistularia 17. Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758

18. Familia Syngnathidae 17. Género Bryx

s.n. Bryx spp. 18. Género Cosmocampus

s.n. Cosmocampus sp.

76


13. Orden Scorpaeniformes

19. Familia Scorpaenidae 19. Género Scorpaena

18. Scorpaena bergii Evermann & Marsh, 1900 19. Scorpaena inermis Cuvier, 1829 20. Scorpaena plumierii Bloch, 1789

14. Orden Perciformes 20. Familia Serranidae

20. Género Pseudogramma 21. Pseudogramma gregoryi (Breder, 1927)

21. Género Hypoplectrus s.n. Hypoplectrus sp.

21. Familia Apogonidae 22. Género Astrapogon

22. Astrapogon puncticulatus (Poey, 1867) 23. Género Apogon

s.n. Apogon sp. 22. Familia Coryphaenidae

24. Género Coryphaena 23. Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 24. Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758

23. Familia Gerreidae 25. Género Eucinostomus

25. Eucinostomus harengulus Goode & Bean, 1879 26. Eucinostomus jonesii (Günther, 1879) 27. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863)

24. Familia Haemulidae 26. Género Haemulon

s.n. Haemulon spp. 25. Familia Mullidae

27. Género Mullodichthys 28. Mullodichthys martinicus (Cuvier, 1829)

26. Familia Opistognathidae 28. Género Opistognathus

29. Opistognathus whitehursti (Longley, 1927)

77


27. Familia Labridae

29. Género Clepticus 30. Clepticus parrae (Bloch & Schneider, 1801)

30. Género Doratonotus 31. Doratonotus megalepis Günther, 1862

31. Género Halichoeres 32. Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791) 33. Halichoeres maculipinna (Müller & Troschel, 1848)

32. Género Lachnolaimus 34. Lachnolaimus maximus (Walbaum, 1792)

33. Género Thalassoma 35. Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791)

34. Género Xyrichtys s.n. Xyrichtys spp.

28. Familia Scaridae 35. Género Cryptotomus

36. Cryptotomus roseus Cope, 1871 36. Género Scarus

s.n. Scarus spp. 37. Género Sparisoma

s.n. Sparisoma spp. 29. Familia Tripterygiidae

38. Género Enneanectes s.n. Enneanectes spp.

30. Familia Chaenopsidae 39. Género Stathmonotus

37. Stathmonotus stahli (Evermann & Marsh, 1899) 31. Familia Dactyloscopidae 32. Familia Labrisomidae

40. Género Labrisomus s.n. Labrisomus spp.

41. Género Malacoctenus 38. Malacoctenus erdmani Smith, 1957 s.n. Malacoctenus spp.

42. Género Paraclinus s.n. Paraclinus spp.

43. Género Starksia s.n. Starksia spp.

78


33. Familia Blenniidae 34. Familia Gobiesocidae

44. Género Acyrtops 39. Acyrtops amplicirrus Briggs, 1955

45. Género Acyrtus 40. Acyrtus artius Briggs, 1955

35. Familia Callionymidae 46. Género Callionymus

41. Callionymus bairdi Jordan, 1888 36. Familia Eleotridae

47. Género Eleotris 42. Eleotris smaragdus (Valenciennes, 1837)

37. Familia Gobiidae 48. Género Bathygobius

43. Bathygobius curacao (Metzelaar, 1919) 44. Bathygobius mystacium Ginsburg, 1947

49. Género Coryphopterus 45. Coryphopterus kuna Victor, 2007 s.n. Coryphopterus spp.

50. Género Ctenogobius 46. Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) 47. Ctenogobius saepepallens (Gilbert & Randall, 1968)

51. Género Elacatinus s.n. Elacatinus sp.

52. Género Gnatholepis 48. Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904

53. Género Nes 49. Nes longus (Nichols, 1914)

54. Género Psilotris 50. Psilotris batrachodes Böhlke, 1963

55. Género Pycnomma 51. Pycnomma roosevelti (Ginsburg, 1939)

56. Género Tigrigobius 52. Tigrigobius pallens (Ginsburg, 1939)

38. Familia Microdesmidae 57. Género Cerdale

53. Cerdale floridana Longley, 1934 39. Familia Sphyraenidae

58. Género Sphyraena 54. Sphyraena barracuda (Edwards, 1771)

79


40. Familia Scombridae

59. Género Thunnus 55. Thunnus atlanticus (Lesson, 1831)

41. Familia Bothidae 60. Género Bothus

s.n. Bothus Morfo A s.n. Bothus Morfo B

42. Familia Paralichthyidae 61. Género Citharichthys

s.n. Citharichthys sp. 43. Familia Cynoglossidae

s.n. Cynoglossidae Morfo A s.n. Cynoglossidae Morfo B s.n. Cynoglossidae Morfo C

44. Familia Monacanthidae 62. Género Monacanthus

56. Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) 45. Familia Tetraodontidae

s.n. Tetraodontidae N.I.

80

Anexo II. Presencia espacio-temporal de los taxa por estación de muestreo.

Taxa Presencia de los taxa

RC 1 RC 2 RC 3

Elops smithi - * - Albula spp. + + - Moringua edwardsi - * - Ahlia egmontis + + - Myrophis platyrhynchus - * - Myrophis punctatus + + - Ophichthus gomesii * - - Ophichthidae N.I. * - - Gymnothorax moringa + + + Gymnothorax vicinus * - - Chilorhinus suensonii - * - Harengula clupeola + + + Harengula humeralis + + + Harengula spp. + + + Clupeidae N.I. - * - Anchoa cayorum + + + Anchoa lamprotaenia - + + Anchoa spp. + + + Synodus brasilensis + + + Lampadena anomala - * - Myctophidae N.I. + + + Bregmaceros spp. + + - Ogilbia Morfo A + + - Ogilbia Morfo B + + - Bythitidae N.I. - - * Parophidion schmidti * - - Ophidiidae N.I. * - - Antennariidae + + + Exocoetidae + + - Holocentridae * - - Fistularia tabacaria - * - Bryx spp. - * - Cosmocampus sp. - * - Syngnathidae N.I. * - - Scorpaena bergii - * -

Presencia del taxa (+), ausencia del taxa (-) y taxa exclusivos (*).

81

Continuación del Anexo II.


RC 1 RC 2 RC 3

Scorpaena inermis - * - Scorpaena plumierii - * - Scorpaenidae N.I. * - - Pseudogramma gregoryi + + + Hypoplectrus sp. - * - Astrapogon puncticulatus - + + Apogon sp. * - - Coryphaena equiselis - - * Coryphaena hippurus - * - Coryphaena sp. - * - Eucinostomus harengulus + + + Eucinostomus jonesii + + + Eucinostomus melanopterus - * - Eucinostomus sp. - * - Haemulon spp. + + - Mullodichthys martinicus - * - Opistognathus whitehursti - * - Clepticus parrae - - * Doratonotus megalepis + + + Halichoeres bivittatus + + + Halichoeres maculipinna * - - Lachnolaimus maximus + - + Thalassoma bifasciatum + + + Xyrichtys spp. + + + Cryptotomus roseus + + + Scarus spp. + + - Sparisoma spp. + + + Scaridae N.I. + + + Enneanectes spp. + + + Stathmonotus stahli - * - Chaenopsidae N.I. - * - Dactyloscopidae + + + Labrisomus spp. - * - Malacoctenus erdmani + + + Malacoctenus spp. - - * Paraclinus spp. * - -


82

Continuación del Anexo II.


RC 1 RC 2 RC 3

Starksia spp. + + + Labrisomidae N.I. + + + Blenniidae * - - Acyrtops amplicirrus + + + Acyrtus artius - + + Callyonimus bairdi + + + Eleotris smaragdus * - - Bathygobius curacao + + - Bathygobius mystacium * - - Coryphopterus kuna + + + Coryphopterus spp. + + - Ctenogobius boleosoma * - - Ctenogobius saepepallens + + + Elacatinus sp. - - * Gnatholepis thompsoni + + + Nes longus + + + Psilotris batrachodes + + + Pycnomma roosevelti + + - Tigrigobius pallens + + - Gobiidae N.I. + + + Cerdale floridana + + - Sphyraena barracuda + + + Thunnus atlanticus - - * Thunnus sp. - - * Bothus Morfo A + + + Bothus Morfo B + + + Citharichthys sp. - - * Cynoglossidae Morfo A + + - Cynoglossidae Morfo B - * - Cynoglossidae Morfo C - - * Monacanthus ciliatus + + + Tetraodontidae N.I. * - - Taxa exclusivos 16 23 9


83

Anexo III. Relación de taxa representados en la ictiofauna de Xcalak y datos sobre su

ambiente y hábitat.

Taxa Ambiente y hábitat M S C N O P D MM PM AR

Elopidae

Elops smithi M S N P

Albulidae

Albula spp. M S R

Moringuidae

Moringua edwardsi M S P D R

Ophichthidae

Ahlia egmontis M MM PM R

Myrophis platyrhynchus M S D

Myrophis punctatus M S MM PM R

Ophichthus gomesii M D

Muraenidae

Gymnothorax moringa M PM R

Gymnothorax vicinus M PM R

Chlopsidae

Chilorhinus suensonii M O PM R

Clupeidae

Harengula clupeola M S C R

Harengula humeralis M C R

Harengula spp.

Engraulidae

Anchoa cayorum M P

Anchoa lamprotaenia M C P

Anchoa spp.

Synodontidae

Synodus brasilensis M C R

Myctophidae

Lampadena anomala M O

Bregmacerotidae

Bregmaceros spp. M O P

Bythitidae M R

Ogilbia Morfo A

Ogilbia Morfo B

Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).

84

Continuación del Anexo III.


Ophidiidae

Parophidion schmidti M C D PM

Antennariidae

Exocoetidae M

Holocentridae M D R

Fistulariidae

Fistularia tabacaria M S PM R

Syngnathidae

Bryx spp. M PM

Cosmocampus sp. M PM R

Scorpaenidae

Scorpaena bergii M C R

Scorpaena inermis M PM R

Scorpaena plumierii M R

Serranidae

Pseudogramma gregoryi M R

Hypoplectrus sp. M R

Apogonidae

Astrapogon puncticulatus M PM R

Apogon sp. M R

Coryphaenidae

Coryphaena equiselis M O P

Coryphaena hippurus M S C N O P

Coryphaena sp.

Gerreidae

Eucinostomus harengulus M S D MM PM

Eucinostomus jonesii M D

Eucinostomus melanopterus M S C D

Eucinostomus sp.

Haemulidae

Haemulon spp. M PM R

Mullidae

Mullodichthys martinicus M PM R


85



Opistognathidae

Opistognathus whitehursti M PM R

Labridae

Clepticus parrae M C R

Doratonotus megalepis M PM R

Halichoeres bivittatus M C PM R

Halichoeres maculipinna M PM R

Lachnolaimus maximus M R

Thalassoma bifasciatum M PM R

Xyrichtys spp. M C PM R

Scaridae

Cryptotomus roseus M PM R

Scarus spp. M PM R

Sparisoma spp. M PM R

Tripterygiidae

Enneanectes spp. M R

Chaenopsidae

Stathmonotus stahli spp. M D R

Dactyloscopidae M S R

Labrisomidae

Labrisomus spp. M PM R

Malacoctenus erdmani M R

Malacoctenus spp. M R

Paraclinus spp. M PM R

Starksia spp. M R

Blenniidae M S R

Gobiesocidae

Acyrtops amplicirrus M D R

Acyrtus artius M D R

Callionymidae

Callyonimus bairdi M C PM R

Eleotridae

Eleotris smaragdus M S C D MM


86



Gobiidae

Bathygobius curacao M C D MM PM

Bathygobius mystacium M D

Coryphopterus kuna M PM R

Coryphopterus spp. M PM R

Ctenogobius boleosoma M S PM R

Ctenogobius saepepallens M R Elacatinus sp. M R Gnatholepis thompsoni M R Nes longus M R Psilotris batrachodes M R Pycnomma roosevelti M R Tigrigobius pallens M D R Gobiidae N.I.

Microdesmidae Cerdale floridana M C R

Sphyraenidae Sphyraena barracuda M S MM R

Scombridae Thunnus atlanticus M O P Thunnus sp. M O P

Bothidae Bothus Morfo A M C PM R Bothus Morfo B M C PM R

Paralichthyidae Citharichthys sp. M D

Cynoglossidae Cynoglossidae Morfo A M D R Cynoglossidae Morfo B M D R Cynoglossidae Morfo C M D R

Monacanthidae Monacanthus ciliatus M C PM R

Tetraodontidae Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).

87

Anexo IV. Comparación de la abundancia por día de cada una de las especies de las

familias dominantes: Clupeidae, Gerreidae, Labridae, Scaridae, Dactyloscopidae,

Labrisomidae, Gobiesocidae, Callyonimidae y Gobiidae.

88

Continuación del Anexo IV.

89


90


91


92


93


94

Anexo V. Ilustraciones representativas de la totalidad de familias colectadas.

Familias Imagen representativa

Elopidae

Fuente: Fahay 1983.

Albulidae

Fuente: Fahay 1983.

Moringuidae

Fuente: Fahay 1983.

Ophichthidae

Fuente: Fahay 1983.

Muraenidae

Fuente: Fahay 1983.

Chlopsidae

Fuente: Fahay 2007.

Clupeidae

Fuente: Fahay 1983.

Engraulidae

Fuente: Fahay 1983.

Synodontidae

Fuente: Fahay 2007.

95

Continuación del Anexo V.


Myctophidae

Fuente: Fahay 2007.

Bregmacerotidae

Fuente: Fahay 2007.

Bythitidae

Fuente: Richards 2006.

Ophidiidae


Antennariidae


Exocoetidae


Holocentridae

Fuente: Fahay 2007.

Fistulariidae

Fuente: Fahay 2007.

96



Syngnathidae

Fuente: Fahay 2007.

Scorpaenidae

Fuente: Fahay 2007.

Serranidae

Fuente: Fahay 2007.

Apogonidae


Coryphaenidae


Gerreidae


Haemulidae


Mullidae


97



Opistognathidae


Labridae


Scaridae


Tripterygiidae


Chaenopsidae


Dactyloscopidae


Labrisomidae

Fuente: Patzner 2009.

Blenniidae


98



Gobiesocidae


Callionymidae

Fuente: Fahay 2007.

Eleotridae


Gobiidae

Fuente: Fahay 2007.

Microdesmidae

Fuente: Fahay 2007.

Sphyraenidae

Fuente: Fahay 2007.

Scombridae

Fuente: Fahay 2007.

Paralichthyidae


99



Bothidae


Cynoglossidae


Monacanthidae

Fuente: Fahay 2007.

Tetraodontidae

Fuente: Fahay 2007.

100

Anexo VI. Fichas descriptivas de los 16 taxa más relevantes (por orden alfabético): taxa

dominantes, raros, de importancia comercial y de gran importancia ecológica.

Nota: todas las fotografías correspondientes a organismos adultos son propiedad de sus respectivos autores, y se reproducen con fines meramente académicos.

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