Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden

Systematische I}arstellung der Doppelembryonen dec Saimoniden.

Von

Dr. Franz Schmitt, approb. Thierarzt, Assistent am Zooiogischen Insti tut der Universit[it W0.~'zburg.

(Aus dem Zoologisehen Institute der Universit'Xt Wtirzburg.)

Mit Tafel I nnd 19 Figuren im Text.

Eingegalagen Ende ]~I~rz 1901.

I, Einleitung, Materia! und Untersuchungsmethoden.

An Arbeiteo iiber den Bau yon Wirbelthier-Doppelembryonen ha~ es in den letzten Decennien nicht gefehlt. Es ist dies nicht zu ver- wundern, denn die oft bizarren Formen erfreuten sieh yon jeher eines hohen Interesses nnd es wurde auch schen frtihzeitig ihre Bedeutnng far die Erkenntnis der Faktoren, welehe die Ontogenese beherrschen, erkannt. So viele Doppelbildungen auch schen studirt werden sind, so handelt es sieh doeh zumeist um Einzelfitlle, und wenn eine grSBere Zahl verschiedener Formen in den Kreis der Untersuehung gezogen war, so gesehah dies zumeist ohne eingehende Kenntnis tier inneren Organisation derselben; es wurde die allerdings zeitraubende Anfer- tigung und Verwerthung yon Sehnittserien vernaehl:~tssigt. Eine zu- sammenfassende, vergleiehende DarstelIung, wenn aueh nur bei einer Species, existirt nieht u n d e s war bisher kaum mSglieh, oder ist wenigstens nieht versueht worden, aus dem anatomisehen Bau solcher Formen allgemeine Gesetze zu abstrahiren.

Eine systematisehe Bearbeitung der Wirbelthier-Doppelembryonen ist sonaeh eine noeh zu 15sende Aufgabe, sowohl was planm~Bige Untersuchung der versehiedensten Arten yon Verwaehsung [betrifft,

Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Sahnoniden. 35

als aueh besonders in Bezug auf die Zurtickftihrung" derselben auf die ersten Anfangsstadien. Es dUrfte, um dies in Ang'riff zu nehmen, die Brut unserer Salmoniden, neben Amphibien-Doppelbildungen, welehe man naeh der Methode O. SCr~ULTZE'S (30), oder noeh siehe- rer, wie SPE~A~ (32) gezeigt hat, dureh EinsehnUrung yon Triton- keimen in gentigender Meng'e erzeugen kann, am g'eeignetsten sein; denn bei den Salmoniden sind Doppelembryonen ungemein h~tufig" und die relativ groBen Eier sind leieht zu besehaffen; aueh liegen zahlreiehe Arbeiten Uber die normale Entwiekelung der Salmoniden v 0 r 1).

An unffUnstigen Eigensehaften meines Materials erw~hne ich die Empfindlichkeit der Eier gegen stehendes, weniger sauerstoff- halti~es Wasser und besonders die Undurehsiehtigkeit der Eihaut. Man kann also einen noeh nieht ausffesehlUpften Forellen-Doppel- embryo nicht l~ingere Zeit unter der Lupe oder dem Mikroskope be- obaehten, die Entwiekelung desselben so verfolgen und wiehtige Stadien zeiehnen, wie es K. E. v. BAER (1) bei Doppelembryonen des Barsehes, VALE~T~N (33) und LEREBOULLE'r (16) bei solehen des Heehtes gethan haben. Man kann hier das Ziel, die Genese auf- zuklaren, nut allmahlich dutch Kombination der auf versehiedenen Stadien abgetSdteten Doppelembryonen erreiehen. Als Anfang' hierzu ist jedenfalls ein mSgliehst eingehendes Studium der fertigen Ver- h~tltnisse unerlassiich.

Ieh untersuehte zun~ehst sehon ausgesehlUpfte Doppelembryonen und riehtete mein besonderes Augenmerk auf die den beiden Em- bryonen gemeinsamen, i n der Symmetrieebene der Doppelbildung" gelegenen Organe. Es standen mir circa 400 soleher Doppelembryonen zur Verftig'ung', zu zwei Ftinfteln Trutta laeustris L., die i~brigen zumeist Trutta ratio L.; nur wenige Exemplare yon Trutta salar L. und Salmo salvelinus L. waren darunter. Sie stammten aus versehiedenen benaehbarten Fisehzuehtanstalten.

Die Seeforellen waren seit 14--20 Tagen ausgesehltipft, als ieh sie fixirte; sie hatten in kaltem Quellwasser gelebt. Die tibrigen Doppelembryonen tSdtete ieh auf versehiedenen Stadien der Dotter- saekperiode ab. Ieh hatte die letzteren in einen der gebr~tuehliehen FisehtrSge gesetzt und wollte einen Theil davon sieh mSgliehst welt

i ) Den Leser, weleher sich hiertiber orientiren will, verweise ich auf die Litteraturverzeichnisse yon ZIEGLER (36), GOROI'~OWiTSCtI (S), HE~N:NEGUY (9), SCt~APER (29), FELIX (5), •IRCHOW (3~i" u n d KoPsc~ (15'.

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entwiekeln lassen. Die meisten schwammen nach einigen einleitendeni zappelnden Bewegnngen ffanz geschickt, zumeist jedoch lagen sic ruhig auf dem Boden. :Nattirliches Futter und rein geschabtes Eigclb, welches ich ihnen reichte, fraBen sie gierig, g'ingen aber stets nach einigen Wochen zu Grunde, zmneist in Folg'e Verstopfung der Kiemen- kiirbe durch die aufgenommene • Am l~ngsten lebten die Doppelembryonen, welche nicht gefiittert wurden, doch liei3en sich nattirlich diese nach der vSlligen Resorption des Dotters nicht mehr langere Zeit am Leben erhalten. Verschiedene erfahrene Fischziichter, wetche >,Zwilling'e~ aufzuziehen versuchten, waren nicht glticklicher als ich; ich finde auch in der Litteratur, die VerSffentliehung yon SECQUES (31) und die yon BUGNION (2) ausgenommen, keine Angaben, dass Doppelembryonen der Knoehenfisehe ~lter geworden w~ren als die meinen.

25 Doppelembryonen der Seeforelle und zwar zumeist solehe, welehe grSBere Streeken des Centralnervensystems gemeinsam hatten, nntersuchte ich naeh der rasehen Methode GOLG:'S nnd zwar verfuhr ich naeh den Angaben K6LLmEI~'S (14). Ich erhielt so annehmhare Resultate und es haben die erzielten Pr@arate bis jetzt, nach 3 Jahren, kanm merklieh gelitten. Bei der Behandlung weiterer 25 Exemplare ersetzte ieh naeh den Angaben DCR:G'S (4) die Osmiumsanre dutch Formalin, erhielt aber dnrchwegs keine F~trbung nervSser Elemente. Von einer weitergehenden Anwendung der GOLG:'scheu Methode nahm ich Abstand, da ieh sah, dass sich das doch relativ seltene Material aueh beztiglieh der Verh~tltnisse des Centralnervensystems nutzbring'ender mittels anderer Methoden verarbeiten lieB.

Die tibrigen 80% des Gesammtmaterials - - ca. 7,5% hatte ieh bei den Aufzuehtsversuehen verloren - - wurden mittels 4% iger w~sseriger FormaldehydlSsnng fixirt und in eben soleher 2O/o iger LSsung his zum jeweiligen Gebraueh aufbewahrt. Zumeist konservirte ieh die DoppelthierG zusammt dem Dotter, um naeh Bedarf die natUrlichen Lagebeziehungen tier Embryonen zu einander und zu dem Dotter studiren zu ktinnen. Ehe ieh farbte, pr@arirte ieh den Dotter mittels :Nadel und Pinsel heraus; Zerrungen und ZerreiBungen der Parietalplatten und zumal der Leber lassen sieh, wig dies bezUglich der Leber auch FELrX {5) erw~thnt, hierbei nieht immer vermeiden. Einem kleinen Theil der Doppelembryonen 5ffnete ieh naeh den u sehriften yon FELIX v0r der Fixirung den Dottersaek, beziehungsweise die Leibeshtihle. So vollkommene Resultate aber, wig bei normalen Embryonen, liefert diese Methode bei Doppelembryonen,

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der doeh immer etwas behinderten Bewegungsfahigkeit derselben wegen, zumeist night.

Ca. 90 dieser Doppelembryonen, welche in toto mit GRENACHEI~'S alkoholischer BoraxkarminlSsung g'efi~rbt waren, wurden naeh An- bringung yon Riehtlinien in Sehnittserien zerlegt; ieh maehte znmeist Quersehnitte, in geeigneten FNlen aber aueh horizontale und sagit- tale L~ngssehnitte. Diese durehwegs 20 ,, dicken Schnitte klebte ieh mit Glyeerin-Eiweil3 und Wasser anf nnd f~rbte sic mit Bleu de Lyon, geRist in absolutem Alkohol, nach; ich erhielt so in topographiseher Hinsicht reeht brauchbare Bilder. Die Anfertigung KASTSCI~E~KO'scher Fl~chenrekonstruktionen (11) erwies sieh, zumal beim Studium der Skeletsttleke, als sehr zweckm~gig.

Anfangs December 1898 erhielt ich durch Vermittelung meincs Chefs yon Herrn Professor Dr. H. ViRcgow-Berlin ftinf vcrsehieden- altrige, noeh nicht ansgeschltipft gewesene Doppelembryonen der Baehforelle, nebst einigen je gleichaltrigen normalen Embryonen, woftir ich Herrn Professor VII~CRow bestens danke.

Am 19. g'leiehen Monats bekam ieb vom biesigen Kreis-Fiseherei- verein ca. 1500 Bachforelleneier; es stammten diese yon zwei Weib- then, waren aber befruehtet worden mit dem Sperma eines und desselben M~tnnchens. Die Eier des einen Weibehens, ca. 900 Sttiek, waren etwas tiberreif, hellgelb und grog, die Eier des anderen Weib- ehens waren ganz wesentlich kleiner und rSthlieh. Es gelang mir, aus den groBen Eiern in der Zei~ yore 26. December 1898 his zum 2. Januar des folgenden Jahres 68 Sttiek Doppelbildungen zn konserviren; aus den kleinen Eiern erhielt ich e inen Doppelembryo; die groBen Eier lieferten auBerdem noeh einig'e D'reifach- und eine gierfaehbildung'.

Die Fisehe, welehe genannter Verein damals in dem ungefiihr 18 Kilometer yon hier entfernten Retzbach streifen tieB, waren sogenannte Wildfisehe, d. h. man hatte sic erst wenige Tage zn- vor gefan~en; sie waren sodann in einem nur wenig' ger~tumlgen, flaehen, yon einem kleinen B~tehlein durchstrSmten Ttimpel gehalten worden.

Um 9~/2 Uhr Vormittags waren die betreffenden 1500 Eier ktinst- lieh besamt worden nnd zwar nach der sogenannten troekenen Methode; einige Minnten naeh tier Zumisehung des Spermas wurde Wasser in die Schtissel zugegeben und nachdem die Eier aufgequollen waren, wurden sic in der ttbliehen Weise in ein Holzkistehen verpaekt; der Boden des Kistebens war bedeekt mit einer dicken Sehieht nasserWatte

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und darauf kamen die Eier zu liegen, jede Sehieht einffesehlagen in feuehte Gaze; der Ubrig bleibende obere Raum des Kistehens war mit nasser Watte ausgefttllt. Die Eier wnrden mit der Bahn hierher bef5rdert und waren nm 1 Uhr im Institute.

Von jeder der beiden Eisorten setzte ieh dlg H:~lfte sofort in einen Fisghbrntkasten und lieB sie sigh ginstweilen ungest~rt weiter entwiekeln. Die andere H~tlfte braehte ieh in ein hohes Einmaeh- glas, versehloss dieses mit ginem starken, dt~nnmasehig'en Drahtnetz und stellte es untgr den vollkommen geSffneten Hahn der Wasser- leituug, so dass die Eier ni&t bur in steter Bewegung waren, sondern aneh, wend der Wasserstrahl sie traf, mit Maeht gegen den Boden und die Wand des Glases nnd geg'en das Drahtnetz gesehleudert wurden. Ieh that dies desshalb, well es eine unter den Fisehz~deh- tern weir verbreitete Ansieht ist, class Doppelbildungen zumeis~ ver- anlasst werden dutch die Erseht~tterungen, welehe friseh befruehtete Eier bei l~tngerem Eisenbahntransport efleiden. Um 1 Uhr n~tehsten Tages nahm ieh diese Eier aus dem Glase heraus und braehte aneh sie in einen Fisehtrog. Bei der damaligen mittleren Wassertemperatur yon ~ 10 ~ C. waren naeh eiaem Zeitraum yon t~ber 27 Stunden die Eier sehon grob gefureht. Noel nieht einmal 4o/o der Eier starben an den Polgen dieser M i s s h a n d l u n g , wie ieh wohl sagen muss. Die Eier der Baehforelle sind also w~thrend der ersten Entwieke- lungsstadien, wie solehe aneh ftir die Erzeugung yon Doppelembryonen dureh meehanisehe Treanung der ersten Fnrehungszellen in Frage kommen, ungemein widerstandsffLhig geg'en Stog und Druek. E s e r w i e s sieh in tier Fo lge , dass un te r d iesen g e w i r b e l t e n E ie rn s i e h ke in hShe re r P r o e e n t s a t z an D o p p e l e m b r y o n e n befand~ als un te r den E ie rn , w e l e h e igh sog le i eh naeh E m p f a n g in normalg Verh~ l tn i s se g ' eb raeh t hat te .

Vom 25. auf 26. December begann unter den gewirbelten Eiern ein andauerndes~ massenhaftes Absterben; es g'ingen vow dem j e w e l ligen Bestande im Verlaufe yon 2g Stunden immer ca. 33~ zu Grunde. Ieh ring desshalb am 26. December an, diese Eier t~tglieh auf Doppelbildungen zu durehsuehen und zwar - - ieh bin mittel- gradig k u r z s i e h t i g - mit unbewaffnetem Auge; ieh braehte immer eine Partie Eier in weite Glassehalen, welehe ieh anf tiefsehwarzen Untergrund stellte. Ieh tibertrug die Eier yon einem Beh~lter in den anderen vermittels welter GlasrShren nnd zum Sortiren, Drehen nnd Festhalten dersglben beim Durehsuehen gebrauehte ieh Sehwnngfedern aus einem G~nsefltig'el. Naeh einiger Ubung konnte ieh unterseheiden,


ob sich eine oder zwei der ttbrigens nnr ganz matt und unbestimmt dureh die Eihaut hindurehsehimmernden Embryonalanlagen in einem Ei befanden. Eier, in welehen ieh keine zwei Embryonalanlagen sab, stellte ich immer wieder zurtick~ ebenso zumeist solehe Doppel- bildungen, bei denen die Hinterenden der Embryonalanlagen noeh welt yon einander entfernt waren; ieh konservirte letztere zumeist erst dann~ wenn die beiden Embryonalanlagen sieh mit ihren Hinter- enden nahezu oder vollst~ndig vereint hatten~ oder sehon ein gemein- sames LeibessNek gebildet war.

Die versehiedenen Manipulationen beim Durehsuehen hatten stets das Absterben vieler Eier u n m i t t e l b a r zur Polg'e.

Am 27. December begann das Sterben in gleieher Weise aueh bei den Eiern, welehe ieh sofort bei ihrer Ankunft in den Fisehbrut- kasten g'esetzt hatte. Naehdem ieh reich an einer kleinen Probe t~berzeugt hatte, dass sieh die Entwiekelung der Eier dutch Wasser yon hSherer Temperatur besehleunigen lieg ohne ErhShung" de r S t e r b l i e h k e i t s z i f f e r , braehte ieh s~mmtliehe Eier in groBe, in meinem Arbeitszimmer anfgestellte GIasbeeken; das Wasser, welches t~g'lieh erneuert wurde, hatte hier eine konstante Temperatur yon + 18 ~ C. und reiehlieh zug'egebene grtine Algen sorgten Nr gent~gen- den Sauerstoff.

Am 1. Januar 1899 tSdtete ieh die letzten Doppelembryonen ab, welehe ieh im Leben hatte erkennen kbnnen, und am Tage darauf meinen ganzen Restbestand an Eiern~ es waren noeh ungef~hr 80 Stttek. Da ieh naeh den Angaben LEREBOULLET'S (16) und aus eig'ener Erfahrnng wusste, dass es Doppelembryonen giebt , welehe sigh auf jungen Stadien, bei ~tuBerem Aspekt, yon normalen Embryonen nur dutch ihren breiteren Kopf unterseheiden, konservirte ieh alle breitkSpfigen Embryonen, welehe ieh an diesem Tage zu Gesieht bekam.

An den lebenden Eiern liel3 sieh diesbezUglich freilieh niehts erkennen, in der verwendeten Vorfixirnngsfltissigkeit (Acid. ehrom. 2; Aqua dest. 900; Acid. aeet. glae. 100) wurde indess die Form des embryonalen KSrpers ziemlieh deutlieh, zumal bei Verwendung dick- wandiger, enger, eylindriger Gl~tser, welehe die eingelegten Eier stark vergrtiBerten.

Ieh erhielt so die yon mir in tier 7. Gruppe des II. Theiles vor- liegender Arbeit znsammengestellten nnd beschriebenen jungen Doppel- embryonen.

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Ich gewann und fixirte d ie Keimscheiben - - natUdich konservirte ich an jedem Tage aueh einige normale Embryonalanlagen - - naeh der yon KopscI~ (15) mitgetheilten Methode H. VIRCHOW'S; alS Naehfixirungsfliissigkeit gebranchte ich koncentrirte wasserige Subli- maflSsung.

Bei tier Weiterbehandlung wendete ich auch bei diesem Material StUckf~trbung mittels •RENACHER'S alkoholischer BoraxkarminlSsung an; ich hell~e abel" mit CedernholzS1 auf, in welehem die Embryonal- anlagen gezeichnet wurden and jeweils bis zur weiteren Verarbeitung" blieben. Es warden 50 dieser Doppelbildungen in 10 ~t dicke Sehnitt- serien zerlegt, zumeist ohne Richtlinien. Zur ~achfarbung gebrauchte ich DELAFIELD'S It~matoxylin.

Die bei der eingeschlagenen Methode anscheinend unvermeid- liche partielle Abhebung der Epidermis yon den unter ihr liegenden, bereits differenzirten 0rganen erschwerte mitunter dig Deutung der Schnittserien.

Die ca. 12000 Eier, welche am 19. December in Retzbach be- fruchtet worden waren and in der hiesigen Fisehzuchtanstalt~ die ffleich dem Zoologisehen Institute WUrzburger Leitungswasser verwendet, zur Entwiekelung gebracht werden sollten, begannen, einige Tage spater als die meinigen, ebenfalls rasch abzusterben; nur ungefahr 5O/o dieser Eier lieBen einen Embryo ausschltipfen und hierunter wurden keine Doppelembryonen gefunden.

Die Fig. 1, 3 and 6 Taf. I wu('den dureh den hiesigen Zeichner Herrn W. FREITAG ausgeftihrt; es liegen denselben Photographien zu Grunde, deren Herstellung ich der CUte des Prosektors der hiesigen Anatomischen Anstalt Herrn Dr. SOBOTTA'S verdanke.

Sammtliche andere Zeichnungen skizzirte ieh mittels tines ABBE- schen Zeichenapparates unter Benutzung eines BEU~I~AI~D'schen Zeichentisches.

Es erUbrigt mir noch die angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer and Chef, Herrn Professor Dr. I~OVERI auch an dieser Stelle Dank zu sagen far die l~beflassung dieses Themas and eines Theiles des zur Verarbeitung gelangten Materials, sowie ftir die Znweisung yon 448 Mark aus der LUDWIG ~EIDEUT-Stiftung, behufs Deckung yon Auslagen; ganz besonders aber fUhle ich mieh Herrn Professor BOVERI verpfliehtet fiir die mir seinerseits zu Theil gewordenen Direktiven and die mir jeder Zeit gew~hrte freundliche Hilfe.

Systematische Darstellung- dor Doppelembryonen der Sahnoniden. 41

II. Die verschiedenen Typen der Doppelembryonen und ihr anatomischer Bau.

Die bei den Knoehenfisehen zm" Beobaehtung gelangten Formen der Doppelembryonen sind ungemein mannigfaeh, aueh wenn man ttunderte gesammelt hat, finder man hierunter vielleieht keine zwei, welche einander vollkommen entsprechen.

Hat man ein grSgeres Material und geht dann daran, die Doppel- bildungen naeh ihrer Ahnlichkeit mit einander zu ordnen, so wird man eine zusammenhgngende Reihe bekommen und man ist, so sehr sich aueh die Formen, welche man an den Anfang derselben stellt, van denen in der Mitre, und diese wiederum yon den Endgliedern unterseheiden, night im Stande eine Eintheilung zu schaffen, bei weleher sieh die einzelnen Gruppen seharf yon einander abgrenzen lieBen. Man mag hierbei ausgehen yon welehen Gesiehtspunkten maw will, stets wird man an der Grenze zweier Ordnungen Doppelembryonen treffen, welehe man ebenso bereehtigt zur vorausgehenden, wie zur folgenden Abtheilung stellen kann.

Mit RUeksieht auf die Entstehung der versehiedenen Formen trennte ieh mein Beobaehtungsmaterial in folgende sieben Gruppen:

A) Eur mittelbar, dutch den Dottersaek, verbundene Doppelembryonen,

B) rein ventral verwaehsene, C) vorwiegend ventral verwaehsene, D) halb seitlieh, halb ventral verwaehsene, E) vorwiegend seitlieh verwaehsene, F) rein seitlieh verwaehsene und G) :,~uBerlieh als Einfaehbildungen erseheinende Doppel-

embryonen. Bei tier Besehreibung dieser versehiedenen Arten vow Verwaeh-

sung werde ieh natttrlieh die jeweils jttngsten Doppelbildungen~ welehe ieh besitze, in den Vordergrund stellen. BezUglieh der vier ersten Gruppen bin ich znmeist auf die Seeforellen-Doppelembryonen an- gewiesen; bei tier Darstellung der Gruppen E, F u n d G dagegen kann ieh fast aussehlieBlieh junge, noeh nieht ausgesehlttpfte Bach- forellen-Doppelembryonen verwenden.

Ieh lasse nun hier die bereits in der Litteratur niedergelegten Eintheilungen folgen und werde bei der Abhandhng meiner einzelnen Gruppen ausftihren, welehen Ordnungen der Autoren sie entspreehen, respektive wie weit sie sich mit solehen deeken.

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Von den sieben Kategorien, in welohe LEREBOULLm ~ (16) das seiner bekannten VerSffentlichung zu Grunde gelegte Hecht-Material eintheilte, interessiren uns hier die drei ersten. Es sind digs:

I. Serie: Doppelfische mit zwei fast gleich groBen KSrpern, welehe naGh rtiekw~rts in grSl?erer oder geringerer Ausdehnung mit einander verwachsen sind.

II. Serie: DoppelfisGhe, welche aus einem gauptkSrper und einem Nebenembryo bestehen, welch' tetzterer sigh im Laufe der Entwicke- lung immer mehr rUekbildet.

III. Serie: Doppelfische mit ursprUnglieh zwei KSpfen, welche dann zu einem zusammenfliegen.

KNoclI (13) untersehied: I. Dieephalie und

II. Diplomyelia.

Aus letzterer Klasse maehte er wieder zwei Unterabtheilungen: 1) Diplomyelia partialis und 2) Diplomyelia totalis.

WINDLE (35) theilte die yon ihm und Anderen beobaehteten Formen in folgende Ordnungen ein:

1) Doppelbildungen mit drei Aug'en yon gleicher GrSge; 2) solche mit drei Augen, yon welehen das mediale abet grbBer

ist, als eines tier lateralen; 3) solehe mit vier glcich groBen Augen; 4~) Doppelbildungen mit zwei naGh rtiekw~rts bis an die 0hrregion

getrennten KSpfen; 5) die Verdoppelung dehnt sigh his auf die Region tier Brust-

flossen aus, geht bis auf den Vorderrand des Dottersackes; 6) die Verdoppelung geht his an den Hinterrand des Dottersaekes

und das ttintereMe des KSrpers ist einfaeh; 7) die Verdoppelung geht noch etwas tiber den ttinterrand des

Dottersackes hinaus und das Sehwanzende ist einfaeh; 8) die Verdoppelung geht bis zum Hinterrand des Dottersackes;

aueh die Hinterenden sind doppelt, tiberlagern einander und sind mit den einander zugekehrten Seiten lest vereinigt;

9) Vereinigung nur mittels der Sehwanzenden; 10) Vereinigung zweier Embryonen nut durcb den DottersaGk,

welehem sie mit ihren ventralen Seiten ansitzen; 11) Parasitenbildung., i. e. tier eine Embryo tier Doppelbildung ist

nurmehr ein unbedeutender Anhanff des anderen.

Systematische Darstellung tier Doppelembryonen der Salmoniden. 43

Ieh halte es nieht ftir gereehtfertigt, die sogenannten Parasiten- bildung'en i n eine eigene, den anderen gleiehbereehtigte Klasse zu- sammenzufassen, wie es WI~DLE und vor ihm LEREBOUL~E% Letzterer wohl noeh in Anlehnung an ISlDO~E GEO~FROY ST. tIILAIRE (7) gethan hat; denn ,Parasitenbildungr kommt bei jeder Form der Doppel- embryonen vo rund zwisehen dem Vorhandensein zweier Embryonen auf einem Dotter und dem Beginn der Degeneration des einen der Embryonen besteht kein urs:~tehlieher Zusammenhang; die HKufigkeit mehr oder weniger weitgehender Formstbrungen des einen oder beider Komponenten einer Doppelbildnng ist zwar fast allen Autoren auf- gefallen, aber noeh yon Niemand ist der Versueh gemaeh~ worden, sie aus dem Wesen letzterer abzuleiten.

Wohl abet ist eine Betraehtung" der Degeneration yon Organen nnd KSrpertheilen, so welt sie dureh die Verwaehsung der zwei Em- bryonen bedingt ist, oder modifieirt wird, unerl~sslieh and werde ieh aaf solehe VerhNtnisse an mehreren Stellen zu spreehen kommen.

Bevor ieh mit der Er0rterung tier einzelnen Gruppen beg'inne, will ieh einige Nr alle gtiltige Bemerkungen voraussehieken.

Was zun~ehst die Orientirung einer Doppeibildung betrifft, so ftihre ieh an, dass im Eie, bei nngestSrtem Gleiehgewieht, die beiden EmbryonManlagen stets in einer horizontalen Ebene liegen, und zwar s~ hoeh oben am Dotter, als eben mSglieh ist. Rollt man das El, so kehren diese!ben alsbald wieder in ihre frtthere Stellung zurtiek. Bei m e i n e r B e s e h r e i b u n g sind al le D o p p e l e m b r y o n e n en t - s p r e e h e n d g e l a g e r t gedaeh t .

Naeh dem bereits ,:on MJ~CKEL (18) erkannten, yon W. Roux (25, 26, 27, 28) genauer bestimmten und benannten Gesetz der doppe l - ten S y m m e t r i e der O r g a n a n l a g e n wird jeder Doppelembryo, wenigstens in der e r s t en Anlage, dutch eine Ebene, die S y m m e t r i e - ebene, in zwei spiegelbildlieh gleiebe H~tlften getheilt; der eine Embryo liegt links, der andere reehts yon der Symmetrieebene.

Eine einigermaBen einwandsfreie Nomenklatur ftir die einzelnen Theile der Doppelembryonen ist, wie wohl Jeder empfunden hat, der sieh mit dieser Materie beseh~ftigte, nur mit Sehwierigkeit dureh- zufUhren. Znr Efl~uterung der yon mir gebrauehten Bezeiehnungen verweise ich auf Fig. I; es ist dies ein sehematiseher Quersehnitt dureh eine junge Doppelbildung; der Raumersparnis halber sind die Embryonen um ein Mehrfaehes stttrker vergrSBert gezeiehnet als der Dotter.

44 Franz Schmitt

Ftir dig Ebene, welehe jeden Embryo halbirt, behalte ieh die Bezeiehnung Medianebene bei; die Medianebenen tier beiden Em- bryonen und die Symmetrieebene tier Doppelbildung sind in Fig'. I eingezeiehnet.

Alles, was bei ung'estSrter G1eiehgewiehtslage des Eies tiber den Medianebenen der heiden Embryonen liegt, nenne ieh Oberse i te der Doppe lb i ldung und spreehe yon den beztigliehen Organen nnd Theilen als yon solehen der Obersei te , oder knrzweg den oberen und zwar des linken, respektive des reehten Embryos; was unter den

Fig,. ~. 0berselte

obere> Urwirbd des l~aken i Embryos ,

Sy~,eLrie -Ehene

i untel-er Urwirb~ ~ ............................

des linken Emb~x}s .~-: ""--." ......

,k

oberer Urwirbd des ~&ten Embryos

unter~er Ur~rbeI des rechten EmbD'os

UntemeiLe

Schem~ttischer quersehnitt clutch einen Doppelembryo,

Medianebenen liegt, heiBe ieh entspreehend Unte r se i t e der Doppe l - b i ldung.

Die Termini dorsa l und ventra l , media l und la te ra l ver- wende ich in dem iibliehen Sinne, somit immer nut in Bezug auf jeden einzelnen der Embryonen. Die Ausdriieke ho r i zon ta l und v e r t i ka l dagegen beziehen sich immer auf die Doppelbildung; ebenso die Bezeiehnungen oben, unten, l inks , rechts , breit , schmal , hoeh und nieder .

Die Zahl der Ursegmente ist bei den Salmoniden keine konstante, 57--63 wurden vorgefimden. Bei meinen jungen Baehforellen ist die Stelle, welche sigh nach den Angaben yon FELIX (5) als die Gegend des spi~teren Afters dokumentirt~ im 36.--39. Ursegmente gelegen;

System~tische D~rstelhmg der Doppelembryonen tier Salmoniden. 45

bei meinen Seeforellen z~ihle ieh riickw~irts vom After 24~26 dureh die WirbelbSgen murkirte Segmente.

Der Ktirze wegen werde ich bei der Beschreibung der bereits ausgesehlttpften Doppelembryonen 5fter yon der Gegend des nn.Wirbels sprechen, obgleich WirbelkSrper noch nicht vorhanden sind; ieh meine damit die Stelle, an weleher letztere sieh sp~iter entwickeln; dieselbe ist gekennzeiehnet dutch die ehordalen Enden der Neural- und H~malbSgen.

Fig. I[ stellt bei 7~/2faeher VergrSflerung einen normulen Em- bryo der Baehforelle dar, dessert Differenzirung so weit vorgesehritten

Fig. II.

epl not,~aler ~ , ~ Fraecaudalsaum S ~ f ~ " ~

]~et~o&se q

- - - - ~ 4 ! ~ ~ : . . . . / , 4 - ~ 1, j ~.~v6~s~ I':iemeudeckel ' Iosse hypochoMaler Sc\x ~"

Brustflos . . . . . . . . ~ ~;. ,~ ~ecattdal . . . .

l~auclffl~se

Embryo aer B~chforelle. Vergr. 7,5/1.

ist, wie die der meisten Seeforellen, welehe ich untersuehte. Die Brustflosse ist schon ziemlich groB, die Bauchflosse noch klein. An dem unpaaren Flossensaum sind RUeken-, Fett-, Schwanz- nnd After- flosse sehon erkennbar. Als Sehw~nzfiosse ist naeh den Angaben yon LoTz (17) das KSrperende yore seehstletzten Wirbel an zu betrachten.

Wegen der Verh~tltnisse bei vielen Doppelembryonen bezeichne ieh die dorsal vom ChordaendstUek gelegene Partie der Schwanzflosse ~ls ep ichordMen Sehwanzf lossen the i l , oder schlechthin als ep iehorda le Schwanzf losse , und dem entsprechend die ventral vom ChordaendstUck gelegene Pattie als hypoehordMen S chwan z- f lossen the i l oder hypoehordMe Sehwanzf losse . Die in der epiehordalen, respektive hypochordalen Schwanzflosse gelegenen Skelet- stiicke benenne ieh ep ichorda le , respektive hypochorda le . Die in Fig. II zwischen epi- nnd hypoehordaler Schwanzflosse ~mgebraehte Marke soll gleiehzeitig auch uls Grenze zwischen dem dorsalen und

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ventralen Abschnitt des unpaaren Flossensaums~ kurz gesagt~ zwischen do r sa l em und v e n t r a l e m F l o s s e n s a u m gelten.

Den zwisehen Fettflosse und epichordaler Schwanzflosse befindlichen Theil des dorsalen Flossensaums heii~e i e h e p i e h o r d a l e n Pr i~cauda lsaum; flit die Pattie des ventralen Flossensaums, welche zwischen Afterflosse und hypochordaler Schwanzfiosse eingesehoben ist, gebrauehe ich die Bezeichnung h y p o e h o r d a l e r Pr i~caud~l- sauna und den zwischen After und Dottersack gelegenen Theil des ventralen Flossensaums nenne ich P r~ana l saum.

Bei vofliegendem Entwickelungsstadium zichea Enddarm und HarnrShre etwas schri~g, in dorso-ventraler und cranio-eandaler Rich- tung dutch den ventralen Flossensaum; sie erscheinen, sowohl bei uuffallendem, wie auch bei durchfallendem Lichte, uls ein dicker, sieh gegen die nachburlichen Theile des Flossensanms ziemlich scharf absetzender Strung', welchen ich in seiner Gesammtheit A n a l s t r a n g benennen will.

In Fig. II hale ich fcrner die ursprtinglich bei 45faeher Ver- grSBerung skizzirten and daun mittels des Storchschnabels ver- kleinerten Skeletstticke der epi- und hypochordalen Sehwanzflosse ein- gezeichnet. Es sind dies in cranio-candaler R i c h t u n g - ich folge auch bezUglich der ZugehSrigkeit derselbea zu den sp~teren Wit= beln den Ang'aben yon Lorz (17) - - :

a) in der epichordalen Schwanzflosse: die NeuralbSgen des sechst-i fiinft- and viertletzten Wirbels und der zum drittletzten Wirbel gehSrige epichordale Flossentr~tger;

b) in tier hypoehordalen Schwanzflosse: die H~malbtigen des sechst-, ftinft-, viert- und drittletzten Wirbels, die zwei hypochordalen Flossentr~iger des zweitletzten Wirbels, die beiden hypochordalen Ftossentr:~tger des letzten Wirbels and der erste freie hypochordale Flossentr~ger. Si~mmtliche Abbildnngen, welche Quersehnitte yon Doppel-

embryonen darstellen, sind so orientirt, dass die Oberseite der Doppel= bildnng nach oben, die Unterseite naeh nnten gerichtet ist; in si~mmt- lichen Textabbildungen sind die Skeletstiieke, Knorpel nnd Vorknorpet, in tiefschwarzem Tone gehalten und sind die Kontouren der Muskula= fur in feinen Linien gezogen; das Darmdrtisenblatt ist jeweils radi:,ir gestrichelt.

Diejenigen Figuren, welche mit der gleichen Ziffer und mit lateinisehen Buehstaben in a lphabetischer Reihenfolge bezeichnet sind, entstammen jeweils einem Doppelembryo.


Naehstehend gebe ieh ein alphabetisehes Verzeiehnis der Ab- ktirzungen, welche ich bei der Erkli~rung der Textfiguren verwenden werde:

An.str Analstrang, Ao Aorta, Bfl. 0 Bauchflosse, obere, Bfl.u untere, Ch Chorda, Cv Caudalvene, Ct'.o obere, Ct'.u untere, D.dbl Darmdrtisenblatt, D.fbl Darlnfaserblatt, D.obfl Dotteroberfi:,~che, En Entoderm, End.En Enddarm-Entoderm, Fls.d Flossensaum, dorsaler, Fls.o oberer, Fls.u unterer, Hbl Harnblase, HcI~. Hypochorda, Hl Harnleiter, Hl.aust au~enst~ndiger, flLo - oberer, Hl.u - m~terer, Hr HarnrShre, Lbs LeibeshShlensack,

Lt~s.o Leibeshiihlensack, oberer, Mes.aust Mesoderm, aul3enst'~indiges, Mes.ist - innenst~indiges, Mes.o oberes, Mes.u m~teres, Ms Myoseptum, Mst Nesenchyrastrang, 2v~ Nierengewebe, ~ S J ~ Nachnierenkaniilchen, ~m Riickenmark, Schwd Schwanzdann, S.im Septmn intermusctflare, Sl.Sk Seitenlinien-Sinnesknospe, Spl.o Seitcnplatten, obere, Spl.u untere, Srm.ist Seitenrumpfinuskel, innea-

stSndiger, Uw.ausE Urwirbel, ~ui3ens~Sndiger, Uw.i~'t inaenst~hldiger, U~v.o oberer, ~;~.u unterer, V Vene, l~l Venenstrang.

A. Nur m i t t e l b a r , durch den D o t t e r s a c k , v e r b u n d e n e D o p p e l e m b r y o n e n .

Solche Formen sind schon vielfach gesehen und besehrieben worden, so yon JACOBI (10), QUATREFAGES (20, 21), KxOC~ (13), RAUBER (23), BUmCIOX (2), KLAUSSSER (12), WINDLE (35) und SEC- QCES (31}.

QUATREFAGES schlug ursprtinglich (20) ftir sic den Namen Gast6ro- page vor, aeeeptirte abet sp:~tter (21) den ISIDORE GEOFFROY ST. HI- LAIRE'schen Terminus 0mphalopage; K~0eH fasst sic zusammen in der Unterabtheilung Diplomyelia totalis; •AUBER verwendet die Be- zeiehnungen Gastrodidymns, 0mphalodidymus und Anakatadidymus; KLAUSSNER gebraueht ftir sie den Namen Doppelbildungen und s~ellt ihnen alle anderen Doppelembryonen als Spaltbildungen oder Ana- didymi gegeniiber; WINDLE endlieh sprieht wieder Yon Anakata- didymis.

48 Franz Schmitt

An Abbildnngen erwahne ich : Fig. II, III und IV yon Qu~vrREFAGES (21), sowie KNoeH's Fig. 20--25, 27, 29, 30, 32, 33 and 34; ferner Fig. 3 und 5 yon RAUBER, Fig: 29, 30, 31, 34, 46 nnd 47 yon KLAUSS- NER and Fig. 1 und 2 yon SECQUES. BezUglieh der Fig. 46 and 47 Yon •LAUSSNER verweise ieh auf meine AusfUhrungen pag. 79.

In der Beschreibung wird erwahnt, dass die zwei sonst selbstandigen Fisehchen mit den Biiuehen dem Dotter ansitzen, und dass die KSpfe nnd Sehwanze derselben je in gleieher Riehtung sind; ferner ist be- kann~, dass die Embryonen zumeist parallel zu einander stehen~ aber auch mit ihren Hinterenden etwas konvergiren kSnnen.

QUATREFAGES and KNOCH erwahnen einen, sieh jedoeh nieht immer vorfindenden Einsehnitt an der u des Dottersaekes und glauben, dass derselbe yon der Verw~chsung zweier Dotter her- rtihre. Ersterer sail anl]erdem, dass das Dottergefitl~netz der beiden Embryonen an vielen Stellen mit einander kommnnizirt und be- obaehtete, wie aaeh K~oc~t, dass die Embryonen naeh Sehwund des Dotters in der Abdominalgegend vereinigt bleiben; letzteres wird aueh dureh die zwei Holzsehnitte yon SECQUES illustrirt.

QUaTnEF.~GES vermuthete, dass naeh vSlliger Resorption des Dotters die Lebern der zwei Embryonen theilweise versehmelzen and dass vielleieht aueh die Darme theilweise zusammenhangen wtirden; Cos~rE (3) aber Melt dies ftir unmSglieh.

RAUBEU (23) besehreibt and zeiehnet (Fig. 5) bei einer Doppel- bildnng des Laehses mit nur mehr kleinem Dottersaek eine in dessert Langsriehtung" verlanfende, auf der einen Breitseite besonders deutliehe Ringfurehe nnd halt es ftir mSglieh, class diese der Ausdruek der beginnenden Trennnng der Embryonen sei. Etwas Ahnliehes ist sonst yon Niemand mehr gesehen worden and RAUBER'S Abbildung giebt sieher keine normale Verh~ltnisse wieder; die Purehe ist wahr- seheinlieh zn Stande gekommen dnreh dis sehrnmpfende Einwirkung" des Alkohols auf den vielleieht etwas hydropisch ver~tndert gewesenen Dottersack. RAUBER ist der Einzige, der versucht ist, an eine Trennnng der Embryonen in Folge der Resorption des Dotters zu glauben 1).

Bei den Doppelbildungen der Grnppe A liegen die Medianebenen der zwei Embryonen annahernd in einer Horizontalen; diese horizontale Ebene kann aueh den Dotter symmetriseh theilen, zumeist

1) Beschreibung und Abbildung sind reproducirt bei R.XUBE~ (24, pag. 141, Fig. 2).

Systematisehe Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 49

aber ist die der Oberseite der Doppelbildung zugehSrige Partie des Dotters etwas geringer, als die der Unterseite; mit anderen Worten: die beiden Embryonen liegen zumeist nieht in der Mitte des Vertikal- durehmessers des Dotters, sondern etwas hSher.

Der Dotter, weleher aueh bei a l l en Doppelembryonen ursprtinglieh ann~thernd kugelig ist und zu jedem der beiden Embryonen die gleiehen Lagebeziehungen hat, wie der Dotter eines normalen, gleieh- alterigen Fisehehens zu diesem, zeigt bei friseh ausgesehltipften, zur vorliegenden Gruppe gehSrigen Formen folgendes Verhalten. Der Breitendurehmesser des Dotters ist in dessert eranialen and eaudalen Partien ungefahr gleich grog; der vertikale Durehmesser aber ist in den caudalen Theilen des Dotters am bedeutendsten, er verringert sieh kopfw~rts allmahlieh und zwar bis auf 1/3 seiner HShe in den caudalen Partien, Die Hinterwand des Dottersaekes entsprieht noeh einem Kugelsegment; mitunter sieht man, wie daselbst die ventralen Flossens~tume der zwei Embryonen einander bis zur Beriihrung ent- geg'en gelaufen sind und so auf der Hinterseite des Dottersaekes ein niederes, dtinnes Leistehen bilden.

Auf der Vorderseite des Dotters sieht man eine vertikal ver- laufende, zumeist reeht flaehe Furehe, welehe sieh auf die Ober-und Unterseite des Dotters etwas fortsetzt und dann hier allm~thlieh aus- l~uft. Auf jungen Embryonalstadien sieht man yon derselben niehts. Diese Furehe steht, wenn die beiden Embryonen gleieh grog sind, in der 3Iitte zwisehen ihnen. Ist der eine der Embryonen etwas ver- k~immert, so ist sie diesem etwas gen~hert, undist die vordere H~lfte eines Embryos ganz oder grSgtentheils rt~ekgebildet, so fehlt die Furehe vollkommen. Sie zeigt keine Spur einer Raphe und ist aueh kein ,Einsehnitt% wie KyoeI~ sie neunt, ihre R~tnder fallen niemals steil ab und nut Anfangs der zweiten tt~tlfte der Dottersaekperiode greift sie etwas tiefer eia, verstreieht dann abet bald und vollkommen. Gegen Ende der Dottersaekperiode verwisehen sieh und versehwinden aueh die Ungleiehheiten in den Dimensionen des Dotters u n d e s bekommt dieser eine l~tngsovale Form.

Der Dotter und gewissermaBen aueh das Dottergef~I~system ist beiden Embryonen gemeinsam, und es kommt daselbst zu einer er- giebigen 3Iisehung des Blutes der zwei Embryonen. Denn das Blur ergiegt sieh aus der reehten Seite eines jeden Embryos auf den Dottersaek, und die vorderen Dottersaekvenen beziehen das Blut, welches sie zum Herzen zurtiekNhren, j e a u s der ihrem Embryo reehts und links angrenzenden Dottersaekh~tlfte. Letzteres hat

A.r~'hiv f. Entwickelungsmech,~nik. XIIL 4

50 Franz Schmitt

]~EREBOULLET (16) sehon gesehen. Die Dotterfurche markirt jeweils die Grenze far das Qnellgebiet der vorderen Dottersackvenen der beiden Embryonen.

H~ufig findet man bei einem Embryo zwei vordere Dottersack- venen, fast immer aber dominirt dann die eine tiber die andere. Uberall auf dem Dottersack bestehen zahlreiche Anastomosen zwischen den kleineren nnd kleinsten GefiiBen; mitunter~ jedoch selten, sieht man ein gr(iBeres~ yon hinten kommendes Gef~tB sich gabeln und einen Ast nach jedem Embryo schicken; hitufiger trifft man einen grSBeren, quer zur Dotterfurche laufenden Verbindungsast zwischen den End- stammen der vorderen Dottersackvenen der zwei Embryonen; diese Anastomose fehlt hie, und sie ist sehr stark, wenn einer der Em- bryonen in Degeneration begriffen ist; in dem Mai3e, wie die Rtick-

bildung dieses dann fortschreitet, sehiebt sich gegen ihn das Dotter- gef~tBnetz des st~rkeren Embryos vor; dieser usurpirt gewissermaBen die ursprUnglich dem ~anderen Embryo zuffeh~irigen Blutbahnen des Dottersackes.

Die Athembewegungen der beiden Embryonen eriblgen, und z w a r bei a l l en F o r m e n yon D o p p e l e m b r y o n e n , fast immer gleich h~tufig und zumeist auch synchron.

Sind die Embryonen einer Doppelbildung ann~hernd yon gleicher Gr~iBe, so sind die Herzen derselben w:~thrend der Dottersackperiode unabh~ngig yon einander, sie sehlagen zwar zumeist ffleich oft, selten aber vollkommen synehron. Die gegenseitige Unabh~ngigkeit der zwei Herzen wurde yon verschiedener Seite~ auch bei inniger mit einander verwachsenen Doppelembryonen festgestellt, es wnrden z. B. betriichtliehe Differenzen in der Pnlszahl der Embryonen wiederholt beobaehtet; aueh ich sah einige Male zeitwcilige Beschleunigung', in anderen FKllen VerlanF~samung der Herzkontraktionen des einen Em- bryos~ und es wurde hierdnrch die Th~ttigkeit des anderen Herzens nicht oder wenigstens nieht in wahrnehmbarer Weise alterirt.

~ur COSTE (3) meint, dass withrend der Dottersaekperiode die beiden Herzen der Art in Beziehung zu einander sttinden: dass, w:~ihrend die Herzkammer des einen Embryos sich kontrahire~ die Vorkammer des anderen sich erweitere, um das dutch die erstgenannte Aktion in Bewegung" gesetzte Blut in Empfang zu nehmen~ dass gewissermaBen >,un embryon sert d'art6re '~ l'autre~<,

Die Regel ist dies w~hrend der Dottersaekperiode sicher nicht, mag" aber dann zutreffen~ wenn ein gesunder Embryo tiber den ande- ten, in Degeneration begriffenen, bereits die l~berhand gewonnen hat.


Ahnliche Beziehungen, wie sie COSTE ftir die Dottersackperiode an- nimmt, seheinen indess, namentlieh bei intimer verwachsenen Em- bryonen nach Rtlekbildung des Dotterkreislaufs zu Stande zu kommen. Vielleieht gehSren aueh die StSrungen, welehe die Th~tigkeit zweier, yon einander unabh~ngiger Herzen hei theilweise gemeinsamer Blut- bahn bedingen kann, mit zu den Ursaehen, welche die Aufzueht der Doppelembryonen der Salmoniden in der Regel unmSglieh machen.

Die allm~hliche Aufbrauehung des Dotters hat bei den Doppel- bildungen der Gruppen A--D zur Folge, dass die beiden Embryonen immer n~her zusammenrUeken.

Bei denjenigen Doppelbildungen der Gruppe A, bei welehen die Oberseite etwas weniger Dotter hat~ als die Unterseite, stoBen gegen Ende der Dottersaekperiode die oberen SeitenrumpfwEnde in der Symmetrieebene bereits an einander, w~hrend auf der Unterseite noeh etwas Dotter wahrzunehmen ist.

Naeh dem vSllig'en Sehwund des Dotters weisen die znr Grappe A gehSrenden Doppelembryonen folgende VerhNtnisse auf. Die Vorder- leiber der Embryonen sind getrennt yon einander bis etwas hinter die Einfiig'ung der Brustflossen und es lieg'en in diesem Absehnitt ihre Ventralseiten zumeist dieht beisammen; das G le i ehe ist a u e h bei d e n D o p p e l e m b r y o n e n de r d r e i n ~ c h s t f o l g e n d e n G r u p - pen de r Fall. Die Verwaehsung erstreekt sieh naeh rUekw~rts his dicht vor das eraniale Ende des Skelettes der Bauehflossen; jeder der Embryonen hat also ein Bauehflossenpaar ft~r sieb.

Auf der bezeiehneten Streeke sind die Seitenrumpfw~nde der Oberseite und dessgleiehen die der Unterseite in der Symmetrieebene mit einander verwaehsen und bilden so ein naeh oben, respektive naeh unten konvexes flaehes GewSlbe, die obere, respektive untere Wand einer den beiden Embryonen gemeinsamen mittleren Leibes- hShlenpartie. Wo vorn die Verwaehsun~ der beiden Embryonen beginnt, fliel]en die geraden Bauehmuskeln derselben zusammen und es theilt sieh die so entstandene Muskelmasse sofort wieder in zwei H~tlften~ welehe in der Symmetrieebene auf der Ober-, respektive Unterseite nach rtlekw~rts ziehen, sieh in der Hinterwand der gemeinsamen LeibeshShlenpartie abermals vereinen und sieh dann so- gleieh wieder in zwei Portionen trennen, welehe weiterhin als die eaudalen Theile des geraden Bauehmnskels des linken, respektive reehten Embryos figuriren.

In dem den beiden Embryonen gemeinsamen LeibeshShlentheile nehmen die beiden Darme nebst ihren Anh~ngen ihre typisehe Lage

52 Franz Schmitt

ein und beeinflussen einander in keiner Weise; die vordersten Partien der Lebern reiehen noeh in den selbstandigen eranialen Theil der LeibeshShle ihres Embryos hinein.

Die Doppelembryonen der Gruppe A sind gesehiekte Sehwimmer. In tier Ruhe liegen die Doppelthiere mit tier Ober- oder Unterseite dem Boden des Fischtroges auf; beim Sehwimmen ist aueh zumeist tier eine links, tier andere .reehts, undes sehlagen die Sehw~tnze, die ersten paar Bewegungen ausgenommen, stets in gleieher Riehtung und zu gleieher Zeit; seltener ist abweehselungsweise der eine Embryo oben, der andere unten, wobei man den Eindruek gewinnt, als ob jeweils der momentan stt~rkere oben w~tre und die Riehtung der Be- wegung bestimme, bis er ermattet und seinen Platz dem anderen eim':~tumen muss.

Ist der eine tier Embryonen sehleeht ausgebildet, oder in Degene- ration begriffen, so ist tier normale beim Schwimmen stets oben und der andere ist dann bald nur mehr ein einflussloser Anhang desselben.

B. Rein v e n t r a l v e r w a e h s e n e D o p p e l e m b r y o n e n .

Angaben Uber hierher gehSrige Doppelembryonen finde ich nut bei ~VIh~DLE (351~ der aus solehen Formen seine aehte 0rdnung sehuf und sit folgenderma~en beschreibt: Die Verdoppelung erstreekt sich bis zum Hinterrand des Dottersackes, yon d~ ab tiberlagern sich die Sehw~nze und sind mit den einander zugekehrten Seiten fest vereinigt. Jeder der Embryonen hat eine Wirbels:~ule und eine yon der des anderen unabhangige Sehwanzflosse, so dass es den Ansehein hat, als wSren die Embryonen friiher einmal yon einander getrennt ge- wesen und wgren erst in der Folge theiIweise mit einander versehmolzen. WIXDLE'S Fig. 5 giebt einen solehen, ziemlieh alten Forellen-Doppelembryo wieder, allerdings nut wenig genau; die dem Beschauer zugekehrte Seite ist wahrscheinlieh dig Unterseite.

Die Doppelembryonen, welche den Anfang der Gruppe B bilden, weisen, mit denen aus der Mitte tier Gruppe vergliehen, ganz bedeutende anatomisehe Differenzen auf, und erfordern desshalb eine gesonderte Bespreehung. Von den Doppelbildungen tier Gruppe A unterseheiden sit sieh dadureh, class es bei ihnen zu einer alterdings nut geringgradigen Verwaehsung der embryonalen Leiber gekommen ist nnd zwar im Bereiehe der Analstrgnge und der eranialsten Partie der Afterftossen; im Bereiche tier Pr~anals:~tume sind (tie Embryonen also nieht mit einander versehmolzen.

Systematlsche Darstelhmg der Doppelembryonen der Salmoniden. 53

Die Umrisszeiehnung Fig. III ist, in zehnfaeher VergrSBerung, naeh Ginem solehen, mit Boraxkarmin gGf~irbten und mit NelkenS1 attfgehellten Doppelembryo der Seeforelle gefertigt; derselbe ist yon der Oberseite aus gesehen; die Bauehflossen sind nieht eingezeiehnet, yore Dottersack ist der grSBte Kontour gezo-

o i l = = = i strange verlaufGn je in naeh unten und vorn OffGnem Bogen; nut in ihrem vordersten Drit- tel sind dieselben yon der Verwaehsung nieht betroffen, jedoeh sind sie hier eng an einander gepresst; die End- d~trme verlaufen getrennt yon einandex-, ihre Mtindung sehaut naeh unten und vorn. Unmittelbar unter und hinter dem After des linken Thieres liegen dieht beisammen die Ausmnndungen yon vier HarnrShren; j eder Harnleiter der beiden Embryonen bildet n~m- lieh in diesem Falle fur sieh, dureh spin- delfSrmige Erweite- rung seines Lumens, eine Harnblase (siehe

Fig. IfI.

..... Ch

-- An. str

Doppelembryo der Seeforelle, am Anfange der Gruppe :B stehend. u 10/1.

Fig. IIIa); die Endabsehnitte der vier I-Iarnr~ihren liegen in der verwachsenen Pa'tie tier Analstr~nge dight bei einander und zwar etwas mehr dem linken Embryo genghert als dem reehten; der Quersehnitt Fig. III a, welcher das tiber die Analstrange Gesagte illnstriren soll, trifft die beiden Embryonen unmittelbar hinter der AusmUndung, der Harnr~hren; auf dem eaudalwarts folgenden Sehnitte versehmelzen die Analstrange bereits mit einander.

5~: Franz Sehmit t

Die Verwaehsung der Afterflossen erstreckt sich caudalwarts bis zu der in Fig. III dutch die Linie a b bezeiehneten Stelle. RUek- warts hiervon sind die Afterttossen an einander gedrtiekt und in Falten gelegt, weleh' letztere aueh etwas naeh vorn, auf die versehmolzene Pattie der Afterflossen tibergreifen. Schwanzwgrts yon den Afterflossen tiberlagert der linke, etwas kleinere Embryo theilweise den rechten, dessen Kontouren in der betreffenden Partie gestrichelt wiedergegeben sin&

Den naehst hSheren, zur Beobaehtung gelangten Grad der Ver- waehsung' land ieh bei einem Bachforellen-Doppelembryo mit nur mehr kleinem Dottersaek. Es geht aueh in diesem Fatle die Ver- sehmelzung nach rtiekw~trts nur bis in die vorderste Partie der After- flossen hinein, es sind jedoch die Embryonen aueh auf der Streeke

Fig. I I I a.

Hbl

Cv A o

Qnersehnitt, dureh die AnalstrSnge des Doppelembryos der Fig. Ili gehend. Yergr. 30/1.

zwisehen Analstrang und Ifinterrand des Dottersackes mit einander verwaehsen und zwar in der gleiehen Art und Weise, wie die der noeh zu bespreehenden Formen dcr Gruppe B, auf welehe ieh besonders beztiglieh dcr Vereinigung der oberen Leibesbtihlens~eke und beztiglieh der Verwachsung der Enddarme verweise. Nut die Ham- blasenbildung ist eine andere als bei jenen; es haben n~tmlieh beide Embryonen gemeinsam eine HarnrShre und eine groBc Harnblase, welehe sieh eranialw~rts gabelt, so dass eine kleine Itarnblasenpartie jedem Embryo gesondert zukommt.

Bei dem Gros der zur Gruppe B gehSrigen Doppelbildungen, auf welehe sieh die weiteren Ausftihrungen beziehen, sind die beiden Embryonen vom Hinterende des Dottersaekes an his zur Schwanzspitze mit einander verwachsen. Man bekommt vielleieht am besten einen Begriff van der Organisation derselben~ wenn man sieh vorstellt, dass die Bauehdeeken sammt den ventralen Flossensaumen in der

Systematische D~rstellung der Doppelembryonen der SMmoniden. 55

Medianebene gespalten und die Halften aus einander gespreitzt seien; in der Bauchpartie liegt zwisehen den Seitenrumpi~anden der Embryo- hen, wie bei dell bisher behandelten Formen, der Dotter; die rilek- warts hiervon gelegenen Theile der Embryonen denke man sieh an einander gepresst and so mit einander verwaehsen.

Die naehstehende Besehreibun$ hierher geh~riger Doppelembry- onen bezieht sieh, wenn nicht anders angegeben, auf solehe der Seeforelle.

Der Dottersack weist im Allgemeinen ~hnliehe Verh~ltnisse auf wie bei der Gruppe A. Die zur Oberseite der Doppelbildung ge- hSrige Purtie des Dotters ist wesenflieh geringer als die der Unter- seite; die grSl]eren Wurzelstitmme der vorderen Dottersackvenen findet man zumeist auf der Unterseite; zwei vordere Dottersackvenen bei einem Embryo sind aueh hier h~ufig. BezUglieh der Dotterfurehe ist nichts Neues zu erw~thnen. Der hintere Theil des Dottersaekes hat nieht mehr die Form eines Kugelsegmentes, sondern es findet sieh daselbst auf der Ober- und Unterseite ein kegelartiger Fortsatz; der untere ist wesentlieh umfangreieher, sowie l~nger und sehlanker and seine Spitze ist nach hinten and unten geriehtet; der obere ist Mirzer und stumpfer und sieht mit seinem vmjUngten Theil nach hinten and oben. Der obere KegeI schwindet im Laufe der Ontogenese wesentlieh frilher als der untere; zu Anihng des letzten Drittels der Dottersaekperiode ist aueh yon letzterem nur wenig mehr zu sehen.

Die zwei Embryonen liegen, yon oben her gez~hlt, an der Grenze des 2. und 3. Ftinftels des Vertikaldurehmessers des Dotters; die Vorderleiber derselben sind desshalb etwas n~her bei einander, als die gleiehalteriger Doppelembryonen der vorigen Gruppe, welebe dem Dotter mehr naeh seiner Mitre zu, an seiner breitesten Stelle also, ansitzen. Die Bauehseiten der Embryonen sehauen auf einander zu und es bilden die Medianebenen dieser, bis ans Hinterende der Afterflossen naeh rtiekw~rts, mit einander einen naeh oben offenen Winkel, d e r n u r um wenige Grade kleiner ist als ein gestreekter. Unmittelbar hinter dem Dottersaek sind die Embryonen mit einander verwaehsen u n d e s entsprieht, bei gleiehmitgiger Ausbildung beider, die L~ngsriehtung des hinteren, gemeinsamen KiJrperstammes der Resultante aus den Riehtungen der getrennten Vorderleiber; 1 e t z t e r e r S a t z h a t aueh fur a l l e f o l g e n d e n G r u p p e n G i l l t i g k e i t .

Jeder Embryo hat zwei wohlausgebildete Bauehflossen; diese stehen zumeist auf dem Dottersack un:d es sind, besonders deutlieh

56 Franz Sehmitt

bei den Endgliedern der Gruppe, der Lage der Embryonen am Dotter- sack entsprechend, die zwei oberen Bauchflossen etwas weuiger yon einander entfernt als die zwei unteren. Die Chorden und dessg'leichen die Rtiekenmarke der Embryonen verschmelzen entweder nicht mit einander oder doeh nur in ihren allerhintersten Partien, die Riicken- marke auf den letzten 3--4, die Chorden auf den letzten 10--16 der sie treffenden Schnitte. Jeder Embryo hat einen vollst~tndigen dorsalen Flossensaum; ferner finder sioh auf der Ober- and der Unter- seite des gemeinsamen Stammes, je in der Symmetrieebene ent- springend, ein bis ans I-Iinterende sich erstreckender Flossensaum. Die Enddiirme mtinden stets dicht neben einander ans, zumeist a u f der Unterseite, sehr selten auf der Oberseite.

Rtiekw~trts yore Analstrang differenzirt sich in dem Flossensaum der Ober- und deIn der Unterseite eine Flosse yon dem Baa einer normalen Afterflosse; ieh nenne dieselben ihrer Lage und ihres Banes wegen: o b e r e , respektive u n t e r e A f t e r f l o s s e . In der Schwanz- flossengegend lieg'en die hypoehordalen tti~malbtigen und Flossen- tr~tger in den dortigen Partien des oberen und nnteren Flossensaumes, wesshalb ieh yon einer o b e r e n und einer u n t e r e n h y p o e h o r - d a l e n S e h w a n z f l o s s e spreehen werde.

Die Ubrigen Theile des oberen and unteren Flossensaumes be- kunden im Laufe der Ontogenese den gleiehen morphologisehen Werth, wie der in der entspreehenden K~rperregion gelegene Praanalsaum, beziehungsweise der hypoehordale Pr~teaudalsaum eines normalen Embryos; ieh bezeiehne desshalb diese Thcile des oberen and unteren Flossensaumes als obe ren und u n t e r e n P r a a n a l s a u m , beziehungsweise als obe ren nnd u n t e r e n h y p o e h o r d a l e n Pr~t- e a u d a l s a u m .

Die eben g e s e h i l d e r t e n Verh:~iltnisse r e e h t f e r t i g e n es, den obe ren and u n t e r e n F l o s s e n s a u m der in F r a g e k o m - m e n d e n D o p p e l e m b r y o n e n a ls H o m o l o g a des v e n t r a l e n F l o s s e n s a u m e s des n o r m a l e n E m b r y o s zu b e t r a e h t e n .

Mit Hilfe einer Anzahl yon Quersehnitten will ieh, in eranio- eandaler Riehtung vorgehend, den inneren Ban tier hinteren Hiilfte soleher Doppelembryonen eingehend sehildern; was ieh als Quer- sehnitte des gemeinsamen Stammes bezeiehne, sind Schnitte, welehe vertikal and quer zur Symmetrieebene geftihrt sind. Solehe Sehnitte aus der vorderen Pattie des gemeinsamen Stammes, woselbst die Litngsaehsen tier Embryonen stark divergiren, mUssen in der Gegend der Symmetrieebene nattifli~ stets weiter eaudalw~trts gelegene


Theile der Embryonen treffen, als in ihren Randpartien; d ies i s t a u e h be i den Q u e r s c h n i t t e n aus e n t s p r e c h e n d e n P a r t i e n d e r D o p p e l e m b r y o n e n de r d re i n a e h s t e n Grup- pen der FM1.

Unmittelbar hinter dem Dottersack, ca. vier Seg- mente vor dem After, ist die LeibeshShle eines jeden Embryos ftir sich geschlossen und zwisehen den Embryo- hen spannt sieh, allerdings nur eine ganz kurze Streeke welt, ein beiden gemeinsamer ventraler Flossensaum arts; es veransehaulieht dies der Quersehnitt Fig. IV a, weleher in Folge einer leich- ten, beim AbtSdten in dieser KSrpergeg'end zu Stande ge- kommenen Verbiegung der Doppelbildung die Oberseite etwas weiter cranialw~rts trifft, als die Unterseite und weleher gleiehzeitig auch dig dorsalen Partien des linken Embryos um ein Geringes weiter caudalw~rts sehnei- det, als die des rechten. Dieser ventrale Flossensaum wird dann sofort sehm~ler und hSher, und gleiehzeitig hiermit beginnt die vSllige Ausbildung des Flossensau- rues tier Ober- und der Un- terseite, welche in Fig. IV a bereits als Verdiekung des ventralen, beiden Embryonen

d

E

7z

5-

gemeinsamen Flossensaumes sichtbar sind; mitunter beobachtet man, dass der obere Pr~analsaum etwas weniger welt naeh vorn reieht-

58 Franz Schmitt

als der nntere. Wenige Schnitte weiter rUekw~irts sind die Leibes- hShlen der zwei Embryonen nur mehr durch eine dtinne, bindegewebige Seheidewand yon einander getrennt. Die Embryonen kSnnen jedoch auch unmittelbar hinter dem Dottersack schon so nahe an einander liegen, da s se s zur Ansbildung eines zwisehen ihnen ausgespannten ventralen Flossensaumes t~berhaupt nicht kommt, dass vielmehr bier schon zwisehen den LeibeshShlen der zwei Embryonen nur eine dtinne, bindegewebige Scheidewand besteht.

Die obere Partie dieser Scheidewand sehwindet dann rasch, so dass die zwei oberen LeibeshShlens~eke tier Embryonen breit kom- mnnieiren und yon hier nach hinten einen einheitlichen LeibeshShlen- sack bilden. Die erhalten bleibende untere H~dfte der Seheidewand

Fig. IV b. Cv Ao S].Sk

, ! ~T

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Ng D.fbl .Didbl HI N~ Q~erschniti, aus dem zweiten Segmente vor dem After. Vergr. 30/I.

wird dann zu einem beiden D~rmen gemeinsamen, niederen GekrSse. Die LeibeshShlen werden rasch kleiner und die D~irme stol]en mit ihren ventralen Partien an einander; in dem MaBe, wie d.ann die Endd~irme, vom zweiten Segment vor dem After an, naeh der Unter- seite der Doppelbildung herabsteigen, um dort auszumiinden, legen sieh ihre hierbei einander zugekehrten Seiten allm~hlich dicht an einander u n d e s sind daselbst, wie aus Fig. IV b zu ersehen, die Darmfaserplatten derselben mit einander verwachsen; die so in ganzer HShe vereinigten Endd~rme durchsetzen den unteren Flossensaum und die zwei After liegen dicht neben einander. In Fig. IV b ist der obere Harnleiter des linken Embryos bereits in der Pattie getroffen, welche, sich erweiternd, gegen die Symmetrieebene zubiegt, um sich an der Harnblasenbildung zu betheiligen.

Die Endabsehnitte des Harnsystems zeigen ein variables Ver- halten. Zumeist vereinigen sieh die zwei oberen Harnleiter der beiden

Systemafische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 59

Embryonen zu einer breiten, niederen Harnblase; oft ~iffnen sieh weiter caudalwiirts die zwei unteren Harnleiter in diese Harnblase und es mUndet dann e ine HarnrShre hinter den beiden Aftern aus. In anderen F~tllen bilden die zwei unteren Harnleiter eine eigene Harnblase, welehe im Allgemeinen hinter die erstere zu liegen kommt und deren HarnrShre sieh mit der der ersteren dann noeh vereint, oder selbst~tndig hinter dieser nach auBen fiihrt. Nur in zwei Fi~llen sah ieb, dass die Enddarme and HarnrShren nieht auf der Unterseite, sondern auf der 0berseite ausmiindeten.

Unmittelbar hinter dem Ende der garnblase sind Ober- und Unterseite der Doppelembryonen ffleiehwerthig entwickelt; die Ven- tralseiten der Embryonen sind mit einander verbunden dnreh eine

Fig. IV c.

~) Cv Xo Querschnitt, den KSrperstamm unmittelbar hinter cter tIarnblase treffend. Yergr. 30/I.

m~Big breite Sehicht lockeren Bindegewebes, wie solches normal in den Flossens~tumen und zwisehen den dorsalsten und ventralsten Par- tien tier Seitenrumpfmnskeln sieh finder ; Fig'. IV e zeigt einen solchen querschnitt; man beaehte, dass hierselbst die ventralen Kanten tier oberen Seitenrumpfmuskeln etwas naeh der oberen Afterflosse, die der nnteren Seitenrumpfmuskeln etwas naeh der unteren Afterflosse hin ausbiegen; in Fig'. IV b sehen die ventralen Kanten aller vier Seitenrumpfmuskeln naeh der Unterseite, der Seite der Ausmtindung der Endd~rme zu, wahrend sic in Fig'. IV a sieh noeh wie beim normalen Embryo verhalten. Von hier naeh riiekwarts denke man sieh die Embryonen immer starker an einander gepresst; die Chorden rUeken, j e welter naeh rUekw~rts, um so n~her zusammen und sind in dem weitaus grSt~ten Theil des gemeinsamen KSrperstammes nut dureh die zwisehen ihren Ventralseiten gelagerten groBen GefaBe getrennt.

60 Franz Schmitt

In den n~ehst hinteren Segmenten stogen die oberen und ebenso die unteren Seitenrumpfmuskeln, deren ventrale Kanten in erhShtem MaBe naeh oben, respektive naeh unten ausweiehen, in der Symmetrie- ebene auf einander. Der Quersehnitt Fig'. IV d, weleher durch die Afterflossen an der Grenze des ersten und zweiten Drittels ihres

Fig. IV d.

Querschnitt yon tier Grenze des eranialen und mitt leren Drittels der Afterfiossen. Vergr. 30/1.

F i g . I V e.

Qu~rschnitt aus tier l~Iitte der Af~erfiossen. Vergr. 30/1.

Verlaufes geht, veransehaulieht dies; zwisehen den Caudalvenen der zwei Embryonen ist daselbst nut mehr eine geringe Partie Binde- gewebe. Aus dieser Figur und aus den Fig. IV e und f i s t ersiehtlieh, dass die Flossentrager und die Muskeln d~r beiden Afterflossen zu den oberen, respektive den unteren Rumpfhalften der Embryonen die gleiehen Beziehungen haben, wie die Flossentr~ger und die Muskeln der Afterflosse eines normalen Embryos zu dessert Seitenrumpfw~tnden.


Wenige Sehnitte welter rtiekwarts stoBen die Candalvenen der beiden Embryonen an einander, ihre sieh berUhrenden W~nde versehmelzen und die gemeinsame ~Iittelwand sehwindet dann ; Fig. IV e giebt einen diesbeztigliehen, die Mitte der Afterflossen treffenden Sehnitt wieder; die ventralen Enden der Hi~malbSgen eines jeden Embryos -- auf dem abgebildeten Sehnitte sind nnr die des reehten theilweise get roffen- sind welt aus einander gespreitzt; die Hgmal- bSgen begrenzen mit den Ventralseiten der Chorden und den vier Seitenrumpfmuskeln einen ungefShr dreimal so breiten, wie hohen tt~imalraum, in dessen Mitte die den beiden Embryonen gemeinsame Caudalvene liegt, in welehe oben Fig. IV f.

reehtsgerade eine Vene einmtindet. Ao Im nSehst hinte- / Sl.Sk ren Segmente wird die Caudal- ~ vene und hiermit der Httmalraum raseh sehm~tler nnd hbher; die

ventralen Enden der oberen tt~- ~u ~ _ ~ ( malbSgen, sowie die der unteren Querschni t t aus der h in ters ten Pat t ie 4er 3.fterflossen. Vergr. 30/1.

versehmelzen. Es ]iegen n~tmlieh die H~tmalbSgen der einander entspreehenden Seg- mente der zwei Embryonen stets genau in der gqeiehen Quersehnitts- ebene des gemeinsamen Stammes; dies t r i ff t im Bereiehe des g e m e i n s a m e n Stammes ftir a l l e homologen O r g a n e und The i le der be iden E m b r y o n e n zu nnd zwar bei allen Doppelembryonen. Noeh ein Segment welter eaudalw~rts h~ingen die ventralen Enden der oberen und die der unteren H~tmalbSgen knorpelig zusammen.

Die zwei Chorden n~hern sigh einander immer noeh weiter~ dig ventralen Halften tier Seitenrumpfmnskeln nehmen eine nahezn vertikale Stellung an, ebenso die mit einander verwaehsenen ventralen ~ Partien der oberen und der unteren H~malbSgen; die Caudalvene theilt sieh in ein oberes und tin unteres Gefitl~ i welehe anfangs dieht

62 Franz Schmitt

beisammen liegen, dann aber allmi~hlich in vertikaler Richtung immer weiter aus einander rticken~ so dass zwischen sis die Aorten zu liegen kommen; der Querschnitt Fig. IV f, der hintersten Pattie der After- fiossen entnommen, welcher auch dutch die versehmolzene Pattie zweier unterer I-I~malbSgen geht, zeigt dies; dig obere Caudalvene ist immer etwas kleiner als die untere. Welter nach rtickw~trts vereinigen sigh die beiden Aorten. IGh will an dieser Stelle bezt~g- lich der VersGhmelzung zweier welter eranialw~rts yon einander unabh~ngiger GefSBe bemerken, u n d e s gi l t d i e s ftir die VGr- e i n i g u n g de r grol~en Gef~l~st~mme be i a l l e n G r u p p e n tier D o p p e l e m b r y o n e n , dass fast immer, nachdem die Lumina der zwei Gef~i]e sigh einmal in einander ge~ffnet haben, kurze derartige

Fig. V a.

~uersehnit~: ~us tier Gegend des r Wirbels. Yergr. 30/1.

Strecken derselben, zumeist wiederholt~ abwech- seln mit solchen Stellen, an welchen zwisehen zwei GefitB en wieder eine dUnne Scheidewand besteht.

Unmittelbar hinter den Afterfiossen sind die zwei oberen SeitGnrumpf- muskeln theilweise mit einander verwachsen; es beschrankt sigh diese Ver- wachsung aber anf dis

Partie derselben, welehe die Abgrenzung des Hamalraumes bilden hilft. Zur Erkl~rung" der in dieser K~rpergeffend au f der O b e r s e i t e

vofliegenden Verh~ltnisse diene Fig'. V a, Gin Quersehnitt aus der Gegend des dreizehntletzten Wirbels; der naGh oben offene Winkel, welchen die Medianebenen der Embryonen mit einander bilden, ist etwas kleiner als weiter cranialwhrts; die ventralen H~lften der oberen SeitenrumpfmuskGln sind im Ganzen etwas verktimmert; es sind in der Symmetrieebene die Myosepten nut theilweise vorhanden, ebenso sind die Intermuskularsepten nur unvollst~ndig; auffallend ist ferner, dass die Seitenlinien-Sinnesknospen nieht ihre normale Lage bei den Intermuskularsepten einnehmen, sondern betrachtliGh ventralw~rts ver- schoben sin& Bei einem anderen Doppelembryo batten in der entsprechenden KSrpergegend die oberen Seitenlinien-Sinnesknospen des einen Embryos die gleiche Lage, wie die in Fig. V a gezeiehneten, w~hrend die des anderen sigh normal verhielten.


Die obere Caudalvene wird naeh rtiekw~rts yon den Afterflossen allm~hlieh immer kleiner und sehwindet bald vollst~ndig; im gleiehen Verh~Itnis vetting'err sieh die obere Pattie des It~tmalraumes nnd es ver~ndert sigh dem entspreehend die Form der oberen H~tmalbSgen, so dass diese sehlieglieh nut mehr eine kurze Knorpelspange zwisehen den Chorden darstellen, vie eine solehe in Fig. V a gezeiehnet ist.

Die welter rtiekwi~rts gelegenen Partien des gemeinsamen Stammes will ieh zuerst bei einem Doppelembryo besehreiben, bei welehem es nieht zur Verwaehsung' der Chorden kommt; diesem ist aueh Fig'. V a entnommen. Bei diesem Doppelembryo beginnt in tier Gegend des zehntletzten Wirbels die Versehmelzung der oberen Seitenrumpf- muskeln sieh zu 15sen und vom n~tehsthinteren Wirbel an sind dieselben night mehr mit einander verwaehsen. Die oberen H~malbSgen der zehnt- und neuntletzten Wirbel sind sehr rudiment~tr; die der Ober- seite zngekehrten Partien der zwei Chorden liegen daselbst sehr nahe beisammen und ..... sind nut dureh eine sehmale Sehieht vorknorpeligen Ge-

Fig. V b.

Ao

webes yon einander g'etrennt. Querschnitt aus aer Oegen(l des aehtletzten Wirbels. gergr. 30/1.

Von da ab eaudalw~trts stel- ten sieh die Medianebenen der zwei Embryonen allm~thlieh annithernd in eine horizontale Ebene tin und es beg'innt die Oberseite der Unterseite gleieh zu werden. Fig'. V b ist ein diesbeztiglieher Quersehnitt aus der Geg'end des aehtletzten Wirbels; die Chorden befinden sieh so nahe bei einander, dass die zwisehen ihnen gelagerte Aorta ein sehmales, holies Gef~l] ist; auf der Oberseite sieht man, yon den Chorden ziemlieh entfernt, einen kleinen Stab vorknorpeligen Gewebes, die Anlage des Processors spinosus, welcher zu den rudimentSren, vorknorpeligen oberen H~tmalbbgen der aehtletzten Wirbel gehSrt; die unteren HamalbSg'en treten hier night g'egabelt, sondern unpaar an die Chorden heran; denn einige Segmente welt liegt die untere C a n d a l v e n e - eine individuelle Abweiehung, welehe ieh wiederholt bei Doppelembryonen fand - - nieht bei der Aorta, sondern in einiger Entfernung yon derselben; der It~tmalbogen gabelt sieh unmittelbar tiber der unteren Caudalvene, seine beiden Aste

6 4 F r a n z S c h m i t t

liegen dieser dieht an und sehliegen unmittelbar unter ihr wieder zu e inem Stab zusammen.

Die oberen und unteren H~malbtigen der siebent- und seehstletzten Wirbel verhalten sieh gerade so, wie die unteren der aehtletzten Wirbel, nur sind die oberen noeh etwas rudiment~tr, und e~ umsehliegt der obers der siebentletzten Wirbel keine Vene; es tritt eine, der unteren entspreehend gelagerte, obere Caudalvene abet hinter diesem Wirbel wieder anf; sic leitet das Blut rtiekwih-ts und steht unmittelbar hinter den ehordalen Enden der hinteren hypo- ehordulen Flossentr~tger der letzten Wirbel mit der nnteren Caudal- vene in Verbindung.

F i g . V c.

y. o Ao

% Querschnitt a~us der Gegend des fanftletzten Wirbels.

Yergr. 30/1.

Fig. V e giebt einen Quersehnitt dureh dis Gegend des fiinftletzten Wirbels wieder; Ober- und Unterseite sind gleiehwerthig ausgebildet, die Chorden liegen einander sehr nahe, und es ist die Aorta in ein oberes und ein unteres Gef~tg getheilt; die Caudal- venen haben yon da ab ihre normale Lags, dieht bei den Aorten, nnd die oberen nnd unteren I-IgmalbSgen sehieken desshalb wieder einen Gabel-

ast au jede Chorda. Weiter naeh rttekw:~trts ver~ndern sieh die Ver- h:~tltnisse nur in so fern, als die zwei Aorten in vertikaler Riehtung aus einander rtieken nnd die Ventralseiten der Chorden dann einander unmittelbar bertihren.

Wie helm normalen Embryv hSrt hinter dem drittletzten Wirbel die Bildung von H:~tmalr:~tumen auf und sind dis hypoehordalen Flossentr:~tger unpaare Knorpelspangen. Kurz vor den ehordalen Enden der hinteren hypoehordalen Flossentr:~iger der zweitletzten Wirbel beginnen die Chorden, zu Anfang allerding's nut in geringem Grade, aus einander zu weiehen, indem jsde eine dorsalwiirts konkave KrUmmung besehreibt, wie dies die Chorda aneh bei d e r normalen Entwiekelung thnt, allerdings sehon vom Beginn tier Sehwanzflosss an. Im Bereiehe des letzten Wirbels sind jedoeh die beiden Chorden einander noeL so nahe, dass die oberen und unteren hypoehordalen Flossentr:~tger mit ihren breiten vorknor-


peligen Enden noeh an beide heranreiehen; Fig'. V d zeigt einen Schnitt, welchel" die chordalen Enden der hinteren hypochordalen Flossentr~tger der letzten Wirbel trifft; es ist eine vorknorpelige Briicke zwischen den zwei Chorden angeschnitten, in welche die hinteren hypoehordalen Flossentr~ger iibergehen. Es hat jedoch mitunter den Anschein, als ob der in den vorknorpeligen ehordalen Enden der zwei hintersten hypochordalen Flossentr~tger sich differen- zirende Knorpel auf der Oberseite mehr in Beziehung zu der einen Cho?da stehe, w~thrend die entspreehenden Knorpelsti~be der Unterseite die andere Chorda zu bevorzugen sehei- hen. Altere Stadien kSnnten hierUber sieheren Aufsehluss geben; leider besitze ieh keine itlteren Doppelembryonen mit nieht verwaehsenen Chorda- endstticken.

Hinter der Gegend des letzten Wirbels biegen die Chorden dann ~ber raseh aus einander. Freie Flossentr~tger sind noeh nieht vorhanden.

Bei denjenigen Doppel- embryonen, bei welchen es zur Verwaehsung der Chorda- enden kommt, und dies sind weitaus die meisten, ist die

Fig. V d.

Querschnit{ aus der Gegend des letzten Wirbels. a: vorknorpelige chordale Enden der hinteren hypochordalen Flossentl"gger der le{zten Wirbel; b: vorderer hypochordaler Ylossentr~ger (der Unterseite) der letzten Wirbel; b': vorderer hypochorda]er Ylossentrgger (der Oberseite) der letzten Wirbel ; c : hinterer hypochordaler Flossentrgger (der Unterseite) der vorletzten Wirbel; c': hinterer hypochordaler Flossentrgger (der Oberseite) tier vorletzten Wirbel; d: vorderer hypochord~ler Flossen-

trgger (der Unterseite) tier vorletzten Wirbe]. Vergr. 30/1.

Unterseite ausgebildet, wie in dem eben besehriebenen Falle. Die 3Iedianebenen der Embryonen stehen aber in der Region, in weleher die oberen Seitenrumpfmuskeln partiell versehmelzen, etwas steiler; ferner ist die in der hintersten Pattie tier Afterflossen und noeh einige Segmente rtickw~trts hiervon bestehende obere Caudalvene etwas sehw~teher, und es geht die Verwaehsung der oberen Seiten- rumpfmuskeln einen oder zwei Urwirbel weiter naeh rUekw~rts. Wiehtige Ab~nderungen finden sieh erst im Bereiehe tier Sehwanz- flossengegend, und ieh will dieselben an zwei Beispielen, Doppe l - e m b r y o a und b, besehreiben.

Die vordere Sehwanzflossenhi~Ifte des Doppelembryos a ist ~hnlieh gebaut, wie diejenige der Doppelbildung mit nieht verwaehsenen

hrehiv f. Entwiekelnngsmechanik. XIIl. 5

66 F r a n z S c h m i t t

Chordaenden; es sind die oberen Hi~malbSgen der siebent- und seehstletzten Wirbel nur noch etwas sehwacher entwiekelt, und es dauert

F i g . V I a .

S/.Sg

V ',,.

b

Querschnitt aus der Gegend des ~etzten Wirbels. a :- vorderer hyl)ochordaler Flossentr~ger (tier Unterseite) der letzten Wirbel; s vorderer hypochordaler Flossentrgger (der Oberseite) der letzten Wirbel ; b: hinterer hypochordaler ~lossentrgger (der Unterseite) tier vorle%zten WirbeI; c: vorderer hyl)ochordaler Fios- sentr~ger (der Unterseite) der vorletzten Wirbel; d: Proeessus

spinosus der unteren KiimalbSgen der drittletzten Wirbel. u 30/1.

Fig-. VI b.

c a '

SI.Sk

Querschnitt aus der Gegend unmittelbar hinter dem lotzten Wirbel. a : hinterer hypochordaler Flossontr,r~ger (der Unterseite) 4er lotzten Wirbel; a~: vorknorloeliges distales Ende des hlnteren hypochordalen Flossen~r~,gers (der Oberseite) der letzten Wirbel; b: vorderer hypoehordaler ~'Iossentrgger (der Unterseite) der letzten Wirbel;

c': vorknorpeliger erster freier Flossentr~ger der 0berseite. Vergr. 3011.

oberen Caudalvene mit solehen der unteren; ieh bemerke, dass in der Sehwanzregion dig Ober- seite dieses Doppelembryos yon den Schnitten um ein Geringes weiter

etwas li~nger, bis die Medianebenen der Em- bryonen eine am~it- hernd horizontale Lage annehmen. Auch die Gef~Bvertheilung der Schwanzflossenpartie

ist im Wesentliehen dig gleiehe, wie bei dem eben besehriebenen Doppelembryo.

Auch bier begin- hen die Chorden hinter den chordalen Enden der vorderen hypoehordalen Flossentr~ger der zweitletzten Wirbel aus einander zu weiehen. Fig'. u a stellt den- j eniffen Quersehnitt, entnommen aus der Gegend kurz hinter den chordalen Enden der vorderen hypochordalen Flossentr:,i- ger der letzten Wirbel dar, auf welehem die aus ein~nder gertick- ten Chorden am weitesten yon einander entfernt sind; die den Chorden benaehbarten zwei Gef~iBe bewerk- stelligen die Verbin- dung der Aste der

Systematische Dars~ellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 67

caudalwi~rts getroffen wird, als die Unterseite. Von hicr ab niihern sich die Chorden einander wieder, wobei~ wie bcim Auseinandcrgehen, ihrc Ventralsciten auf einandcr zu sehen, Sie trcffen in der Gegend zwischen den hintcren hypochordalen Flossentriigern der letzten Wirbel und den ersten freicn Flossentragern wieder mit ihren Ventral- seiten auf einander, wie man aus Fig. VIb Fig. vI c. ersehen wolle 1). So- fort fangen dann die Chorden an, sich an Rm einander zu verschieben, so dass die linke Chorda theilweise tiber die rechte zu liegen kommt; hierbei ist die Ventralseite der linken Chorda nach oben und rechts, die der rechten Der 11. Schnitt riickw~rts yon dem in Fig. VI b ~bgebildeten

nach unten und links (Schnittdicke 20 ,a). Yergr. 30/1.

gerichtet; gleichzeitig Fig-. VId. verlassen die Chordcn und mit ihnen die bci- den Riickenmarkc die Mitre zwischen den Ch cpi- und hypochordalen Schw~nzfiossen und kommen allmiihlich weiter nach rechts; Fig. VI c zeigt einen diesbeztigl. Schnitt; bc- reits auf dem folgenden Schnitt beginnt die Ver- Der 12. Schnitt riickw~rts yon dem in ]~'ig. VI c ~bgebilaete~

wachsung der Chorden. (Schnittdicke 20 ~). Vergr. 30/1.

An der g'emeinsamen Chord~t lieg't dann, siehe Fig, VI d~ das eine Rtickenm~rk oben und rechts~ das andere unten und links. Anf den hintersten Schnitten n~thern sich die beiden RUckcnmarke auf der rechten Seite tier Chorda einander, kommen hier schliel~lich dicht au

1) Ia dieser KSrpergegend haben die Riickenmarke diiune, einschichtigc, epitheliale Wandung und sehr weiten Centralkan,~l.

5*

68 Franz Schmit~

einander zu liegen, und es verwaehsen dann ihre sieh beriihrenden W~nde mit einander.

Die H~malbSgen sind auf der Ober- und Unterseite~ abgesehen yon denjenigen der siebent- und seehstletzten Wirbel, ann~hernd gleieh stark entwiekelt, Die oberen hypoehordalen Flossentr~g'er sind etwas steiler gestellt als die unteren; die oberen und unteren haben in der Partie, in welchel' die Chorden nahe beisammen sind, zu beiden die gleichen Beziehungen und enden aueh da, wo die Chorden etwas waiter aus einander liegen, in der Mitte zwisehen diesen, mit ihren AuBenseiten an beide vorknorpelig herantretend.

Beim Doppelembryo b, yon welehem auch die Fig'. IV a - - f stammen, ist der nach oben offene, yon den Medianebenen der zwei Embryonen im Bereiehe der Verwaehsung der oberen Seitenrumpf- muskeln gebildete Winkel noah etwas kleiner als bei der eben besproehenen Doppelbildung, und es behalten die Medianebenen diese Stellung his zum Hinterende des DoppelkSrpers bei, trotzdem die Verwachsung der oberen Seitenrumpfmuskeln in der Gegend des achtletzten Wirbels aufhSrt. Es hat dies zur Fo]ge, dass die Aorta, wenn die Chorden zu Beginn der Schwanzflossenpartie nahe zusammen- rUeken, etwas nach der Unterseite zu gedr~ngt wird, wie dies bei der Gruppe C regelm~Big gesehieht und dort in Fig'. X d (pag. 87) abgebildet ist.

Das Auseinanderweiehen der Chorden, die abermalige Ann~herung und das Wiederzusammentreff'en derselben gesehieht an dan gleiehen Stellen wie beim Doppelembryo a; in hSherem Grade~ als bei letzterem, enthalten die Sehnitte bei vorliegendem Doppelembryo, in Folge einer VerkrUmmung desselben, oben etwas weiter eaudalw~rts gelegene Partien, als unten. Fig. VII a geht dureh die Gegend, in welcher die Chorden am weitesten aus einander stehen; man ver- gleiehe damit Fig. VI a, speciell die Stellung der Rtiekenmarke und Chorden, welch letztere in Fig'. VI a etwas mehr als doppelt so weit yon einander entfernt, sind, wie in Fig. VII a. In der gleiehen Stellung treffen die Chorden - - die reehte Chorda ist yon der Gegend der chordalen Enden der vorderen hypoehordalen Flossentrager der letzten Wirbel an merklieh sehw~cher als die linke - - aueh wieder zusammen und versehmelzen, so dass, wie aus Fig. VII b zu ersehen, an dem gemeinsamen Chordaendstiieke, e twas nach oben zu, links und rechts ein RUekenmark sitzt; auch bei vorliegendem Doppe!- embryo behalten die Chorden nebst den Riickenmarken riiekwgrts yon der Gegend des letzten Wirbels ihre seitherige eentrale Lage

night weiter bei, sondern erfahren allm~thliGh, wie in letztgenannter Figur dargestellt, eine night unbetr~tchtliehe Versehiebung naeh links.

Die Ghordalen Enden der hypoehordalen Flossentrager bevor-

Fig. VII ,~. zugen keine der beiden Chorden. Die oberen hypoehordalen Flossentriiger sind bei diesem Doppelembryo aber ganz wesentlieh sehleeh- ter ausgebildet als die nnteren; das gleiehe Verh~ltnis besteht beztlg]ieh der St~trke der Schwanzflossenmuskula- fur der Ober- und Unterseite. Ieh will das Verhalten tier o beren hypoehordalen Flos- sentr~oger kurz angeben; in der Gegend der siebent- und seehstletzten Wirbel finden sigh sehwaehe Knorpelst~be, welehe night his an die Chorden gehen; aueh der Bogen der ft~nftletzten Wir- bel, ein tibrigens kr~tftiger Knorpelstab, hinter wGlehGm die Bildung einer kleinen oberen Caudalvene beginnt, erreieht night ganz die Chor- den; die H~malbSgen der viert- und drittletzten Wirbel sind denen der Unterseite anntthernd gleiehwerthig und kS liegt oben in ihrem H~t- malraum dig kleine obere Caudalvene und unter dieser eine Meine Arterie~ ein un-

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Querschnitt arts der Gegend des Ietzten Wirbels. a: vorderer hypochorduler ~'lossentrr~ger (der Unterseite) der Ietzten Wirbel; b: hinterer hypochordaler ~'lossentr~tger (der Unterseite) der vorletztea Wirbel; c : vorderer hypochordaler Flossentr'~ger (der Unterseite) der vorletzten Wir- beI; d: Processus spinosus der unteren tI5~m~lbSgen tier dritt]etzten Wirbel; e': hinterer hypochordaler Fiossell-

trSger (clef Oberseite) der letzten Wirbel. Vergr. 30/1.

Fig. VII b.

Der 23. Schnitt ri~ckwErts yon dem in Fig. VII ~ abgebildeten (Sehnittdicke 20 ,u ) . Yergr. 30[i.

bedeutender, vor dem viertletzten Wirbel zwischen den Chorden empor- gestiegener Zweig der Aorta, das Rudiment der bei den zwei vorher besproehcnen Doppelembryonen wohl ausgebildeten, in Fig'. V e gezeiehneten oberen Aorta; die beiden hypochordalen Flossentriiger der zweitletzten Wirbel gehen aueh his an die Chorden, der hintere i s t

70 Franz Sehmitt

aber sehon merklich geringer ausgebildet, als der entsprechende der Unterseite; die zwei der letzten Wirbel erreiehen dig Chorden nieht mehr, der vordere ist ganz wesentlich sehw~eher, als der entspreehende untere, der hintere ist nur noeh sin unbedeutender, grSBtentheils vorknorpeliger Stab; der erste fl'eie Flossentrager ist kaum vorknorpelig angedeutet, wi~hrend sieh in dem der Unterseite bereits Knorpel zu differenzireu beginnt.

W~hrend die Pr:,tanals~ume mitunter Senkreeht stehen auf dem gemeinsamen KSrperstamm, findet man dies bei den weiter eaudal- w~trts gelegenen Theilen des oberen und unteren Flossensaumes nie; hier ist vielmehr der obere Flossensaum z. B. naeh links geriehtet, der untere dann naeh reehts, oder umgekehrt; zumeist sind dieselben ferner, je welter man naeh rUekw~rts kommt, um so sehiefer dem Kbrperstamme eiugeftigt (siehe Fig. V a--d).

Aus den der Sehwanzflossengegend entnommenen Quersehnitten, Fig. Ve undd, V ia undb and VIIa - - Fig. Vie und d und VIIb mtissen zun~ehst auger Betraeht bleiben -- ist ersiehtlieh, dass je eine epiehordale und hypoehordale Sehwanzflosse, bei Fig. V e nnd d vollkommen, bei Fig. VII a, sowie VIa und b etwas weniger vollst~ndig in e i n e r Riehtung stehen; es hat den Ansehein, als ob jeder tier beiden Embryonen das Bestreben habe, aus seiner epiehordalen Sehwanzflosse und einer der hypoehordalen eine der normalen Sehwanz- flosse ~thnliehe Bildung zu Stande zu bringen.

Es hat diese, bei den einzelnen Doppelembryonen versehiedene Stellung der epi- und hypoebordalen Sehwanzflossen oft weitgehende Ver~tnderungen zur Folge ftir das rUekw~trts yore letzten Wirbel ge- tegene KSrperende, woselbst Skeletsttieke und ~Iuskeln, welehe weiter kopfw~rts die Form des Ki~rperstammes mitbestimmen, nieht mehr vorhanden sind.

Es hat der Quersehnitt daselbst off dam Aussehen der Fig. VIII a. Die Schemata Fig.. VIII a--d stellen dureh das Chordaende versehiede- net Doppelembryonen gelegt gedaehte Quersehnitte dar; die Umrisse des KSrpers sind, so weit sie zum linken Embryo gehSren, in punk- tirter Linie, so welt sie zum reehten gehSren, in ausgezogener Linie wiedergegeben. Das Gleiehe ist beztiglieh der Rtiekenmarke der Fall; die Chorda des linken Embryos, beziehungsweise tier yore linken Em- bryo stammende Theil der gemeinsamen Chorda, ist punktirt, w~,thrend die Chorda des reehten Embryos, beziehungsweise der Chordaantheil desselben, tiefsehwarzen Ton hat.

In Fig. VIII a ist die epiebordale Schwanzflosse des reehten

SysCematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 71

Embryos mit der oberen hypoehordalen Schwanzflosse nur unvollkom- men in e in e Richtung eingestellt; das Gleiche gilt ftir die beiden anderen Schwanzflossentheile die EndstUeke der Chorden sind mit einander ve~wachsen und das gemeinsame Chordaende liegt in der Mitte der

Fig. VIII ~--d.

2

~ b "". " "--. d

Dutch das Chordaende gehende schem~tische Querschnit~te.

ganzen Sehwanzflossenbildung. Die Erklarung dieser Form bietet keine Schwierigkeit~ es haben alle Theile ~ihnliehe Gestalt und Lage- rung, wie in den mehr cranialen Sehwanzflossenpartien.

Fig. VIII b stellt den entsprechenden Quersehnitt dar, wenn die EndstUeke der Chorden nieht mit einander verwachsen sind und die

72 Franz Schmitt

epi- und hypoehordalen Sehwanzflossen eine der eben besproehenen tthnliehe Riehtung haben. Sobald einmal die beiden Chorden wesentlieh aus einander gerUekt sind, entspringen die hypochordalen Schwanz- flossen night mehr Uber einander, sondern kS zweig'~ die obere tiber der einen Chorda ab, die untere unter der anderen Chorda. Je welter yon der Gegend des letzten Wirbels naeh rtiekwErts, um so ent- fernter yon einander, jeweils eben Uber~ respektive unter einer Chorda, entspringen die hypoehordalen Sehwanzflossen; diese Form fand ich nur einige Male.

Sind die beiden Chorden nieht mit einander verwaehsen und bildet je sine epiehordale Sehwanzflosse mit einer hypoehordalen eine gugerlieh normal erseheinende Sehwanzflosse, so ist das Bild ein ganz anderes ; Fig. VIII e giebt die Verh~ltnisse im Quersehnitte wieder. Es spannt sieh zwisehen den beiden ,>Sehwanzflossen<<, bis ans hinterste Ende derselben reiehend, eine Lamelle aus, welche in eranialer Riehtung niederer und breiter wird und hier ganz allmahlieh in den Stature des Doppelembryos tibergeht. Das Endsttiek des den beiden Embryonen g'emeinsamen KSrperstammes, wis m~m die Pattie wohl nennen kann, welehe die Verbindung tier el)i- und hypoehordalen Sehwanzflossen bewerkstelligt, erseheint, und zwar um so intensiver, je welter naeh rtlekwKrts yore letzten Wirbel, zu einem Band zwisehen den beiden ~Sehwanzflossen,, ausgezogen. Solehe Formen namentlieh sind es, welehs den Untersueher, der ihre inhere Organisation nieht kennt und die, zwisehen den anseheinend yon einander nnabh~tngig'en ~>Sehwanzflossen,, ausgespannte, h~utige Lamelle ignorir~, denken l:~isst an zwei, yon einander ursprtinglieh unabh:~tngige Sehw~nze, yon denen der eine mit dem andersn, ihn tiberlagernd, verwaehssn sei; dureh- mustert man abet eine Serie in eranio-eaudaler Riehtung', so ist man sigh iiber die Symmetrieverh~ltnisss nieht mehr im Zweifel.

Ganz ~thnlieh der Fig. VIII e ist der Quersehnitt~ wenn epi- und hypoehordale Sehwanzflossen die gleiehs Stellung wie in dem eben besehriebenen Falle haben, die Endsttieke der Chorden aber mit einander verwaehsen sind. Das Chordaende liegt dann, wie Fig'. VIII d zeigt, in dem bandfSrmig verzogenen axialen Endsttieke des Doppel- kSrpers.

Zwisehen den eben besehriebenen vier Konfigurationen der hintersten Sehwanzflossenpartie finden sieh die mannigfaehsten Ubergangs- formen.

In der Sehwanzflossenregion liegen die beiden Chorden: so welt H~tmalb~gen und hypoehordale Flossentr~tger sieh mit ihnen verbinden

Systematisehe D~rstellung der I)oppelembryonen der Salmoniden. 73

links und rechts yon der Symmetrieebene; als Beleg ftihre ieh Fig. V e und d, VI~ and b und VIIa an.

Verwachsen die Enden der beiden Chorden mit einander, so bleiben uber in der Gegend rtiekw~rts veto letzten Wirbel diese Chorden, respektive das den beiden Embryonen gemeinsame Cborda- stuck, sowie die Rtiekenmarke, zumeist nieht in der Mitre des End- sttiekes des KSrpers, sondern versehieben sieh allm~hlieh und zwar mehr oder weniger weit gegen die eine der epiehord~len Sehwanz- flossen hin, wie ieh dies beim Doppelembryo a und b sehon besehrieben and in Fig'. VIe und d nnd VII b abgebildet habe; in die epiehordale Sehwanzflosse selbst kommen sie nieht hinein.

Die so bevorzugte epiehordale Sehwanzflosse steht, wie ein Bliek auf die eben genannten Figuren zeigt, in e i n e r Riehtung mit der un t e r en hypoehordalen Sehwanzflosse; ieh erinnere daran, dass die Unterseite der Doppelembryonen in der Gegend zwisehen After- nnd Sehwanzflosse, beztiglieh der Mnskulatur und der H~malbSgen, besser ausgestattet ist als die Oberseite. Die genannten beiden Sehwanz- flossentheile kSnnen in der in Betraeht kommenden hintersten Sehwanz- flossenregion ei• derartiges l~bergewieht tiber die beiden anderen Sehwanzflossentheile erlangen, dass letztere daselbst wie mehr oder weniger riehtungslose, fltig'elartige Lamellen an einer normalen Sehwanz- flosse zu sitzen seheinen; ieh verweise diesbezUglieh auf Fig. VId, Nge aber bei, dass an einem Qnersehnitte diese Verh:,tltnisse weit weniger in die Augen fallen, als am nieht aufgehellten~ bei anffa.llen- dem Liehte betraehteten Totalprgtparat.

h~[an wird wohl nieht fehl gehen, wenn man in dem Anseinander- weiehen der Chorden riiekwSrts yon den ehordalen Enden der vorderen hypoehord~den Flossentr~ger der zweitletzten Wirbel (Fig. Via nnd VII a), sowie in der Versehiebnng der beiden Chorden, respektive des den beiden Embryonen gemeinsamen Chordaendes naeh der einen der epiehordalen Sehwanzflossen hin (Fig. VI e, d und VII b) eine Parallele sieht zu der beim normalen Embryo in tier Sehwanzflossen- gegend stattfindenden Anfbiegnng tier Chorda.

Es ist beaehtenswerth, dass aueh das Rtiekenmark des yon dem ChordaendstUek nieht begUnstigten Embryos dem sieh verlagernden Chordaende folgt, demselben dieht ang'esehmiegt bleibt.

Es mag anffallend erseheinen, dass die Chorden bei den oben (pag. 65--70) besehriebenen Doppelembryonen a nnd b die begonnene dorsale Aufbiegung' nieht vollenden, sondern sieh alsbald wieder einander n~thern und dann sieh vereinigen. Da eine mittels der modernen

74 Franz Schmitg

Technik ausgeftihrte Untersuchung der Genese der homocerken Sal- moniden-Sehwanzflosse fehlt und da ieh aueh entspreehdnde junge Doppelembryonen nicht habe, kann ich nur die Vermuthung auBern, dass der allmi~hliche Sehwund der jedenfalls mit einander verwachsenen Sehwanzdi~rme der beiden Embryonen der Faktor ist, weleher die Wiederann~herung der Chorden erzwingt; liegen letztere dann n~he beisammen, so kSnnen sic versehmelzen, so weit Chord~- seheiden noah nieht ausgebildet sind.

Ieh kann nun nieht mit Sieherheit entscheiden, ob die verschiedenen, yon mir beschriebenen Stellungen der Sehwanzflossen- theile einzig der Ausdruck momentaner, also beim AbtSdten zu Stande gekommener Kontraktionszust~nde sind, oder ob sic vorwiegend dauernde Verh:~tltnisse wiedergeben: welehe vielleicht in Folge eines Kampfes der zwei selbst~tndigen Centralnervensysteme um die Direktion tiber die versehiedenen Sehw~nzflossentheile sieh uus- bildeten; ieh hMte abet Letzteres ftir wahrseheinlicher.

Ftir die Funktion der gesammten Sehw~nzflossenbildung werden die versehiedenen Konfigurationen der hintersten Sehwanzflossenpartie nieht yon besonderer Bedentung sein. Die zwei Chorden sind in der hinteren HNfte des gemeinsamen KSrperstammes dureh die je mit einander versehmolzenen oberen, respektive unteren H~mMbSgen und hypoehordalen Sehwanzflossentr~tger derart mit einander verbunden~ dass sie, aueh wenn ihre hintersten Enden nieht mit einander verwaehsen, doeh wie e ine eentrale Aehse wirken werden; zur Loko- motion werden ferner, wie bei der normalen Sehwanzflosse, haupt- s~ehlieh die mit den mKehtigen hypoehordalen Flossentr~tgern aus- gestatteten hypoehordalen Sehwanzflossen dienen, welehe, wie bereits erw:~thnt, bis zur Gegend des hintersten Wirbels naeh rtiekw~trts stets einander gegentiber, in der Symmetrieebene entspringen; es werden daher die hypoehordalen Sehwanzflossen, und zwar zumeist in ihrem ganzen Verlaufe, als e ine , zur Horizontalen mehr oder weniger sehr~g stehende Rnderplatte funktioniren.

In dem Mage, wie der Dotter aufgebraueht wird, kommen die Vorderleiber der zwei Embryonen n~ther an einander zu liegen und der Winkel, in welehem sie nach rtiekw~trts zusammenstol~en, wird immer spitzer. Ober- und Unterseite kennt man gegen Ende der Dottersackperiode-am raschesten vermittels der Banehflossen aus einander, denn die oberen Bauchflossen liegen zu der Zeit ganz wesentlieh n~iher beisammen als die unteren; etwas sp~ter ist der


Dotter oben sehon durch die Seitenrumpfw~tnde verdeekt, w~hrend er unten noeh in breiter FIKehe zu Tage tritt.

Einen Doppelembryo des Saiblings mit fast vollkommen resorbir- te rn Dotter will ich eingehend bespreehen; Fig. i a Tai. I giebt die Oberseite, Fig. 1 b die Unterseite desselben in zehnfacher Ver- grSBerung" wieder.

Die Medianebenen der Embryonen bilden bis in die Afterfiossen- gegend nach rUekwarts mit einander einen nach oben offenen Winkel yon Ca. 175 ~ In Fig. i a ist die Stelle ersichflich, yon weleher ab die Embryonen mit einander verwachsen sind; in Fig. i b ist sie dureh die unteren Brustfiossen verdeckt.

Die eigentliehe Bauehflaehe der Oberseits ist naeh oben schwach konvex, sie verschm~lert und verflacht sieh nach rtickw:~irts gegen die Bauehflossen zu allm~thlich. In der Symmetrieebene sieht man den geraden Bauehmuskel der Oberseite angedeutet, weleher sich in seinen vorderen und mittleren Partien verh~tlt wie del~enige der Doppelembryonen der Gruppe A; sehwanzw~trts verliert er sieh all- m~ihlich. Links und reehts yon demselben kommen in. der Abbildung auch die sehiefen Bauchmuskeln zum Ausdruck. Die bsiden oberen Bauehfiossen ~hneln einem normalen Bauchflossenpaar.

Beaehtenswerth ist, dass der linke Embryo am Rumpfe, bis zum Hinterrand der Bauchflossen nach rtickwarts, oben und untsn je vier~ als dunkle Platten erseheinends Pigmentanhaufungen hat, w:,ihrend dem reehten nur js drei soleher zukommen.

Die obers Afterfiosse steht nahezu senkreeht und weist in ihrer eaudalen Partie einige Verbiegungen und Falten auf. Von der Grenze des ersten und zweiten Drittels dsr Aftsrflosse an bestehen auf der 0berseite keine Ssitenlinien mehr und es sind die oberen Seiten- rumpfmuskeln bis zum Hintsrrand der Fettfiossen naeb rtiekw~trts stark verkUmmert. Es liegen daselbst die Chromatophoren ungemsin dieht und haben zumeist nieht ihre normale, zierliche Form, sondern sind mehr klumpig und haben vielfaeh verwaschene Ritnder. Es zeigt der Doppelembryo in dieser KSrpergegend eine, namentlieh bei der Betraehtung der Unterseite auffallende, bedeutende Verschmale- rung; yon der Oberseits aus sind aueh die dorsalen Partien der steil stehenden unteren Seitenrumpfmuskeln zu sehen; es betr~gt in tier Mitts der Fettfiossen der nach oben offene Winkel der Medianebenen der bsiden Embryonen nur ca. 50 ~

Bei Betrachtung der Oberseite nimmt man vor der rechten Fett- flosse ein StUckehen de r sehief stehenden unteren Afterflosse wahr.

76 Franz Schmitt

Der noeh nicht vollst:,~ndig rtickgebildete obere hypochordale Pr:,i- caudalsaum stellt sich nach rUckwarts allm~ihlich in die:Richtung der oberen hypoehordalen Schwanzflosse ein. In der Schwanzflossengegend ist die Muskulatur der Oberseite wieder vollst~ndig.

Die Anordnung der epi- und hypoehordalen Schwanzflossen ist die gleiche, wie die in der schematischen Fig. VIII a (pag. 71) ge- zeichnete. Das Sehwanzende des gemeinsamen KSrperstammes, woselbst die epi- und hypochordalen Schwanzflossen mit einander in Verbindung tre~en, ist in Fig. 1 a und b nut in seinen vorderen Theilen sichtbar, seine hinteren Partien sind dutch die daselbst sehr steil stehenden hypoehordalen Schwanzflossen verdeekt.

Beztiglich der Fig. 1 b ist noch zu erwghnen, dass die nach nnten konvexe Bauehpartie der Unterseite, namenflich in ihren eranialen Theilen, ganz wesentlieh breit'er ist als die der Oberseite; im Ubrigen, aueh bezUglieh der Bauehmuskeln, verh~lt sie sieh wie letztere. Die unteren Bauchflossen gleichen den oberen; zwischen ihren caudalen Partien ist der den beiden Embrvonen gemeinsame Analstrang sichtbar. Die unteren Seitenrumpfmuskeln zeigen keinerlei Rtlckbildnng; die untere Afterflosse und der theilweise noch bestehende uutere hypochordale Pr:~caudalsanm hat die gleiche Rich- tung" wie die untere hypochordale Schwanzfiosse.

Was die inhere Organisation anbelangt, so bemerke ieh, dass, so welt die Embryonen cranialw~rts mit einander verwachsen sind, eine beiden gemeinsame LeibeshShle besteht. Die beiden Darm- systeme sind, abgesehen yon der Versehmelzung der Endd~trme, vollkommen unabh~ngig yon einander. Zwisehen ihnen liegt, his an das craniale Ende der Bauchflossen nach rtickw~rts, noeh ein sehmaler, yon Syncytiumkernen durehsetzter Streifen Dotters, weleher cranial yon den Lebern begleitet wird yon den daselbst mehrfach kommuni- cirenden Lebervenen der Embryonen.

Acht Segmente vor dem After verwachsen die D~trme; zwei Seg- mente weir besteht dann noch clue, die zwei Darmlumina trennende Seheidewan4, weiter eandalw~rts aber ist diese vollkommen ge- schwunden u n d e s ist dortselbst auch theilweise das Darmepithel in Degeneration begriffen. Jeder der beiden oberen Harnleiter hat eine eigene Harnblase, die beiden unteren Harnleiter aber haben eine gemeinsam gebildet. Alle drei Harnblasen mUnden zusammen, vermittels e i n e r HarnrShre aus.

Zwei Segmente hinter dem After vereinigen sich die Caudal- venen nnd fangen die oberen Seitenrumpfmuskeln, zuerst in ihren

Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Sa]moniden. 77

ventralsn Partien, zu verkiimmern an. Ein Segment welter rUekwarts liegen die Ventralen Enden der obsren H~malbSgsn, sowis dis der untersn sehon flash an einander, verbunden dutch das Periehondrium; wiederum zwei Segmente wsiter eaudalwarts, also ftinf Segments hinter dem After, h~tngen diese tt~malbSgen knorpelig zusammen und es vereinigen sich daselbst die zwischen die obere und untere Caudalvene sich sinsehiebenden Aorten. Von den obersn Seiten- rumpfmusksln bsstshen nur noeh gsrin~fiig.ige Ubsrreste. Vom sechsten Segment hinter dsm After an sind disse verwaehsen zu siner in dsr Symmstriesbene gelegenen sinheitliehen Masse, beztig'lich dersn Vo- lumen ieh auf Fig. 1 a verweiss; dis oberen H~malbSgen sind daselbst ~uBerst rudimsnt~r.

Vom viertletzten Wirbel an sind Ober- und Unterseite der Doppel- bildung wieder nahezu symmetrisch. Es sntsprsehsn in tier Sehwanz- flossenregion die Verh~tltnisse der GeftiBe, der tt~tmalb~gen, der hypoehordalen Flossentr~ger und, so weit letzters reiehsn, aueh die der Chorden im Wssentlichen dsnsn des Doppelembryos a. In der Gegend, in welsher die Chordsn yon einander wsiter sntfernt sind: ist der Raum zwisshen ihren Ventralseiten ausgefiillt dutch straffes Gewsbe, sowie in oberes und untsres venSses Gef~B; ss gehen daselbst auf der Ober- und Untsrseite der hintere hypoehordale Flossen- tr~ger der zweitletztsn Wirbsl, sowie dsr vorders und hintere hypoehordale Flosssntr~ger der lstztsn Wirbel vsrmittsls knrzer, dtinner, knorpeliger Gabel~ste an beide Chordsn.

In der Gegend tier chordalen Enden der ersten freien Flossen- tragsr treffen dis Ventralseiten der Chorden wiedsr auf einander und verwaehsen sofort. Dis Chorda, an welehsr links und rechts ein Rtickenmark sieh bsfindet, bsh~dt ihren Platz im Centrum der Schwanzflosssnbildung bis zu hinterst bei. Vom neunflstzten Sehnitt an gehen die Rilekenmarke nach oben einander entgegen und sind auf den sechs lstzten Sshnittsn versehmolzen; auf den drei lstzten Schnitten sieht man sin vollkommen sinfaehes Rtickenmark.

AuBer dem eben beschriebenen Doppelsmbryo besitze ieh noeh vier weitr gleiehen Alters yon der Baehforelle; aueh disse weisen in dsr bezUglichen KSrpergegsnd in verschisdenem MaBs, js- doeh nieht so hoehgradige VerkUmmerung der oberen Seitenrumpf- musksln auf.

Aueh dis Doppelembryonen der Grupps B schwimmen gut und zwar ahnlich, wie die nur durch den Dottersack verbundenen, indem die oberen und die untersn Seitenrumpfmuskeln abwechslungsweiss

78 Franz Schmitt

in Kontraktion sind. Mitunter sieht man sie auch in schrauben- fSrmiger Bewegung dureh das Aquarium eilen. Atrophie der Flossen habe ich bei ihnen hie beobaehtet. Sie liegen zumeist auf der Unterseite.

C. V o r w i e g e n d ven t r a l v e r w a c h s e n e D o p p e l e m b r y o n e n .

OELLACHER (19), KNOC~ (13) und RAU~E~ (23) haben Doppel- embryouen besehrieben, welche zur Gruppe C zu reehnen sind. KNoc~ zeiehnet in" seiner Fig'. 18 einen solchen, zu seiner Unter- abtheilung Diplomyelia partialis gehSrigen Doppelembryo; er giebt an, dass sich bei diesen Formen das Riickenmark (und die Chorda) an versehiedenen Stellen des KSrpers spalte, zumeist vorn oder in der Mitte, selten in der Sehuanzpai'tie. Caudalwarts yon der Stelle der Spaltung soll der KSrper einfach, cranialw~rts doppelt sein. In genanuter Unterabtheilung K~ocK's w~tren auch meine Gruppen B and D unterzubringen.

Der yon RAUBEg in Fig'. 7 und 8 abgebildete Forellen-Doppel- embryo 1) ist an die Grenze des ersten and zweiten Drittels der Gruppe C zu stellen. RAUBEn heiBt diese Doppelbildung ypsilon- fSrmige Verbindung, aueh Anadidymus 2).

Er giebt eine gute Besehreibung der ~uBeren Form derselben; was ieh Ober-, beziehungsweise Unterseite der Doppelbildung nenne, bezeichnet er als dorsale oder mediale Oberfiitehe, beziehungsweise als ventrale oder laterale Oberfi~che, oder als Bauchfiache derselben. Von der Oberseite sagt er: ,,Bei dorsaler Betrach- tung (Fig'. 7 a) sieht man hinter den Bauehfiossen in kurzer Strecke zunaehst eine deutliehe, in zarter Furche sieh ausprggende L~tngs- naht zwischen den Bauchsegmenten beider KSrper. Weiter nach rtickwgrts verschmelzen die Bauchsegmente beider Seiten scheinbar zu einer einzigen, quer zwisehen den Rtickensegmenten ausgespannten BrUcke yon dreieckiger Form zusammen, mit hinterer Spitze. Doeh

l) Beschreibung und Fig. 7 sind reproducirt bei RAUBER (24, pag. 145 und 146, Fig. 25.

2j Die Termini Katadidymus, Anadidymus und Anakatadidymus stammen yon FOERSTER (6). Katadidymus verwendet er flit Duplicitas anterior, Ana- didymus fiir Duplicitas posterior. In der neueren teratologischen Litteratm. finde ich indess ZUnleist An~didymus als Homologon fiir "Duplicitas ~nterior and Katadidymus fiir Duplicitas posterior; einige Lehrbticher der pathologischen Anatomie, Welche mir zur Hand sind, gebrauchen die fraglichen Bezeiehnung-en im Sinne FOERSTER'S.

Systematische Darstellung der Doppelembryonen der S~lmoniden. 79

ist mit VergrSl]erungen, bei auffallendem Lichte, immer noch eine feine, treunende L~ngslinie wahrzunehmen. Endlich ge]angen d i e RUckensegmente beider Embryonen selbst zu gegenseitiger BerUhrung, um sich hinterw~rts mehr und mehr zu verkUrzen und sehliei~lich in einen anscheinend einzigen Strang fortzusetzen, an welehem indessen bei st~trkerer Vergrii~erung eine feine, in zwei symmetrisehe H~tlften trennende Langslinie deutlich wahrzunehmen ist.,<

Diese Angaben kann ieh nicht ganz best~tigen; ieh werde welter unten (pag. 82 u. 83) hierauf zurtiekkommen. AuehKLAUSSXER'S (12) frUher sehon (pag. 48} citirte Abbildungen, Fig. 46 und 47, sind hier zu bespreehen; sie stellen eine Dreifaehbildung der Baehforelle in ver- sehiedener Ansieht dar. KLAUSSI'~-ER sagt bei der Besehreibung dieses ~Tripelembryos,, (pag. 35 und 38), dass drei einzelne, in ihrer Ent: wiekelung nicht gleiehmi~Big vorgesehrittene Fisehchen, jedes g~nz- lieh yon den andereu isolirt, auf einem gemeinsamen Dotter lieg'em Zweifelios sind aber die zwei kleineren Embryonen derart mit einander verwachsen, wie die Doppelembryonen der Gruppe C; der dritte, der grSi]te der Embryouen, h~ngt mit den beiden anderen nut vermittels des Dottersaekes zusammen.

Die Doppelembryonen der Gruppe C unterseheiden sieh yon denen der vorigen Gruppe hauptsaehlieh durch die Ausbildung ihrer Oberseite; die Unterseite, auf weleher stets Af ter und tlarnrShren ausmtinden, zeigt im Wesentliehen keine Ab:~tnderung.

Den naehfolgenden Angaben -- die Beschreibung' der in Fig'. 2 und 3 abgebildeten Doppelembryonen ausgenommen - - liegt gleieh- /hlls das Seeforellenmaterial zu Grunde.

Die Embryonen liegen hSher am Dottersaek als die der Gruppe B und es sind dem entsprechend aueh ihre Vorderleiber einander etwas benaehbarter. Die Medianebenen der Embryonen bilden mit einander zumeist in deren ganzen L:,tng'e einen naeh oben offenen, stumpfen Winkel; dieser entfernt sich in der Region der getrennten Vorder- leiber aueh hier nur unbetr~tehtlieh yon 180 ~ wird abet im Bereiehe des gemeinsamen KSrperstammes allm:~ihlieh etwas kleiner; aueh be- tri~gt er in allen Regionen des KSrpers bei den Endgliedern der Gruppe einige Grade weniger als bei denen yore Beginn derselben; die oberen Bauehflossen sind zumeist mehr oder weniger rudimenfitr; die Oberseite hat keinen Priianalsaum, keine Afterflosse, keinen hypoehordalen Pr~teaudalsaum und zumeist aueh keine hypoehordale Schwanzflosse. Die Muskulatur der Oberseite ist nut in dem vordersten Theil des gemeinsamen Stammes vollst~ndig, naeh rtiekw~rts

80 Franz Schmitt

versehmiiehtigt sigh die ventrale Hi~lfte eines jeden der oberen Seitenrumpfmaskeln allmi~hlieh und sehwindet zumeist vollst~ndig; die vorhandenen Partien der oberen Seitenrumpfmnskeln sind in der ganzen Litnge des gemeinsamen Stammes mit einander verwachsen.

Die Chorden, welche anch hier in dem weitaus grSBten Theile des gemeinsamen Stammes nur dutch die zwischen ihnen liegenden GefiiBe getrenfit sind, vei'einigen sigh stets im hintersten KiJrper- absehnitt and zwar bei den Endgliedern der Gruppe wesentlich welter Granialwiirts als bei denen, welehe am Anfitnge derselben stehen. Die Rtiekenmarke kommen entweder night zur Vereinigung', oder es verwaehsen, riiekw~rts yon der Stelle der Versebmelzung der Chorden, die hintersten Partien derselben; in solehen F~tllen, in welchen sich die Vereinigung der Rtickenmarke might lediglieh auf die letzten paar Schnitte beschr~tnkt, sieht man die mit einaMer versehmolzenen Rtiekenmarksw~inde nach drei bis vier Sehnitten sGhwinden, so dass e in Anfangs breites, sigh aber raseb versehm~Llerndes Rttckenmark entsteht, dessert ituBere Form yon seinem Centralkanal wiederholt wird.

Die Doppelembryonen aus der Mitte der Gruppe liegen ungef~hr an der Grenze des obersten und zweitobersten Ftinftels des Vertikal- durGhmessers des Dotters, die Anfangsglieder etwas niederer, die Endglieder etwas hSher. Der obere Dotterkeg'el ist nur mehr bei den Xnfangsgliedern wohl ausgepr:~tg't und wird auch bei diesen im Laufe der Ontogenese frtihzeitig sehon undeutlich; bei den Endgliedern kann man yon einem solehen tiberhaupt nieht mehr sprechen , es n~hert sieh bei diesen die Form des Dotters immer mehr der des normalen; die Furehe vorn am Dotter ist aber aueh bei diesen noeh wohl zu erkennen, obgleieh auch sie immer mehr zurtiektritt.

Beztiglieh der Gef~Be des Dottersaekes ist nut wenig Neues zu erwithnen; die Hauptst~tmme der vorderen Dottersackvenen verschieben sieh immer mehr naeh der Unterseite; zwei vordere Dottersackvenen bei einem Embryo finden sieh hier wesentlieh seltener als bei der vorigen Gruppe.

Es kommen nieht, wie bei der Gruppe B, die Seitenrumpfwgnde eines jeden Embryos hinter dem Dottersack ventral zum Verschlusse, es treffen vielmehr cranial yon der Stelle, an welcher dies bei jenen zu gesehehen pfiegt, die oberen Seitenrumpfwitnde bereits zusammen und verwachsen mit einander; man vergleiche diesbeziigliG'h Fig. IVa (pag. 57) mit Fig. X a (pag. 85).

StoBen auf der Oberseite die cranialwltrts umgebogenen ventralen


Enden der Myomeren der zwei Embryonen in der Symmetrieebene auf einander, was bei den Anfangsg'liedern der Gruppe 6 - - 8 , bei den Endgliedern 1~--16 Seg'mente vor dem After zu g'eschehen pfleg't, so versehmelzen die Myosepten derselben, so welt sie sieh beriihren.

In nebenstehender Fig': IX, welehe einen sehematisehen Horizontal- schnitt dureh die eraniale Verwaehsung'spartie der oberen Seiten- rumpfmuskeln darstellt und in weleher ieh (tie Riehtung' der Muskel- fasern dureh die feinen Linien ang'edeutet habe, ist dies bei den mit

Fiff. I X .

Ms

Schematischer Horizontalschnitt dutch die cranialo Verwachsungsl)artie der oberen Seitenrumpf- muskeln; die Richtung der ~uske]fasern ist durch die feiaea Sfriche angedeuteL

Nummer II bezeichneten Myomeren der Fall. Es haben die Muskel- fasern dieser Myomeren, ebenso wie die der Myomeren Nummer I, deren Kontour ich g'ezeiehnet habe, um den gegenseitigen Abstand ihrer ventralen Enden zu zeig'en, noeh normalen Verlauf.

Die eranialw~trts umgebogenen ventralen Theile der Myomeren Nummer III sehieben sieh in den, zwisehen den entspreehenden I'artien der vorhergehenden Myomeren noeh vorhandenen Raum tin; es besteht kein sit in der Symmetrieebene trennendes Myoseptum mehr. Die entspreehenden Partien der Myomeren Nummer IV verhalten sieh ebenso, sind aber sehon reeht rudiment~tr; noch metir ist Letzteres der Fall bei den Myomeren Nummer V; die Myomeren Nr. VI und VII zeig'en daselbst nut noeh eine minimale Ausbieffung naeh vorn. Die Myomeren Nummer VIII abet, sowie die folg'enden, weisen in der Naehbarsehaft der Symmetrieebene eine kopfwarts sehwaeh konkave Biegung auf.

Archly f. EntwickelungsmechanJk. X]II. 6

82 Fra:~z Sehmitt

In der verschmolzenen Partie der Myomeren Nummer III verlaufen die Muskelfasern quer zur Symmetrieebene, inseriren also, was besonders hervorznheben isti links an dem Myoseptum des einen Em- bryos, rechts an dem des anderen; in der Partie dieser Myomeren, welehe in der Hauptsaehe qner zur Symmetrieebene steht, hal)on die Muskelfasern keine Ab~tndernng ihrer normalen Richtung erfahren; in der Streeke der Myomeren endlieh, welche die cranialwlirts konkave Krtimmung beginnt, nehmen die Maskelfasern eine Stellung ein, welehe einen allm~hlichen l~'bergang zwisehen den genannten beiden Extremen des Faserverlaufs bewerkstelligt. In den n~tehstfolgenden drei Segmenten (Nyomeren Nnmmer IV, V nnd VI) haben die Muskel- fasern in der N:~the der S~mmetrieebene fiicherfSrmige, kopfwrtrts sich anfblittternde Anordnung. In den Myomeren Nummer VII stehen sie in der Naehbarsehaft der Symmetrieebene zu dieser nahezn parallel und in den Myomeren Nummer VIII ist dies daselbst vollkommen der Fall. In der Region, in weleher die Myomeren Nummer IiI normalen Faserverlauf haben, ist das Gleiehe aueh bei den folgenden Myomeren der Fall, und ventra lw~s davon leitet in jeder Myomere die Anordnung der Mnskelfasern allm~thlieh tiber zur Stellung derselben nahe der Symmetrieebene.

Ntther anf diese Sache einzugehen, muss icb mir leider versagen, da mir das geeignete jtingere Material fehlt. Ieh begntige reich, aus dem oben Angeftihrten hier den Sehluss zn ziehen, dass die oberen Seitenrumpfmuske]n der beiden Embryonen yon den mit Nummer III bezeichneten Myomeren an, schon vor der Differenzirnng yon Mnskel- ~gsern in der Symmetrieebene versebmolzen waren.

Mitunter beobaehtet man, dass die Myosepten tier einander entspreehenden Segmente nieht in der Symmetrieebene zusammenstogen und in einander ttbergehen. Das eine hat z. B. seine riehtige Lage, oder es verbindet sieh mit dem Nyoseptum des n:;mhstvorderen Seg- mentes, withrend das andere zn dem des n:aehsthinteren Segmentes in Beziehung steht. Solehe and 5.hnliehe UnregelmSogigkeiten bedingen Ab~tnderungen im Verlaufe tier Muskelfasern and e s p fl ege n d i e s e in: tier k t i r z e s t e n R i e h t n n g z w i s e h e n z w e i e i n a n d e r b e n a e h b a r t e n M y o s e p t e n s i e h zn e r s t r e e k e n .

Vorstehende VerhNtnisse stndirt man am besten an mit Karmin gefgrbten and aufgehellten TotMprgparaten, sowie an horizontalen L:angssehnitten.

Es besteht in der Symmetrieebene zwisehen der yon den zwei Embryoi:en stammenden Musknlatnr der Oberseite zumeist keine

Systematische Darstelhmg der Doppelembryonen der Sahnoniden. 83

trennende LSngsnaht im Sinne RAUBER'S (23); ieh verweise dies- bezUglieh auf die in tier Symmetrieebene gelegene einheitliehe, den beiden Embryonen gemeinsame Myomere in Fig'. X a--d (pag. 85 87) und in Fig. XIV a und b/pag'. 99 u. 100); in Fig. XIV a ist gerade das eraniale Ende einer Myomere, aber nieht in der ganzen HShe derselben, angesehnitten. Die Zeiehnung RAUBm~'S (23 und 24~. ist riehtig; dig breite, verwasehene Linie in der vorderen H~tlfte des gemeinsamen Stammes ist aber ledig'lich der Ansdruek des stumpfen Winkels siehe Fig'. X a~. in welehem die oberen SeitenrumpfwSinde zusammentreffen; sie verwischt sieh naeh riiekw~trts in dem MaBe. wie der besagte Winkel sich dortselbst ausflaeht (Fig'. X b); die seharfe Linie in der hinteren HNfte des gemeinsamen Stammes ist die in dieser Ktirpergegend einfaehe Seitenlinie der 0berseite. Bet den Doppelembryonen aus der 5iitte und yore Ende der Gruppe C seheidet abet in dieser KSrpergegend, bis zum vierzehntletzten Wirbel naeh rtiekw':~rts, das den beiden Embryonen gemeinsame Septum intermnseulare der Oberseite die oberen Seitenrumpfmuskeln derselben: ieh verweise diesbeztiglieh aufmeine Ausfahrung'en pag 97 100, sowie auf Fig'. XIII a (pag. 98); am unaufgehellten Totalpr~tparat hat RAUBER indessen yon diesem Septum int~rmuseulare sieher niches sehen kSnnen.

In der Gegend der Bauehflossen 5ffnen sieh die zwei oberen LeibeshShlens~teke in einander; in dem ffleiehen Seg'mente, in dem die oberen Seitenrumpfmuskeln auf einander treffen, stoBen aueh die Dfirme der Embryonen zusammen. Bei den am Anfang und in der Mitre der G.ruppe stehenden Doppelembryonen neigen sieh hierselbst, wie bei denen der Gruppe B, die D~rme etwas naeh unten, so dass aueh bier illre Breitseiten an einander ]iegen und dutch Versehmelzung der Darmfaserplatten vereinigt sind; Fig'. X a zeigt einen Schnitt, auf welehem diese Vereinigung der D:,~rme gerade anf~ngt. Bei den Endgliedern der Gruppe sind mehr die Ventralseiten der D:,trme mit einander verwaehsen. 'Einige Segmente wetter ritekw:,trts bSrt die Wand, welehe seither die Lumina der zwei D~rme yon einander trennte, auf, und yon da ab bis zum After erstreekt sieh ein den beiden Embryonen gemeinsamer Darm mit zwei dorsalen nnd zumeist noeh einem naeh der Unterseite ziehenden, fast immer sebr niederen GekrSse. Dieser gemeinsame Darm ist nur wenig breiter als ein nornmler; ieh verweise beztig'lieh dieser Verh'~iltnisse auf Fig. XIV a (pag. 99); der hier gezeiehnete Darm besitzt-an der Stelle, woselbst das naeh unten ziehende Gek:rSse abgehen ,s'ollte, nnr eine gering- fiigige Verdiekung des Darmfaserblattes.

84 Franz Schmitt

Die Verhi~ltnisse tier Endabschnitte des Harnsystems sind im Wesentlichen die gleichen wie bei der vorigen Gruppe. Bei den Doppelembryonen aus der Mitte der Gruppe kommt kS jedocl~ sehon etwas vor der Harnblasengegend nnd bei den Endgqiedern schon bald hinter der VerwaehsungsstelIe der D~rme zm" Versehmelzung des Niet"engewebes - - des pseudolymphoiden :Nierengewebes you FELIX (5) - - der zwei Embryonen und zur Vereinigung der oberen Harn- leiter. An dem beiden Embryonen gemeinsamen oberen Harnleiter, welcher mitunter nur wenige Sehnitte, in anderen F~tllen aber auch einiffe Segmente weit, sti~rker ist als einer der unteren Harnleiter, sitzen~ wie man aus Fig. XIV a ersehen wolle, jeweils die Anlagen zweier prim~rer ~achnierenkan~tlchen~ die eine links, die andere rechts. Dieser obere Harnleiter bildet weiter riickw~rts~ dm'ch Erweiterung seines Lumens, eine Harnblase ftir sieh.

Im Ubrigen finden sich, was aueh bei des Gruppe B der Fall ist, oft Unregelmi~Bigkeiten beztiglieh der Ausmiindung der zwei Harn- blasen. Einige Male sah ieh, dass die eine der Harnblasen keinen Abfiuss hatte, so dass es zu gewaltiger VergrSBerung derselben und zur Ausweitung der in sie miindenden Haruleiter auf weite Strecken bin kam ; el-folgt in solchen F~llen seknndar ein Durehbrueh der betreffenden Harnblase in die normale oder in deren HarnrShre, so kommt es zu partieller Rtiekbildung der genannten Anomalien. Es geschah dies beispielsweise bei demjenigen Doppelembryo, welchem Fig'. X a entnommen ist~ in welcher, in Zusammenhang damit, die oberen Harnleiter noch wesentlich gr6Beren Quersehnitt zeigen als die unteren.

Den anderweitigen Ban des gemeinsamen Kiirperstammes will ich bei einigen verschiedenen Formeu g'esondert besprechen.

Bei den am Anfang der Gruppe stehenden Doppelembryonen befinden sich die oberen Bauchfiossen nahe beisammen, berUhren aber einander nicht und haben die gleiehe GrSl3e wie die unteren~ oder sic sind nur-mehr in ihren vorderen Partien yon einander getrennt und stoBen rtiekwgrts mit ihren basalen Theilen an einander; im letzteren Falle sind sie etwas kleiner als die unteren.

~ach rUckwgrts yon dan Banchflossen nghern sich die oberen Seitenlinien einander rasch und sind in der Mitte oder gegen Ende der Afterflossen nur noch wenig vou einander entfernt (Fig. X e, pag. 86}. Von da ab laufen sie beinahe parallel zu einander naeh hinten b is in die obere hypoehordale Sehwanzilosse hinein, welch' letztere stets sehwiieher ausgebildet ist als die untere. V<Jn jeder


Seitenlinie geht, wie normal, ein bindegewebiges Septum intermuseu- lare an die zug'ehSrig'e Chorda. Das Volumen der zwisehen den oberen Intermuseularsepten gelagerten Myomeren verringert sieh naeh rtiekwlirts in dem Mage, wie die An- naherung der zwei oberen Seitenlinien und Intermuscular- septen sich vollzieht.

Die schon er- w~thnte Fig'ur X a, welehe dutch das caudale Drittel der flach ausgebreiteten unteren Bauehflos- sen geht und die eaudalen Enden der fast vertikal gestell- ten: etwas rudimen- taren oberen Bauch- fiossen gerade noeh schtirft, ist einem hierher gehSrig'en Doppelembryo entnommen, auf welchen sich auch die folgenden Angaben beziehen.

Hinter der Ham- rShrenmUndung desselben hat der Quer- sehnitt des gemeinsamen Stammes das Aussehen der Fig. X b; die Caudal-

1

d

venen, sowie die ventralen Enden der oberen und die der untercn H~tlnalbSgen, welch letztere yon dem gezeichneten Schnitte gctroffen werden, sind nur noch wenig yon einander entfernt; an der zwischen den obereu Intermuscularsepten gelegeneu Muskelpartie besteht, wie sehon erw~hnt, ebenso wenig eine in der Symmetrieebene gelegene

86 Franz Schmitt

trennende Langslinie wie in den folgenden Querschnitten. !m ni~ehsthinteren Segmente vereinigen sieh die Caudalvenen zu einem mehr breiten als hohen GefiiB; im darauffolgenden Segment verwachsen die ventralen Enden der oberen ttamalbSgen mit einander und dess-

gleichen die der unteren; die gemeinsame Caudalvene ist daselbst mehr hoeh als breit; sie theilt sich ein Segment welter riiekw~rts

Fig. X b.

V Ao

!) Quersehni?~t aus der Gegead unmitl~elbar hinter der Ausmilndung der KarllrShre, Vergr. 30/I.

Fig. X c. SI.Sk C~:o

Querschnitt aus der hinterstea Pattie cler Afterflossen. Vergr. 30/1.

in eine grSBere untere und eine ganz betr~chtlich kleinere obere Caudalvene. Die mit einander verwaehsenen oberen H~tmalbSgen bilden hier eine ann~thernd horizontale BrUcl~e zwischen den beiden Chorden, w~hrend die unteren, wie bei der vorigen Gruppe (siehe Fig'. IV f, pag. 61)7 in der Symmetrieebene stark naeh unten ausbiegen.

In dem MaBe, wie die Chorden sieh einander n:,thern, rtiekt die untere Caudalgene welter naeh unten und tiber ihr kommen die


Ventralseiten der Aorten an einander zu liegen; dies is t geg'en Ende der Afterflosse der Fall. Fig. X e giebt einen diesbeztigliehen Sehnitt wieder; man beaehte die geringè gegenseitige Entfernung` der zwei oberen Seitenlinien and verg`leiche die obere Caudalvene mit der- jenigèn in Fig'. IVf.

Hinter der Afterflosse verschmelzen die beiden Aorten zu einem breiten GefitB, welches g`leichfal]s raseh sehmNer und hSher wird and dana den Raum zwiSehen den Chorden allein ausfiillt, so dass die r/ur noeh allein vorhandene untere Caudalvene grSBtentheils unter dem Niveaa der Chorden liegt. Von der Geg'end des achtletzten Wirbels an sind die Chorden einander sehr nahe; es sind die oberen HamalbSgen in Folgè der Stellung` der Medianebenen der Em- bryonen bis in den Anfang" der Schwanzflossenbildung` Fig'. X d.

hinein sehr rudiment:,'~r, es liegt daselbst oben zwischen den Chorden nur mehr eine sehmale Brticke vorknorpeligen Gewebes. Fig'. X d zeig't einen sol- chert Querschnitt aus der

Querschttitg aus der Gegend des sechstletzten Wirbels. Gegènd des seehstletzten Vergr. 30/1.

Wirbels. Ieh bemerke, class einige Seg'mente cranial yon diesem Sehnitte

auf der Oberseite anstatt zweier Seitenlinien-Sinnesknospen eiae einzig'e, sehr breite vorhanden war, welehe in der Symmetrieebene des Doppelembryos lag`. Aneh bei anderen hierher gehSrigèn Doppel- embryonen hatte ieh vereinzelt solche Befunde.

Vom viertletzten Wirbel an ~ndern sieh allm~thlieh die bisherigen Verh:~tltnisse; es bilden die Nedianebenen der Embryonen alsbald keinen nach oben offenen Winkel mehr, sondern einen gestreekten and die Ventralseiten der Chorden bertihren sieh. Es beginnt hier die obere hypoehordale Sehwanzflosse; dieselbe steht der unteren an GrSBe bedeutend naeh; sie fitllt etwas vor der Reg'ion des dritfletzten Wirbels nach vorn steil ab und cadet, allm~thlieh auslaufend, im Be- reiche des viertletzten Wirbels.

Vom drittletzten Wirbel an sind wieder knorpelige obere H~tmal- bSgen, beziehungsweise Schwanzflossentr~tg'er entwiekelt. Die oberen H~tmatbSgen tier drittletzten Wirbel sind kurz~ abet breit and dick, ihre Litnge iibertrifft die Breite nut wenig`; ihre ehordalen Enden

88 Franz Schmit~

nmgreifan die kleine abere Aorta, weleha sieh wie die des Doppel- embryos b der vorigan Grnppe verh~tlt; eine obere Cau(ialvane ist in der Sehwanzflossenpartia yon jatzt an nieht mahr vorhanden. Die oberen hypoehordalen Flossentrgger entspreehen gleiehfalls beztiglieh ihrer Ausbildnng ungafghr denen des eben genannten Doppel- embryos b.

Die Chorden verhalten sieh im Wesentliehen wie bei dam Doppel- embryo a der Gruppe B~ bleiben aber in ihrem ganzen Verlaufe nn- gefahr in der Mitte der Sehwanzflossenbildung liegan. Dis Rtleken- marksenden n~hern sieh an tier linken Seite des Chordaendsttiekes einander, und as versehmelzen daselbst ihra sieh bertihrenden W:,tnde.

Figur X e ist ein Quersehnitt ans dieser Gegend, aus wal- chem auch ersehen warden mSge, dass die Konfigurafion der hintersten Sehwanz- flossenpartie dem Schema dar Figur VIII d (pag. 71) entsprieht.

Bei ainem al> deren :~thnliehen

Fig. X o.

gh J

Der 4ritlletzte, die Chor&~ und die tPiickenmarke treffende Querschnitt. Vqr. a0lt. Doppelembl"yo be-

ginnt die obere hypochordale Schwanzflosse erst im Segment wei~er eal~d~hvitrts nnd ist in jeder Hinsicht geringer entwickelt~ als diejenige des vorbe- sproehenen Doppelembryos; es ist bei ihm die obere hypoehordale Sehwanzflosse kaum halb so maehtig, wie die nntere.

Ein weiterer noch hierher gehSriger Doppelembryo differirt in einigen nieht unwesentliehen Punkten, deren Bespreehung erforderlich ist. Es bestehen auch bei ihm auf der Oberseite zwei Intermuseular- septen, dieselben sind aber yore Beginne der Afterflosse an etwas niibm" beisammen als die der vorigen Doppelembryonen, und ferner ist bei ibm auf der Oberseite, yon der Mitre der Afterflosse an, zumeist nut eine~ in der Symmetrieebene liegende Reibe yon Seiten- linien-Sinnesknospen vorhanden; nnr in vler Segmenten, und zwar im Bereiehe des zebnt- his siebentletzten Wirbels finde~ man zwei, unweit aus einander liegencle Sinnesknospen. Rtiekwiirts yore


aehtletzten Wirbel sind die oberen tI~malbSg'en vorknorpelig, ~tugerst rudimentar und in der Sehwanzflossenregion kann man yon solehen und yon oberen bypoehordalen Flossentr~gern, einen einzigen der letzteren ausgenommen, tiberhaupt nicht mehr spreehen.

Dieser Doppelembryo hat ferner auf der Oberseite nur eine win- zig'e hypoehordale Sehwanzflosse, welehe im Bereiehe des ehordalen Endes des vorderen hypoehordalen Flossentr~gers der zweitletzten Wirbel in Form einer AufwSlbung der Oberseite beginnt; diese Er- hebung steigt nut langsam naeh riiekwSrts an; kS erreicht diese Sehwanzflosse ihre g'rSgte Ausbreitnng. erst etwas hinter dem letzten

Fig. XI a. Fig. XI b.

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V ..... c ...... w//0/

Fig. XI a. Querschnitt, durch das chordMe Ende des vorderen hypochord~len Flossentr~gers der zweit]etzten Wirbel gehend, a: epichord~le FlossentrSger der zweitletzten Wirbel~ b: vorderer hypochorduler Flossentrgtger (der Unterseite) der zweitletzten Wirbel; c: Processus spinosus der m]- teren It~m,~lbSgen der drittletzten Wirbel; d: Processus spinosus der unteren tI~m~lbSgen der viert-

lef~zten Wirbel. Vergr. 30/1. Fig. X[ b. Querschnitt, die chord~lea Enden der hinteren hypochorda]en ~'lossentr~ger der letzten ~Virbel trettend, a : hinterer hypochordaler ]~Iossentr~ger (der Untersei te)der letzten Wirbel, a~: hinterer hypochord~ler FlossentrS~ger (der Oberseite) der letzten Wirbel; b: vorderer hypochordaler Flossentr&ger (der Unterseite) der letztenWirbel; c: hinterer hypochorduler Flossentr~ger (der Unterseite) der vorletzten Wirbel; d: vorderer hypochord~Ier Flossentri~ger (c]er U~lterseite) der vor-

letzten Wirbel. Vergr. ~0/1.

Wirbel und hat an Skeletstticken ledigqich den hinteren hypochordalen Flossentr:,io'er der letzten Wirbel" dies ist ein ziemlieh kr~tftig'er, finch lieg'ender Stab vorknorpeligen Gewebes, in welehem die Umwandlung" in Knorpel gerade anfi~ngt, w~thrend der entspreehende untere hypoehordale Flossentr~ig'er sehon grSgtentheils knorpelig ist; freie Flossen- tr:~ig'er sind noeh nieht differenzirt.

Fig. XI a geht dureh das ehordale Ende des vorderen hypoehordalen Flossentriigers der zweitletzten Wirbel, und zwar dureh dig Oberseite nm ein Weniges weiter eranialwiirts, als dureh die Unter- seite; die Medianebenen der Embryonen haben hierselbst die gleiehe

o Stellung" wie weiter kopfw~irts. Einige Sehnitte welter riiekw~trts

90 Franz Schmitt

hiervon beginnen die Chorden etwas aus einander zu ricken, und cs stellcn sich die Medianebencn der Embryonen allm~ihlichannghcrnd in eine horizontale Ebene ein. Auf dem Querschnitte Fig'. XI b, wclcher das vorknorpelige cb0rdale Ende der hinteren hypochordalen Flossentri~ger der letzten Wirbel theilweise trifft, ist letzteres crreicht und die Chordcn zeig'en auf diesem Scbnitte ihrcn weitesten Abstand (vgl. Fig'. VI a~ pag'. 66 und VII a, pag. 69).

Unmittelbar rickwgrts hiervon nihern sie sich einander wieder; gleichzeitig" senken sich die beiden Rickcnmarke und die dorsalen 1)artien der Chorden nach unten~ es sind die Ven~ralseiten der

F i g . X I c.

;Fig. NI e, Der vierte Quersehnitt rt~ekwgr'cs ,!on tern in Fig. XI b dargestellten (Sehnittdieke 20 ~)- a: hinterer hyi)ochordaler ~Flossentriger (der Unterseite) 4er letzten Wirbel; a': hinterer hypochor- d,~ler ~lossen~;r/~ger (der Oberseite) r letzten Wirbel; b: vorderer hypochord.~ler Flossentri~ger (der Unterseite) der letzten WirbeI; c: hinterer hypochorcIaler Flosseutr~iger (tier Unterseite) tier vor- letzfen Wirbel; d: vorderer hypochorda]er FlossentrSger ((let Unterseite) der vol'letzten Wirbel.

Vergr. 30/1. :Fig. XI d. Der lri~tletzte, die linke Chorda r Querschnif t Yergr. 30/I.

Fig-. XI d.

Chorden nach oben und gegen einander gerichtet, wie aus Fig'. XI c ersichflich ist. In dieser Stetlung. treffen die Chorden wieder zusammen und lag'ern sich dicht an einander. Die rechte Chorda ist jedoch dann schon wesentlich kleiner tfls die linke, und sie reicht nicht ganz so weir in die Schwanzflossenpartie hinein wie die letztere; auf dem neuntletzten~ die linke Cborda treffenden Scbnitte ist yon der rechten Cborda bereits nichts mehr zu sehen, und das Ricken- mark-des rechten Embryos sitzt yon da ab oben und rechts an der in der Symmetrieebene gelegenen Chorda des linken Embryo% wie dies Fig'. XI d zeigt, welche den drittletzten, diese Chorda treffenden Schnitt darstellt; Rickenmark und Chorda des linken Embryos reichen in der Serie nur einen Schnitt weiter rickwirts~ als das Riicken- mark des rechten Embryos.


Ieh ftige hier die Bespreehung' eines ganz am Anfang der Gruppe C stehenden, jungen Baehforellen-Doppelembryos mit 48 Urwirbeln ein, weleher in Fig'. 2 Taf. I, yon der Oberseite aus gesehen, dargestellt ist. Die vordersten Partieen der Embryonen, welehe kein weiteres Interesse haben, sind nieht gezeiehnet; ebenso wurde aueh bei den sp~ter noeh zu bespreehenden jungen Bachforellen-Doppel- embryonen verf~hren.

Die getrennten Vorderleiber konvergiren sehwanzwnrts unter einem Winkel, weleher sieh yon 180 ~ nieht sehr welt entfernt; der gemeinsame K0rperstamm steht etwas mehr in der Biehtung des reehten Embryos als in der des linken.

Vom 33. Urwirbel an sind die Embryonen eng" an einander ge- sehmiegL was jedoeh, bei ihrer natUrliehen Lage auf dem Dotter in dieser K0rpergeg'end noeh nieht tier Fall war. So lange n~m- lieh derartige Doppelembryonen auf dem Dotter sieh befinden, konvergiren die Medianebenen der zwei Embryonen naeh der Unterseite zu unter einem um so gr0Beren Winkel, je st:~rker die getrennten Vorderleiber kopfw~rts divergiren, je betr~ehtlieher also die zwisehen diesen befindliehe Dotterpartie ist; es liegen die Embryonen auf einem Kugelsegment. Da aber bei der Konservirung die ganze Doppelbildung auf eine Ebene gepresst wird, mnssen dig Embryonen naeh der Symmetrieebene zu etwas umkippen (siehe Fig. 2 und 4 Tar. I), so weit sit nicht intim mit einander verwaehsen sind und hierdureh ihre nattirliehe Lage wahren; Letzteres ist bei dem Doppel- embryo der Fig. 2 sehwanzwarts yore 42. Urwirbel der Fall.

Dieses Umkippen hat natiirlich aueh Zerrungen und Zerreifiungen zur Folge, und es l~sst sich ferner an den konservirten Doppel- embryonen der Winkel, welehen die getrennten Vorderleiber im Leben mit einander bildeten, nieht mehr feststellen.

DiG Sehnittriehtung wurde bei dem vorliegenden Doppelembryo so gew~hlt, dass dig vordere H~lfte des gemeinsamen Kbrperstammes, auf welehe es mir besonders ankara, mbgliehst quer getroffen wurde. DiG Verschiebungen beim Konserviren und der Umstand, dass der gemeinsame Kbrperstamm, wit bereits erwahnt, nieht symmetriseh zu den beiden Vorderkbrpern liegt, bedingen, dass s~tmmtliehe abgebildeten Sehnitte keine reinen Quersehnitte sind, sondern mehr oder weniger den gemeinsamen Kbrperstamm sehief treffen.

In der Gegend der 32. Urwirbel stoBen die oberen somatisehen und splanchnisehen Mesoderme je in der Symmetrieebene zusammen; erstere gehen in einander tiber, ebenso letztere. Ieh bemerke hier,

92 Franz Schmitt

dass, wenn ieh in der Folge sehleehtweg yon Versehmelzung oder Verwaehsung zweier Organe der jungen Doppelembryoiien spreehe, diese Vereinigung eine vollkommene ist, d. h. dass eine Grenzlinie zwisehen den yon den beiden Embryonen stammenden Theilen der ge-

F i ~ X I I a.

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Querschnil;t, durch den 34. obei'en grwh'bel des linken un(l den 33. oberen Urwirbel des rechten Embryos 4er t~ig. 2 T~f. I

gehmrd. Vergr. 100/1.

Fig. XII b. t tm

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En

Querschnitt~ 4urch aen 35. oberen Urwirbel des linken "and den 31. oberen Urwirbel des rechten Embryos der Fig. 2 Taf. I

gehend, gergr . 100/1.

meinsamen Organe nieht bestehr dass vielmehr die speeifisehen Gewebe der Organe in einander t~ber- gehen; wo bei einem, den beiden Embryonen gemeinsamen Organe ein Nerkmal die Entstehung aus zwei Theilen noeh andeutet, werde ieh darauf hinweisen.

Im Bereiehe der 32. grwirbel beginnt alas En- toderm eines jeden Em- bryos sieh zu sondern in Enddarm-Entoderm und Sehwanzdarm - Entoderm. Unter dem Enddarm- Entoderm eines jeden Embryos verbindet eine einzellige Sehieht yon Mesodermzellen die Sei- tenplatten derselben.

In dem Ma[te, wie eaudalwSrts die beiden Embryonen einander n;,t- her rUeken; verringert sieh das zwisehen den End- darm-Entodermen gelagerte Seitenpl~ttenmate-

riM, und der in Fig'. XII a gezciehnete Sehnitt ist der hinte~:ste, welcher zwisehen den genannten Entodermtheilen noeh Seitenplatten- material aufweist. Man ersehe aus genannter Figur, wie die beiden Embryonen an einander gepresst sind und fast vertikal stehen~ w~thrend bei ungestSrter Lagerung ihre Medianebenen naeh oben stark di~,-erg'iren wUrden; es geht dieser Sehnitt links und reehts dutch je


zwei untere Urwirbel (vgl. Fig. 2); man beachte den Grad der Diffe- renzirung:der einzelnen Organanlagen; das Mesoderm unter den End- darm-Entodermen ist hier zweisehichtig. In den n~tchsthinteren Schnitten, in denen die Enddarm-Entoderme mit einander verwachsen sind, fehlt diese Mesodermsehicht in der Nachbarschaft der Sym- metrieebene.

Die Verh~tltnisse zwei Segmente riiekw~trts yon dem oben abgebildeten Schnitte giebt Fig. XII b wieder. Unter dem Enddarm- Entoderm~ an welehem oben links und rechts die Sehwanzd~rme der Embryonen sitzen und in welehem, einige Schnitte weit, bereits ein Lumen vorhandeu ist; schieben sich die unteren Seitenplatten gegen die Symmetrieebene zu vor. Ein Segment weiter caudalwarts stol3en sie in der Sym- metrieebene zusammen und verwacbsen. Ebendaselbst lagern sieh die oberen ttarnleiter breit an einander und bilden dann auf dem n~tehsten Sehnitte eine einheitliehe, querovale, tiber dem Rest tier oberen Seitenplatten liegende Masse.

Rtiekw~trts hiervon ver- mindert sieh das Volumen der

Fig. XII c.

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9obfl Fls.u

Querschnitt, die 41. oberen lJrwirlael fief ~'ig. 2 T~f. I treffend, gergr . 100/l.

oberen Seitenplatten rasch, und es versehwindet der den somatisehen vom splanehnisehen Theil trennende Spalt derselben; das Enddarm-Entoderm wird sehm~tler und hSher; es sehiebt sieh die Epidermis zwischen den Dotter und die Embryonen yon links und rechts her ein und kommt im 36. Ur- segment in der Symmetrieebene zur Vereinigung. Hier findet man yon den oberen Seitenplatten nur mehr Spuren, und es liegt kein Mesoderm mehr unter dem Enddarm-Entoderm.

In der Gegend des 37. Urwirbels ist yon den oberen Seiten- platten niehts mehr zu sehen, der obere Harnleiter ist so stark, wie einer der unteren, und es beginnen die Sehwanzd~trme sieh yon dem Enddarm-Entoderm abzuschntiren; yon hier ab ist ferner tier KSrper- stature yore Dotter abgelSst. Die Umgrenzung des oberen Ham- leiters~ der Venenstr~tnge, der unteren Seitenplatten und des End- darm-Entoderms f~tngt an undeutlieh zu werden. Ein Segment weiter

9~{ Franz Schmitt

rtickwitrts sind die Sehwanzd:trme yon dem nur mehr wenig umf~tng- lichen Enddarm-Entoderm vollst:tndig getrennt, der obere Itarnleiter fchlt, die unteren Seitenplatten sind sehr rudiment~ir.

In der Gegend des 39. Urwirbels fehlen die Yenenstr~tnge und die unteren Seitenplatten; die Schwanzd:trme stogen in der Symmetrie ~ ebene zusammen und verwachsen zu einem Str~ng mit rundliehem Quersehnitt; Anfangs ist Zwisellen und unter den unteren Harnleitern noeh weniges Enddarm-Entoderm; noeh im Bereiehe des 39. Urwirbels hSrt dieses auf; in den n~tchsten zwei Schnitten sieht man dann noch die nnteren ttarnleiter, sic sind nahe beisammen und tier Epidermis dieht ang'esehmiegt. Von tier Mitte des 39. Urwirbels an sind die ventralen Enden der oberen Urwirbel und ebenso die der unteren

mit einander verbunden durch Fig. XII d.

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Quersehn i i& d u r c h den 4S. obe ren U r w i r b e l der Fig . 2

Tar . I gehend . u 100/ l .

einc Anfangs nur unbedeutende Sehicht locker gefttgter Meso- dermzellen, wie dies aneh bei den entspreehenden Urwirbeln normaler Embryonen gleicher

:a �9 o, "" Entwickelun~,shohe tier Fall ist. Im n~ehsffolgenden Seg-

mente wird die, die ventrMen Kanten der Urwirbel verbindende Sehicht m~tehtiger und geschlos- sener; Mesenehym-Aortenstr:~tnge sind hier noch nicht differenzirt. Die 39. oberen Urwirbel sind

bereits schw~eher als die 39. unteren; noch betrgchtlieher ist dieser GrSl3enunterschied bei den folgenden Urwirbeln.

Fig'. X[I c stellt einen dutch die 41. oberen Urwirbel gehenden Schnitt dar; ieh verweise insbesondere auf die Verbindung der unteren Urwirbel, auf Form und GrSge der Sehwanzdarmbildung und auf das Verhalten der oberen Urwirbel; die die letztereu in den vorhergehenden zwei Segmenten verbindende MesodcrmSehicht hat aufge- hiSrt, dagegen haben die oberen Urwirbel a ngefangen, direkt mit einander zu verwachsen und zwar, entsprechend tier Stellung der Iedianebenen der Embryonen, der Art, dass oben eine sehr b r e i t e und betr~chtlieh tiefe, unten abet nur eine sehmale, wenig ein- schneidende Kerbe Zwischen ihnen vorhanden ist; in Fig'. XII e, woselbst die Verwaehsungszone tier oberen Urwirbel noch wenig betr~ichtlieh ist, und auch i n den ni~ehstfolg'enden drei Schnitten l~sst


sieh das Zellmaterial des linken und reehten oberen Urwirbels n0eh yon einander abgrenzen, weiter eaudMw~rts, woselbst die oberen Ur- wirbel immer inniger ver~ehmelzen i abet nieht mehr.

In der Gegend des 44. Urwirbels verliert sieh die untere Kerbe der verwaehsenden oberen Urwirbel, die obere ist noeh sehr brei L abet sehon ziemlieh flaeh. In Fig. 2 sieht man, yore 36. Urwirbel an, der Symmetrieebene benaehbart, zwei Linien naeh rtiekw:arts laufen; dieselben stellen die Epidermisfalte dar, welehe sieh zwisehen die noeh nieht mit einander verwaehsenen dorsalen Partieen der oberen Urwirbel einsenkt. Diese Linien werden Yore 43. Urwirbel an immer nndeuffieher und versehwinden gegen das eaudale Ende des 45. Urwirbels zn. Die 46. oberen Urwirbel sind zn einer vollstgndig ein- heitliehen, qner znr Sym- metrieebene stehenden Masse versehmotzen; der L:~ingendurehmesser dieser ist in der Symmetrieebene am bedentendsten und verringert sieh naeh dem linken und reehten Rand zu Mlm:ahlieh; der Hinterrand verFanft gerade. Der 47. nnd der 48. obere Urwirbel

Fig.. XII e.

SchwFL?. o Ch , ) l e s . o

Hs.d . ~ R,'rn

F I s . u

querschnitL der (lurch die L~nie ~>Fig. XII e<< bezeichnete~ Stelle tier J~ig. 2 Tar. I entnommen. Vergr. 100/l.

sind im optisehen Horizontalsehnitt queroval. Die Urwirbelgliederung ist, wie das Stndimn der Sehnittserie er-

giebt, bei der linken und reehten unteren Urwirbelreihe eben so weir naeh rLiekw:,irts vorgesehritten, wie bei der oberen; am Totalpr:@arat konnten indess die in Fig. 2 fehlenden Urwirbelgrenzen der beiden erstgenannten, fur die Untersuehnng nngtinstig gelagerten Urwirbel- reihen nieht wahrgenommen werden.

Fig. X I I d geht etwas sehief dureh den 48. oberen Urwirbel; dieser ist nur nlehr so m:,iehtig, wie einer der unteren Urwirbel, welehe nnter sieh breit zusammenh~tngen; die den beiden Embryonen gemeinsame Sehwanzdarmbildung ist wesentlieh h5her Ms breit; sic ist bedeutend sehw~teher als in Fig. XII e; die Hypoehordeu sind hier yon ihr noah nicht scharf gesondert, jedoeh an ihrer helleren Fi~rbung" wohl kenntlich.

Man ersehe aus Fig'. 2, in welchem Mai3e der Querdurehmesser

9(} ' Franz Sehmitt

der letzten oberen Urwirbel allm~thlieh abnimmt; aueh das ungegliederte obere Mesoderm versehmitlert sieh noch eine kurze Strecke weir, nimmt dann aber, was g'leichfalls in Fig'. 2 zum Ausdruck kommt, wieder rasch an Breite zu. Gleiehzeitig hiermit treten zwei andere Ver~tnderungen ein; der Winkel, welehen die Medianebenen der Embryonen mit einander bilden, wird allm~thlieh immer grS[~er, und es stellt sich auf der Oberseite, in der Symmetrieebene~ die An- lage eines Flossensaumes ein, wie eine solehe auf der Unterseite schon yore 37. Urwirbel ab besteht (siehe Fig.~XII c und d). Ieh verweise dieser VerhNtnisse wegen auf Fig. 2 und auf die Textabbil- dungen Fig. XII e und f, deren Lage in Fig. 2 durch die Linien ..>Fig. XIIe,< und ~)Fig'. XIIf,, angedeutet ist.

Fig'. XII f.

En

Quersehnitt, 4er dutch die Liuie ,Fig. XII f<( bezeichneten Stelle der Fig. 2 Tar. I entnommen. Vergr. 100/I.

In Fig. XI[ e ist ferner die Schwanzdarmbildung wieder kr~tftiger als in Fig'. XII d. Fig. XII f ist der zweitvorderste Sehnitt, in welehem sieh eine Grenze zwisehen Sehwanzdarm- und Chordaanlagen nieht mehr ziehen l~tsst; dieser Sehnitt zeigt des Weiteren, vergliehen mit Fig'. XII e und d, dass. d a s obere Nesoderm aueh eine Volumvermehrung

erfahren hat, es steht dem unteren nur mehr wenig naeh. Wenige Schnitte rtiekw:~trts yon dem in Fig. XII f abgebildeten

verlieren sieh die bisher scharfen Kontouren der Organanlagen, beginnt das Gebiet der Sehwanzknospe.

Es sind in der Hauptsaehe vier Punkte, welche die Eingangs der Besehreibung des eben besproehenen Doppelembryos vorg'enommene Einreihung desselben verlangen. Niimlich:

1) Die geschilderte Versehmelzung der oberen somatischen und splanehnisehen Mesoderme in der Gegend des 32. Urwirbels; es h~ttte sieh also bei der Weiterentwiekelung ein yon hier an einheitlieher oberer LeibeshShlensaek gebildet;

2) die Verwachsung der Enddarm-Entoderme der beiden Em- bryonen an der Grenze des 33. und 34. Urwirbels, was in der Folge ein yon hier an einfaehes Darmlumen bedingt h~itte;

3) es beg'innen die Medianebenen der zwei Embryonen in einiger

Systematische Darstelhmg der Doppelembryonen der Salmoniden. 97

Entfernung hinter dem 48., dem letzten Urwirbel, eine allm~hlich immer weniger steile Stellung anzunehmen nnd bilden mit einander in der K~irpergegend, welcher Fig. X I I f entnommen ist~ woselbst sieh ungeFahr der 55. Urwirbel differenziren wtirde, bereits einen naeh oben offenen Winkel yon ca. 155~ bei dem Seeforellen-Doppel- embryo~ yon welchem Fig. X a his e stammen, liegen die Median- ebenen der Embryonen rUekwiirts vom viertletzten Wirbel in einer horizontalen Ebene;

4) es besteht auf der Oberseite des eaudalen Endstiickes der Fig. 2 eine, in der Gegend der Fig. XII e schon deutlieh ausgepri~gte Anlage des Flossensaumes der Oberseite, wKhrend bei dem oben- genannten Seeforellen-Doppelembryo die obere hypoehordale Sehwanz- flosse schon im Bereiehe des viertletzten Wirbels ihr eraniales Ende finder.

Bei den Doppelembryonen aus der Mitte der Gruppe sind die oberen Bauehflossen nur mehr in ihren eranialen Theilen selbst~tndig', die eaudale Partie ist einfach; die knorpelige Skeletanlage wiederholt die ~uBere Form der Flossen. Die O b e r s e i t e h a t k e i n e h y p o e h o r d a l e S e h w a n z f l o s s e m e h r ; die zwei epiehordalen Sehwanzfiossen, welche gleieh den Medianebenen der Em- bryoncn um ein Geringes steiler stehen als die der obigen Formen, gehen hinten in flaehem Bogen in einander tiber.

Auf die tibrigen Abweiehungen will ieh bei einem dieser Doppel- embryonen eingehen. Bei demselben vereinigen sich im ersten Seg- ment hinter dem After die Caudalvenen and die ventralen Enden der oberen HKmalbSgen; im dritten Segment hinter dem After verwaehsen die ventralen Enden der unteren Hi~malbSgen; die Caudalvene liegt daselbst sehon unter den tiber ihr zusammenstoBenden, bald darauf versehmelzenden Aorten. Eine Trennung der Caudalvene in ein oberes und ein untercs GefiiB findet nicht mehr start; auch ist yon jetzt ab in der Sehwanzflossenregion - - wie ieh hier sehon bemerken will - - die bei den letztbesprochenen Doppelembryonen sehon sehr rudimenti~re obere Aorta nicht mehr vorhanden.

Vom zweiten Segment hinter dem After an ist auf der Oberseite nur e ine Reihe yon Seitenlinien-Sinnesknospen vorhanden und yon derselben zieht, bis zum vierzehntletzten Wirbel incl., nur ein Sep- tum intermnseulare naeh unten und zwar z u r Mi t t e d e r o b e r e n Hi ima lbSgen . Fig. XI I I a giebt einen diesbeztiglichen Quersehnitt, entnommen yon der Grenze des ersten nnd zweiten Drittels der After- flosse wieder; es sind bier auf der Oberseite ausnahmsweise zwei

Archiv f. Entwickelungsmechanik. x I n . 7

98 Franz Schmitt

dieht beisammen liegende Seitenlinien-Sinnesknospen vorhanden, was man iibrigens aueh bei normalen Seitenlinien mitunter findet (siehe Fig. IVb und d, pug. 58 u. 60; ferner Fig. X a und c, pug. 85 u. 86). Im Bereiehe des dreizehufletzten Wirbels sind zwei, nut weni'g" aus ein- under liegende obere Intermuseularsepten vorhanden und kS gleiehen diese yon da ab naeh riiekw~rts fortbestehenden zwei Intermuscular-

septen der Oberseite Fig. Xlll a.

Ao 81.Sk S.im

ev

Querschnitt v~)n tier Grenze des i. un~ 2. Drittels der Af~erflosse. u 30/1.

Fig. XIII b.

Der drit~letz~e, Chorda und Riickenmarke treffende Querschni~ (Sehnittdicke 20 /~). u 30/i.

vollkommeu den entsprechenden des zuletzt besehriebenen Doppel- embryos.

Das Zusammen- flieBen der zwei oberen Intermuscularsep- ten habe ich nicht gesehen; es folgen dieselben, um zusammentreffen zu kt~nnen, jedenfalls dem caudalen Myoseptum der sie zuletzt noeh trennenden, den beiden Embryonen gemeinsamen Myo- mere; sie sind abet aueh auf den Schnitten yon diesem gleichfalls bindegewebigen Myo- septum nicht zu unterseheiden. Auf gleiehe Art muss aueh die Spaltung sich voll- ziehen.

Die achtletzten Wirbel haben die letzten knorpelige, sehon reeht rudimentiire obere Hi~malb(igen; die oberen Hi~malbSgen der siebent-, seehst- and ftinft- letzten Wirbel sind vorknorpelig, ~tuBerst rudiment~r und noch welter nach riickwi~rts kann man yon solehen tiberhaupt nicht mehr spreehen..~hnlieh ist es aueh bei allen folgenden Doppelembryonen, indem a u f die l e t z t en k n o r p e l i g e o b e r e H i ~ m a l b S g e n 2 - - 4 , immer u n d e u t l i c h e r w e r d e n d e , v o r k n o r p e l i g e R u d i m e n t e


s o l c h e r fo lgen , w a h r e n d n o c h w e i t e r caudalwi~rts auch d i e se fehlen.

Die Chorden verhalten sich in der Schwanzflossengegend im Wesentlichen wie beim Doppelembryo b der vorigen Gruppe, ent- fernen sich aber rUekwarts yon dem chordalen Ende des vorderen hypochordalen Flossentri~gers tier zweitletzten Wirbel kaum nennens- werth yon einander und vereinigcn sieh aueh etwas weiter cranial- warts; es besteht nicht~ wie bei dem genannten Doppelembryo auf 107 sondern auf 21 Schnitten e ine Chorda. An letzterer sitzt das

Fig. XIV a.

N 9 ~ Nnk Cv Ao ~ /

Y A6" / HI~

Querschnit~, durch die Mitte der unteren Bauchflossen gehend. u 30/1.

eine Riickenmark links, das andere rechts, wie dies Fig. XIII b, der drittletzte, die Chorda und die RUekenmarke treffende Schnitt zeigt.

Bei den Endgliedern der Gruppe C besteht auf der Oberseite nur mehr eine grSi~tentheils oder voIlkommen einfaehe Bauehflosse, oder an Stelle einer solchen nut ein kleines SchUppchen, in dessen Mitte sich ein kleiner Herd knorpeligen oder vorknorpeligen Ge- webes befindet; die cranialw~rts umgebogenen ventralen Enden der Myomeren treten hinten and auf den Seiten dicht an dieses Warz- chen heran.

Wie bereits erwi~hnt, ist der Querschnitt Fig. XIV a einer bier- her geh(irigen Doppelbildung entnommen; es geht derselbe durch die Mitte der unteren Bauchflossen.

Bei diesem Doppelembryo findet man auf der Oberseite, yore ftinften Segment vor dem After an, nur mehr eine Reihe yon Seiten- linien-Sinnesknospen; ein in der Symmetrieebene liegendes Septum

7*

100 Franz Schmitt

intermusculare ist vorhanden yon hier aus bis zum vierzehntletzten Wirbel naeh rUekwarts; yon da ab sind wieder zwei, aber nur ganz wenig aus einander liegende Intermuscularsepten entwie~elt.

Im seehsten Segment vor dem After versehmelzen die zwei Caudalvenen nnd vereinigen sieh die ventralen Enden der oberen

Fig. XIV b.

Querschnitt aus der G6gend des viertletzten Wirbels. Vergr. 3011.

Fig. XIV c. lira :2

/:

Der vie~le~zte, Chorda und Rftckenraarke treffende Quersch=iV~ (Sehnittdicke 20 ,u). Vergr. 30/1.

HamalbSgen ; die gemeinsame Caudalvene versehm~tlert sieh sofort nnd rUekt nach unten; drei Segmente vor dem After verwaehsen iiber ihr bereits die ventralen Wande der Aorten. Im zweiten Segment hinter dem After vereinigen sieh die ventralen Enden der unteren H~tmalbSgen. Hinter dam elftletzten Wirbel fehlen auf der Oberseite die knorpeligen H~tmalbSgen.

Wie immer, so rUeken aueh bei diesem Doppelembryo die Chorden gegen die Sehwanzflos- sengegend zu immer nEher zusammen nnd kS kommen hier die einander zugekehrten Seiten derselben sehlieBlieh in grSBerer Aus- dehnung an einander zu liegen; die Chorden platten sieh an einander ab und as sind auf einigen wenigen Schnitten ihre sieh eranialw~trts hiervon nur bertihrenden Tunieae elasticae externae versehmolzen. Sofort sehwindet dann die den beiden Chorden gemeinsame Pattie derselben und es ver-

einigen sieh daselbst die Chordaseheiden; der Querschnitt Fig. XIV b, welcher den gemeinsamen Stamm in der Gegend des viertletzten Wirbels trifft, giebt den zweitvordersten Sehnitt wieder, auf welehem die Chordaseheiden verwaehsen sind; auf dem n~chsthinteren Sehnitt bereits f~tngt aueh die gemeinsame Chordascheide, some das ihr links nnd reehts ansitzende Chordaepithel zu sehwinden an; vier Sehnitte weiter rtiekwarts ist der Chordaquerschnitt seh~n oval. Auf

Systematische Darstellung tier Doppelembryonen tier Salmoniden. 101

die Lage der RUekenmarke hat dieVereinigung der Chorden keinen Einfluss.

Die gemeinsame Chorda versehmalert sieh naeh rUekw~trts raseh; etwas hinter dem drittletzten Wirbel hat dieselbe bereits runden Quersehnitt, ist aber noeh wesentlieh m~ehtiger als eine normale Chorda dieser KSrperregion; yon der Gegend des ersten freien Flossentri~gers ab zeigt die Chorda annithernd die Sti~rke einer normalen.

Auf dem viertletzten, die Chorda und die Riiekenmarke treffenden Sehnitte, siehe Fig. XIV e, berUhren sigh die RUeken- marke tiber der Ohorda und rtiekw~irts davon sind die bezUgliehen Wande derselben versehmolzen.

In Fig'. X I I I b und XIVe steht die hypoehordale Sehwanzflosse vollkommen in der Riehtung der epiehordalen Sehwanzflosse des linken Embryos undes liegt das ChordaendstUek, nebst den Riieken- marken - - aueh hier gehen b e ide RUekenmarke mit der C h o r d a - links yon der Symmetrieebene und zwar weit entfernt yon dieser; es verlassen die Chorden, respektive die den beiden Embryonen gemeinsame Chorda, yon der Gegend des zweitletzten Wirbels an ihren seitherigen Platz in der Symmetrieebene und steigen allm~thlieh weir in die ursprUnglieh linke epiehordale Sehwanzflosse hinein, deren Grenze gegen dig reehte in den genannten beiden Abbildungen noeh wohI zu erkennen ist. Bei diesen zwei Doppelembryonen, denen eine obere hypoehordale Sehwanzflosse fehlt, ahmt also alas Chorda- endsttiek in ht~herem Mal~e die normale Aufbiegung der Chorda naeh, als bei solehen Doppelembryonen, bei welehen aueh eine obere hypoehordale Sehwanzflosse vorhanden ist und das Chordaende nieht in der Symmetrieebene liegen bleibt (Fig.~ u e and d nnd VII b).

Beziiglieh tier Stellung der Sehwanzflossentheile derjenigen Doppelembryonen, bei welehen eine obere nnd untere hypoehordale Schwanzfiosse ansgebildet ist, verweise ieh auf alas tiber diese Ver- h~tltnisse bei der Gruppe B Gesagte.

Bei denjenigen Doppelembryonen, welche nur eine untere hypochordale Schwanzflosse haben, steht letztere nit symmetriseh zu den beiden epiehordalen, aueh dann nieht, wenn das Chordaendstiiek aebst den Rtiekenmarken in der Symmetrieebene liegt, was aber nur sehr selten vorkommt; immer halten die hypoehordale und eine der epichordalen Schwanzflossen gleiehe Riehtung ein, und letztere Sehwanzflosse ist oft etwas steiler gestellt (Fig. XIV e) als die andere epichordale. Steigt das ChordaendstUek mehr oder weniger weir in

102 Franz Schmi~

die eine der ursprtinglichen epiehordalen Sehwanzflossen hinein, so ist fast immer diese und die hypoGhordale Sehwanzfiosse in glei= eher Richtung.

Wahrend man ftir sonst alle Organe und Theile feststellen kann, dass die Stelle der Verschmelzung" derselben im Laufe der Gruppe immer weiter eranialwarts wandert, trifft das Gleiehe Ftir die unteren HiimalbSgen und ftir die RUckenmarke nieht zu. Das Verhalten tier letzteren variirt innerhalb welter Grenzen. Einerseits kSnnen bei den Endffliedern der Gruppe B die einander zugekehrten Wi~nde der RUckenmarke auf den letzten drei bis vier sie treffenden Schnitten bereits versehmolzGn sein, anderersGits findet man, dass bei Doppel- embryonen yore Ende der Gruppe C die Rtickenmarke night mit einander verwachsen zu sein brauehen und man beobaehtet ferner, dass bei Doppelembryonen aus der Mitte 1etzterer Gruppe die RUckenmarke eine betrachfliche Strecke welt vereinigt sein kSnnen; so land icb bei einem solchen Doppelembryo die RUckenmarke auf 16 Schnitten verschmolzen, die Chorden auf 21 Schnitten.

BezUglich der unteren Hi~malb(igen ist anzufilhren, dass sie sich bei den DoppeIembryonen aus der Mitte und yore Ende der Gruppe C nieht welter eranialwarts vereinigen als bei den AnfangsgliGdern derselben, sondern erst ein oder zwei Segmente welter eaudalwarts; es hat digs seinen Grund darin, dass Aorta und Caudalvene um so mehr naeh unten yon den Chorden zu lie~en kommen, je steiler die Median- ebenen der Embryonen stehen.

Ieh lasse nun dig n~thigen Angaben tiber einen alteren, ganz am Ende der Gruppe C einzureihenden Baehforellen-Doppelembryo folgen; dersetbe ist in Fig. 3 Tar. I , yon der Oberseite aus ge- setlen, abgebildet; man beachte den Beginn der Verwaehsung der zwei Embryonen !

Der reehte Embryo, dessen Kopf unter dem des linken steckt, was aueh im Leben 5fter vorkam, abet night die Regel war, ist bis zur Stelle der Vereinigung der oberen Seitenrumpfmuskeln naeh riiekwarts in allen Theilen um ein Geringes sehwaeher als der linke. AuBerdem fehlt demselben auf der Oberseite das Auge; Orbita und 0ptieus sind aber vorhanden; das Auge der Unterseite ist normal. Die Brustflossen des Doppelembryos sind verhKltnismaBig klein; in Fig. 3 tritt aufler den oberen Brustflossen aueh noeh das distale Ende der unteren Brustflosse des reGhten Embryos zu Tage. Eine rudimentiire obere Bauchflossenbildung ist abnormer WGise nicht


vorhanden, voranssiehtlieh in Folge sekund~irer RUekbildung. Die untere Bauehflosse des linken Embryos fehlt vollst~ndig, eine individuelle Anomalie; die nntere Bauchflosse des rechten Embryos ist zwar da, i s t aber auch etwas klein; die Ubrigen Flossen verhalten sieh normal.

Der gemeinsame KSrperstamm verli~uft his zum Hinterende tier Fettfiossen schSn gerade, ist aber weiter eaudalwarts etwas naeh oben abgebogen und die Schwanzfiossenbildung ist ferner so stark naeh links tiberkippt, dass in Fig. 3 d ie rechte Seite der unteren hypochordalen Sehwanzflosse zur Darstellung gelangt ist . Die epichordalen Schwanzflossen treten zu hinterst unter spitzem Winkel zusammen; die untere hypochordale Sehwanzflosse steht vollkommen in der Riehtung der epiehordalen Schwanzfiosse des linken Em- bryos.

Auch bei diesem Doppelembryo sind die Pigmentanhi~ufungen der Seitenrumpfwi~nde der beiden Embryonen nieht ganz symmetrisch; man ersehe dies aus der Abbildung; man beachte daselbst ferner die Vereinigung der oberen Seitenrumpfmuskeln, das Zusammentreten der Seitenlinien, sowie Verlauf und Ende der einfachen Seitenlinie der Oberseite. Die Bauehfl~chen der Ober- und Unterseite gleiehen be- zUglieh Form und Ban denen des ~ l t e r e n Doppelembryos der Gruppe B; nur tritt die Breite der Bauchfiiiche der Oberseite gegen die der Unterseite noch mehr zurUck. Der gerade nnd die schiefen Bauehmuskeln waren an dem nicht aufgehellten Totalpriiparat nieht zu sehen; die Region, in weleher sie sieh befinden, ist vollkommen pigmentfl'ei.

]~berreste des Dotters und der Syncytiumkerne finden sich keine. LeibeshShle, D~trme und deren Anhi~nge weisen, verglichen mit denen des eben erw~hnten Doppelembryos, keine prineipiellen Ab- weichungen auf. Die Leber des linken Embryos reicht etwas weiter cranialwi~rts und nicht so weit caudalwi~rts wie die des reehten; aueh sind die Lebern, welche eine Streeke weit dieht beisammen liegen, in allerdings nur minimaler Ansdebnnng verlSthet; auBerdem bestand etwas Ascites.

Bis ins 15. Segment vor dem After lassen sieh in den Sehnitten tier gerade and die sehiefen Bauchmuskeln der Oberseite verfolgen; yon da ab hiingen dann die oberen Seitenrumpfmuskeln zusammen. 14 Segmente vor dem After vereinigen sich die Diirme.

Die obe ren Harnleiter verhalten sich abnorm. In der Leber- geg'end sind sie, bald mehr, bald weniger, jedoeh nur unbedeutend

104 Franz Schmitt

erweitert; unmittelbar eaudalwarts hiervon werden sie aber zu dUnn- wandigen, voluminSsen SEeken, welche betrEchtlieh in die Leibes- hShle hineinragen. Von der Verwaehsung der DErme ab verringert sich der Umfang des linken oberen ttarnleiters wieder, so dass er nur noch wenig tiber die ventrale Grenze des Iqierengewebes vor- tritt , der reehte abet wird immer noch weiter, so dass er den grSBten Theil der oberen LeibeshShlenhElfte einnimmt. Vom zwSlften Seg- ment vor dem After an ist eine groBe~ dem Darm und seinen dorsalen GekrSsen breit angewaehsene Harnblase vorhanden~ in welche~ ein Segment welter eaudalwKrts, der reehte ttarnleiter einmiindet. Diese Harnblase endet seehs Segmente vor dem After blind und nimmt daselbst den linken, in seiner Endpartie wi'eder stark er- weiterten Harnleiter auf. Caudalw~rts hiervon flieBt das ~Nieren- gewebe der beiden Embryonen in der Symmetrieebene zusammen.

Ftinf Segmente vor dem After vereinigen sieh die Caudalvenen; drei Segmente vor dem After verschmelzen die ventralen Enden der oberen HEmalbi~gen und ein Segment weiter riickwErts die Aorten, sowie die ventralen Enden der unteren HEmalbSgen. Im dritten Seg- ment vor dem After wird ferner die Seitenlinie einfaeh und es ist vom zweiten Segment vor dem After an nur ein Septum inter- museulare vorhanden.

Vom siebenten Segment hinter dem After an felrlen die knorpeligen oberen HEmalbSgen; yore n~ehsthinteren Segment an nehmen die oberen Seitenrumpfmuskeln allm~hlieh, aber nur ganz langsam, an Volumen ab und zwar gleiehmEBig in allen Theilen; es verwischt sich das Septum intermnseulare, versehwindet dann nach einigen Schnitten vollkommen und es finden sieh aueh keine Seitenlinien- Sinnesknospen mehr.

Elf Segmente hinter dem After sieht man die Tunicae elasticae externae der Chorden~ so weit letztere eng beisammen liegen~ verschmelzen; ein Segment weiter rtickwErts~ es ist dies die Gegend des dreizehntletzten Wirbels, verwaehsen die Chordaseheiden; nach drei Sehnitten beginnt die gemeinsame Chordascheide zu sehwinden, jedoeh finden sieh Spuren derselben noah in der Gegend des zwSlft- letzten Wirbels. Von da ab sind die chordalen Theile der oberen b~euralbSgen mit einander verschmolzen, wie dies bei den entspreehenden Neuralb(igen der Doppelembryonen der nachsten Gruppe die Regel ist.

Nieht ganz vier Segmente caudalwiirts yon der Stelle, an welcher die Chordaseheiden zu verwaehsen beginnen, kommt der Umfang der

System~tische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 105

den beiden Embryonen gemeinsamen, nunmehr rundliehen Chorda dem e iner Chorda der vorgenannten KSrpergegend gleieh.

Die oberen Seitenrumpfmuskeln verktimmern vom dreizehntletzten Wirbel ab raseh und vom zehnfletzten Wirbel an bestehen nur mehr geringftigige Spuren derselben. Auch die Muskulatur der Unterseite ist in dieser Gegend nicht ganz intakt, an einigen Stellen fehlt auch sie grSBtentheils~ in der Schwanzflossengegend ist sie aber wieder vollkommen erhalten.

Das Chordaende bleibt in der Mitte zwisehen den epiehordalen Sehwanzflossen liegen; auf den letzten zw(ilf, das Chordaendsttick treffenden Schnitten, besteht ein auf dessen Oberseite ruhendes, ein- heitliches RUekenmark.

Ahnliehe RUekbildungserseheinungen der oberen Seitenrumpf- muskeln fand ieh aueh bei vier anderen alteren Baehforellen-Doppel- embryonen, wahrend zwei weitere partielle Verk~immerung der unteren Seitenrmnpfmuskeln, in der Gegend zwischen Fett- und Sehwanzflosse, aufweisen.

Die in der Gruppe C zusammengefassten Doppelembryonen ruhen und sehwimmen auf die gleiehe Art wie die der vorigen Gruppe; sie zeigen beim Schwimmen jedoeh etwas wenlger Gesehiek und Aus- dauer und bei zweien der alteren fand ieh ausgesprochene Inaktivi- t~tsatrophie sammtlicher Flossen.

D. Halb sei t l ich, halb ven t ra l ve rwachsene Doppe l - e m b r y o n e n .

Uber Doppelembryonen dieser Gruppe ist nur Weniges in der Litteratur zu finden.

Von den Figuren K~ocrI's (13) ist keine als zur Gruppe D ge- hSrig mit Sicherheit zu erkennen, da seine in Betraeht kommenden Abbildungen zu ungenau sind und man auch im Text Angaben tiber die 0rganisation der Doppelembryonen vergeblich sucht. Wahr- scheinlich sind seine Fig'. 6, 10, 11, 14 und 19 hier einzureihen. RAUBER (22) bildet in Fig. 9 und 10 zwei jUngere Forellen-Doppel- embryonen ab, deren auBere Form er kurz besehreibt. QUATREFAGES' (21) Fig. I ist wahrseheinlich ein Endglied dieser Gruppe.

Behufs Wtirdigung der Fig. 4 yon WISDLE (35) und deren Er- klarung ware das soeben bei K~ocH Gesagte zu wiederholen; diese Fig. 4 stellt einen Reprasentanten der seehsten Ordnung WINDLE'S vor; seine sechste und siebente Ordnung umfassen wahrscheinlieh die

106 Franz Schmitt

Formen, welche ieh zur Gruppe D vereinigt habe; einen sicheren Sehluss gestattet die KUrze seiner Beschreibung allerdings nicht.

In Folge spi~ter zu erSrternderAbiinderan~ normaler Entwickelungs- vorg~nge kommen bei den jetzt noch zu besprechenden Formen yon Doppelembryonen - - die Anfangsglieder der Gruppe D ausgenommen - - Verlagerung und damit zusammenhangend auch sekund~trer Schwund betritchtlieher Thefle der beiden Embryonen zu Stande; es l~tsst sieh desshalb eine sinngem~tBe Bezeichnung einzelner Organe und Theile nach ihrer ZugehSrigkeit zur Ober- oder Unterseite'der Doppelbildung nicht mehr durehftihren. Ich werde zwar nach wie vor yon einer Ober- und Unterseite des Doppelembryos spreehen~ die Homologa derjenigen Organe und Theile aber, welche ich bisher als solehe der Ober-, respektive Unterseite, oder als obere, respektive untere bezeiehnete, werde ich yon jetzt ab innensti~ndige~ respek- tire auBenst~tndige nennen. Iqur der Flossensaum, weleher wie bei den Doppelembryonen der vorigen Gruppen der Unterseite in der Symmetrieebene entspringt, somit eine Verlagerung nicht erfiihrt, be- halt seine seithcrige Bezeiehnung als F l o s s e n s a u m der U n t e r - s e i t e oder u n t e r e r F l o s s e n s a u m bei, da diese Benennun~ ftir ihn und ftir seine einzelnen Absehnitte vollkommen zutreffend bleibt.

S~tmmtliehe Doppelembryonen der Gruppe D fallen auf dm'eh ein auf weite Strecken sieh ausdehnendes, ungemein starkes Zartick- treten der Oberseite in den hinteren Partien des DoppelkSrpers und eine hiermit verbundene, ganz betriiehtliche Verschm~lerun~ des Stammes daselbst; beim Durehsehen der Schnittserien wird man Uber- raseht dutch die mehr oder weniger vollstandige VerkUmmerung" der innensti~ndigen Seitenrumpfmuskeln dieser K~rpertheile. S~tmmtliche Organe der zwei Embryonen - - die auBenstiindigen HamalbSgen ans= genommen -- vereinigen sich in weiter kopfwiirts gelegenen Regi- onen als bei den bisher behandelten Formen; es wird der KSrper schwanzwarts immer einheitlicher, jedoeh erstrecken sieh aueh bei den Endgliedern der Gruppe Spuren der Verdoppelung noeh bis in das Sehwanzflossengebiet hinein. Die Riiekenmarke verhalten sieh insofern eigenthtimlich, als sie bei den Anfangsgliedern der Gruppe weiter caudalw~rts, bei den Endgliedern abet weiter cranialw~rts als die Chorden zur Versehmelzung kommen.

Die naehfolgenden Angaben sind, wenn anderweitige Herkunft derselben nieht angeftihrt ist~ an Seeforellen-Doppelembryonen gewonnen. Der Dotter ist bei diesen ahnlieh geformt wie der eines normalen Fischehens und man findet nur mehr bei den Anfangs-

Systematische Darstellung tier Doppelembryonen der Salmoniden. 107

gliedern der Gruppe eine Andeutung der Dotterfurche. An diesem Dotter sitzt der Doppelembryo derart, dass die getrennten Vorder- leiber nut noeh eine geringe Partie des vorderen oberen Theiles des Dotters zwisehen sieh fassen, welehe die Form eines flachen Ge- wslbes hat, dessen cranio-eaudaler Durehmesser bei den Anfangs- gliedern der Gruppe der H~lfte, bei den Endgliedern einem Drittel der L~tnge des ganzen Dotters gleieh kommt. Das DottergefKBsystem zeigt keine nennenswerthe Ab~nderung.

Die Vorderleiber der Embryonen liegen naher beisammen als bei der vorigen Gruppe und ihre Medianebenen stehen aueh etwas steiler; der Winkel, welehen letztere in der Region der getrennten Vorderleiber mit einander bilden, betrfigt bei den Anfangsgliedern der Gruppe ca. 160 ~ bei den Endgliedern ca. 120~ in den candalen Fartien der Doppelembryonen liegen abgeanderte Verhaltnisse vor, welche ieh eingehend bespreehen werde.

Die innenstandigen Bauehflossen kSnnen bei den Anfangsgliedern noch angedeutet sein durch ein kleines Warzehen oder SchUppchen, welches als Rudiment der Skeletanlage noch einen Kern verdiehteten Gewebes enthalten kann.

Die Verwaehsungsstelle der innenst~ndigen Seitenrumpfmuskeln der beiden Embryonen wandert gegen Ende der Gruppe his an die caudale Grenze der Lebergegend naeh vorn; die Versehmelzung dieser Seitenrumpfmuskeln gesehieht wie bei der vorigen Gruppe.

Unmittelbar, oder ein bis zwei Segmente hintei der Stelle, woselbst die zwei innenst~ndigen Seitenrumpfmnskeln an einander stol]en, flieBen die beiden innenst~ndigen LeibeshShlensKeke der Embryonen zusammen; ca. zwei Segmente riiekw~rts hiervon versehmelzen die Darme und zwar in der gleichen Weise wie bei den Endgliedern der Gruppe C; die in der Symmetrieebene gelegene, die beiden Darmlumina seheidende Wand ist oft eine grSBere Streeke welt theilweise oder auch ganz degenerirt. Der innenst~ndige, den beiden Embryonen gemeinsame LeibeshShlensaek verjUngt sieh naeh riiekwarts raseh und schwindet seehs bis zwSlf Segmente hinter der Stelle, woselbst die D~rme zusammentreffen~ vollst~ndig~ indem die zwei dorsalen GekrSse zu e i n e m versehmelzen. Caudalw~rts bier- yon besteht also ein einfaeher Darm mit einem oberen und einem unteren GekrSse (Fig. XIX a, pag. 125). Dieser vollkommen einfache Darm ist bei den Anfangsgliedern der Grnppe nur kurz, erstreekt sieh aber bei den Endgliedern bis auf eine Entfernung yon 17 Sag- menten naeh vorn.

:[08 Franz Schmitt

Ich sehliefle hier nun zun~ehst die Erhrterung der Organisation der hinteren Ht~lfte eines Seeforellen-Doppelembryos an, welcher an den Anfang der Gruppe D zu stellen ist.

Bei demselben vereinigt sich elf Segmente vor dem After das ~ierengewebe der zwei Embryonen und es legen sieh dann sofort die beiden innenstandigen I-Iarnleiter dicht an einander; ein Segment weiter rUekw~trts sehwindet die mediale Scheidewand der letzteren. Diese innenst~ndigen Harnleiter sind eranialw~rts bis in die Leber- gegend hinein, harnblasen~hnlich erweitert; Letzteres ist in noch hhherem Marie der Fall bei dem unpaaren innenst~ndigen Harnleiter, weleher zweiundeinhalb Segmente vor dem After blind endet. Acht Segmente vor dem After versehmelzen die ventralen Enden der innenstandigen HI~malbhgen sowie die Caudalvenen. Ein Segment welter schwanzw~trts flie•en die beiden innenst~ndigen Seitenlinien zu einer zusammen, jedoch besteht diese einfache Seitenlinie nur noch in den zwei n~ehstfolgenden Segmenten fort; weiter caudalw~rts fehlen die Sinnesknospen vollstandig, jedoch habe ieh einige Male Rudimente eines Septum intermuskulare gesehen. Vier Segmente vor dem After verschwindet zum ersten Male die Seheidewand zwisehen den Aorten; drei Segmente hinter dem After vereinigen sich die ventralen Enden der auBenst~ndigen H~malbhgen.

Von tier Bauehflossengegend ab ~ndert sich die Lage der Median- ebenen der Embryonen und zwar nehmen sie, je weiter caudalw~rts, eine nm so steilere Stellung ein; nachdem die innenstandigen HIamal- bhgen sieh vereinigt haben, n~hern sieh die Chorden einander rasch, so dass drei Segmente vor dem After die innenst~ndigen HI,real- bhgen bereits rudimentar werden, sehmale Knorpelkeile zwisehen den Chorden bflden. Hand in Hand mit den beiden genannten Ver- ~nderungen geht eine Reduktion der innenst~ndigen Seitenrumpf- muskeln; es verschwinden gradatim die der Symmetrieebene benach- barren Theile derselben; was yon ihnen erhalten bleibt, zeigt den gleiehen Bau, wie die entspreehend gelagerten l~artien tier auflen- standigen Seitenrumpfmuskeln; in der Symmetrieebene gehen die Myosepten und die Muskelmasse der beiden Embryonen, so weit keine Rudimente des Septum intermusculare vorhanden sind, ohne Grenze in einander iiber. Der Qnersehnitt Fig. XVa, weleher die hintersten Partien der HIarnblase und Harnrhhre trifft~ mag ~on diesen Verh~ltnissen ein Bild geben.

Vom 7. Segment hinter dem After ab fehlen die Rudimente der innenst~ndigen Htamalbhgen~ und es beginnen die Chorden sich mit

Systemat ische Dars te l lung der Doppe lembryonen der Salmoniden. 109

den ventralen Theilen ihrer innenstandiffen Seiten an einander zu legen; einige Segmente weiter riiekw~rts ist die innensti~ndiffe Muskulatur nur noeh halb so mi~ehtig wie einer der auBenstiindigen Seitenrumpf- muskeln, und sie fi~ngt an~ ihre regelmi~Bige Anordnung einzubifl]en.

Hinter den chordalen Enden der BSgen der dreizehntletzten Wirbel, zwSlf Segmente hinter dem After, sind die Chorden, so weit dies bei der Stellung der Medianebenen der Embryonen mi~glieh ist, eng an einander gesehmiegt, und es verwachsen dann, zuerst in den

Fig. X V a. Fig. XV b.

S 1 . S k "

Fig. XV a. Querschnitt, dutch die hintersten Partien tier Harnblase un(l Harnrbhre gehend. Vergr. 30#.

Fig. XV b. Querschnit~ aus tier Gegend des zw51ftletzten Wirbels. Vergr. 30/1.

ventralsten Partien, die Tunieae elastieae externae und dann, zwei Sehnitte weiter eandalwih'ts, die Chordaseheiden; naeh ca. zwei Sehnitten schwinden dann jeweils die versehmolzenen Partien der Chordaseheiden; auf dem Quersehnitt Fig. XV b, dem seehsten Sehnitt nach Be~inn der Vereinigung der Chordaseheiden, weleher dureh die ehordalen Enden der BSgen tier zwSlftletzten Wirbel geht, ist die gemeinsame Chordaseheide zum grSBten Theile sehon gesehwunden, die dorsalsten Partien der Chorden sind aber noeh getrennt yon einander; der rechte innensti~ndige Neuralbogen weist in seinem chordalen Theile eine nieht unbedeutende Auftreibung vor~ welche wahrseheinlich in urs~chliehem Zusammenhang mit der Unregelmi~l~igkeit der innensti~ndigen Seitenrumpfmuskulatur steht; ieh werde spi~ter, in

110 Frauz Schmitt

geeigneteren Fiillen, ausftihren, wie Unregelm!~l~igkeiten der Seiten- rumpfmuskeln die Form der WirbelbSgen beeinflussen and modifi- ciren. Auf dem drittfolgenden Schnitt ist yon dem koulissenartig in das Chordainnere vorspringenden Rest der gemeinsamen Chordaseheide niehts mehr zu sehen, die zwisehen den beiden Rtickenmarken liegenden Partien der Chordascheiden und des Chordaepithels gehen, unter Bildung eines naeh unten schwaeh konvexen Bogens, glatt in

einander tiber. Caudalw~rts versehm:~tlert sich dann die den beiden Embryonen gemeinsame Chorda raseh, zuerst noeh unter Wahrung der dareh die Art der Verwaehsung der Chorden bedingten Form.

In der Gegend des elftletzten Wirbels ist die Chorda bereits so sehmal geworden, dass die chordalen Partien der innensti~ndigen NeuralbSgen sieh beinahe beriihren, und es zerfi~llt hier die nur mehr geringfUgige innenst~ndige Muskulatur in eine obere, dem Integument, und eine untere, den innenst~tndigen NeuralbSgen und der Chorda benaehbarte Hi~lfte (Fig. XV e); die Muskelfasern der oberen Partie nehmen einen zur Symmetrieebene queren Verlauf an, w~hrend die der unteren die seitherige Riehtung beibehalten.

Von hier ab laufen die basalen Theile der dorsalen Flossen- situme einander benaehbart und anni~hernd parallel naeh rUekwi~rts.

Beztiglieh der im Gebiete des zehnfletzten Wirbels vorliegenden Verh~ltnisse verweise ieh auf Fig. XV e; es ist dies kein reiner Quer- sehnltt~ da das hinterste FUnftel des gemeinsamen K~rperstammes etwas naeh oben und seitw~rts abgebogen war; yon dem Sehnitte sind die ehordalen Enden des linken augenst~indigen Neuralbogens und des linken auBenst~indigen Hiimalbogens tier zehntletzten Wirbel gerade geseht~rft; die ehordalen Enden des zugehSrigen reehten auBen- stiindigen IIiimalbogens und der innenst~tndigen NeuralbSgen er-

seheinen bereits zwei Sehnitte eranialw~rts, alas ehordale Ende des reehten augenst~indigen Neuralbogens erst zwei Sehnitte eaudalw~irts hiervon; das reehts neben dem reehten Rtiekenmark gelegene Knorpel- stUekehen gehSrt noeh zum reehten auBenst~indigen Neuralbogen der elftletzten Wirbel. Die Rekonstruktion der innenst~indigen Neural- bSgen zeigt, dass dieselben bis an die untere innenst~tndige Muskel- partie, an deren Unterseite sie dieht herantreten, mit einander versehmolzen sind zu einer Siiule mit verdiektem oberen und unteren Ende; die dorsalen EndstUeke der zwei innenstiindigen NeuralbSgen, deren linkes yon dem Sehnitte Fig. XV e in ganzer Ausdehnung getroffen wird, sind selbstiindig und liegen ann~ihernd an der Stelle der RUekenmarke, wo sie normaliter hingehSren; mit den zu einer S~iule

S y s t e m a t i s c h e D a r s t e l l u n g de r D o p p e l e m b r y o n e a de r S a l m o n i d e n . 111

vcrschmolzenen vcntralen Partien h~ngen sie nicht knorpelig zusammen, sondern vermittels eines kurzen~ schmalen Streifchens skeletogenen Gewebes. Die Chorda ist in ihren oberen Partien nur mehr wenig breitcr als in ihren unteren, and ihr Umfang entspricht ungefahr dem e ine r Chorda vor der Vereinigungsstelle der Chorden.

Caudalwarts yon dem in Fig. XV c abgebildetcn Schnitte ist die obere 1)artie der innenstandigen Muskulatur nicht mchr nachweisbar, auch yon der unteren findet man zumeist nur noch Spuren. RUck- warts yon den fUnftletztcn Wirbeln ist jedoch wieder innenstandige

Fig . X V c. Fig . X V d.

...... SI.Sk *~ il CY

Fig. XV e. Quersehnitt aus der Gegend des zeJantletzten Wirbels. Yergr. 30/1. Fig. XV d. Querschlaitt aus der Gegencl des aehtleiz~en Wirbels. Vergr. 30/1.

Muskulatur vorhanden, und es entspricht diesc bezUglich ihrer Machtigkeit und der Art ihrer Ansbildung der dorsal yon der Chorda gelegenen auBenstandigen Muskulatur.

Die innenstandigen ~euralbSgen der neunt- bis inkl. viertletzten Wirbel sind etwas rudimentar; sie verhalten sich im Wesenflichen, wie die der zehntlctzten Wirbel, eine A b t r e n n u n g selbstandiger dorsaler Theile findet aber bei ihnen nicht statt. Im Gebiet der drittletzten Wirbel findet man dorsal yon jedem Rtickenmark einen kraftigen, grSBtentheils schon knorpeligen Flossentrager. Caudal- warts hiervon sind weitere epichordal'e SkeletstUcke noeh nicht entwickelt.

Die beiden Rtickenmarke kommen rUckwarts yon den zehntletzten Wirbeln immer naher zusammen, da die Chorda, wie bei der

112 Franz Schmitt

normalen Entwickelung, schwanzw~rts sieh verjiingt. Unmittelbar hinter den chordalen Enden der, wie bereits erw~hnt, et~as rudiment~ren innenst~ndigen NeuralbSgen der aehtletzten Wirbel liegen die RUckenmarke dieht bei einander and sind auf drei Schnitten mit ihren der Chorda benachbarten Theilen verwachsen; der Quersehnitt Fig. XV d giebt den mittleren dieser Schnitte wieder. Caudalwarts hiervon sind die RUekenmarke, deren Querschnitt sich aueh ver- kleinert, wieder weiter aus einander; in der Gegend der viertletzten Wirbel ist ihre gegenseitige Entfernung beinahe so groB, wie sie in der Gegend der zehntletzten Wirbel (Fig. XV c) war. Weiter schwanz- w~rts nahern sich dann die Riickenmarke einander wieder langsam and die Chorda steigt allm~hlich mit den RUekenmarken weir in die ursprUngliehe epichordale Schwanzflosse des rechten Embryos hinein. Die RUekenmarksenden, welehe oben auf dem Chordaendstttck liegen, sind auf eine Entfernung yon ca. 220 g mit einander versehmolzea and haben auf ca. 160 ,u einen Centralkanal.

Ieh reihe bier die Besehreibung eines jungen Doppelembryos der Baehforelle mit 59 Urwirbeln ein, bei welehem die RUekenmarke eine grSBere Strecke weit mit einander verwaehsen sind. Fig'. 4 Taf. I giebt die Umrisse desselben wieder.

Das Ei war erkranl~t and war sehon partiell weiB geworden, als ich es abtSdtete, die Embryonen selbst batten bereits etwas gelitten. Der linke Embryo war gut ansgebildet und war wesentlich starker als der reehte, dessen Kopf so betrachtlieh deformirt war, dass man die Anlagen der Augen und der einzelnen Hirnabtheilungen kanm erkennen konnte. Die Vorderleiber stoBen schwanzw~rts unter einem Winkel yon ca. 120 o zusammen. Die Riehtung des gemeinsamen KSrperstammes entspricht nieht der Resultante aus den Rich- tungen der beiden Vorderleiber, sondern weieht hiervon um ca. 20 ~ naeh reehts ab; in seiner hinteren H~lfte ist der gemeinsame KSrper- stamm naeh links Uberkippt, so dass die linken auBenst~ndigen Ur- wirbel zuletzt grSBtentheils yon dem linken R~iekenmark Uberlagert erscheinen.

Man sieht die Embryonen vom 33. Urwirbel an dieht beisammen, aber erst vom 40. Urwirbel an sind sie in ihrer na tUr l i chen Lage wiedergegeben.

In der Gegend des 32. Urwirbels sind die beiden Embryonen einander so benaehbart, dass die innenst~ndigen somatisehen und splanehnisehen Mesoderme in der Symmetrieebene je anf einander treffen and verwaehsen; eaudalw~rts hiervon wird dann die Masse


der versehmolzenen innenstitndigen Seitenplatten stets schm~ler, aber auch hSher; es bilden diese innenst~indi~en Seitenplatten bald nur mehr eine breite Seheidewand zwisehen den zwei Entodermen, in welchen bereits hier und da ein Lumen auftritt; diese Scheidewand wird raseh schmi~ler, es kommt das Seitenplattenmaterial mehr naeh oben zwisehen die innensti~ndigen Harnleiter zu liegen; yon der Gegend des 36. Urwirbels an finder sieh Uberhaupt kein Seitenplatten- material mehr zwisehen den Entodermen, welehe bier in ganzer ItShe mit einander verwachsen. Sofort beginnt dann eine Umformung dieses einbeitliehen Entodermlagers; es gliedert sich in eine unpaare~ untere Masse, dasjenige Entoderm, welches den, den beiden Embryonen gemeinsamen Enddarm liefert, and in die typiseh gelagerten cranialen Enden der Sehwanzd~trme der beiden Embryonen. Zwisehen den beiden Sehwanzd~rmen liegen die innenst~tndigen Harnleiter, welehe noch eine geringe Menge Materials der innenst~tndigen Seitenplatten zwischen sich haben.

Auf dem ftinften Schnitte hinter der Yerwachsungsstelle der Ento- derme stoBen die innenst~tndigen Harnleiter, welehe noch kein dent- liehes Lumen haben, an einander und versehmelzen dann sofort; es geschieht dies in der hinteren H~lfte des 37. Urwirbels. Bereits auf dem vierten Schnitte eaudalw~rts hiervon hat der gemeinsame innenstandige Harnleiter runden Quersehnitt und ist nut mehr wenig starker als einer der au[~ensti~ndigen; er ist dann nur noeh auf dem n~ehstfolgenden Sehnitte nachweisbar, versehwindet a n der Grenze des 38. und 39. Urwirbels. Naeh dem AufhSren des innenst~tndigen Harnleiters stoBen die Anlagen der Caudalvenen, welche indess nur noah a u f wenigen Sehnitten deutlieh ausgeprEgt sind, an einander und vereinigen sich.

Unmittelbar hinter der Stelle der Verwaehsung der innensti~ndigen ttarnleiter wird auf einigen Schnitten das Enddarm-Entoderm unten yon den augenst~ndig'en Seitenplatten umgriffen. Kurz vor dem Ver- sehwinden des innenst~ndigen Harnleiters umw~iehst aueh die Epi- dermis die Unterseite des KSrperstammes; dieser Epidermissehieht liegt das Enddarm-Entoderm unmittelbar auf. Von hier ab naeh rtiekw~trts bis in die Gegend des 50. Urwirbels hinein, sind die Sehwanzdarme bereits in Rtiekbildung begriffen. In der Gegend des 40. Urwirbels hSrt das Enddarm-Entoderm, welehem bishcr immer noeh deutliche Reste der Sehwanzd~rme ansaBen, auf; es riicken die beiden auBenstEndigen Harnleiter dicht zusammcn und lagern sieh der Epidermis eng an, bestehen aber nur mehr wenige Schnitte weir.

Archiv f. Entwickelungsmechanik. XIII. 8

114 Fr~nz Schmitt

Vom 39. Urwirbel ab ist der Doppelembryo vom DQtter ab- gehoben.

Die 39. innensti~ndigen Urwirbel beginnen mit ihren ventralen Theilen zu versehmelzen, die 40. und 41. sind schon intimer mit einander verwaehseu; der 40. innenst~tndige Urwirbel des rechtea Embryos weist in seiner dorsalen Partie eine Unregelmi~Bigkeit auf, welche auch auf der Zeichnung zum Ausdrnek kam, auf welche ich aber, da sic mit meinem Thema nicht in Zusammenhang steht, nicht eingehe. Die ersten drei Segmente weir ist auch unten an dcr versehmolzenen Partie der innensti~ndigen Urwirbel eine flaehe, nut wenig ausgesprochene Rinne vorhanden, ahnlich derjenigen des jungen Baehforellen-Doppelembryos der vorigen Grnppe (siehe Fig. XII c~ pug. 93).

Die 42. innenstgndigen Urwirbel, welche betr~chtlich sehmiiler siud als die vorausgehenden, sind gr~iBtentheils mit einander verschmolzen. Die 43. innenst~ndigen Urwirbel sehienen bei Betraehtung des Totalpr~parates vollkommen vereint zu sein zu einem Block yon fUnfeckiger Grundform, dessert zwei vordere R~nder die gleiche Rich- tung einhalten, wie diejenigen der cranial hiervon gelegenen Ur- wirbel, wahrend sein ttinterrand quer znr Symmetrieebene verliiuft. Dieser 43. innensti~ndige Urwirbel ist in seinen unteren nnd mittleren Partien nur halb so breit wie einer der auBenst~ndigen, nach oben zu wird er aber etwas miichtiger; seine obersten Partien sind noah getrennt yon einander und liegen als zwei kurze, diinne Ausli~ufer den Riickenmarken an. Es senkt sich nieht mehr, wie in der cranial hiervon befindlichen KSrpergegend eine Duplikatur der Epidermis zwischen die beiden Embryonen yon oben her ein, es geht die zwischen den beiden dorsalen Flossens~umen befindliche Epidermis vielmehr in einem nach oben konvexen Bogen yon einem Embryo zum anderen und weist in der Gegend der Symmetrieebene lediglich eine geringftigige, den Raum zwischen den obersten Urwirbelpartien ausftillende Verdickung auf.

Von hier ab caudalw~rts besteht nut e ine Reihe innenst~ndiger Urwirbel nnd jeder derselben ist vollkommen einfach; jeder steht quer zur Symmetrieebene und zwar in der Quel-schnittsebene der chordalen Enden der zugehSrigen auBenstiindigen Urwirbel. Dcr 44. und 45. innenstandige Urwirbel ist noch etwas schmaler als der 43., und beide hubert in Fig. 4 ungef~ihr die Form eincs Quadrates mit abgerundeten Ecken. Sehwanzw~rts verkUrzen sich dann die innenstandigen Urwirbel etwas, allerdings nur geringftigig, werden aber


allm~hlieh immer breiter; der 52. und noch mehr der 53. innenst~ndige Urwirbel sind wieder etwas schmMer als die vorausgehenden, jedoeh werden aueh yon hier ab die innens~ndigen Urwirbel sehwanzwarts immer wieder breiter und das ungegliederte innenst~tndige Mesoderm setzt dies fort.

BezUglich der weiteren Beschaffenheit dieser innenstiindigen Ur- wirbel verweise ich auf Fig. XVI a und b ; erstere stellt einen Quer- sehnitt des gemeinsamen Ktirperstammes aus der Gegend des 47. Ur- wirbels dar, letztere einen solehen aus der Gegend des 56. Urwirbels; beide Schnitte zeigen, wie die innenstiindigen Urwirbel den Raum

Fig. XVI a.

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Fig. XVI b.

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Fig'. XVI ~. Querschnitt ~us der @egend des 47. Urwirbels der Fig. 4 T~f. I. Vergr. 100/1. Fig. Xu b. Querschni~t aus der @egencl des 56. Urwirbels der Fig. 4 Taft I. Vergr. 100/1.

einnehmen, weleher dureh die Rtickenmarke, die Chorden und die Sehwanzdarmbildung der beiden Embryonen nicht beansprueht wird.

Die hintersten Urwirbelgrenzen der innenstandigen und der tinken aul]enst~ndigen Urwirbelreihe waren an dem Totalpr~parat nieht zu sehen.

Ieh will nun zun~ehst auf das Verhalten der Rtiekenmarke eingehen. Diese laufen 7 wie Fig. 4 zeigt, vom 44. Urwirbel an, einander sehr benachbart, naeh hinten und sind yon der Mitte des 54. Urwirbels ab eine Strecke weit partiell mit einander verwachsen; es sind nur die dorsalsten Partien tier Riiekenmarke mit einander verschmolzen und die innenst~ndigen Urwirbel liegen unterhalb dieser VerwaehsungsbrUeke, erreiehen also die Epidermis nicht mehr.

Man ersehe das Gesagte aus obiger Fig. XVI b; die kernfreien, die Stelle der sp~teren RiickenmarkshShlen anzeigenden Zonen,

8*

116 Franz Schmitt

welehe in den Textfiguren dureh einen Strieh angedentet sind, treten in die Verwaehsnngsbrtieke ein, versehmi~lern sieh h ie r stark und gehen in einander tiber; die der Symmetrieebene zun~ehst liegemen Theile der RiJekenmarke haben oberhalb tier kernfi'eien Zone e ine Reihe yon Zellkernen, unterhalb derselben deren zwe i ; die Kerne der unteren Abtheilnng stehen mehr vertikal, die der oberen mehr horizontal.

Die meisteu Sehnitte dureh die verwaehsenen Rtickenmarke zeigen diesen Ban, nur die drei vordersten nnd der hinterste maehen eine Ausnahme; beim drittvordersten und beim letzten Sehnitt hat aueh die untere Abtheilung der Verwaehsungsbrtieke in der Symmetrie-

ebene nut e ine geihe yon Zell- Fig. XVI e.

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Der zweitvorderste Quersehnitt (SchMt?;dieke 10 ,u), auf welchem (lie Rf:ckenmarke der Fig. 4 Tar. I nieht mehr v erwaehsen sin d. Vergr. 100/].

kernen und die beiden vordersten Sehnitte haben unmittelbar in der Symmetrieebene Uberhaupt n u t e ine Lage you Zellen.

Caudalw~rts vom letzten Ur- wirbel, um die anderthalbfaehe Breite eines Ursegmentes yon dessen Hinterrand entfernt, l~st sieh die Verwaehsung der Rtlekenmarke und das innensti~ndige Mesoderm geht oben wieder bis an die Epi- dermis.

Auf einigen wenigen Sehnitten vor Beginn der Vereinigung der

Rtiekenmarke und dessgleiehen auf einigeu naeh dem At~fh~ren dei" Verwaehsung sind deren dorsale innenst:tndige tI~lften noeh ~hnlieh g'ebaut wie die entspreehenden Partien der verwaehsenen RUeken- marke, also naeh der Symmetrieebene zu gleiehsam etwas ausgezogen; der den KSrperstamm etwas sehief treffende Sehnitt Fig. XVI e, der zweitvorderste Sehnitt,, auf welehem die Rtiekenmarke nieht mehr verwaehsen sind, mtige dies illustriren; diese Eigenthtimliehkeit verliert sieh eranialw~rts, beziehungsweise eaudalw~irts, raseh und vollkommen.

BezUglieh der Sehwanzd:trme erw:ihne ieh, dass yon denselben in den ersten Segmenten hinter der, in der Gegend des 39. Urwirbels befindliehen Afterstelle nut mehr wenig vorhanden ist; auf den Quersehnitten sieht man einen Klumpen yon aeht bis vierzehn Zellen inmitten des zwisehenlden ventralen Enden der drei Urwirbelreihen

Sys~ematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden. 117

befindlichen R~umes; der Rest dieses Raumes ist ausgeftillt durch mesodermatische Zellen, welche in nur sehr lockerem Geftige stehen und theilweise wie ameboid aussehen. Caudalw~irts wird der Uber- rest der Schwanzd~trme ~llm~hlicb betr~chtlicher und von Beginn des 46. Urwirbels an sieht man auf den Schnitten yon dem unpa~ren Klumpen zwei Schenkel bogenfSrmig bis an die Hypochorden der

b e i d e n Embryonen hin gehen, die Schwanzdiirme der Embryonen sil~d also ventr~lwiirts mit einander verwachsen und bilden eine nach oben offene Rinne (Fig. XVIa, b undc). Auch siud yon da ab die b~iden aul~enst~ndigen Urwirbel ventral mit einander verbundcn durch eine geschlossene Schicht yon Mesodermzellen.

Der in Fig. XVI a abgebildetc Qnerschnitt ist tier vorderste, auf welchem sich die Grenze der Sehwanzdarmbildung gegen die um- liegenden Theile wieder mit Sicherheit ziehen l~sst; die ventrale Ver- bindung der auI~enst~tndigen Urwirbel ist starker geworden und wird caudalw~trts noch mSehtiger. Man wolle dies aus Fig. XVIb er- sehcn; dieser Schnitt zeigt ferner, dass die Schwanzdarmbildung nun einen flachen Bogen unterhalb der Chorden bildet und an Masse etwas zugenommen hat; letzteres ist in Fig. XVI c~ welche dan grSI~ten Umfang der Schwanzdarmbildnng wiedergiebt, noah deutlicher.

Bei Beginn der zweiten ttglfte des hinters~en, keine Verwach- sung der Rt~ckenmarke mehr aufweisenden KSrperabsehnittes, woselbst die Abgrenzung der Organe bereits anfiingt undeutlich zu ~verdeu, ~rennen sich die Schwanzd:~trme der Embryonen. Das den tetzteren gemeinsame innenst~ndige Mesoderm. welches hier in seineu obcrsten Partien doppelt so breit ist wie in der HShe der Chorden, tr'~tt zwischen die Schwanzdiirme and verbindet sich unten mit den~ wie bereits erw~hnt~ ~uch unter sich in Zusammenhang befindlichen auBenst[%ndigen Mesodermen.

In Fig'. 4 15uft vom 50. Urwirbel an, in einiger Entfcrnung vom linken Ran4 des Stammes, eine Linie nach rtickw~rts: welche am S~hwanzende wieder in den Kontour des KSrpers tibergeht; es giebt diese Linie die Aul~engrenze des linken dorsalen Flossensaumes an, so weir dieser, in Folge der Schieflage der hinteren H~tlfte des gemeinsamen KSrperstammes~ das linke RUckenmark und die linken aul~enst:~tndigen Urwirbel seitlich iiberragt.

Ein hSherer Grad der Verwachsung findet sich bei dem naeh- folgend zn beschreibenden Seeforelleu-Doppelembryo, bei welchem die Rtiekenmarke wenige Schnitte caudalw~irts yon der Vereiaignngs: stelle der Chorden verschmelzen nnd sich nieht mehr trennen.

118 Franz Schmitt

Im zwiilffen Segment vor dem After treffen sieh ~ie innenstandigen Rander des ~qierengewebes der beiden Embryonen und verwachsen; ein Segment welter rtiekwarts vereinigen sich die innenstandigen Harnleiter; der den beiden Embryonen gemeinsame, Anfangs sehr breite innenstandige Harnleitcr ist rim" noch im nachst- folgenden Segmente starker als einer der aufienstandigen. ~qeun Seg- mente vor dem After zweigt yon diesem innenstandiffen Harnleiter ein Ast ab, welcher die Starke eines normalen Harnleiters hat 7 fast vertikal in der Symmetrieebene emporsteigt und unter dem Integument blind endet; sieben Segmente vor dem After mUndet der innen= standige Harnleiter in den einen der aufienstandigen ein.

Acht Segmente vor dem After liegt unten an der innenstandigen Seitenrumpfmuskulatur~ in der Symmetrieebene, ein kleines KnorpeL stUekehen, an welches die ventralen Enden der dortigen innen= standigen I-Iamalb~igen nieht ganz heran reichen~ mit welchem sie aber durch kurze Strangchen skeletogenen Gewebes verbunden sind; das Gleiehe ist sieben Segmente vor dem After der Fall; vom nachsthinteren Segment an hangen die ventralen Enden der innenstandigen HamalbSgen knorpelig zusammen.

Im achten Segment vor dem After vereinigen sich die Caudal- venen und anastomosiren auch bereits vermittels eines breiten Ganges die Aorten; letztere sind vom seehsten Segment vor dem After an mit einander verschmolzen. Im achten Segment vor dem After wird ferner die Seitenlinie einfach, erstreckt sich aber nicht weiter caudalwarts. Drei Segmente hinter dem After verwachsen die ventralen Enden der auBenstandigen tiamalbSgen. Caudalwarts vom After sind die innenstandigen HamalbSgen rudimentiir und fehlen vom seehstea Segment hinter dem After an; jedoch findet man einige Segmente weir an den Stellen, woselbst sie liegen wtirden, mitunter noeh vet= einzelte Knorpelzellen in dem skeletogenen Gewebe eingesprengt.

Die Vereinigung der innenstandigen Seitenrumpfmuskeln und die allmi~hliche Reduktion derselben vollzieht sich wie bei dem letzt- besProchenen Seeforellen-Doppelembryo. Im neunten Segment hinter dem After verliert die innenstandige Muskulatur ihre regelmal]ige An= ordnung und trennt sich im nachsthinteren Segment, gleich der entsprechenden Muskulatur des eben erwahnten Seeforellen-Doppel- embryos (siehe Fig. XV c), in sine kleinere obere, dem Integument ansitzende Pattie, deren Fasern gleichfalls in der Hauptsache quer zur Symmetrieebene sich erstrecken und in eine grSBere untere, zwischen den Chorden und den innenstandigen :Neuralb(igen liegende,


deren Muskelfasern eine -~nderung ihres Verlaufes wiedernm nieht erfahren. Die obere Muskelmasse verliert sieh im elften Segment hinter dem After; auch die untere verjUngt sich schwanzwiirts rasch; auf dem Querschnitt Fig. XVII a ist auch sie nur mehr sehwaeh und reicht nieht mehr bis an die Chorden. Dieser Schnitt, weleher durch die Oberseite der Doppelbildung um ein Geringes weiter cranialwi~rts geht als dnreh die Unterseite, trifft die innenstlindigen ~qeuralbSgen und dan rechten auBenst~ndigen H~malbogen der vierzehntletzten Wirbel; die vierzehnfletzten Wirbel sind die zwSlften hinter dem After gelegenen; in den beiden caudalwi~rts folgenden Segmenten, dem

Fig. XVII a. Fiff. XVII b.

1.Sk ..... ev - A o " ~ i i , ~ A

Fig. Xu a. Quersehnit~ aus der Gegend des vierzehn~letzten Wirbels. Vergr. 30/1. Fig. XYII b. Querschni~ aus tier Gegend zwisehen dem zwSlft- und elft letzten Wirbel.

Vergr. 30/1.

13. und 14. hinter dem After, finder man als Rest der innenst~ndigen Muskulatur nur mehr wenige~ quer getroffene Muskelfasern und weiter sehwanzwi~rts fehlen dieselben vollkommen.

Aus obiger Fig. XVII a ersehe man, dass die Chorden in der Mitre eng an einander liegen; die Tunicae elasticae externae hi~ngen aber noeh nieht zusammen; man beachte sodann die eigenthUmliehe, kuhhornartige Form der innensti~ndigen Neuralb(igen~ welehen die innenstiindigen NeuralbSgen der sechzehnt-, ftinfzehnt- und dreizehntletzten Wirbel gleiehen, und ferner den Umstand~ dass die N[edian- ebenen der beiden Rtickenmarke nicht mehr naeh unten zu, sondern nach oben konvergiren; letzteres verliert sieh erst im sechsten cranial hiervon gelegenen Segmente vollkommen~ eaudalw~trts erhi~lt es sieh.

Schwanzw~trts yon dem vierzehntletzten Wirbel lagern sich die Chorden in immer grSBerer Ausdehnung an einander und unmittelbar

1 2 0 Franz Sehmit f

vor den BSgen der zwSlffletzten Wirbel, woselbst nur die dorsalen Drittel der Chorden noch nieht eng beisammen sind; versehmelzen die Tunieae elastieae externae, respektive die Chordaseheiden; letztere beginnen dann zwei Schnitte welter rUekwi~rts zu sehwinden.

Die innensti~ndigen NenratbSgen der zwSlftletzten Wirbel, es sind dies die hintersten innenstiindigen NeuralbSgen, sind zu einer vertikal stehenden, nnten breiteren,, oben sehm~ileren Si~ule versehmolzen; unmittelbar riiekw~irts yon dieser verwaehsen die Rtiekenmarke, indem die einander zugekehrten Partien der weigen: Substanz derselben

zusammenflieBen. Fig. XVII b giebt den Fig. XVII c. erstea Sehnitt wieder, auf welehem diese ver-

~ ~ I waehsenen innenst~ndigen NenralbSgen nieht getroffen sind; es ist dies der zweite mehr

' Sehnitt, weleher die Vereinigung der RUeken- marke aufweist; an der Oberseite tier letzteren ist noeh eine ganz flaehe, nach wenigen Sehnitten sehon versehwindende Furehe vor-

s.sk . handen; yon der OberseJte der versehmolze- ' ~ nen Chorden ragt in das Innere derselben

Ao nut mehr Gin minimaler, aus Chordaseheide

, c,, und Chordaepithel bestehender Keil hinein. Chorda und Rtickenmark versehmNern

sieh schwanzw~rts rascb; ein Segment rtiek- w~rts yon der Stelle der Verwachsung der RUekenmarke vereinigen sieh die graueu

Q . . . . ehni~ ~us aer +ogena a~s Substanzen derselben und gleieh daranf die sieben~letztoa Wirbels.

w~gr. 3o/1. RtiekenmarkshShlen, jedoeh finden sieh in Form der Anordnung yon weiger and grauer

Substanz Spuren partieller Verdoppelung noeh b is iiber den aehtletzten Wirbel naeh rtickw~rts. Die Chorda hat in der Gegend des zehntletzten Wirbels auf dem Quersehnitt nngef~hr die Form eines Quadrates m i t abgerundeten Eeken und ist daselbst so stark, wig e ine der Chorden vor ihrer Versehmelzung.

Caudalw~rts yon dem zehnfletzten Wirbel iindert sigh die Form des Chordaquerschnittes, indem die Chorda in ihren oberen Partien allmiihlieh immer sehm~ler, in ihren unteren aber breiter wird; auf dem Qnersehnitte Fig. XVII e, weleher die BSgen der siebentletzten Wirbel trifft, hat dig oberste Pattie der Chorda etwa die halbe Breite tier nntersten. Schwanzw~rts hiervon verwiseht sieh diese Breiten- differenz allm~ttflieh wieder und in der Gegend des viertletzten


Wirbels hat die Chorda wieder rundlichen Querschnitt/ Chorda and R~ckenmark steigen im Schwanzfiossengebiet etwas in die ursprUng- lich reehte epichordale Sehwanzflosse hinauf.

In dem MaBe~ wie die innenstEndige Seitenrumpfmuskulatur sehwindet i wie ferner die versehmolzenen und das ~sehlieBlieh einfaehe Riiekenmark schwanzwErts sieh versehm~tlern~ rUeken die dorsalen FlossensEume immer n:~her zusammen and es verwaehsen schliel3- lich im Vordersten Theile d e r Sehwanzflossenbildung die basalen Partien der epiehordalen Sehwanzflossen; weiter rUckw~rts wird dann die Vereinigung der epichordalen Sehwanzflossen immer noeh inniger.

In der Gegend des drittletzten Wirbels sind zwei, yon dem einfachen Riickenmark naeh den beiden epiehordalen Sehwanzfiossen hinziehende epiehordale FIossentr~ger vorhanden, im Bereiehe des zweitletzten Wirbels finder sich aber nut mehr tin einfaeher epiehordaler Flossentr~ger.

W~thrend bei dem eben besproehenen, der Mitre der Grnppe D entnommenen Doppelembryo die Chorden in der Gegend des zwSlft- tetzten Wirbels, 14 Segmente hinter dem After, zur Verwaehsung kommen, versehmelzen sie bei dem am Anfange der Grnppe stehenden Doppe]embryo (siehe Fig'. XV b) zwischen dem dreizehnt- und zwSlfttetzten Wirbel, zwSlfundeinhalb Segmente hinter dem After, also etwas weiter eranialwErts. Es wird dies befremdend erseheinen, es erkl~trt sieh entwiekelung'sgesehichtlieh aber sehr einfaeh.

Gleichfalls eine intimere Vereinigung der Riickenmarke weist der in Fig. 5 Tar. I dargestellte junge Baehforellen-Doppelembryo auf; an dem linken Embryo z~hlt man 41 aul]enst:~ndige Urwirbel; innenst~tndige Urwirbel sind gleiehfalls 41 vorhanden; bei der auBen- stEndigen Urwirbelreihe des reehten Embryos ist der Beginn der Ab- grenzung eines 42. Urwirbels gerade ang'edentet.

Die Vorderleiber konvergiren schwanzwKrts unter einem Winkel yon ungef~hr 125 ~ und beide haben auf die Riehtung des gemeinsamen KSrperstammes, weleher etwas auf seiner rechten Seite liegL ann~hernd gleiehen Einfiuss: Cranial ~:on der Stelle~ woselbst die Embryonen in innigere Beziehung zu einander treten, sind an den innenst~ndigen Urwirbeln, respektive deren Seitenplatten, einige Un- regelm~tltigkeiten vorhanden, welehe ieh sp ~ t er bespreehen werde.

Vom 36. Urwirbel an sind die innenst~ndigen somatisehen und splanehnisehen Mesoderme je mit einander verwaehsen. Vom 39. Urwirbel an sind aueh die daselbst noeh flaeh ausgebreiteten

1 2 2 F r a n z S c h m i t t

Entoderme mit einander versehmolzen; die innenst~ndigen Urwirbel sind noeh um die doppelte Breite der Epidermis yon einander entfernt. An der Grenze des 39. nnd 40. Urwirbels befinden sieh die cranialan Enden der Sehwanzd~rme. Enddarm-Entoderm und Sehwanzd~rme verhalten sieh im Wesentliehen wie bai dem oben besprochenen Baeh- forellen-Doppelembryo (Fig. 4), jedoah ist an den Sehwanzd~rmen noch keinerlei Rtickbildung bemerkbar.

Die 40. innenst~ndigen Urwirbel sind wesentlieh sahm~lar als die cranial davon gelagenen. Die vordaren H~lften dieser 40. innenstandigen Urwirbel sind mit Ansnahme ihrer dorsalsten und ventralsten Partien eng an einander gesehmiegt; die hinteren H~lftan derselben weisen bereits partielle Versehmelzung auf. Die 41. innen-

st~ndigen Urwirbel-haben zusam- Fig . X V I I I a .

Mes, ist

: "' Mes.aust 3chwa

En:d.En

Querschnitt, der durch die Linie ~Fig. xvnIa~, bezeichneten Stelle der Fig. 5 Taf. 1: entnommen.

Yergr. 100/1.

men nicht ganz die St~rke einas der zugeh~rigen auBenst~ndigen und sind nahezu vollstKndig" mit einander verwaehsen; auf der Ober- seite derselben besteht noah eine wenig einschneidande Kerbe; ebenso anf der Unterseite, hier jedoeh nut noah in der cranialen H~lfte der Urwirbal. Zugleich mit dieser unteren Kerbe hSrt aueh der zuletzt zwischen den ventralen Seiten dar innenstandigen Urwirbel und den Sehwanzd~rmen eingesehlossen

gewesene, wenig umfangliche l~berrest der innenstandigen Seitcn- platten anti Die beiden Sehwanzdarme beginnen bier, sich dutch eine linke und rechte, Anfangs flaehe Furche yon dem Enddarm- Entoderm abzugrenzen. Gleichzeitig verwachsen ihre ventralen und mittleren Partien mit einander, so dass sie yon nun an eine nur ganz flaehe, naeh oben offene, sehr dickwandige Rinne bilden, wie sie in Fig. XVIII a i m Querschnitt getroffen ist.

Das sehwanzwarts yore 41. Urwirbel gelegene innenstandige Mesoderm ist vollkommen einheitlich; Anfangs versehmglert es sich naeh rUekwgrts noeh etwas, hat nach Beginn der Versehmelzung der RUckenmarke seine geringste Starke und nimmt dann eaudalwarts allmahlieh wieder etwas an Vohmen zu.

Der Querschnitt Fig. XVIII a, welcher der durch die Linie ,,Fig. XVIII a, , bezeichneten Stelle des Doppelembryos entnommen


iSt~ mSge yon der Organisation dieser KSrpergegend ein Bild geben, Man beachte die Form und das Gr~ftenverh~ltnis der drei Mesoderm- querschnitte. Die ventralen Enden der auBenst~ndigen Mesoderme haben naeh der Symmetrieebene zu sehnabelartige, in das Entoderm eindringende Fortsatze; das zwisehen diesen gelegene Entoderm beginnt zu degeneriren, es bildet die Grenze zwisehen dem nut noeh geringen, sehwanzw~rts immer sehw~cher werdenden Enddarm-Ento- derm und der rinnenfSrmigen Sehwanzdarmbildung. KSrperstamm und Dotter sind theilweise noeh durch eine dieke Epidermissehicht mit einander verbunden, in weleher aber bereits eine Demarkations- linie bemerkbar ist; aueh ist in dieser Epidermisschicht die Form des Flossensaumes der Unterseite schon deutlich zu erkennen~ w~ihrend die dorsalen Flossens~unle kaum durch eine Verdiekung der dortigen Epidermis angedeutet sind.

Ieh land allgemein, was ieh bei dieser Gelegenheit mittheilen will, dass der Flossensaum der Unterseite bei der AblSsung der Doppelembryonen yore Dotter aus der Masse des dortigen Epidermis- lagers gewissermaBen ausgespart wird.

Auf dem zweiten Schnitt, sehwanzwarts yon dem in Fig'. XVIII a abgebildeten, sind KSrperstamm und Dotter vollkommen yon einander getrennt, und wiederum seehs Sehnitte weiter caudalw~rts fehlt das Enddarm-Entoderm, h~tngen die ventralen Enden der auBenst~indigen Mesoderme unter der Sehwanzdarmbildung zusammen und treffen die dorsalen innenst~ndigen Partien der sieh mehr und mehr vertikal stellenden RUckenmarke tiber dem innenst~ndigen Mesoderm auf einander und verschmelzen.

Die Verwaehsung der Rtickenmarke erstreekt sieh auf dem zweiten Sehnitte bereits auf das obere Drittel derselben; es ist abet in der Symmetrieebene eine dureh die daselbst zusammenstol]enden Zellw~nde gebildete Grenzlinie zwisehen dem yon den beiden RUeken- marken gelieferten Materiale zu erkennen und auf der Oberseite der VerwaehsungsbrUcke besteht aueh eine flaehe, erst in der durch die Linie a b markirten Gegend des K~rpers versehwindende Furehe, hierselbst stehen die Medianebenen der Riickenmarke vertikal und es sind die oberen H~lften derselben versehmolzen. Von hier ab sind dann die obersten Theile der Rtickenmarke in der Weise vereint~ wie die RUckenmarke des letztbesproehenen Baehforellen-Doppel- embryos (Fig. XVIb~ pag. 115), wahrend die unteren Partien der Versehmelzungszone auf einigen Schnitten noch den bisherigen Ver- waehsungsmodus beibehalten.


Fig. XVIII b giebt den vierten schw~nzw~trts yon der Linie a b gelegenen Quersehnitt wieder; die Verwachsungszone der Rticken- marke ist etwas niederer als cranial hiervon, weist aber in ganzar Hhhe den Ban tier Verwaehsungsbr~eka der Rtickenmarke des eben erwiihnten Baehforallen-Dolopclembryos auf; aus s p ~ t e r zn e r - 5 r t e r n d e n Gr t inden heiBe ieh d i e s e Art der V e r s e h m a l z u n g tier R t ~ e k e n m a r k e p r i m e r , die a n d e r e n sekund~tr.

Wetter eaudalw~trts wird dann diese prlm~re Vereinigung der l~tiekenmarke allm~hlieh immar inniger; as sind letzterc unmittelbar vor der Sehwanzknospe anscheinend in g~nzer :H~he versehmolzan.

Das inneastgndige Mesodcrm, welches yon der Vereinigung der tlUekenmarke an - - gerade so wie bei dem Doppelembryo Fig'. 4

Fig . X V I I I b. Rm

i ~" Nes.aus~

i "Ell

Nes.ist Qnerschnitt, dem Doppelembryo aer Fig 5 Taf. I entnommen in ether Entfernung yon ],8 r a m ( 4 Schnit~e s 10 it)

hinter der Ltnie ah. Yergr. 100/1.

(Fig. XVI b) auf den Raum zwisehen diesen, den Chordan und der Sehwanz- darmbildung besehr~tnkt ist, wird aueh caudalwgrts yon der Linie a b immer noeh mgehtiger nnd tritt ttnten in Yerbindung mit dan aueh unter sieh verwaehsenen auBenst~tndigen 3Iesodermen. Dieser Verbindungsstreifen ist anfi~nglieh sehr sehmal i varbreitert sieh abet raseh

- - man beachta seine Form in Fig. XVIII b - - und zuletzt hat dieses innenst~ndige Nasoderm die Form eines Keiles, dessen RUekeh naeh der Unterseita des Doppalembryos gekahrt ist.

In Fig. 5 sieht man die seitliehen Grenzlinien des innensti~ndigen Masoderms sehwanzw~irts bogenf6rmig in einander Ubergehen; auf den baztigliehen Sehnitten ist indass die Abgrenzung der vcrschiedenen Organanlagen sehon so verwiseht, dass eine verl~issige Analyse dieser Erseheinung hier night erreieht werdan kann; ieh bemerke nut, dass das innenst~ndige Mesoderm an dieser S~alla niaht aufhbrt nnd ftige bet, class die Bespreehung tines anderen jusgen Doppelembryos die Erklarung geben wird.

Als Repr~tsentanten tier Endglieder der Grnppe D w~thle ieh einen Seeforellen-Doppelembryo, bet welehem die I~t~ekenmarke im dritten Segment vor dam After, die Chorden im zweiten Segment hinter diesem sieh vereinigen.


19 Segmente vor dem After versehmelzen die innensti~ndigea Partien des Nierengewebes der beiden Embryonen und verwaehsen die innenstitndigen ttarnleiter; der einfache innensti~ndige Harnleiter, welcher naeh wenigen Schnitten bereits vollkommen das Aussehen eines der aul]enstitndigen hat, mtindet im elften Segment vor dem After in den einen dieser. 14 Segmente vor dem After vereinigen sieh die Seitenlinien nnd es besteht dana caudalw~trts e ine Reihe yon Sinnesknospen, wean aueh in nieht ganz regelm~tgiger Anordnung, so lange als die innenst~tndige Muskulatur mit dem Integument in Verbindung steht. 13 Segmente vor dem After versehmelzen die Stammvenen; elf Segmente vor dem After hgngen die ventralen Enden der innenst~ndigea H~tmalbSgen vorknorpelig nnd sehwanzwiirts hiervon dana knorpelig zusammen.

Die Verminderung der innenst~ndigen Seitenrumpf- muskeln, sowie die gegenseitige Ann~therung der Chorden und der Riieken- marke vol-lzieht sieh bis zum zehnten Segment vor dem After in der gleiehen Weise wie bei den bisher besproehenen Seeforellen-Doppel-

Fi~. XIX a.

...... St.Sk

...... j::2 o

9.db] Qtterschnitt aus der Gegen4 des ach~en vor dem After

gelegeuea Wirbe]s. Vergr. 30/1.

embryonen (Fig. XV a, pag. 109). Im neunten Segment vor dem After sind die ventraIen Theile der Chorden noeh etwas mehr, als ein Ham- leiter breit ist, yon einander entfernt; die RUekenmarke und die Chor- den, letztere allerdings ganz wesentlieh langsamer, beginnen yon hier ab sieh vertikal aufzurichten; in den obersten Partien der innenst~tndigen Seitenrumpfmuskulatur stellen sich die Muskelfasern all- m~thlich alle quer zur Symmetrieebene.

Der Querschnitt Fig'. XIX a trifft Neural- und H~malbSgen der aehten vor dem After gelegenen Wirbel. Die Medianebenen der Rtiekenmarke stehen bereits vertikal, die mittleren und dorsalen Partien tier Chorden sind hier einander n~her als ein Segment weiter eranialw~rts, wahrend ihre ventralen Theile den seitherigen Abstand beibehalten Mben; an der innenst~ndigen Muskulatur bereitet sieh

126 Franz Schmitt

die zwei Sehnitte welter eauclalwKrts bereits durehgeftihrte Trennung in die obere, dem Integument benaehbarte kleinere und in dis untere grSBere Abtheilung vor; die Muskelfasern der unteren Abtheihng Kndern aueh hier ihreu Faservsrlauf nicht. Ein Segment weiter eaudalwarts bat die obere Abtheilung bersits aufgehSrt, und die Medianebenen der Rtieksnmarke konvergiren naeh obsn; die dorsalsn Flossensaume liegen yon da ab (siehs Fig. XIX b und c) unmittelbar neben sinander.

Welter sehwanzw~rts neigen sich dann die Riiekenmarke mit ihren dorsalen Partien immer mehr naeh der Symmetrieebene zu; es

Fig. XIX b. Fig. XIX c.

~ . SLSk ....... 2/

S r m

Cv D . ~

:Pig. XIX b. Querschnitt ~us tier Gegend des z~veiten vor aem After gelegenen Wirloels. Vergr. 3~/1. Fig. XIX c. Qnersehnitt, ein Segment rackw~rts yore After gelegen. Yergr. 30/1.

verringert sieh das Volumen dsr innenstgndigen 3~uskulatur, es versehmglert sieh namentlich deren mittlere, zwisehen den Chorden ge- legsne Abthsilung, wKhrend ihre nnterste Partie sich gegen die groBen GefKBst~mme zu stwas vorbauseht. Die dorsalen Theile der Rtisken- marke sind nur mehr wenig yon einandsr entfernt und die dorsalen Enden der innenstgndigsn NeuralbSgen h~ngen vorknorpelig zusammen; sin halbes Segment weitsr rUckwgrts verwachsen die dorsalen Partien der RUskenmarks mit einander.

Die Verhgltnisse zwsi Segmente vor dem After sind in dsm Quersehnitt Fig. XIX b wiedergegeben ; an der versehmolzenen Partie der Rtickenmarke besteht oben noeh eine minimale, fiache Ksrbe, welehe in den ngehsthinteren Sehnitten bsrsits verschwunden ist;

Systematische Darstellung der Doppelembryonen tier Salmoniden. 127

die graue Substanz der beiden RUckenmarke h~tngt oben breit zusammen, unten ist die weiBe Sabstanz derselben yon einander ge- sehieden durch eine, aus einer zelligen Ilindenschicht der beiden RUskenmarke sich zusammensetzende Seheidewand; die dortigen innenstiindigen NeuralbSgen bilden eine nach oben, die innenst~tndigen Hi~malb5gen eine nash untsn konvexe, kurze, dicke Knorpelspange; die innenstEndige Muskn]atur ist bssehrankt auf den Raum zwisshen den Chorden, den Neural- und H~malbSgen.

Ein Segment vor dem After hi~ngsn die Rtiekenmarke breiter zusammen, oben erwi~hnte zellige Seheidewand im untsren Theil der u besteht aber noch; die mittlsren Partien der Chorden stoBsn an einander, so dass die nur mehr wsnig betr.~cht- liehe innenstEndige Seitsnrumpfmuskulatur wiederum in zwei Ab- theilungen getrennt ist. In der Aftergegend sind die Riickenmarke in ganzer HShe versehmolzsn und die innenstitndigen H~lften ihrer weiBen Substanz haben sieh vereint; die Chorden sind in grSBerer Ausdehnung an einandsr geschmiegt; yon der innenstEndigen Seiten- rumpfmuskulatur sind nut noeh Spuren vorhanden und aueh diese versehwinden naeh wenigen Sehnitten; innenstiindige NeuralbSgen fehlen und die innsnstEndigen HiimalbSgen sind rudimenti~r.

Der Querschnitt Fig. XIX c mSge ein Bild yon der Organisation ein Segment rUckwErts vom After geben; die vereinigten RUcken- marke haben sieh sehon ganz wesentlish vsrsebmElert; die Chorden sind nahszu in ganzer HShe fsst an einander gepresst, die Tunicae elastieae externae sehon partiell verwaehsen; als l~berrest der innenst~ndigen tli~malbSgen findet sieh ein Haufsn skeletogenen Gewebes nnd in diesem sin kleiner Knorpelkern; es sind dies die eaudalstsn Rudiments innensti~ndiger H~tmalbSgen; der kleine dreieckige Raum zwisehen den dorsalen Partien der Chorden und der Unterseite der versehmolzenen Rtiekenmarke ist gleichfalls dm'ch skeletogenes Ge- webe ausgsfallt. In den ni~ehsten Sehnitten verwaehsen dana die Chordaseheiden.

Zwei Segments hinter dem After ist die Chorda einheitlieh und hat sieh sehon betraehtlieh versehmalert; daselbst vereinigen sieh aush die Aorten. Drei Segmente hinter dsm After hat die Chorda bereits rundliehen Quersehnitt und ist nnr noeh wenig kr'~ftiger als e ine der Chorden, bsvor sie mit einander verwaehsen; das RUeken- mark erseheint auflerlieh einfaeh und hat ann~hernd die Starke eines normalen Rtiekenmarkes dsr sntspreehenden KSrpsrgegend, innsrlieh aber ist ss noeh doppelt. Vom 5. Segment hinter dem After an


hgngen die ventralen Enden der auBenst~indigen H~tmalbSgen knorpelig zusammen. Sechs Segmente hinter dem After vereinigen sieh d ie Centralkani~le und yore neunten Segment hinter dem After an ist das Rttckenmark vollkommen einheiflich. In der Schwanzflossengegend verwachsen jeweils die vorknorpeligen dorsalen Enden der auBen- st~tndigen NeuralbSgen tiber dem Riickenmarke.

In der Gcgend der ch~ordalen Enden tier BSgen des fiinftletzten Wirbe]s stot3en die epiehords~len Schwartz-

Fig. XIX d.

Querschnitt ,~us der aegend des zweit- ]e~zten Wirbe~s. a: epichord~er l~'lossentr~ger des zweit2e~zten Wirbels ; b: (auf~enst~ndiger) vord.erer hypochor- ds, ler Flossentr~,ger des zweitletzten Wir- bels; c: Processus spinosus der (aul3en- st~ndigen) tt~,malbSgeu des drittletzteu Wirbels; d: Processus spinosus tier (aulgensti~ndigen) tt~,malbSgen d.es viert-

]etzten Wirbels. Vergr. 3011,

flossen mit ihren basalen Theilen zusammen und verschmelzen rtickwarts hiervon allm~hlich; dig Linie, in welcher die dorsalen Partien der epichordalen Schwanzflossen in einander tiberg'ehen, verl~tuft etwas cranial yon den1 Chorda- endsttick, welches sich in der Schwanz- flossengegend n~eh der Oberseite tier Doppelbildnng aufbiegt, und diesem anni~hernd parallel, so dass yon dem ehordalen Ende des hinteren hypochordalen Flossentr~tgers des letzten Wirbels sen eine vollkommen einheitliche epichordale Sehwanzflosse besteht. Ira Bereiche des drittletzten Wirbels ist abnormer Weise der epichordale Flossentr~ger, der jedenfalls vollkommen einfach wi~re, noch nieht differenzirt. Die vorknorpelige Anlage des epiehordalen Flossentragers des zweitletzten Wirbels wird yon dem Querschnitt Fig. XIX d in ganzer Ausdehnung getroffen; dieser Schnitt zeigt auch, wie

weit die epichordalen Schwanzfiossen dortselbst bereits verschmolzen sind.

Die Orientirung der Schwanzfiossentheile un4 die Aufbieg'ung des Chordaendes ist bei den Doppelembryonen der Gruppe D im Wesent- lichen die gleiche wie bei denen der vorigen Gmppe, welcbe nur eine u n t e r e hypochordale Schwanzflosse besitzen. Ich hebe besonders hervor, dass das Chordaendsttick des zuletzt besprochenen Seeforellen- Doppelembryos sich genau so verhiflt wie das eines normalcn Embryos.

Die auBenst~ndigen g~malb~gen der Doppelembryonen der Gruppe D verwaehsen in Folge der immer steileren Stellung der

Systelnatische Darstellung der Doppelembryonen der Sahnoniden. 129

~Iedianebenen der Embryonen in der gleiehen KSrpergegend, wie die unteren HamalbSgen der Endglieder der Gruppe C, oder erst ein bis zwei Segmente weiter eaudalw~rts als diese; so vereinigen sieh z. B. bei dem Doppelembryo, zu welehem Fig'. XIX a--d gehSrt, die ventralen Enden der auBenst~ndigen tiamalbSgen erst im fttnften Segment hinter dem After, w~hrend die der innenst~ndigen H~malbSgen bereits elf Segmente vor dem After versehmelzen,

Fig. 6 Taf. I stellt einen ~lteren Doppelembryo der Baehfbrelle, yon der Oberseite aus gesehen, dar, dessen Komponenten etwas weniger eng mit einander verbunden sind, als die des zuletzt besehriebenen Seeforellen-Doppelexnbryos.

Die gesammte Epidermis des hochgradig abgemagerten Doppel- embryos ist in lebhaftem Zerfall begriffen, auch die Sinnesknospen der Seitenlinien sind zerstSrt; die Chromatophoren haben alle eine rundliehe, klumpige Form. Der reehte Embryo ist gut ausgebildet. Der Kopf des linken ist eyklopiseh deformirt; die Angenbecher desselben sind median versehmolzen, die Linsen h~ngen nicht zusammen; eine 3fundSffnung ist nicht vorhanden; die Kiemen sind fast vollst~ndig: die KiemenbSgen theilweise destruirt.

Der gemeinsame KSrperstamm steht fast vollkommen in der Riehtung des reehten Embryos; die Vereinigung der innenst~ndigen Seitenlinien, das AufhSren der innenst~ndigen Seitenrumpfmuskeln, die eaudalwKrts hiervon bestehende geringe gegenseitige Entfernung der dorsalen Kanten der auBenst~ndigen Seitenrumpfw~nde, sowie die starke RUckbildung der Brust- und Rttekenflossen kommen in Fig. 6 zum Ausdruek; vor der RUekenflosse des linken Embryos sieht man das distale Ende der auBenst~ndigen Brustflosse desselben und hinter der Fettflosse desselben das distale Ende der unterenAfterflosse. Die auBen- st:~ndigenBauehflossen sind gleichfalls sehr stark atrophiseh, etwas weniger die untere Afterflosse, die Fettflossen und in noeh geringerem Grade die Sehwanzflossenbildung. In den Sehnitten sieht man, dass das Binde- gewebe der erstgenannten Flossen in den distalen Partien derselben nahezu vollkommen, in den proximalen grSBtentheils gesehwnnden ist. Die beiden Fettflossen, yon welchen die linke betr~ehtlieh kleiner ist als die reehte, sind in ihrer ganzen Ausdehnung den anl]enst~ndigen Seitenrumpfw~nden angewaehsen; auch die untere Afterflosse ist mit Ausnahme der distalen H~lfte ihres hinteren Drittels mit der linken auBenst~ndigen KSrperseite verlSthet. Der reehte epiehordale Pr~- eaudalsaum und die rechte epiehordale Sehwanzflosse liegen in der

Archly f. En~wickelungsmechanik. XIII. 9

130 Yranz Schmitt

Hauptsaehe horizontal, ihr freier Rand neigt sieh sogar etwas naeh unten; der linke epichordale Pracaudalsaum und die linke epiehordale Sehwanzflosse stehen mgBig schr~g und in der gleiehen Richtung wie die untere hypoehordale Sehwanzflosse. Es treten die epiehordalen Sehwanzflossen mit ihren basalen Partien in naeh rUekwErts immer ausgedehntere Verbindung, haben sich abet unmittelbar itber dem Chordaende noeh nieht ganz vereint.

In der den beiden Embryonen gemeinsamen LeibeshShle liegt noch eine Spur Dotters. Ein gerader Bauehmnskel besteht auf der Oberseite nur wenige Segmente weit~ er verliert sieh eaudalwarts ganz alhnghlieh, und hinter ihm vereinigen sieh dann die innenstandigen Seitenrumpfmuskeln. Die beiden Lebern sind selbstgndig; die Mitteldgrme, welehe im 19. Segment vor dem After verwaehsen, sind in ihrem gerade verlaufenden: eaudalen Abschnitt diinnwandig und enorm ausgeweitet. Der Enddarm verhglt sieh normal. Im 17. Segment vor dem After vereinigen sieh die innenstgndigen Genital- leisten~ hSren dann aber nach wenigen Schnitten auf zu bestehen.

16 Segmente vor dem After verschmilzt das Nierengewebe der beiden Embryonen, nnd es verwachsen die WEnde der innenstEndigen ttarnleiter; letztere~ welche aeht bis neun Segmente welter cranial- wgrts begonnen hatten an Volumen zuzunehmen~ haben hier je die halbe St~trke eines Chordaquersehnittes dieser KSrpergegend; ihre Lumina flieBen ein halbes Segment welter caudalw~rts zusammen. ZwSlf Segmente vor dem After bestehen noeh Spuren eines in der Symmetrieebene bis uuter das Integument emporgestiegenen Zweiges des nnpaaren innenstgndigen Harnleiters. Letzterer wird caudglwgrts hiervon immer sehwgeher und endet, kanm starker als einCr der auBenstgndigen, neun Segmente vor dem After; anseheinend hat er anf dem Wege etwas erweiterter primErer Naehnierenkanalehen An- schluss an einen der auBenstandigen Harnleiter gefnnden. Im elften Segment vor dem After vereinigen sieh die Stammvenen nnd einnnd- einhalbes Segment weiter rttekwErts davon aueh bereits die Aorten, jedoeh sind letztere caudalwarts wiederholt und selbst im zweiten Seg- ment hinter dem After noeh streekenweise dutch eine Seheidewand wieder getrennt. Neun Segmente vor dem After verwaehsen die ventralen Enden der innenstEndigen HamalbSgen. Drei Segmente welter riiekw~rts w.erden diese innenstEndigen ttamalbSgen bereits rudimentar, und es riicken die ventralen Partien der Chorden dieht zusammen.

Vier Segmente vor dem After beginnt die innenstandige Seiten- rumpfmuskulatur ihre regelmaBige Anordnung allmahlieh zu verlieren.

Systematisqhe Darstellung der Doppelembryonea der Salmoniden. 131

Ein Segment sehwanzw~rts hiervon stehen die Medianebenen der Rtiekenmarke vertikal. Im zweiten Segment vor dem After sinkt die sehon ganz sehmal gewordene innenst~ndige Seitenrumpfwand betr~tehtlieh naeh unten ein und liegt dann wesenflieh tiefer als die dorsalen Kanten der augenst~ndigen Seitenrumpfmuskeln~ was aueh in der Abbildnng znm Ausdruek kommt. Die jetzt sehr rasch ver- ktimmernde innenst~tndige Muskulatur ist nut noeh halb so m~ehtig wie ein Chordaquersehnitt daselbst, sie reieht oben nieht mehr bis an das Integument nnd geht aueh naeh unten zu nur mehr bis an die Grenze der dorsalen und ventralen H~lfte der Chorden.

Ein Segment hinter dem After verwaehsen die innenstgndigen NeuralbSgen Uber der innenstgndigen Muskulatur, welehe dnreh nut noeh wenige Muskelfasern repi'~sentirt wird. Ein Segment weiter rtickwgrts versehmelzen die der Symmetrieebene zugekehrten Seiten der beiden RUekenmarke; es bestehen nut noeh unansehnliehe Rudimente der innenstgndigen Neural- und HgmalbSgen; yon der innenstandigen ]~{uskulatur findet sieh niehts mehr. Naeh wenigen Schnitten treten die dorsalsten Partien der g'rauen Substanzen der Rttekenmarke unter sich in Verbindung; wiederum einige Sehnitte welter eandalw~rts verwaehsen die Tunieae elastieae externae der Chorden und drei Segmente hinter dem After die Chordaseheiden; bier finden sieh noeh einmal knorpelige. Reste innenstandiger NeurMbSgen, es fehlen aber bereits solehe der innenstandigen H~malbSgen.

Vier Segmente hinter dem After ist der Chordaquersehnitt rund- tieh; es verliert sieh hier der linke Centralkanal des RUekenmarkes, naehdem er unten mit dem reehten in Verbindung getreten war; das linke HShlengrau besteht fort, und es sehiebt sieh der rechte Central- kanal allmghlieh gegen die Mitte der ganzen Riickenmarksbildung vet. Ein Segment weiter eaudalw~trts erseheint das Rtiekenmark gugerlich einfaeh, und wiederum zwei Segmente weiter rtiekwgrts erreieht die Chorda die Stgrke e ine r der Chorden i n der Gegend der Ver- schmelzung der Chordaseheiden; hier verwaehsen ferner die ventralen Enden der aul]enst~ndigen HgmalbSgen, und es kommen yon hier an aueh die dorsalen Enden der aufienstandigen NeuralbSgen tiber dem Rt~ekenmark zur Vereinigung. Zehn Segmente hinter dem After ist

d a s Rtiekenmark aueh innerlieh einfaeh. Das in der Sehwanzflossengegend naeh oben emporsteigende

Chordaende bevorzugt keine der epiehordalen Sehwanzflossen; die epiehordalen Sehwanzflossentr~ger sind durehaus einheitlieh.

Die Doppelembryonen der Gruppe D sehwimmen ghnlieh, wie 9 *

132 Franz Sehmitt

die bisher besproehenen, aber nur selten und nieht gut. Sehr hgufig sieht man die eaudale Partie des gemeinsamen KSrperstammes etwas rtiekwtirts yon der Stelle, woselbst die innenstandige Seitenrumpf- muskulatur aufhbrt, mehr oder weniger seharf naeh oben oder unten und gleiehzeitig' aueh etwas seitwgrts abg'ekniekt, was die Bewegung's- f~hig'keit der Doppelthiere sehr beeintraehtigt.

Ieh sehlieBe hiermit den Theil der Arbeit, weleher in der Haupt- saehe bestimmt ist, die Brtieke zu sehlagen zwisehen ~4eJa bisher n~ther gekannten~ welt aus einander stehenden Formen; zwisehen den Doppelbildungen mit zwe i vollst~ndigen, an einem Dotter sitzenden Embryonen einerseits, und solehen Doppelembryonen andererseits, bei denen der vorderste Ki~rperabsehnitt mehr oder weniger weit vollst~ndig doppelt ist, w5hrend die mittlere Pattie nut mehr einzelne 0rgane in der Zweizahl enthNt und das K5rperende in g'rbBerer oder geringerer Ausdehnung vollkommen einfaeh ist.

Litteraturverzeichnis, 1) ]3~n, K. E. v.. [~ber doppelleibige Nissgeburten oder organisehe Verdoppe-

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Systematische Darstelluug der Doppelembryonen der Sahnoniden. 133

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21) - - )f~moire sur la monstruosit8 double chez les poissons, l~I~,moires publiS, s par la Soci~t~ Philomathique it Foccasion du centenaire de sa fondation. Paris 1888.

22) RAUBER, A., Die Theorien der excessiven 3fonstra. Vmc~ow's Archly. Bd. 71. 1877.

23) - - Die Theorien der excessiven ~1onstra. 2. Beitrag. Vmcuow's Arehiv. Bd. 73 u. 74. 1878.

24', - - - Formbildung und Formst~rung in der Entwiekelung yon Wirbelthieren. 2. Beitrag. Uber Achsenvermehrung. Morph. Jahrb. Bd, 6. 1880.

25) Rot;x, W., Beitr~ge zur Eutwickelungsmechanik des Embryo. Nr. III. llber die Bestimmung tier Hauptrichtung;en des Froschembryo im Ei und tiber die erste Theilung des Froseheies. Breslauer ~rztl. Zeitschr. 1885; Gesam- raelte Abhandl. Bd. II. Nr. 20.

2 6 ) - Beitrlige zur Entwickeluugsmechanik des Embryo. Nr. V. Uber die kiinstliche Hervorbriugung- ~halber~, Embryonen durch ZerstSrung einer der ersten Furc}mngszellen, sowie fiber (tie Naehentwickeluag (Postg'eneration) der fchlenden K~rperh~lfte. VmCHOW'S Arclfiv. Bd. ]14. 1888; Gesam- melte Abhandl. Bd. II. Nr. 22.

27) - - Beitriige zur Entwiekelungsmechanik des Embryo. Nr. VII. L~ber Mo- saikarbeit und neuere Entwickelungshypothesen. Anatom. Hefte. Februar- heft 1893; Gesammelte Abbandl. Bd. II. Nr. 27.

28) - - Uber die Specifikation der Furchungszellen und fiber die bei der Post- generation und Regeneration anzunehmenden Vorg~nge. Bio!og. Centralbl. Bd. XIII. 1893; Gesammelte Abhandl. Bd. II. b~r. 28.

29) SCH,~PE~, A., Die morphologische und histologische Entwiekelung des Klein- hirns der Teleostier. Morph. Jahrb. Bd. 21. 1894.

30) SC~UnTZE, 0., Die kfinstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Frosch- larven mit Hilfe' abnormer Gravitationswirkung. Archiv f. Entwickelungs- raechanik. Bd. I. 1895.

134 F. Schmitt, Systematische Darstellung der Doppelembryonen d. Salmoniden.

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32) SPE~A~, H., Experimentelle Erzeugung zweikiipfiger Embryonen. Sitzber. d. phys.-meal. Ges. Wiirzburg. Jahrg. 1900.

33) u G., Ein Beitrag zur Entwickelungsgeschiehte der~Doppelmissge - burten, Archiv s physiologische Heilkunde. 10. Jahrg. 1851.

~4) VIRC~ow, tI., Dottersyncytium, Keimhautrand nnd Beziehungen zur Con- crescenzlebre. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 7. 1897.

35) WI:NDLE, B. C. A. I On double malformations amongst fishes. Proceedings etc. of the Zoological Society of London. 1895. Part III.

36) ZmGLER, E., Die embryonale Entwickelung yon Salmo sa]ar. Inaug.,Diss. Freiburg i.B. 1882.

Afl.u Brfl.aust.d.l.E Brfl.u.d.r.E

Ffl.d.r.E Pcs.epch.d.l.E Schwfl.epch.d.l.E Schwfl.epeh.d.r.E Schwfl.o.hch Schwfl.u.hch

Erkl~irung der Abbildungen, Tale1 T.

Afterflosse, nntere, Brustflosse, auBenst~ndige, des linken Embryos,

untere, des rechten Embryos, Fettflosse des linken Embryos,

rechten Pr';~caudalsaum, epiehordaler, des linken Embryos, Sehwanzflosse, epichordal%

rechten - obere hypochordale, - untere

Fig. 1. D o p p e l e m b r y o d e s S a i b l i n g s , r e i n v e n t r a l v e r w a c h s e n . In der Leibesh(ihle noch ein schmaler Streifen Dotters. Bei auffallendem Lichte gezeichnet, a: yon der 0berseite, b: yon der Unterseite gesehen. Vergr. 10/1.

Fig. 2. D o p p e l e m b r y o d e r B a c h f o r e l ! e mit 48 Wirbeln, v o r w i e g e n d v e n t r a l v e r w a c h s e n . Mit Boraxkarmin gef~trbt, in CedernholzS1 aufgehellt, bei durchfallendem Lichte gezeiehnet. Lage der im Text abgebil, deten Schnitte und Schnittrichtung aus den mit ~Fig. XIIa,~ etc. bezeichneten Linien ersiehtlich. Vergr. 45/1.

Fig. 3. D o p p e l e m b r y o d e r B a c h f o r e l l e , v o r w i e g e n d v e n t r a l v e r - w a e h s e n . Dotter vollst~indig verbraucht. Von der 0berseite gesehen; bei auffallendem Lichte gezeichnet. Vergr. 10jl.

Fig. 4. D o p p e l e m b r y o d e r B a c h f o r e l l e mit 59 Urwirbeln, h a l b s e i t - l i c h , h a l b v e n t r a l v e r w a e h s e n . Mit Boraxkarmin gef~trbt, in Cedern ~- holziil aufgehellt; Kontouren bei durchfallendem Lichte gezeichnet. Ur- wirbel bezw. Mesoderm sind, so welt sie yon den Rtickenmarken iiberlagert werden, mit marten Linien wiedergegeben. Bezeichnung der abgebildeten Schnitte wie in Fig. 2. Vergr. 45/1.

Fig. 5. D o p p e l e m b r y o d e r B a c h f o r e l l e mit 41--42Urwirbeln. Weiteres wie bei Fig. 4.

Fig. 6. D o p p e l e m b r y o d e r B a e h f o r e l l e , h a l b s e i t l i c h , h a l b v e n t r a l v e r w a c h s e n . In der LeibeshShle noch eine Spur Dotters. Vou der 0berseite gesehen; bei auffallendem Liehte gezeichnet. Vergr. 10/1.

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Systematische Darstellung der Doppelembryonen der Salmoniden