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U N I V E R S I D A D D E C O L I M A
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
POSGRADO INTERINSTITUCIONAL EN CIENCIAS PECUARIAS
EVALUACION DE LA PRODUCCION LACTEA DE UN REBAÑO
CAPRINO CONSIDERANDO LOS EFECTOS DE INTERACCION
GENOTIPO-AMBIENTE
T E s 1 sQ U E P A R A O B T E N E R E L G R A D O D E :
DOCTOR EN C IENCIAS PECUAR!AS
P R E S E N T A :
B E N. I T 0 L O P E Z B A Ñ O S
COMITE TUTORIALDR. MIGUEL ANGEL CARMONA MEDERO
DR. LAURO BUCIO ALANISDR. MIGUEL ANGEL GALINA HIDALGO
DR. JOSE GUADALUP,E HERRERA HARODR. CARLOS IZQUIERDO ESPINAL
COLIMA, COLIMA, MEXICO. 1999
UNIVERSIDAD DE COLIMAPOSGRADO INTERINSTITUCIONAL DE CIENCIAS PECUARIAS
Of. PICP/69/99
Pr. Enrique Silva PeñaDirectorFacultad de Medicina Veterinaria y Zootecniaillniversidad de Colima
Con base al Reglamento de estudios del Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y Marinas nos permitirnosjcomunicar a usted que revise la TESIS TITULADA:
Evaluación de la producción lactea de un rebaño caprino considerando los efectos de interacción genotipo-i a m b i e n t e
‘que presenta el candidato Benito López Baños para obtener el grado de Doctor en Ciencias Considerando que dicha/tesis reúne los requisitos necesarios para ser discutida en el EXAMEN DE DEFENSA DE GRADO correspondiente,otorgamos el VOTO APROBATORIO
ATENTAMENTE
Dr. Migu Angel Carmona MederodFES-Cuautitlán-UNAM
Presidente del Jurado para Examen de Grado
j ccp. Dr. Miguel Angel Gal ina Hida lgo Coord inador Genera l de l PICP
UNIVERSIDAD DE COLIMAPOSGRADO INTERINSTITUCIONAL DE CIENCIAS PECUARIAS
Of. PICP/69/99
I Dr. Enrique Silva Peñai Director1 Facultad de Medicina Veterinaria y ZootecniaUniversidad de Colima
i Con base al Reglamento de estudios del Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y Marinas nos permitimoscomunicara usted que revise la TESIS TITULADA:
1 Evaluación de la producción lactea de un- rebaño caprino considerando los efectos de interacción genotipo-s ambiente
que presenta el candidato Benito López Baños para obtener el grado de Doctor en Ciencias Considerando que dichatesis reúne los requisitos necesarios para ser discutida en el EXAMEN DE DEFENSA DE GRADO correspondiente,otorgamos el VOTO APROBATORIO
ATENTAMENTE
“ESTUDIA * LUCHA * TRABAJA”Colima, Col. a 27 de enero de 1999.
Dr. Lauro Bucio AlaniceColegio de Postgraduados
Vocal 1 del Jurado para Examen de Grado
ccp. Dr. Miguel Angel Galina Hidalgo Coordinador General del PICP
UNIVERSIDAD DE COLIMAPOSGRADO INTERINSTITUCIONAL DE CIENCIAS PECUARIAS
Of. PlCP169199
1 r. Enrique Silva Peñairectoracuitad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
/Jniversidad de Colima
on base al Reglamento de estudios del Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y Marinas nos permitirnosa usted que revise la TESIS TITULADA:
F valuación de la producción lactea de un rebaño caprino considerando los efectos de interacción genotipo-mbiente
presenta el candidato Benito López Baños para obtener el grado de Doctor en Ciencias Considerando que dichas reúne los requisitos necesarios para ser discutida en el EXAMEN DE DEFENSA DE GRADO correspondiente,rgamos el VOTO APROBATORIO
ATENTAMENTE
Colima, Col. a 27 de
cp. Dr . Migue l Angel Gal ina Hida lgo Coord inador Genera l de l PICP
UNIVERSIDAD DE COLIMAPOSGRADO INTERINSTITUCIONAL DE CIENCIAS PECUARIAS
Of. PICP/69/99
r. Enrique Silva Peñairector
IacuItad de Medicina Veterinaria y ZootecniaUniversidad de Colima
F on base al Reglamento de estudios del Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias y Marinas nos permitimosomunicar a usted que revise la TESIS TITULADA:
1
vaiuackn de la producción lactea de un rebaño caprino considerando los efectos de interacción genotipo-mbiente
presenta el candidato Benito López Baños para obtener el grado de Doctor en Ciencias Considerando que dichasis reúne los requisitos necesarios para ser discutida en el EXAMEN DE DEFENSA DE GRADO correspondiente,
el VOTO APROBATORIO
ATENTAMENTE
I “ESTUDIA * LUCHA * TRABAJA”, Colima, Col. a 27 de enero de 1999.
i
p. Dr. Miguel Angel Gal ina Hida lgo Coord inador Genera l de l PICP
Hacer lo que todos hacen, no tiene ningún mérito, hacer ciencia repitiendo
lo que los demás han hecho, tampoco lo es, atreverse a cuestionar lo
universalmente establecido, a violentar los paradigmas cientíjkos es ser
un soñador o estar loco, la ironía de todo éllo es que, así es como ha
avanzado la ciencia.
B.L.B.
Dedico esta tesis
A mis hijos:
Arlette
Jorge
Y
Claudia Elena
A Claudia, la compañera del largo camino que me queda por recorrer
A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootécnia de la Universidad de
Colima, por darme la oportunidad de alcanzar esta meta
A mi comité tutorial :
Dr. Miguel Angel Carmona Medero
Dr. Lauro Bucio Alanis
Dr. Miguel Angel Galina Hidalgo
Dr. José Guadalupe Herrera Haro
Dr. Calos Izquierdo Espinal
A todos ellos , . . . . . . .GRACIAS
INDICE.
Resumen..............................................................l
Summary..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...2.
1 . 0 Introduccih . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.1 Hipótesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.0 Revisión de Literatura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0
2.1 Factores genéticos y ambientales que influyen en la producción Iktea. . . . . . . . . 10
2.2 Aspectos generales de la interacción genotipo-ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .ll
2.3 Evidencias en pro y en contra de la Interaccih Genktico-Ambiente . . . . . . . . . . .15
2.4 Modelos propuestos para evaliar la Interacción Genético-Ambiente. . . . . . . . . . . 17
2.5 La interacción Genhico-Ambiente considerada en las especies animales. . . . . . ..2 2
2.6 La secreción láctea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..2 7
3.0 Material y métodos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3l
3.1 Ubicación y clima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2 Manejodelrebaño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..3 1
3.3 Evaluación estadística. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32
3.4 Evaluación genética. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
3.5 Evaluación de la Interacción Genético-Ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.0 Resultados y Discusión. . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42
5.0Conclusiones..........................................................62
6.0 Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..6 3
Apéndice A. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..7 9
Ap&dice B..........................................................,..8 1
Apkndice C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..9 2
c
RESUMEN. Este trabajo se desarrolló con el objeto de estimar la interacción genotipo-
ambiente (IGA) de la producción láctea de un rebaño caprino ubicado en el estado de
Querétaro. Se usó un modelo de regresión lineal con los efectos genéticos más los efectos
de interacción sobre los efectos ambientales. Se registraron 1800 lactaciones de 4 razas:
Alpina, Nubia, Saanen, Toggenburg y sus cruzas, de las cuales se midió mensualmente su
producción de leche desde 1980 a 1997. Las mismas se usaron en la primera parte del
trabajo para calcular la media general (p. = 1.555 Kg) considerando a ésta, como la
población objeto de estudio por tener una mayor gama de ambientes y genotipos. La
segunda parte, estudia 5 ll lactancias compuestas por las cuatro razas puras obtenidas de
1980 a 1985 y fue considerada como una muestra de la población. El manejo del rebaño fue
bajo un sistema de semiestabulación, por la mañana en la ordeña los animales fueron
suplementados individualmente con un alimento concentrado comercial. Los resultados
demuestran que existe IGA entre razas, siendo la Nubia la de menor pendiente 0.3609 (p<
0.05) con respecto a las razas Alpina, Saanen y Toggenbourg quienes presentakr una
pendiente no significativa entre ellas (b = 0.4462). También se demuestra la presencia de
IGA entre individuos al comparar las pendientes de las rectas de regresión con sus
congéneres de la misma raza. Se discute dos aspectos importantes de este trabajo! por un
lado, las evidencias de la presencia de la interacción genotipo-ambiente (microambientes) y
la importancia que esta tiene como para ser considerada en un programa de mejoramiento
genético caprino. Por el otro, que el trabajo en si es una propuesta metodológica de
selección animal si se consideran los parámetros alfa y beta que conforman la recta de la
componente de interacción genotipo-ambiente y que dependiendo del o los objetivos de
selección se podrá seleccionar aquellas cabras de alta producción y de IGA elevado. Lo
anterior implicaría que deberá prodigarse a esas cabras ambientes óptimos para que
expresen su potencial productivo o seleccionar animales de mediana producción pero de
mayor estabilidad (IGA cercanos a 0), lo que permitirá que estas cabras se adapten bien
manteniendo su producción en ambientes mas pobres.
SUMMARY. This work was developed in order to estimate the genotype-environmant
interaction (IGA) of the milk production of dairy goat in a farm located in the state of
Querétaro. Using a model of lineal regression, with the genetic effects more the effects of
interaction on the environmental effects. 1800 lactations of dairy goat made up of 4
breeds: Alpine, Nubia, Saanen, Toggenburg and their cross, fiom where their monthly
production of milk was registered from 1980 to 1997. These were used for the first part of
the work considering this to be the population subject of study by having an wider range of
environments and genitypes, from there obtained the general averag (cl = 1.555 Kg). The
second part of the study consists of 5 ll nursings for the four pure races obtained from
1980 to 1985 and was considered as a sample of the population. The handling of the flock
was under a system of [semiestabulación], in the morning in her milks the animals were
suplemented individually with a food commercial concentrate. The results demonstrate that
IGA between races exists, being the Nubia that of minor slope 0.3609 @c 0.05) with
regard to the Alpine, Saanen and Toggenbourg breeds they did not present a -“significant
difference between them (b = 0.4462). The presente of IGA between individuals is also
demonstrated upon comparing the slopes of the lines of regression with their mates of the
same breed. Here are discussed two important aspects of this work: first, the evidentes of
the presente of the genotype-microenvironment interaction and the importance that this has
like in order to be considered in a genetic program of improvement. On the other hand,
that this work is in itsef a metholological proposal of animal selection if the parameters are
considered alpha and beta that they conform the straight of the component of genotipo-
enviroment interaction and that depending on the objectives of selection will be selected
those goats of high production and higher IGA, what would imply that you will provide
those goats good enviroments so that they express their productive potential or select
animals of medium production but of higher stability (IGA near to 0), what would permit
that these goats adapt well maintaining their production in poorer environments.
1 .O INTRODUCCION
La producción de leche en México en 1990 fue de 6,265.938 miles de litros, de los
cuales 1.99 % fue leche de cabra. Para 1996 existió un incremento de 23 % pero
la leche de cabra descendió a 1.6 % denotando con ello un estancamiento de la
producción láctea caprina nacional. Por otra parte el consumo nacional de leche
en 1990 fue de 9,437 millones de litros y de 10,656 millones de litros para 1996, lo
que ocasionó que se importara cantidades crecientes de leche en polvo, las
cuales fueron para este último año de 3,137 millones de litros(CNG, 1996).
Para mejorar el rebaño caprino nacional, México importó un total de $0 348
cabezas durante el periódo de 1991 a 1996, con un valor total de 8.602 millones
de dólares (CNG,‘1996). Sin embargo esta inversión no garantiza el mejoramiento
genético del rebaño nacional, ya que los animales traídos a Méxicó fueron
evaluados únicamente en su lugar de origen, generalmente bajo condiciones
ambientales optimas y deberán demostrar su capacidad productiva en diferentes
ambientes del pais generalmente pobres, lo que repercute en una baja
producción. Aunado a ello, es común no considerar dentro del esquema de
selección de dichos animales el efecto de interacción genotipo-ambiente,
fenómeno universalmente aceptado.
Esta importación de leche y de animales repercutió en la balanza comercial del
país, por lo que cualquier esfuerzo por desarrollar el rebaño caprino tanto en
calidad como en cantidad del mismo contribuirá a disminuir,en parte las divisas
que anualmente se gastan en este rubro. La importancia de la leche de cabra esta
3
en ser la materia prima insustituible de algunos quesos, dulces y en especial la
cajeta de Celaya.
La producción láctea de un rebaiio lechero esta influenciada por la
composición genética del mismo, esto es, las razas y sus cruzas que la
componen, así como, la variación genética dentro de ellas. Ademas de una
amplia gama de efectos ambientales que van desde la alimentación, el clima,
manejo, edad del rebaño, época de parto, entre otros (Palma, 1996; Browning
et al., 1995; Montaldo et al., 1978; Montaldo, 1979; Grossman and Wiggans,
1980; Kennedy et al., 1981; Mondragón y Ulloa, 1990; Van Vleck y Nuñez,
1990; Wilcox et al., 1990). Sin embargo esta apreciación es incompleta si no se
considera la interacción genotipo- ambiente (Pirchner, 1983; Morris%t al.,
1993; Bucio, 1966; Márquez, 1976; Carmona, 1993).
La interacción genotipo-ambiente (IGA) es el comportamiento relativo biferencial
que expresan los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes.
Cuando se habla de los fenómenos hereditarios que se dan en tal o cual
investigación, queda implícito que ellos se refieren al ambiente en el cual tuvieron
lugar. Si dicho ambiente cambia, es probable que los citados fenómenos
hereditarios cambien también (Márquez, 1976). Todo fenómeno que implique la
evaluación de genotipos en varios ambientes, debe involucrar, en el modelo
descriptivo, una componente de interacción (Falconer, 1970; Bucio y Hill, 1966;
Márquez, 1976; Carmona, 1993).
Desde el punto de vista estadístico, la presencia de IGA está dada por la
ausencia de paralelismo entre las rectas que representan las manifestaciones
fenotípicas de dos genotipos dados. Todo ello, considerado dentro de los límites
4
de probabilidad prefijados.(Bucio, 1966).
La importancia de la IGA en los programas de mejoramiento, radica en un hecho
conocido en la investigación agropecuaria, el círculo que se establece entre el
trabajo de los genetistas y el de los investigadores ambientalistas que estudian la
influencia del medio ambiente en la producción animal, como por ejemplo la
alimentación, el manejo, el calor, la humedad, entre otros. Si el ambientalista
estudia el comportamiento de diferentes razas de una especie animal en una
región dada y emite sus recomendaciones, el genetista enseguida, o
simultáneamente comienza a mejorar dichas razas utilizando las
recomendaciones que da el ambientalista, cuando obtiene alguna línea mejorada
es de esperarse que sea superior para las condiciones de prueba (las cotiiciones
recomendadas por el ambientalista) mas no se sabe si dicha línea genética pueda
ser superior en condiciones diferentes a éstas. Lo cierto es que el daño al
patrimonio genético de esa raza ya está dado, aun cuando el ambientaliSta utilice
posteriormente la línea genéticamente mejorada en sus experimentos. Pues la
potencialidad del material genético descartado en el proceso de selección bajo las
condiciones del ambientalista se pierden definitivamente al no darles la
oportunidad de manifestarse en otras condiciones de medio ambiente. El círculo
vicioso continúa cuando el ambientalista, en base a los nuevos resultados utiliza
las líneas mejoradas recomendando nuevas tácticas de reproducción (las
óptimas) y utilizando éstas, el genetista vuelve a realizar su selección y a obtener
líneas mejoradas que remitirá al ambientalista para sus investigaciones
(Márquez,l976). Todo ello conlleva a una vinculación de este esquema de
selección con el modelo de producción animal, que provoca una creciente
5
dependencia tecnológica de la producción animal en México con respecto a otros
países. La generalización del modelo en el país ha alcanzado tal magnitud que es
difícil entender la avicultura, la porcicl_rltura y la producción de leche bovina fuera
de este contexto (García, 1984).
La caprinocultura ha escapado a este modelo tecnológico por razones
socioculturales muy arraigadas a la población mexicana principalmente la rural
(Galina y Guerrero, 1993), siendo por tal motivo un objeto de estudio desde una
perspectiva mas integral donde se involucre aspectos de IGA en el mejoramiento
genético de esta especie.
Los factores ambientales mas importantes a considerar en la producción animal y
en especial en la producción de leche caprina, en virtud de sus interaccione?$ con
el genotipo son los ligados a: los niveles de nutrición general, los factores
climáticos ( temperatura, humedad, fotoperiodo, como ejemplo ), el modo de+
explotación (siendo la adaptación de las hembras y los cabritos al manejo de los
ciclos de destete, el número de hembras por semental en el empadre, entre otros)
y la adopción de nuevas tecnologías (sincronización de estros, inseminación
artificial, trasplante de embriones, etc.) (Molenat y Frebling, 1976).
1.1 HIPOTESIS.
La producción de leche caprina en México, se hace bajo diferentes condiciones
ambientales ( temperatura, humedad, manejo, alimentación, entre otros) y se
utilizan distintas razas ( Alpina, Murcia, Nubia, Saanen, Toggenburg, etc. ) y sus
cruzas. Determinar si existe, interacción genético-ambiente en la producción de
leche resultaría conveniente, pues esto permitiría seleccionar las razas con mejor
comportamiento en determinado ambiente, así como, elegir en la primera
lactancia las hembras que servirán de progenitoras.
1.2 OBJETIVOS.
1.2.1 OBJETIVO GENERAL
Estimar la interacción genotipo- ambiente mediante la producción láctea de un
rebaño caprino compuesto de 4 razas.
1.2.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS.
- Estimar los estadísticos descriptivos de las variables: producción media diaria-7
de leche, producción de leche a 305 días y días en producción.
- Caracterizar la curva de lactación en las razas caprinas: Saanen, Toggenburg,
Alpina y Nubia de la primera a la quinta lactancia mediante los modelos de Wood
y Lineal Parabólico.
- Obtener el índice de repetibilidad (I.R.) de: producción medía diaria de Leche,
producción de leche a 305 días y días en producción.
- Comparar la relación entre los efectos genéticos más los de interacción con los
efectos ambientales estandarizados de la variable producción medía diaria de
leche, en cuatro razas caprinas.
- Comparar las pendientes de interacción genotipo - ambiente en las lactancias
8
individuales, de cuatro razas de cabras.
- Determinar el Valor Más Probable de Producción de leche para cada hembra.
- Correlacionar los efecto genéticos mas los de interacción genotipo-ambiente con
el Valor Mas Probable de Producción de leche.
2.0 REVISION DE LITERATURA.
2.1 Factores Genéticos y Ambientales que influyen en la producción láctea.
El proceso de selección y los efectos acumulados debidos al azar en sus
frecuencias génicas han determinado en parte la diferencia en producción láctea
de las razas caprinas. Algunos autores en diferentes paises han valorado el
potencial de producción lechera de las principales razas en condiciones diversas
de explotación la tabla 1, muestra estos resultados.
Tabla 1. Producción de leche por lactancia de las principales ra?as decabras en diferentes condiciones d(
[Raza 1 # de Lac. 1 Días Lac. 1 Prod. Lecheexplotación.
Sistema de Prod. País A u t o r(Kg)
A lp i na 1 305 906 f 212 305 960 f 243 305 864f 294 305 893 f 405 305 765 f 49
A lp ina 305 952.3 f 304.8N u b i a 305 805.7 f 254.4Saanen 305 962.2 f 312.8Toggenburg 305 921.1 f 280.2A lp ina 252f4 462kllN u b i a 236 f 5 344i 13Saanen 267 f 5 508*17T o g g e n b u r g 264 + 5 498 + 19
IntensivoI I
USA Browning,Jr. et al., 1995.
,
Intensivo USA Grossman and Wiggans, 1980.
q
Intensivo
Intensivo
MBxico Dobler, 1999.
I n d i a Jan y Gupta, 1992.
EstabuladoIntensivo
C h i n a Song j ia y co l . 1992Francia Gendron y Reveau , 1995.
La importancia de múltiples factores que modifican la producción de leche de la
cabra en México y que pueden estar interrelacionadas ha sido resaltada por
Palma, (1995). Este autor señala que la interrelación época-año afecta
directamente el largo de la lactancia y por ende la producción total de leche.
10
Siendo la estacionalidad reproductiva el principal factor, seguido por el tipo racial,
el número de lactancia y el manejo alimenticio en la granja los de mayor
significancia en el sistema de producción que él analiza. Almanza et al. (1995) al
estudiar la curva de lactancia en cabras encuentra que los factores que influyen
en la curva son: el grupo genético, la edad de la cabra y la estación de parto; los
mismos reportado por Palma, sin embargo estos autores reportan un efecto de
IGA para la persistencia de la curva dado entre el grupo genético y la edad de la
cabra. Recientemente Dobler (1999), trabajando con un rebaño de la raza
Saanen en el altiplano de México, confirma la influencia de la edad de la cabra y
la época de parto sobre la producción de leche agregando también el año
reproductivo y el tamaño de la camada como los principales factores ambientales
que influyen sobre características productivas de esta raza.
2.2 Aspectos generales de la interacción genotipo-ambiente (IGA).
La componente de IGA ha sido poco estudiada en relación con otras áreas del
conocimiento que forman parte de la cadena del proceso de producción animal,
Los estudios desarrollados han tenido la finalidad de medirla para eliminarla
mediante la selección, pero no con el objeto de selección incluyendo esta
componente (Carmona et al., 1997).
La IGA se presenta cuando existe una considerable variación en uno o en ambos
términos, de tal manera que tiene una importancia relevante, cuando el ambiente
no se puede o es parcialmente controlado (Pirchner, 1983). Así algunos
1 1
investigadores consideran que hay 4 tipos o arreglos posibles de que se presente
la IGA, las figuras 1, 2, 3 y 4 siguientes representan tales condiciones:
!r---I Figura 1. Interacción genotipo-,1 ambiente Tipo 1.
r~.~ ‘7
.LA Microam bie ntes B
L ..-. .
- IGA tipo 1. Esta primera se presenta, cuando las diferencias tanto genéticas
como ambientales son pequeñas ( dos lineas de una raza dentro de un rebaño).
Esto es el comportamiento específico de cada animal al interior del rebaño, &ndo
esta poco estudiada (Pirchner, 1983).
i- --Figura 2. Interacción genotipo-
ambiente Tipo II.__, _.“--“” .--, “. “-... -. ..-_-_ --..-- - .-”
A Microambientes 0
~-
- IGA tipo ll. Esta segunda se presenta, cuando las diferencias en el genotipo es
grande pero las diferencias ambientales son pequeñas ( varias razas en un mismo
rebaño). Esta se presenta ligado al efecto de heterosis, los genotipos
heterocigotos están en general mas adaptados a una larga gama de
1 2
microambientes y menos sujetos a la influencia no genética (Molenat y Frebling,
1976).
..--__-
Figura 3. Interacción genotipo-
A Ambientes B-~~--~~-_- ____-
- IGA tipo III. Esta tercera se presenta, cuando las diferencias genéticas son
pequeñas y las ambientales son grandes ( dos lineas de una raza en diferentes
rebaños). Estas interacciones se manifiestan entre líneas o descendientes de un
semental en razón de diferentes ranchos o regiones (Dunlop, 1962; Oakes, 1967).,
Figura 4. Interacción genotipo- Iambiente Tipo IV.
l+Faall
A = Pobre /B = Rico /
_. ._-. - .~-~.-.-- ----i
A Ambientes B /-...-----J
- IGA tipo IV. Esta última se presenta, cuando las diferencias genéticas y
ambientales son grandes (varias razas en diferentes rebaños). La introducción de
nuevas razas en un macroambiente o región, deberá ser estudiada en forma
13
prioritaria ya que frecuentemente se introducen nuevas razas en una zona
geográfica con el objeto de incrementar la producción en esa área (Molenat et
Frebling, 1976).
Swanson (1960) cita un trabajo donde se observa el efecto de IGA, cuando al
someter a la mosca de la fruta (Drosophila melanogasfer) a diferentes
temperaturas obtiene diferentes porcentajes de entrecruzamientos en dos
segmentos del cromosoma ll.
Falconer (1970) reporta un trabajo con 2 líneas de ratones sometidos a 2
diferentes dietas donde observa que las líneas de roedores se comportan en
forma diferente dependiendo de la dieta. --.
Bucio (1966) propone un modelo para medir la componente de IGA en Nicofiana
rústica usando una ecuación de regresión lineal. Carmona (1980), utiliza elc
modelo de Bucio, para medir el efecto de IGA en bovinos Bos taurus, Bos indicus
y sus cruzas en el trópico húmedo, posteriormente lo modifica para aplicarlo en la
selección de abejas (Apis mellifera) para baja agrecividad y estabilidad, Carmona
(1993).
Márquez (1976) discute la importancia de la IGA en vegetales y propone dentro
del efecto de interacción una componente que llama “interacción genotipo-intra-
ambiente” que resulta de la coexistencia o yuxtaposición de los genotipos que
constituyen la población en estudio, dentro de un ambiente dado y dependiendo
principalmente de la disponibilidad individual de nutrientes como factores más
importantes del crecimiento y producción. Esta idea se puede extrapolar a los
animales no sólo como disponibilidad de alimento, si no también como; edad o
14
número de parto de la hembra, días en producción, entre otros.
Los efectos de IGA han sido estudiados no solo en animales domésticos, también
en otras especies animales: Vasilyeva y Chepkasov (1991); Vasilyeva (1995), en
zorros plateados; Sayedur Rahman et al.(1992), con gusano de seda; Mohl
(1989), en ratones; Dunham et al.,(1990), con bagre; Iwamoto et al.(1986),
trabajando con truchas; Wohlfarth (1993), investigando en carpas; Toro y Aguila
(1995), en ostras; Carmona (1993) con abejas.
2.3 Evidencias en pro y en contra de la interacción genético-ambiente .
En el mejoramiento genético animal ha sido usual no considerar el efecto de la
IGA debido a que algunos autores no la han podido medir en las variables de
producción (Oakes (1967), Iwamoto et al. (1986), Sergeev y Sobolev (1989),
Gimelfarb (1990), Gutiérrez Millán et al. (1991)), no obstante que ha sido señalada
por Warwick (1968), Vissac et al.(l970), Vercoe y Frisch(l988), Madalena (1993),
como de importancia estratégica para el desarrollo pecuario de muchos paises.
Los fitogenetistas han avanzado mas rápido en este contexto donde no solo han
desarrollado modelos matemáticos y programas para computadoras que midan la
IGA, sino que han propuesto esquemas de mejoramiento genético que involucre
esta componente Byth y Mungomery (1981), desde donde se están desarrollando
varias líneas de investigación (ver Figura $).
Así se tiene que, Stearns(l990), Johnson y Wade (1996),discuten a partir de
poblaciones naturales el papel del efecto de IGA como motor de la selección
15
natural y de la especiación biológica. Por su parte Siegel (1982), discute la IGA
en perros y aves encontrada por otros autores y resalta los cambios en el
comportamiento de las razas en difet-entes ambientes. A su vez Lynch (1987),
propone una teoría para la evolución de las interacciones del comportamiento
entre parientes y discute el papel de IGA en los cambios radicales en la
organización social de la población humana. Otros trabajos de Maddox y Root
(1987), explican la resistencia de Solidago alfissima a diversas especies de
insectos herbívoros a una posible IGA. En Japón, Mukai (1988), trabajando con la
mosca de la fruta (Drosophila melanogasfer) encuentra una variación en los
efectos de interacción que origina una excesiva variación de los efectos genéticos
aditivos. -..
En 1991 se discutió en la literatura, la base y las implicaciones de la IGA y las
técnicas del DNA que pueden ser usadas en el estudio de la estructura y función,
del genotipo como son: Hibridación de DNA, uso de PCR (Drinkwater y Hetzel,
1991).
Para medir el efecto de la IGA, Gillespie y Turelli (1989), proponen un modelo
resaltando la participación de la interacción como una fuerza que mantiene la
variación genética de rasgos cuantitativos dentro de una población natural.
Además proponen que estimar el valor genético de la población dentro de un solo
ambiente tiene un valor limitado. Contrariamente Gimelfarb (1990), cuestiona las
conclusiones de Gillespie and Turrelli (1989) no dando un valor especifico a la
IGA. Otros trabajos en aves por Sergeev y Sobolev (1989), estudiando la IGA
para deposito de grasa abdominal en pollos de engorda utilizando dos líneas
comerciales en dos dietas con bajo y alto nivel de energía no encuentran
16
diferencias significativas en los valores de interacción genético-alimento. Similar
resultado había sido observado por Oakes (1967), al no encontrar interacciones
significativas cuando la progenie de machos fueron comparadas en varios
ambientes. También en aves Gutiérrez Millán et al.,(1991), trabajaron con pollos
de engorda de 3 líneas comerciales los cuales alimentaron con 4 dietas
diferentes, concluyendo que no existe una IGA. Finalmente, Iwamoto et
al.,(1986),trabajando con truchas y usando un modelo factorial de 3 líneas
genéticas en 4 densidades Kg./m3 encontraron que al medir el crecimiento de los
peces, los valores de IGA tampoco fueron significativos.
2.4 Modelos propuestos para evaluar la interacción genético-ambiente.
Algunos trabajos en la literatura proponen modelos de regresión lineal para
estudiar la componente de IGA (Bucio, 1966; Carmona, 1980; Carmona,l993;
Carmona et al., 1997).
Otro estudio,describe un método estadístico para estimar la IGA basado en las
correlaciones genéticas discutiendo las implicaciones de Asta en la selección y
pruebas de comportamiento en las parvadas de pollos de engorda y aves de
postura, concluyendo que este efecto de interacción es más serio en aves de
postura que en pollos de engorda (Hartman, 1990).
Recientemente Mathur y Horst (1994), analizaron 6 métodos para estimar la
magnitud de la IGA : Comparación Ortogonal de subclases, Análisis de Varianza
Factorial, Magnitud Relativa de Componentes de Varianza, Correlación Genética
Intraclase, Análisis de Varianza y Covarianza, Correlación de valores de Crianza.
I_ 17
Usando diferentes genotipo de aves de postura y seleccionando en 2 ambientes
de temperaturas, concluyendo que el mejor método para predecir la respuesta a la
selección de los machos en diferentes ambientes fué el de Correlación de Valores
de Crianza. En este mismo tema, Zeng (1989) propone un modelo para medir la
variación y la covarianza de caracteres cuantitativos dentro de una población
silvestre, incluyendo los efectos de IGA. Otra propuesta de Lin et al.(1992),
describe un programa de cómputo para evaluar la IGA en diseños con dos
caminos de clasificación. El análisis consiste de tres partes: primero un ensayo de
estabilidad de genotipos basado en un modelo de regresión lineal o de ANDEVA.
Segundo, estimación y representación gráfica de residuales y tercero, un análisis
cluster que permite agrupar genotipos cercanos. Otra linea propuesta por Raden
and Raden, (1990) discute la superioridad teórica del modelo animal para la
evaluación genética de los sementales sobre otros modelos diseñar-@0 dos
técnicas básicas para mejorar el modelo animal, donde se incluye los efectos de
IGA.
Finalmente un trabajo recapitulativo de DeLacy et al., (1996) presentan una
reseña histórica de los principales modelos matemáticos usados en Fitogenética
para evaluar la componente de IGA de los cuales, algunos han sido utilizados en
genética animal y discutidos en la presente revisi6n, siendo los principales los
siguientes:
(1) Modelo de Efectos Principales.
yij = m + gi + ej + pij
18
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genCtico; ej , es el efecto ambiental y pij es un
efecto residual.
(2) Modelo de Genotipo por Ambiente.
Yij = m + CJ + ej + (ge>ij
Donde: m, es la media general; gi es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental y (ge)¡] es la
interacción genotipo-ambiente.
(3) Modelo No Aditivo con 1 Grado de Libertad.
yg = m + gi + ej + a giej + pij
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental; p,_es un
efecto residual; a, es el parámetro de concordancia
(4) Modelo Clásico de Regresión Lineal.
yij = m + gi + ej + bi ej + pij
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental y pij es un
efecto residual; bi , es el coeficiente de regresión para genotipos i.
(5) Modelo Clásico de Regresión Lineal.
Yij = m + gi + ej + Cj gi + pij
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental y pii es un
efecto residual; Cj , es el coeficiente de regresión para los ambientes j.
(6) Modelo de Concordancia.
yij = m + gi + ej + a giej + bi ej + pij
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental y pij es un
1 9
efecto residual; a, es el parámetro de concordancia y bi , es el coeficiente de regresión para
genotipos i.
(7) Modelo de Simetría.
yij = m + gi + ej + a giej + cj gi +‘bi ej + pij
Donde: m, es la media general; gi , es el efecto genético; ej , es el efecto ambiental; pe es un
efecto residual; a, es el parAmetro de concordancia; bi , es el coeficiente de regresi6n para
genotipos i; Cj , es el coeficiente de regresión para los ambientes j.
(8) Modelo de Análisis de Componentes Principales.
yij = m + sk hk uik vjk -t pij
*.
Donde: hk = a un valor singular; uik = vector singular izquierdo(genotipos); vjk = vector singular
derecho(ambientes) todos de valores singulares descompuestos de valores transformados. Los
datos son usualmente tomados del primer vector de modo que el limite de k = n, cuan,do n, es
pequeño siendo I al rango de la matriz y por lo tanto hay un efecto residual pij
(9) Modelo de Ambiente Centrado (Modelo de Análisis de Componentes
Principales donde se usa una Matr iz para descomponer el espectro
automáticamente).
yij = m + ej + sk hk Uik vjk + Pij
Donde: hk = a un valor singular; uik = vector singular izquierdo(genotipos); vjk = vector singular
derecho(ambientes) todos de valores singulares descompuestos de valores transformados. Los
datos son usualmente tomados del primer vector de modo que el limite de k = n, cuando n, es
pequefio siendo I al rango de la matriz y por lo tanto hay un efecto residual pij
(10) Modelo de Ambiente estandarizado (Modelo de Análisis de Componentes
20
Principales que incluye una Matriz de Correlación para Descomponer el espectro
automáticamente)
y q = m +ej + zj(sk hk uik vjk + pij)
Donde: hk = a un valor singular; uik = vector singular izquierdo(genotipos); vjk = vector singular
derecho(ambientes) todos de valores singulares descompuestos de valores transformados. Los
datos son usualmente tomados del primer vector de modo que el limite de k = n, cuando n, es
pequeño siendo s al rango de la matriz y por lo tanto hay un efecto residual pij ; Zj = desviacibn
esthndar fenotípica del ambiente j; ej = al efecto ambiental.
(ll) Modelo Doblemente centrado (También llamado Modelo AMMI).
Yij = m + gi + ej + sk hk uik vjk + pij . .
Donde: hk = a un valor singular; uik = vector singular izquierdo(genotipos); vjk = vector singular
derecho(ambientes) todos de valores singulares descompuestos de valores transformados. Los
datos son usualmente tomados del primer vector de modo que el limite de k = n, cuando n, es
pequeiio siendo 5 al rango de la matriz y por lo tanto hay un efecto residual pij ; ej = al efecto
ambiental; gi = al efecto genético.
(12) Modelo SHMM (Modelo que también ordena los Componentes Principales)
yij = p + sk hk Uik vjk + pij
Donde: hk = a un valor singular; uik = vector singular izquierdo(genotipos); vjk = vector singular
derecho(ambientes) todos de valores singulares descompuestos de valores transformados. Los
datos son usualmente tomados del primer vector de modo que el limite de k = n, cuando n, es
pequeño siendo 5 al rango de la matriz y por lo tanto hay un efecto residual ps; p = parámetro m6vil
# dem.
(13) Modelo de Agrupamiento por dos Vias.
21
Yij = m + GI + g’i + EJ + e’j + (GE)IJ f (Ge’)lj + (g’E)iJ + (g’e’),
Donde: GI,EJ,g’i,e’j son efectos de grupos genéticos 1, grupos ambientales J, genotipo dentro de
grupos genéticos I y ambientes dentro de grupos ambientales J respectivamente; (GE)IJ, (Ge’)lj,
(g’E)iJ y (g’e’)ij son efectos de interacción entre efectos principales adecuados.
(14) Modelo de Agrupamiento por dos Vías y Ambiente Estandarizado
Yij = m + ej + zj(GI + g’i + (GE)IJ + (Ge’)lj + (g’E)iJ + (g’e’)ij)
Donde: G,, g’¡, son efectos de grupos genéticos 1, grupos ambientales J, genotipo dentro de grupos
genéticos I y ambientes dentro de grupos ambientales J respectivamente; (GE)IJ, (Ge’)lj, (g’E)iJ y
(g’e’), son efectos de interacción entre efectos principales adecuados; Zj = desviación esthdar
fenotípica del ambiente j; ej = al efecto ambiental,
2.5 Interacción genotipo-ambiente por especie.
A partir de la segunda mitad de los 80’s Ludrovszky et al. (1986) utilizando una
línea comercial de pollos de engorda y una homocigótica al gen del cuello
desnudo al llevarlas hasta las 7 semanas de edad en dos ambientes de
temperatura y humedad distintos reportan diferencias significativas entre los
efectos de IGA para peso corporal en una reunión en Francia. Por su parte
Rauen et al. (1986) trabajando con gallinas de cuello pelón en dos ambientes
distintos de temperatura y humedad con dos líneas genéticas, encontraron que las
aves homocigóticas al gen del cuello pelón tuvieron un mejor comportamiento en
lo que se refiere a mortalidad y persistencia de la postura que las heterocigóticas
en un ambiente de estres con altas temperaturas no así en un ambiente favorable,
22
encontrando una IGA significativa. Trabajos posteriores de Knizetova et al.,(1991)
trabajando con 3 líneas de machos y 3 de hembras de patos pequinés usando
un modelo estadístico de análisis de varianza factorial, encontraron diferencias
significativas de IGA en varios rasgos medidos. En ese mismo año en Australia
Leenstra (1991) mide los efectos de interacción genotipo-dieta (composición en
base a proteína y grasa) y genotipo-temperatura, concluyendo que los pollos de
engorda difieren en tamaño corporal y eficiencia proteica por dicha interacción
proponiendo que las aves necesitan diferentes dietas en su composición para un
comportamiento óptimo.
En otras especies Wohlfarth (1993) trabajando con carpas evalua la velocidad de
crecimiento en dos líneas y sus cruzas en diferentes ambientes demostrando un
efecto de heterosis en algunos ambientes, por lo que concluye que la heterosis
para velocidad de crecimiento en la carpa es común, pero no un denómeno
universal influenciado por factores genéticos, IGA, edad y peso del pez. En
investigaciones sobre crustáceos Toro y Aguila (1995) evaluaron la heterosis y
IGA en ostras chilenas utilizando 5 líneas y sus cruzas al medir el largo de la
concha y el peso vivo, observando efectos de heterosis en mas del 50% de las
cruzas comparadas con las líneas progenitoras, con un valor alto de 44.6% de
heterosis, cifra que explican como un efecto genético no aditivo.
Por otra parte en bovinos Warwick (1968) presenta ante la FAO un estudio donde
resume varios trabajos de IGA desarrollados en Estados Unidos de Norte Ameríca
sobre bovinos de carne, dicho estudio puede dividirse en cuatro partes: razas
europeas y cebuinas, razas europeas, líneas consanguíneas de una misma raza y
descendencia paternas no consanguíneas. La primera parte muestra las
23
experiencias efectuadas en Florida y Texas sobre las razas Shorthorn y Brahman
en condiciones de diferentes niveles de nutrición y temperatura ambiental
resaltando los efectos de IGA y de heterosis para peso al destete, tasa de
concepción y tasa de destete. La segunda parte compara razas europeas como la
Hereford y la Charorais en diferentes condiciones de manejo y alimentación
denotando el fenómeno de la IGA para peso final de la engorda y ganancia diaria
de peso. La tercera parte son estudios realizados en Montana, Colorado y Florida
sobre líneas consanguíneas de Hereford seleccionadas en tres medios diferentes,
en este caso no presenta resultados; solo datos preliminares. Por último, la cuarta
parte del trabajo muestra resultados preliminares sin ser concluyentes del
fenómeno de IGA de líneas paternas no consanguíneas desarrollados en los
estados de Carolina del Norte, Texas y Arkansas para las razas; Hereford,
Brahman y Santa Gertrudis. Estudios europeos por Vissac et al.(1970) presenta
varios ejemplos de IGA desarrollados en Francia, basados en las razas bovinas:
Charolais, Limousin y Aubrac. Estos autores explican los efectos de la IGA como
un fenómeno de adaptación de estas razas a los diferentes ambientes. En
Hungría Bader (1984) estudia las curvas de lactancia de 5 genotipos bovinos
mantenidos en dos sistemas de manejo reportando que si bien estas fueron
idénticas en ambos grupos, uno de ellos mostró mayor variación en la producción
total de leche siendo mas corto el periodo de producción, lo cual se explica por
una IGA. En Alemania, Ladegast y col.(1985) estudiando 83 grupos de bovinos
medios hermanos, divididos en dos rebaños uno mantenido en una estación
experimental y el otro en el campo; encontraron diferencias significativas en los
promedios de ganancia diaria, peso de la grasa renal, porcentaje de la grasa
24
renal, peso final corporal y peso de la canal. Reportando que la IGA juega un
pap.el limitante en la ganancia genética de estas características ya que las
disminuye 46 y 69% en ambos grupos. En este mismo país, Klautschek (1989)
estudia la progenie de 21 toros en 3 ambientes diferentes evaluando el promedio
de ganancia diaria y peso al año no observando valores significativos de IGA.
Mientras que Langholz y Thies(1987) resaltan la importancia de la IGA en la
interpretación de resultados de pruebas de ganado de engorda estabulado
respecto a las pruebas en pastoreo, ya que el orden de los sementales obtenidos
cuando su descendencia estuvo estabulada cambió cuando su progenie se
mantuvo en un ambiente que simuló un régimen de pastoreo. En otro trabajo
realizado en la India, Basu y Chattaraji (1988) trabajando con vacas cruzadas
Holstein x Sahiwal reportan que al estimar la Habilidad Transmisible Relativa
(RTA) para los padres de esas hembras ignorando la interacción semental-rebaño
dio como resultado un cambio en el orden que ocupó cada macho.
A principio de la presente década, Notter y Hohenboken (1990) discuten la
necesidad de más información que comprenda la IGA para desarrollar modelos
de mejoramiento genético de bovinos y ovinos. Sugieren el desarrollo de
procedimientos donde simultáneamente se seleccione con y dentro de razas,
apoyados por esquemas de cooperativas de crianza, así mismo consideran que
es posible incrementar el mejoramiento genético sobre todo con la superovulación
y la transferencia de embriones. En Canadá, Chávez et al.(1989) desarrollan un
modelo que integra la interacción raza-época y condición corporal para ganado de
carne permitiendo predecir los requerimientos de energía metabolizable de
mantenimiento. En los trópicos, Syrstad (1990), estudia los datos cfe diferentes
25
cruzamientos de vacas lecheras: Fl y F2 Holstein y Jersey con cebú en diferentes
ambientes, evaluando la producción total de leche por lactancia no observando
IGA en su propuesta. Sin embargo Muller(l991) trabajando con semen de toros
Simmental y vacas alemanas Black Pied en diferentes ambientes, encontró
variaciones en el promedio de ganancia diaria, estimando una varianza de
interacción de 8.4 a 20.9 por ciento del total de la varianza, estimando que una
IGA de esta magnitud reduce la ganancia genética de 1 a 7% comparada con una
situación donde no se considera la interacción. En México, Herrera (1998)
estudiando el comportamiento de toros Holstein usados en inseminación artificial
en México, en una muestra de 12 toros usados en tres regiones del país (Baja
California, Guanajuato y Estado de México) reporta entre otras, la evidencia de
IGA estimada por correlaciones genéticas entre regiones y por componentes de
interacción toro-región proponiendo la necesidad de evaluar los toros,, utilizados
en las distintas regiones y condiciones de México, ubicándolos en los lugares mas
adecuados para ellos con un criterio de elección como son los parámetros de
estabilidad.
En ovinos Skarkova et al., (1990) en Checoslovaquia, trabajando con la técnica
de mínimos cuadrados determina valores significativos de interacción entre raza y
tipo de manejo para algunas variables de interés económico como son: fertilidad,
peso al nacimiento, velocidad de crecimiento y lana grasosa. Pero la interacción
raza y método de alimentación no fue significativa para ninguno de los
tratamientos. En un trabajo recapitulativo Terrill et al., (1991) proponen algunas
consideraciones para los borregos en: adaptación al estres calórico, a climas
fríos, a enfermedades como, parasitosis, alimentación, altitud, humedades altas,
26
marcadores genéticos para adaptabilidad e IGA. Siendo de gran valor las tablas
sobre el comportamiento de 250 razas, considerando varias características de
interés económico.
En investigaciones publicadas en Alemania de porcinos, Baumung et al., (1990)
discuten los límites del mejoramiento genético a través de la selección, la IGA, la
posible contribución de las técnicas de biología molecular y de la ingeniería
genética en la producción porcina particularmente con el uso de la somatotropina
porcina recombinante. En este mismo tema Redel et al.,(1990) y Englisch et
al.,(1990), trabajando con cerdos machos de 2 razas y evaluando su progenie
tanto pura como cruzada en estaciones de prueba y en pruebas de campo,
encontraron que el orden que ocuparon los sementales en la estación de prueba
fue diferente al de la prueba de campo e infieren un efecto de IGA.
2.6 La Secreción Láctea
La producción de leche depende de múltiples factores genéticos y ambientales
’ quienes actúan directa o indirectamente sobre la ubre como órgano encargado de
elaborar y segregar la leche. La estructura interna de la ubre esta constituida por
i un tejido glandular (secretor) y un tejido conjuntivo (Tejido de unión y sujeción). La
i proporción que hay en la ubre de tejido glandular en relación con el conjuntivo es
1~ decisiva para determinar su capacidad lechera. La ubre se compone de dosptI partes independientes, semejantes en cuyo interior se encuentran miles de1
millones de células glandulares agrupadas en conjuntos llamados alveolos o
27
acinis. Cada alveolo es una cavidad de pequeño diámetro del orden de 0.1 mm.
Delimitada por una base de células en las cuales se produce la leche. Cada
alveolo está rodeado por una red de nervios y capilares sanguineos, así como de
células mioepiteliales que tienen influencias en el momento del ordeño. Los
alveolos en gran número vierten la leche que elaboran en microcanales. La leche
avanza por ellos debido a la presión ejercida por la leche alveolar que continúa
formándose. Progresivamente, a medida que los mícrocanales se reúnen, su
diámetro aumenta formando los canales galactóforos quienes vierten la leche a
los senos galactóforos o cisternas de la mama. Un complejo mecanismo neuro-
hormonal en el que están involucrados el hipotálamo, la hipófisis y la mama
desencadena y mantiene la producción de leche. En el momento del parto*‘los
niveles de progesterona disminuye notablemente, dando lugar a un desequilibrio
entre las hormonas que desencadenan la actividad de la glándula mamaria, por
otra parte ya al final ,de la gestación la hipófisis inicia la producción de una
hormona llamada prolactina que participa en la estimulación y producción de leche
de las células alveolares (Lactogénesis) y es esta la principal responsable de
desencadenar una secreción láctea importante tras el parto. La leche así formada
llega hasta la cisterna de las mamas donde se acumula a un ritmo que se
mantiene alrededor de dieciséis horas, después de este período si no se libera la
presión interna de la mama por la ordeña o por el amamantamiento, los alveolos o
acini comienzan a disminuir su secreción de leche . (Corcy, 1993; Quittet, 1986).
El sostenimiento de la producción láctea durante el periodo de lactación está
asegurado por la prolactina y la oxitocina esta última hormona liberada también
por la hipófisis en el momento de la ordeña (galactopoyesis), la que llega por vía
28
sanguínea a las células mioepiteliales (tejido conjuntivo) estimulando
contracciones de las fibras musculares lisas que rodean los alvéolos y dilatando
los microcanales, favoreciendo la evacuación de la leche hacia la cisterna de la
ubre (Del Amo, et al. 1989; Furber, 1980; Corcy, 1993; Quittet, 1986).
Figura 6. Modelo general de una curva de lactación en la especie caprina.
Y
Secado
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0
Meses en Producción
Así, la producción diaria de leche de una cabra al graficarla en toda la lactancia
forma la curva de lactación (ver figura 6) que tiene como características
principales: Producción inicial de leche (después del parto), Pendiente de
ascenso que dura unas semanas, hasta alcanzar un pico de producción y
posteriormente, una pendiente de descenso que puede alcanzar hasta 305 días o
mas.
29
<,. <”
Bases conceptuales de la hteracción Genético-AmbientaZ(GxE).
Byth y Mungomery, 1981.
.
1 3.0 MATERIAL Y MÉTODOS.
La investigación se desarrolló en dos etapas, una utilizando 1800 lactancias de un
rebaño caprino compuesto de 4 razas: Alpina, Nubia, Saanen, Toggenburg y sus
cruzas, en las cuales se registró mensualmente su producción de leche desde
1980 a 1997 y fue considerada como la población objeto de estudio por tener una
mayor gama de ambientes y genotipos, de ella se tomó la media general ( jo ). La
segunda etapa, estudia 511 lactancias compuestas por las cuatro razas puras
exclusivamente , obtenidas de 1980 a 1985 y fue considerada como una muestra
de la población.
Las variables usadas para describir la producción de leche fueron: Producción
Diaria Promedio de Leche, Producción Total de Leche en la lactancia y Días en
Producción por lactancia. Para ello se tomó en cuenta la Raza, Número de
Partos y Fecha de Parto.
3.1 Ubicación y Clima.
La granja esta ubicada en el estado de Querétaro,. entre los 20” 35’ latitud norte
y 100” 18’ longitud oeste, a una altitud de 1950 m.s.n.m. y clima Bs1 kw (w)
(e), seco estepario, semi-árido templado, con lluvias escasas en verano, una
precipitacion pluvial de 460 mm anuales y un periodo de estiaje de 6 a 8 meses
(García, 1973).
3.2 Manejo del Rebaño. El manejo del rebaño fue bajo un sistema de
31
semiestabulación, por la mañana en la ordeña los animales fueron suplementados
individualmente con un alimento concentrado comercial (16 % de proteína cruda y
3.0 Mcal de energía metabolizable) de las 9 a.m. hasta las 4 p.m. los animales
fueron pastoreados en terrenos de agostadero, esquilmos agrícolas, pasto
mejorado o vegetación espontanea según época del año. Por la tarde se les ofertó
en grupo alimento balanceado comercial y forraje de corte dependiendo de la
época y de los requerimientos nutricionales, permaneciendo estabuladas toda la
noche. El agua estuvo disponible en el corral a libre acceso, mientras que en el
pastoreo se proporcionaba una vez al día en la mitad del periodo.
3.3 Evaluación Estadística.
Las variables producción promedio diaria de leche, producción de Leche (a 305
días) y días en producción por lactancia, se caracterizaron de acuerdo a. los
estimadores estadísticos: media de mínimos cuadrados y el error estandar de la
media usando un modelo fijo con interacción siguiente:
Yijkrn = p + Pi + Rj + SUbCIaSek + I, + Eijkm
donde:
Yijktn es el valor de una de las variables producción promedio diaria de leche,
producción de Leche (a 305 días) y días en producción.
~1 = Media general
Pi = Efecto del i-ésimo parto (i = 1, 2, .., 5)
Rj = Efecto de la j-ésima raza (j = 1, 2, 3, 4)
32
Subclasek = Efecto de la k-ésima subclase formada por año-epoca (dado que no
existia información en alguna de ellas)
1, = ij-ésimo efecto de interacción parto-raza
$un = Error aleatorio
3.4 Evaluación Genética.
Se utilizó un modelo de correlación intraclase para determinar el índice de
repetibilidad (I.R.) de acuerdo a la siguiente ecuación:
Y, = u + Hi + e, i = 1, 2,..., n j = 1,2, . . . . k
-.
Donde: Y, es el valor que expresa la i-ésima hembra H en su j-esima observación;
u es la media general; e, es el error aleatorio de la observación “ij” con respecto a
la media esperada de la hembra ‘3”. +
La ecuación anterior representa un diseño experimental totalmente eleatorizado el
cual puede descomponerse por análisis de varianza en los efectos principales que
se muestran en la tabla 1.
Tabla 1. Tabla de ANDEVA para un modelo totalmente aleatorizado y laesperanza de cudrado medio.
Fuente de Grados de Suma de Cuadrado Esperanza deVariación Libertad (GL) Cuadrados Medio (CM) Cuadrado
(SC) MedioEntre n- 1 SCH C M H CY*, + k <3*,-,
HembrasDentro de n k - n SCE CME 2
oeHembras
(Error)Total , nk-1 , SCT ,
Así de la Tabla 1, se tiene que:
33
CME=CY*, y CMH = CT*, + k CT*,,
por lo que la varianza de hembra O*H es:
CMH - CF*~02H = ---------------------
k
Desde el punto de vista genético el Indice de Repetibilidad I.R. es:
<3*û + c*&) CT** + 4*0 + (3*E + CT*&)1.R. = -------_--__----_-------- = ___-_-_________________________________C26 + 02*p + CT*& cJ2A + o*o + õ2E + Cr*/+ + CT*&
Donde: O*A, amo, G*E son varianzas de efectos genéticos aditivos, de dominancia
y epistáticos respectivamente. Las CT*,+ y 0’~~ son varianzas de efe&tos
ambientales permanentes y temporales respectivamente.
Por lo tanto el Indice de Repetibilidad (I.R. ) o Coeficiente de Repetibilidad es:
2
1. Ra = me__ 0” --_------
CJ*H + (J*e
El Error Estandar de la estimación de Repetibilidad (E.E.(IR)) se calculó mediante
la ecuación siguiente:
E.E.(IR ) = ( ( 2 ( 1- R)* ( 1 + ( k - 1) R)*) / ( k ( k -l)( n -1)))‘”
34
1 Donde: n es el número de hembras y, k el número de observaciones por hembra.
j Como el diseño no es balanceado, k se estimó:
k = --i-.?? --- ( N _ (S n j * / N))H - l
Donde: H es el número de hembras; N es la suma total de observaciones y ni el
número de observaciones por hembra.
Las componentes de varianzas se obtuvieron con el método de estimación
MIVQUE implementado en el procedimiento VARCOMP de SAS para PC Versión
6.06 (1990).
Se obtuvo el Valor Más Probable de Producción (VMPP) para la variable
Producción Diaria Promedio de Leche mediante:
n (I.R.)VMPP = Xo + ------------------- ( xi - x0 )
1 + ( n - 1) I.R.
Donde:
I R es la Repetibilidad
n es el ntimero de registros de la cabra
Xo es el promedio del rebaño
Xi es el promedio de la cabra
Se utilizó el método de correlación y regresión lineal (Steel y Torrie, 1985;
35
Méndez, 1976). El primero para asociar el VMPP con la producción diaria de
leche, los efectos genéticos mas el de interacción genotipo-ambiente (alfas) y las
pendientes (Beta) de la recta. El segundo para estimar los valores de regresión
(Alfa y Beta) entre el Valor Ecológico estandarizado y el Valor Fenotípico de
producción diaria de leche por cabra.
La curva de producción de leche fué descrita conforme al mejor ajuste del modelo,
para lo cual se utilizó los modelos de Wood y el Lineal Parabólico (López, 1995).
Siendo los parámetros del primer modelo, los usados para proyectar las lactancias
a 305 días.
Modelo de Wood o Gama Incompleta (Wood, 1967). Este modelo está
representado por la ecuación: P
PL(t) = a tb eeC’
Donde:
PL(t), es la producción de leche (Kg.)
t, el tiempo de la lactación (meses)
e, la base del logaritmo neperiano o natural
a,b y c, son parámetros del modelo.
A partir de esta ecuación se puede calcular la Fecha del Pico de producción:
Tmax. =b/c
La Producción Máxima de Leche:
PLmax. = a (b / c)~ emb
Así como el Factor de Persistencia:
36
s = -(b+l). Ln (c).
Modelo Lineal Parabólico (Malhotra y col., 1980). La ecuación matemática que
representa a este modelo es:
PL(t) = a + b t + c t2 + d Ln(t)
Donde:
PL(t), es la producción de leche (kg.)
t, el tiempo de lactación (meses)
a,b,c y d, son parámetros del modelo (b siempre es negativo)
Ln, es la base del logaritmo natural.-.
Los parámetros,de ambos modelos fueron estimados con el procedimiento NLIN
de SAS, (1990).
3.5 Evaluación de la Interacción Genotipo-Ambiente.
La Interacción genotipo-ambiente se evaluó con el método propuesto por Bucio
(1966), modificado por Carmona (1980; 1993), el cual es un modelo de regresión
lineal de los efectos genéticos más los efectos de interacción sobre los efectos
ambientales. Así, el comportamiento fenotípico individual de la producción diaria
de leche en el ambiente j será determinado mediante la ecuación:
En donde:
37
Fij representa el fenotipo de la cabra i bajo el efecto ambiental j en la variable
1 producción de leche promedio diaria.:’
: ~1 representa la media general para la producción media diaria de leche del
rebaño.
gi representa el efecto genético, determinado como la ordenada al origen cuando
el Índice ambiental êj = 0
Pve representa la pendiente de regresión de los efectos de interacción (r) sobre los
efectos ambientales (êj) y es igual a bYe + 1.
b y e = Ci (yij êj) / C êj2 = yij W
yij representa el efecto de interacción genético ambiental de la cabra i en ambientei>
1
êi representa el valor del efecto ambiental j
Considerando que el comportamiento fenotípíco (fij) es una relación aditiva entre
los efectos genéticos (gi) más los efectos ambientales (êj) más los efectos de
interacción genotipo-ambiente (rij); se tendrá el siguiente modelo:
fij = CJi + êj + yij . . . .
obteniéndose los estimadores de mínimos cuadrados de los parámetros mediante:
38
1-1 = C C F, / ac = F..
en donde:
a = ambientes (mediciones mensuales)
c = hembras lactantes
cli = C Fij /a - F.. = F.j - F..
éj = C Fij / C - F.. = Fi. - Fe.
yij = F, - F.j - Fi. - F..
y con las restricciones siguientes:
C gi = C éj = C yij Vj = C Yij Vi = 0
sustituyendo b,., en el modelo (2):
fij = gi + éj + b,,, (ej)
factorizando êj:
39
f, = gi + êj + (1 + b7.e)
y simbolizando a (1 + by.J con 13,., se tendrá:
fij = gi + 13y.e (êj) . ..***...*.***(3)
Si la ecuación (3) se descodifica sumando p en ambos lados, se tiene el modelo
de los valores fenotípicos reales del genotipo i en los êj efectos ambientales:
F, = ti + gi + Pu.e (ej) . . . . . . . . . . . (4)
En la presente investigación, la modificación del modelo consiste en que:
El promedio ambiental C.j se optiene:
ë.j = C Fij ! C
Si a cada ë.j se le resta p se estima el efecto ecológico E.j
[.j = ii.j- lJ
Considerando que la heterogeneidad de varianzas puede producir efectos de IGA
enmascarando los producidos por cambios de los rangos genéticos de un
ambiente a otro ( Yang y Baker, 1991). Los efectos ecológicos fueron
estandarizados para ajustar dichos efectos ( Wiggans y VanRaden, 1991).
Así, los efectos ecológicos estandarizados fueron usados como variable
40
independiente y los valores F, ( peso de la leche mensual) las variables
dependientes para estimar los parámetros alfa y beta de la regresión. Puede
notarse que la escala usada es diferente a la propuesta por Bucio, (1966) y
Eberhart y Russell, (1966), ampliamente discutida por Marquez, (1976). Mientras
que para ellos Pu.e = 1 -t b,,, . En este trabajo /3v.e = b,, . Por lo tanto, cada
hembra y raza se tipificó de acuerdo a su pendiente de regresión Pv.e. Los valores
tendientes a cero representan el comportamiento de genotipos estables
(Carmona, 1993).
41
4.0 RESULTADOS Y DISCUSION.
Los resultados de este trabajo se presentan en 8 cuadros y 6 gráficos donde se
resume la información analizada, una presentación mas extensa se muestra en el
Apéndice A, B y C al final de este documento.
Cuadro 1. Medias de mínimos cuadrados y su error estándar para producción diariade leche (Kg) del rebaño caprino por raza y número de lactación.
R A Z A SLactación Alpina Nubia Saanen Toggenburg RebaAol
LactaciónPrimera 1.5 18” Ik 1.293” -t 1 .490b f 1 .593b IL 1 .4748 f
0.087 0.064 0.046 0.063 0.035Segunda 1.736” f 1.451”f 1.638b It 1.616b f 1.610b f
0.038 0.057 0.042 0.064 0.030Tercera 1.799” f 1.826” f 1.605” f 1 .764b f 1 .749c f
0.053 0.104 0.067 0.089 0.050Cuarta 1.791” f 1.779” + 1.728” f 1.812’f 1.778’ f
0.045 0.082 0.053 0.066 0.038Quinta 1 .6$48 f 1.789” f 1.753” f 1.715”f 1.738’f0.059 0.142 0.066 0.086 0.055
RebaAoIRaza 1.708bf 1.628” f 1.643” f 1 .700b f 1.6660.021 0.042 0.024 0.033
# 229 58 153 71 511ObservacionesLetras diferentes entre promedios de razas por lactackh denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebano/ lactación denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebafiolraza denotan diferencias significativas (p < 0.05).p = Promedio general de la población compuesta de 1800 lactaciones
#observaciones
165
120.-
96
74
56v
511
1800p = 1.555
La caracterización mediante las medias de mínimos cuadrados de la variable
producción promedio diario de leche, (Cuadro 1) estimada en 511 lactancias y
correspondiente a 5 lactaciones consecutivas muestra un promedio del rebaño de
1.666, es notorio que la primer lactancia en el rebaño tiene un promedio de
producción diaria de leche significativamente menor (~~0.05) de 1.474 + 0.035 Kg.
que las otras lactaciones, cuya tendencia a incrementarse es constante
42
alcanzando en 5a periodo de lactancia un promedio de 1.738 + 0.055 Kg.
También podemos notar que las razas Alpina y Toggenburg tuvieron IOS
promedios de producción mas altos, 1.7 Kg. con respecto a las razas Nubia y
Saanen de 1.6, diferencias que son significativas (~~0.05) Estos promedios son
inferiores a los reportados por Valencia y Montaldo, 1991; Montaldo et alJ978,
quienes determinaron un promedio de 1.9 Kg. en la raza Saanen, 1.88 .Kg. en la
raza Toggenburg, 1.83 Kg. en la raza Alpina, siendo la excepción la raza Nubia
con 1.45 Kg. Pero son superiores a lo reportado por Palma, (1995) de 1.44 kg. en
promedio. El comportamiento de la raza Nubia de producir menos leche que las
razas Alpina y Toggenburg concuerda con lo reportado por Valencia y Montaldo. .
(1991), en México; Grossman y Wiggans(l980), en los Estados Unidos de Norte
América ,
c
Cuadro 2. Medias de mínimos cuadrados y su error estándar paraproducción total a 305 días (Kg) del rebaño caprino por raza y número delactación.
R A 2 A SLactación Alpina Nubia Saanen Toggenburg Rebafíol #
Lactación observacionesPrimera 480.8b f 387.2” f 42.3 501.1b f 27.9 485.Sb f 463.7” f 23.9 165
26.5 35.9Segunda 515.68f 20.1 488.7’f 37.3 510.6”f 22.6 518.7’f 508.40b f 120
32.4 17.5Tercera 534.9’ zk 22.0 5 16.9” f 38.1 526.2” -r 24.6 540.0” f 529.5b f 19.8 96
33.9Cuarta 535.5” k 24.3 532.8” f 45.8 52 I .5” f 29.2 550.0” f 534.gb f 22.4 74
36.7Quinta 544.1af 29.7 516.8” jI 49.5 548.8” f 33.4 552.3” f 540Sb f 25.4 56
40.1Rebafiohza 522.2”f 10 .1 488.5”f 18 .1 521.6”f l l . 6 529.4b f 512.7
15.5# 229 58 153 71 511
ObservacionesLetras diferentes entre promedios de razas por lactación denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebano/ lactacibn denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebaholraza denotan diferencias significativas (p < 0.05).
43
En el Cuadro 2, se puede observar la producción total de leche a 305 días tanto
para el rebaño 512.7 Kg. como para cada una de las cinco lactaciones estudiadas
en él se nota que la primer-~ lactación presenta el promedio mas bajo
significativamente (p-=0.05) de 463.7 Kg. y se incrementa significativamente en la
segunda lactación a 508.4 kg. mientras que las lactaciones 3, 4 y 5 los promedios
mas altos de 529.5, 534.9 y 540.5 Kg. respectivamente se mantienen sin
diferencias significativas (p>O.O5). Así mismo, la raza Nubia es significativamente
inferior (~~0.05) con 488.5 kg. comparado con 522.2 de la Alpina, 521.6 de la-
Saanen y 529.4 de la Toggenburg . Esto mismo fue observado por Valencia y
Montaldo(l991), ,solo que estos autores no ajustan a 305 días y por GrossmanY
and Wiggans,(l980) quienes si ajustan al mismo periodo pero que consideran
otros factores de ajuste, siendo sus promedios muy superiores a los reportados en
este trabajo. Este hecho se atribuye a los factores de ajuste utilizados (Sánchez y
Montaldo,l991; Finley et al.,1984; Wiggans,l981; Wiggans et al.,1979). Como es
bien sabido la producción total de leche en una cabra está influenciada por
diversos factores desde los genéticos hasta los ambientales ( Kennedy et
al.,1 981; Brown et al.,1 988; Palma,1 995; Browning et al,1 995) y cuando se
pretende hacer selección en un rebaño se deben remover en la medida de lo
posible aquellos factores no genéticos. Por otra parte los resultados de este
cuadro no son comparables con los resultados de otros autores ya que las
condiciones de explotación y los factores de ajuste son diferentes.
44
Cuadro 3. Medias de mínimos cuadrados y su error estándar para días en produccióndel rebaño caprino por raza y número de lactación.
R A Z A SLactación Alpina Nubia Saanen Toggenburg Rebaño/ #
Lactación observacione
Primera 262.7” f 266.4” f 256.8a I?I 264.4a k 8.5 262.6” f6.3 10.0 6 .6 5 .7
Segunda 269.5a I!I 283.6” CL 272.5af 265.7a f 7.7 272.8ab f4.8 8.8 5.4 4.1
Tercera 279.2a + 284.4” AZ 279.6” + 284.9a f 8.1 282.0b 45.2 9 .0 5.8 4 .7
Cuarta 288.7” I!Z 287.4” 5 285.0” If: 283.0” + 8.7 286.0b f5.8 10.9 6 .9 5.3
Quinta 293.6” -r 304.6” Z!I 301.3” I!I 313.8b t 9.5 303.3’f7.1 11.7 7.9 6 .0
RebaAo/Ra.za 278.7” f 285.3” It 279.0a f 282.3a rt 3.7 283.93.7 4.3 2.8
# 229 58 153 7 1ObservacionesLetras diferentes entre promedios de razas por lactación denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebaRo/ lactación denotan diferencias significativas (p < 0.05).Letras diferentes entre promedios de rebafiohaza denotan diferencias significativas (p < 0.05).
155
120
9 6
7 4
56
. .
511
r>
Como puede verse en el Cuadro 3, los días en producción del rebaño estudiado
tuvo una longitud promedio de 283.9 días, lo que hace suponer el grado de
tecnificación de dicho rebaño en lo que respecta a manejo, reproducción,
alimentación, selección, entre otros; ya que como podemos ver el error estdndar
en los días en producción por lactación es mínima (entre 4 a 6 días). También se
puede notar que la primera lactación es la más corta significativamente (p<O.O5)
con 262.6 días y conforme aumenta el número de lactación los días en producción
también se incrementan significativamente (pcO.O5), siendo la quinta la más
larga de 303.3 días en promedio. Estos resultados son superiores a los reportados
por Valencia y Montaldo,(l99l);donde las lactaciones más largas fueron en
45
promedio de 267 días y las más cortas de 236 para México. Montaldo et al.,(1978)
reportaron para las razas Alpina, Nubia, Saanen y Toggenburg promedios de 252,
236, 267 y 264 días respectivamente. Recientemente Palma (1995), reporta
promedios mas bajos que todos los anteriores de 206 días y Dobler (1999),
valores muy semejante a los reportado en este estudio, quién para la raza
Saanen, determina un promedio de 285 días.
Gráfica 1. Medias de mínimos cuadrados para producción diaria de lecheque muestra la interacción raza- número de parto en cuatro razas de cabras.lecheras.
Promedio
Kg
13
1,7
13
195
104
IV3
12
191
1
Primera Segunda Tercera
Lactación
Cuarta Quinta
.Los valores se tornaron del cuadro 1.
46
La gráfica 1, muestra la producción diaria promedio de leche clasificada por raza y
por lactación en ella se observa el comportamiento particular de cada raza en
cada una de las cinco lactancias estudiadas. Puede notarse También, la
interacción raza-lactación, siendo muy notorio en la Nubia quien en la primera
lactación su promedio de producción diaria es inferior significativamente (~~0.05)
a las otras razas pero en la tercera lactación resulta ser mas alta
significativamente (~~0.05) respecto a la Saanen e igual (p>O.O5) a la Alpina y a la
Toggenburg, terminando muy parejas las cuatro razas (p>O.O5) en la quinta
lactación.
Y
Por otra parte los factores que influyen en la producción de leche en cabras son
los mismos que participan en la curva de lactación ( raza, edad de la cabra, época
de parto, nivel de alimentación, numero de corderos al parto, etc.) , por lo que
varios autores se han dado a la tarea de caracterizarla estudiando varios modelos
ya probados en vacas lecheras (Gipson y Grossman,(l987); (1990); Sánchez y
Montaldo,(l991); Wahome et al.,(1994); Ruvuna et al.,(1995)).
47
Cuadro 4. Parámetros promedios estimados en dos modelosde ajuste de la curva de lactancia en cuatro razas de cabrasLineal Parabólico y Wood.
No se encontrb diferencias significativas entre los parámetros por raza en cada modelo (p>O.l).
En este trabajo se caracteriza la curva de lactación utilizando dos modelos: el
Lineal Parabólico y el modelo de Wood o Gama Incompleta (Lbpez, (1995)). Los
resultados promedio por raza se muestran en el cuadro 4, pero resultados mas
extensos considerando también las lactancias se muestran en el Apéndice A. En
este cuadro podemos observar que los dos modelos tienen un excelente ajuste
(R2>0.99). Siendo el Lineal Parabólico ligeramente superior al de Wood ya que
las R2 son ligeramente superiores. Sin embargo, considerando que las diferencias
entre los dos modelos son mínimas y que el modelo Lineal Parabólico tiene cuatro
48
parámetros (a, b, c y d) comparado con el de Wood que solo tiene tres(a, b y c)
aunado a una mayor popularidad, es este último, el utilizado para caracterizar la
curva de lactación en este trabajo. Los resultados se muestran en la gráfica 2 y el
cuadro 5.
Cuadro 5. Características principales de las curvas de lactación en lascuatro razas estudiadas con el modelo de Wood.
Raza
Alpina
Nubia
Saanen
Toggen
Días al Pico de Producción Factor deproducción Máxima Persistencia
80.5 2.2 2.4
85.1 2.1 2.5
74.9 2.1 2.4
79.7 2.2 2.4
Aunque no se detectó diferencias significativas (p>O.l) entre los parámetros del
modelo de Wood para las cuatro razas (ver cuadro 4), la gráfica 2 si refleja la
menor producción de la raza Nubia ya discutida en los cuadros’1 y 2, que se
puede observar al inicio de la lactación. El parámetro a obtenido en este trabajo
2.2, es muy semejante a lo reportado por Gìpson and Grossman,(l987); Sánchez
y MontaldoJl991) de 2.3 y diferente a lo que reporta Ruvuna et al.,(1995) donde
el valor de a mas alto fue de 0.813 aunque estos autores trabajaron con cabras
cruzadas. Los parámetros b y c son muy altos en este trabajo de 0.5 a 0.6 y de
0.19 a 0 .22 respect ivamente , s i los comparamos con Gipson and
Grossman,(l987); Sánchez y Montaldo,(l991) de .23 y 0.005.
Gráfica 2. Curvas de lactación ajustadas con el modelo deWood en las cuatro razas estudiadas.
2 . 4
2 . 2
1.8
KCI
1.6
1 . 2
4 6 6 7 8 9 1 0
Pesaje5 mensuales
Los parámetros usados en cada curva se tomaron del cuadro 4.
Detalles de las curvas de lactación por raza, se pueden observar en el cuadro 5
donde se muestran los valores obtenidos para la variable días al pico de
producción de 76.9 para la raza Saanen que presenta su pico mas temprano a
85.1 para la Nubia cuyo pico es mas tardío, estos resultados son diferentes a lo
reportado por otros autores donde los picos son alcanzados mas tempranamente
de 15 a 68 días (Gipson and Grossman,(l987); Gipson and Grossman, (1990);
50
Sánchez y Montaldo, (1991); Ruvuna et al., (1995)). La producción máxima la
alcanzan las razas Alpina y Toggen con 2.2 Kg. mientras que las razas Nubia y
Saanen su pico es de 2.1 Kg. siendo semejantes a lo reportado por Gipson and
Grossman, (1990) pero inferior a lo que reportan estos mismos autores en otro
trabajo de 3.0 a 4.4 (Gipson and Grossman,(l987)) y superior a lo que reporta
Ruvuna et al., (1995) de 0.9 a 1.1 Kg. El factor de persistencia mas alto lo
presenta. la raza Nubia con 2.5 mientras que en las otras tres razas es de 2.4,
estos resultados son inferiores a lo reportados por otros investigadores de 2.87 el
mas bajo a 6.68 el mas alto (Gipson and Grossman,(1987); Sánchez y Montaldo,
(1991); Ruvuna et al., (1995)).
Cuadro 6. Componentes de Varianza (G* ) e Índice de Repetibilidad (I.R.)estimados para tres variables relacionadas con la producción de leche epI elrebaño caprino.
021-l 02E 02Ft I.R. E.E.
Días en Producción 349.1 1025.9 1375 0.2539 0.0495
Producción Media 0.08035 0.07361 0.15396 0.5219 0.0434Diaria (Kg.)
Prod. Tot. de Leche 9418.9 13222.5 22641.4 0.4160 0.0474Ajust. 305 D.
02H = Varianza de la hembra, 02E = Varianzs del error y G2Ft = Varirnza fenotípica total
En el cuadro 6, se muestran los componentes de varianza e índice de
repetibilidad (I.R.) estimados para las tres variables relacionadas con la
51
producción de leche en el rebaño caprino. Puede notarse que días en producción,
producción media diaria de leche y producción total tienen un I.R. de 0.2539 f
0.0495, 0.5219 f 0.0434 y 0.416 f 0.0474 respectivamente. estos valores son
estimaciones consistentes por su error estándar (E.E.) bajo, menos de 0.05 para
los I.R. de las tres variables y son semejantes a los resultados obtenidos por
Kennedy et al., (1981) quienes reportan I.R. de 0.45 a 0.48 para producción de
leche. Idénticos resultados presentan Finley et al., (1984). Otros resultados
mostrados por Iloeje et al.,(l981) resultan semejantes a los presentados en el
cuadro 6, con valores de I.R. que van de 0.42 en la raza Toggenburg, 0.47 para
la Saanen, 0.50 para la Nubia y 0.51 para la raza Alpina en la variable producción. .
de leche. Referente a días en producción, el valor de 0.2539 ha sido confirmado
por Dobler, (1999) quien trabajando en un rebaño de cabras Saanen en el
altiplano de México encuentra I.R. muy cercanos de 0.37 para produc&n de
leche y 0.22 para días en producción.
La interacción genotipo-ambiente puede ser medida con diferentes modelos:,
Análisis de varianza, Análisis Multivariado y Regresión Lineal dependiendo
básicamente del diseño experimental con el cual se pueden agrupar los diferentes
efectos tanto genéticos como ambientales. El usar en este trabajo el modelo de
Regresión Lineal se debe principalmente a tres características importantes del
modelo: su simplicidad, su sensibilidad y que no sólo permite medir la interacción
genotipo-ambiente en lo general respecto a sus efectos promedio, sino que
también en lo particular pudiéndose caracterizar a los individuos, mediante sus
52
parámetros alfa, que representa el efecto genético mas los efectos de interacción
y beta la pendiente de interacción genotipo-ambiente (Bucio, (1966); Márquez,
(1976); Carmona, (1980) y (1993); Lin and Lin, (1994)).
Cuadro 7. Comparación de los parámetros promedio Alfa y Beta de laregresión lineal, estimados en la Producción Diaria de Leche en cuatrorazas de cabras.
Parámetro Alfa Parámetro BetaPromedio Desv. Coef. de Promedio Desv. Coef. de
Estándar Variación Estándar Variaciónw> %
Alpina 1.6803” 0.4303 25.6 0.4673b 0.2643 56.6
Nubia 1.5633" 0.4391 2‘8.1 0.3609" 0.2069 57.3
Saanen 1.6465” 0.3905 23.7 0.4343b 0.2940 67.7
Toggen 1.7222” 0.4685 27.2 0.4733b 0.2223 47.0 +
Rebaño 1.6630 0.4260 25.6 0.4462 0.2641 59.2
Letras diferentes en cada columna denota diferencia significativa entre promedios (p< 0.05).
En el cuadro 7 se muestran valores promedios de regresión por raza (los valores
individuales por cabra se muestran en Apéndice B.) estimados de los parámetros
del modelo lineal, donde se observa que para el parámetro alfa las medias de las
cuatro razas no presentan diferencias significativas (p>O.l) siendo el promedio de
las cuatro razas 1.663 kg.. Esto significa biológicamente que las cuatro razas
estudiadas tienen en lo general semejante valor genético ya que en este
parámetro está contenido el valor genético de la raza, más una componente de
53
interacción genético-ambiental. El parámetro beta presenta para la raza Nubia
diferencia significativa (~~0.05) siendo el promedio de 0.3609 contra el promedio
del rebaño de 0.4462, el significado biológico para estos valores (Bucio, (1966);
Carmona, (1980) y (1993)) es que la raza Nubia tiende en lo general a ser mas
estable en diferentes ambientes que las otras tres razas estudiadas (gráfica 3) .
Este comportamiento de la raza Nubia ya ha sido observado por Brown et
al.,(1988) y por Grossman and Wiggans, (1980).
Gráfica 3. Líneas de regresión del comportamiento de interaccióngenotipo-ambiente promedio en las cuatro razas estudiadas para _ _producción diaria de leche.
2
1.9
1.8
1.7
1.6
1.5
1.4
- - Saanen
-2 - 1 0 1 2
Los parámetros usados fueron tomados del Cuadro 10, con una desviación esthndar del efectoecológico igual a 0.2606.
Por otra parte en este mismo cuadro se muestra las desviaciones estándar y los
coeficientes de variación, donde para los parámetros alfa de las cuatro razas el
54
coeficiente de variación va de 23.7 a 28.1 %, que corresponden a las razas
Saanen y Nubia respectivamente, estos valores al no haber alguna referencia se
pueden considerar como normales. Sin embargo los coeficientes de variación
para el parámetro beta son notoriamente altos al ir de 47 % el mas bajo para la
raza Toggen, a 67.7% el mas alto, para la raza Saanen. Esto se puede
interpretar, como que existe una gran variación de interacción genotipo-ambiente
dentro de las cuatro razas ya que el parámetro beta es la pendiente de la recta y
determina los entrecruzamientos de ellas cuando existe interacción genotipo-
ambiente (Bucio, (1966); Márquez, (1976); Carmona, (1980) y (1993)).
Cuadro 8. Matriz de Correlación que incluye el efecto genéticomas el de interacción con el Valor Mas Probable de Producción(VMPP) en Producción Promedio Diaria de Leche en cabras.
0.0084 0.0000 0.0000AlfaP 0.7617 0.9770 0.9755 0.6803 1
0.0000 0.0000 0.0000 0.0000Beta1 0.7433 0.4618 0.4622 0.1012 0.4227 1
0.0000 0.0000 0.0000 0.3264 0.0000* Coeficiente de Correlación, ** Valor de signifkancia, PPDLI Producción Promedio Diaria de Lecheen la primera lactacibn, PPDLT Producción Promedio Diaria de Leche en Todas las Lactancias, VMPPValor Mas Probable de Producción, Alfa1 Efecto genético mas el de interacción genotipo-ambiente estimadoen la primera lactación, AlfaP Efecto genético mas el de interacción genotipo-ambiente promedio estimadoconsiderando todas las lactancias y Beta1 La Pendiente de la línea de Regresión estimada en la primeralactancia.
55
En términos generales se puede definir al índice de repetibilidad (I.R.) como la
correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo, es decir entre
medidas realizadas en momentos diferentes de su vida. Esta medida es una
fracción de la variación fenotípica total y es debida al genotipo y al ambiente
permanente. En general I.R. 2 0.40, valores razonablemente altos, la ganancia en
exactitud que se logra con varios registros por animal no compensa el aumento en
intervalo de generación ni las pérdidas económicas y de tiempo que implici el
esperar a’ un animal por más registros (Lush,( 1965)).
Lush,(1965) propone la medida Valor Mas Probable de Producción (VMPP) que
involucra al I.R. y que permite seleccionar aquellos individuos que prometen ser
mejores que el promedio del rebaño en producciones futuras. En este trabajo se
estima el VMPP para cada cabra con tres o mas lactaciones, usando la variable
producción promedio diaria de leche, los resultados se muestran en el Apéndice C
y son estos resultados los utilizados para calcular los coeficientes de correlación
que podemos observar en el cuadro 8, en él vemos que la producción promedio
diaria de leche (PPDLI) en la primera lactación y el VMPP tienen un coeficiente
de correlación de 0.7647 y que este valor se incrementa hasta 0.9993 cuando se
56
correlaciona la producción promedio diaria de leche en todas las lactaciones con
el VMPP. Así también podemos notar que el coeficiente de correlación entre el
parámetro alfa de la línea de regresión estimado en la primera lactancia y el
VMPP es de 0.677 y que también aumenta hasta 0.977 cuando se correlaciona el
.promedio de los parámetros alfas (AlfaP) con el VMPP. Esto implica, que por sí
solo, el parámetro alfa de la línea de regresión para el comportamiento fenotípico
de una cabra es semejante al VMPP de Lush. Una explicación razonable a este
hecho es que cualquier característica de interés económico en los animales
domésticos es el resultado de la acción genética y ambiental, como efecto directo
o de interacción.
Figura 4. Lineas de regresión del comportamiento de interaccióngenetico-ambiental en la producción diaria de leche para la cabra 5
fe la raza Alpina en cinco lactaciones.
23Kg.
2 . 3
- -Tercera
l I I 1
- 1 0 1 2
Ambientes
,os parhmetros usados fuerón tomados del Apéndice A con una desviaciónestandar del efecto ecologico igual a 0.2606.
57
Si asumimos que un mismo genotipo afecta a dos o mas lactaciones sucesivas de
una misma cabra, entonces las diferencias entre lactaciones se pueden atribuir a
diferencias ambientales y a las interacciones de ese genotipo con los diferentes
ambientes. No es ilógico suponer que un mismo genotipo pueda causar
diferentes efectos fenotípicos a distintas edades del individuo, debido por
ejemplo, a que sobre dos lactaciones no actúan exactamente los mismos genes,
actúan con diferentes intensidades en ambos momentos e incluso pueden
cambiar la dirección de acción
La Figura 4, es una evidencia tomada al azar del Apéndice B. Contiene las
lineas de regresión del comportamiento de interacción genético-ambiental en la
producción diaria de leche para la cabra 5 de la raza Alpina en cinco lactaciones.
Las rectas de interacción genotipo-ambiente comparadas en una misma cabra
con diferentes lactancias consideradas como micro-ambientes. En ella, el
parámetro alfa es extrapolado al ambiente 0 y se observa que las cuatro primeras
lactancias son muy cercanas en este parámetro. Nótese además, que estas
tienden a ser paralelas entre ellas, lo cual significa que la pendiente con que se
58
caracteriza la primera o segunda lactancia, sería suficiente para permitir elegir
tempranamente aquellos individuos de mejor comportamiento.
Figura 5. Lineas de regresión del comportamiento de interaccióngenetico-ambiental en la producción diaria de leche para 4 cabrasde la raza Alpina en su primera lactación.
13 1
-2 -1 0 1 2
Ambientes
-e A42+A481- - A 5 1-Jt A75
-..
Los parámetros usados fuerón tomados del Apéndice A con una desviaciónestandar del efecto ecologico igual a 0.2606.
Otra evidencia tomada al azar del Apéndice B, sobre los errores que comúnmente
se cometen cuando se selecciona individuos con criterios como el VMPP o algún
otro que no involucre el efecto de interacción genotipo-ambiente, sería
equiparable a seleccionar individuos bajo el criterio único del parámetro alfa. Es
pues que, las interacciones genético-ambiental observadas dentro de una misma
raza con diferentes micro-ambientes se muestran en la gráfica 5. Nótese que el
59
parámetro alfa en las cuatro cabras es muy semejante alrededor de 1.5 Kg.
proximadamente, sin embargo las pendientes de las rectas (parámetro beta) en
especial la de la cabra 51 es diferente y significaría que esta cabra en un
ambiente favorable (2) seria la mejor, pero si la trasladamos a un ambiente
desfavorable (-2) seria la de mas baja producción. Por otra parte la cabra 42
muestra una pendiente mima con valor de beta igual a 0.078 lo que significa que
dicha cabra tendría un comportamiento muy regular en los diferentes ambientes
(genotipo estable)
Figura 6. Lineas de regresión del comportamiento de interaccióngenetico-ambiental en la producción diaria de leche para 4 cabras
de razas diferente: 5 Alpina, 67 Nubia, 97 Saanen y 17 Toggen.
Kg.
3,l
23
2,7
23
2,3
291
199
197
1,5
1
II
Cabras: 5 y 17 en
primera, 67 en
segunda y97en
cuarta lactscion.
- 2 - 1 0
Ambientes
-5
- 6 7n- - 9 7
-17
1 2
-..
c
Los parámetros usados fuerón tomados del Apéndice A con una desviación estandardel efecto ecológico igual a 0.2606.
60
Este mismo comportamiento se puede observar en la gráfica 6, donde las
interacciones genético-ambiental observadas entre razas con diferentes micro-
ambientes puede cambiar el orden jerárquico, nótese que la cabra 67 de la raza
Nubia en un ambiente favorable (2) sería clasificada como la de mas baja
producción pero en ùn ambiente desfavorable (-2) el orden de clasificación
cambiaría siendo esta la de mejor producción.
Finalmente se debe resaltar dos aspectos importantes de este trabajo: por un
lado, las evidencias de la presencia de la interacción genotipo-ambiente. .
(microambientes) y la importancia que esta tiene como para ser considerada en
un programa de mejoramiento genético caprino. Por el otro, que el trabajo en si es
una propuesta metodológica de selección animal si se consideran los parán-@ros
alfa y beta que conforman la recta de la componente de interacción genotipo-
ambiente. Dependiendo del o los objetivos de selección se podrá seleccionar
aquellas cabras de alta producción y de IGA elevado lo que implicaría que deberá
prodigarse a esas cabras ambientes óptimos para que expresen su potencial
productivo o seleccionar animales de mediana producción pero de mayor
estabilidad (IGA cercanos a 0) lo que permitirá que estas cabras se adapten bien,
manteniendo su producción en ambientes mas pobres.
61
5.0 CONCLUSIONES
- Se demuestra que existe interacción genotipo-ambiente entre las razas, siendo la
Nubia la de menor pendiente 0.3609 (p< 0.05) con respecto a las razas Alpina, Saanen
y Toggenbourg quienes presentaron una pendiente no significativa entre ellas (p =
0.4462)
- Se demuestra la presencia de interacción genotipo-ambiente entre individuos al
comparar las pendientes de las rectas de regresión con sus congéneres de la misma
raza .
- La pendiente de interacción genotipo-ambiente entre lactancias de una misma cabra
en general se mantiene constante. 9
- El parámetro alfa promedio es tan eficiente como el Valor Mas Probable de
Producción(VMPP).
- Es necesario usar los dos parámetros de la recta si se desea seleccionar animales
con el criterio de interacción genotipo-ambiente.
62
6.0 BIBLIOGRAFIA.
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Apéndice A.
Parámetros de las curvas de lactación estimados con los modelosLineal Parabólico y Wood para las razas Alpina (A), Nubia (N), Saanen (S)y Toggenburg (T) en cinco lactaciones consecutivas (1,2,3,4 y 5).
79
s5 Wood 2,657 0,4607 0,2072 0,9971T5 Lineal Parab. 3,0644 -0,9628 0,0337 1,8274 0,998915 Wood 2,724 0,524 0,2252 0,9986
80
Apendice B.
Valores de efectos genéticos mas los efectos de interacción (Alfa) y laspendientes de interacción genotipo-ambiente (Beta) de la linea de regresiónestimados en raza, parto, cabra, promedios y desviaciones estandar de beta porcabra para producción diaria de leche (Kg). Los valores marcados con asteriscosson diferentes significativamente (p< 0.01)
-.,
81
Apéndice B (Continuación)CABRA 1 RAZA 1 PARTO 1 ALFA 1 BETA 1 Promedio 1 D.E. Beta
14 T
1 6 S
Beta
5 1,537 0,248 0,2568 0,12021 1,466 0.312
1 8 S 4 1,522 0,356
1 8 S 5 1,62 0,388 0,3598 0,0971 9 A 1 1,657 0.54
2 6 A 4 2,457 0,807
2 6 A 5 2,328 0,726 0,5864 0,2705
82
41 T 2 1,619 0,43641 T 3 1,778 0,656
41 T 4 1,88 0,81141 T 5 1,891 0,813 0,6124 0,214342 A 1 1,578 0.078
46 A 5 2,469 1,12* 0,7034 0,239147 T 1 1,291 0.486
-..
84
Apbndice B (Continuación)CABRA R A Z A P A R T O A L F A
cBETA Promedio D.E. Beta
Beta
51 A 3 1,69 0,431
51 A 4 1,658 0,552
51 A 5 1,768 0,466 0,43 0,102254 N 1 1,534 0,235
I 1 I 1 I I
54 1 N 1 2 1 1,543 1 0,253 1L
5 4 N 3 1,559 0,427
5 4 N 4 1,624 0,405
54 N 5 1,743 0,53 0,37 0,12455 8 S 1 1,513 0,184
5 8 S 2 1,646 0,198It 58 1
, , I L ,
s I 3 11.70910.255 I5 8 S 4 1,761 0,395
5 8 S 5 1,757 0,543 0,315 0,1523( 6 0 1 I S 1 I 1 I 1 1,685 I 10,168 I ( I
6 0 S 2 1,66 0,175
6 0 S 3 1,713 0,316t 6 0 I 1 S 1 I 4 1 I 1.696 I 1 0.371 1 I I
6 0 S 5 1,761 0,392 0,2844 0,1068
6 3 T 1 0,97 0,26I l I l I I
63 1 T 1 2 11,354(0,451 1 f6 3 T 3 1,414 0,494
6 3 T 4 1,464 0,495I I I I , I
6 3 T 5 1 1,938 ( 0,872 1 0,5144 0,2222
65 A 2 ) 2,052 1 0,485 \ I It 6 5 1 I A , 1 3 I 12,101 I 1 0,652 1 I II I I I I I
6 5 1 A 1 4 12,304 1 0,795 1I I l I , I
6 5 ( A 1 5 / 2,431 10,824 1 0,5172 1 0,407L
6 6 A 1 2,184 0,404
6 6 A 2 2,084 0,385
6 6 A 3 1,941 0,179
6 6 A 4 1,748 0,252
66 A 5 2,044 0,737 0,3914 0,2146I I I I I I
6 7 1 N 1 1 11,311 1 0,242 1
t 67 1 N i 2 12,751 1 0,22 1I l , I I I
6 7 1 N 1 3 1 2,82 10,304 1 f
85
Akndice B (Continuacibn) I
I
6 9 S 4 1,604 0,3336 9 S 5 1,685 0,28 0,2128 0,1281
. -7 0 A 2 1,513 0,3067 0 A 3 1,65 0,257
I
72 ) A 1 5 1 1,691 1 0,555 1 0,3824 1 0,147875 A 1 1,501 0,0267 5 A 2 1,561 0,136
5 1 1,263 1 0,425 1 0,3044 0,1512
-..
--
85 A 2 2,073 0,4985 A 3 2,286 0,71985 A 4 2,862 1,088
86
Aphdice B (Continuación)CABRA 1 RAZA 1 PARTO 1 ALFA 1 BETA 1 Promedio 1 D.E. Beta
85 A 589 A 1
Beta
2,89 1,126 0,7872 0,30551,783 0.273
- . .
õ
87
88
Apkndice B (Coritiriuaciórî)CABRA 1 RAZA 1 PARTO ( ALFA [ BETA 1 Promedio ( D.E. Beta
I Beta
124 ( A ( 2 12,067 ( 0,771 1I I I I I I
124 ) A 1 3 12,263 10,706 1!
124 A 4 2,04 0,655 0,69825 0,0536126 A 1 0,714 0,332
I I I 1 I I
126 ) A 1 2 1 1,543 1 0,317 11 I
126 A 3 1,579 0,343
126 A 4 1,544 0,322 0,3285 0,0115132 A 1 0,923 0,687132 A 2 1,735 0,324132 A 3 3,068 1,074
1 1 I I I I
132 ( A 1 4 12,919 1 1,033 1 0,7795 1 0,3498157 s 1 1,557 0,991157 s 2 1,517 0,394157 s 3 1,96 0,864157 s 4 2,017 0,897 0,7865 0,267l166 A 1 1,355 0,384
I I I I I I
166 ) A 1 2 1 1,39 1 0,268 1 II
166 A 3 1,435 0,607166 A 4 1,489 0,93 0,54725 0,29141 169 1 I S j I 1 I 1 0,723 I 1 0,065 I 1 I
169 S 2 1,334 0,263169 S 3 1,634 0,516169 S 4 1,681 0,589 0,35825 0,2403184 A 1 1,49 0,52
I I I ! I I
184 1 A 1 2 11,919 1 0,427 1 1I / I 1 I I
184 1 A 1 3 [ 2,136 [ 0,564 1 1J
184 A 4 2,006 0,547 0,5145 0,0611185 A 1 0,901 0,422185 A 2 1,314 0,324185 A 3 2,242 0,704185 A 4 2,222 0,754 0,551 0,2104
t 10
I I I
I S 1 1 1,172 1 0,094 1 1
f I I44 I s 1 3 1 1.71 10,215 1 0,25267 1 0,0601
--,
.I I I I /
71 1 N 1 1 )1,442(0,4531
89
Apéndice B (Continuacibn)CABRA 1 RAZA 1 PARTO 1 ALFA 1 BETA 1 Promedio 1 D.E. Beta
71 N 2
71 N 3
Beta
1,511 0,4921,438 0,382 0,44233 0.0558
90
137 s 1 1,231 0,7137 s 2 0,987 0,201137 s 3 1,458 0,551 0,484 0,2562
-..
91
Apendice C.
Valores estimados por parto y raza para produccion promedio diaria de leche en la primeralactancia (PPDLl), Produccion promedio diaria de leche en todas las lactancias (PPDLT), Valormas probable de producción (VMPP), Efecto genético mas el de interacción genotipo-ambienteen la primera lactancia (Alfal), Efecto genético mas el de interacción genotipo-ambientepromedio considerando todas las lactancias (AlfaP) y la pendiente de interacción en la primeralactancia (Betal) en cuatro razas de cabras.A = Alpina, N = Nubia, S = Saanen, T = Toggen
-:
c
92
Pro.Alf
1,8402
1,5828
1,4226
2,1082
1,9016
1,6416
1,718
1,6006
1,26375
1,88725
1,6772
1,703
1,428
1,8294
2,0078
2,0002
2,41,5846
1,6294
1,463667
1,5104
1,6338
1,4572
1,493
1,823
1,209
1,7298
2,438
1,6314
1,5498
1,7224
1,7306
2,4074
1,3878
1,993
1,7656
1,3945
1,421
1,183
BETA1
1,12
0,481
1,097
0,708
0,529
0,466
0,715
0,53
-0,017
0,433
0,543
0,392
0,872
0,269
0,824
0,737
0,51
0,28
0,499
0,382
0,555
0,328
0,425
0,132
0,774
0,487
0,438
1,126
0,164
0,472
0,605
0,73
1,196
0,64
0,909
0,733
0,346
0,527
0,538
c
93
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