Subfilo VertebrataProf. Marcio Frazão

Zoologia dos Cordados II 

Introdução

Quem são os vertebrados?

subfilo do Filo Chordata ­ animais que possuem endóstilo, notocorda, tubo dorsal oco, fendas faringeas e cauda pós­anal muscular, em pelo menos uma fase da vida.apresentam endoesqueleto axial composto por série de vértebras, cuja porção anterior se diferenciou em um crânio que protege o encéfalo e diversos órgãos sensoriais.surgiram no fim do Cambriano, em ambiente marinho.possuem grande mobilidade, forrageando recursos variados.

Sinapomorfias

Gans e Northcutt (1983) propuseram que características derivadas de vertebrados estão relacionadas com um estilo de vida mais ativo:  Endoesqueleto axial ósseo ou cartilaginoso composto por série 

segmentada de vértebras (coluna vertebral). Encéfalo ­ órgãos sensoriais e tecido nervoso concentraram­se na 

região anterior do corpo. O  encéfalo integrou as atividades desses órgãos com o resto do corpo. 

Crânio ­ porção anterior do esqueleto axial diferenciada em um crânio que protege o encéfalo e órgãos sensoriais. 

Tecido ósseo com fosfato de cálcio. Embora os vertebrados primitivos tenham esqueleto interno cartilaginoso, o esmalte, dentina e osso (todos compostos de fosfato de cálcio) estavam presentes nas escamas e placas que protegiam o corpo dos primeiros vertebrados;

Miômeros pareados e bem desenvolvidos. Pronefros ­ rins primitivos Crista neural derivada da ectoderme;

Cladograma 

Desenho Esquemático Geral de Um Vertebrado

Filogenia tradicional dos vertebrados

Filogenia cladística dos vertebradosSINAPOMORFIAS

1 – esqueleto ósseo e crânio2 – vértebras3 – maxilas4 – pulmão ou bexiga natatória5 – suporte das nadadeiras6 – coana7 – apêndices pares8 – membranas extra­embrionárias9 – ossos dérmicos10 – crânio com uma abertura temporal11 – fenestra anterior à órbita12 – plumas13 ­ pêlos

Táxon Tetrapoda: Na classificação tradicional dos Chordata seria uma superclasse, Num esquema cladístico mais estrito ele estaria incluído nos 

Sarcopterygii. Táxon Aves: Na classificação tradicional seria uma classe, Num esquema cladístico deveria estar incluído nos 

Archosauromorpha em nível similar ao dos CrocodyliaTáxon Mammalia: Na classificação tradicional seria uma classe, Num esquema cladístico deveria estar incluído nos répteis 

Synapsida, que incluem as formas fósseis ancestrais dos mamíferos.

Filogenia cladística dos vertebrados

Evolução dos vertebrados 

Evolução de um modo de vida mais ativo ­ sistema digestivo   Aumento na atividade não é possível sem um correspondente aumento 

no metabolismo >> maior ingestão de alimentos e melhor digestão.  A faringe tornou­se muscular e uma série de arcos viscerais 

evoluíram  entre as fendas faríngeas. Estas características capacitaram os vertebrados a contraírem e expandirem sua faringe por meio de músculos e drenarem um maior volume de água e alimento em comparação às correntes ciliares usadas pelos protocordados. As larvas dos vertebrados ancestrais provavelmente continuaram a ser filtradoras, como as larvas das lampréias contemporâneas.

O intestino muscular e movimentos peristálticos passaram a transportar o alimento para a região caudal de uma maneira melhor que simples movimentos ciliares. 

Uma grande glândula digestiva, o pâncreas, secretou uma grande quantidade de enzimas e um fígado, entre outras funções, armazenou o excedente de nutrientes na forma de glicogênio ou lipídios. 

A combinação destas características provavelmente habilitou os vertebrados a ingerirem pequenas presas e extrairem material orgânico mole de plantas e animais mortos.

Urocordados sésseis

Primeiros peixes

“Protocordado” hipotético

Urocordados neotênicos(larvaceas?)

Cefalocordados

Hipótese sobre a evolução das principais linhagens de cordados

Larva de Ascídea (Urochordata)

Anfioxo (Cephalochordata)

Vertebrado primitivo hipotético(Vertebrata)

Larva de lampréia (Vertebrata)

Evolução dos vertebrados 

Evolução de um modo de vida mais ativo:   Maior grau de motilidade,  Disposição anterior dos órgãos sensoriais agindo como receptores a 

distância. Fendas faríngeas evoluíram em guelras contribuindo para trocas 

gasosas mais eficientes.  Um coração muscular desenvolveu­se bombeando sangue 

efetivamente através de um sistema circulatório fechado. Hemoglobina nos eritrócitos ajudou a transportar gases.  A maioria dos detritos foi excretada por um par de rins compostos por 

numerosos túbulos.  As particularidades desenvolvidas pelos vertebrados permitiram sua 

rápida diversificação, a ocupação de muitos hábitats e a adoção de diferentes modos de vida. 

Mais tarde,... um grupo de vertebrados passou a possuir mandíbulas e se tornaram predadores ainda mais eficientes.

Evolução dos vertebrados

Origem dos ossos:  Hipótese do metabolismo anaeróbico:

Uma hipótese relaciona a presença de um esqueleto de fosfato de cálcio com a habilidade de sustentar períodos de metabolismo anaeróbico e acumulação de ácido láctico. 

Uma maior acidez do sangue leva a uma ligeira dissolução de ossos.  Um esqueleto de fosfato de cálcio é mais resistente a essa 

dissolução do que um de carbonato de cálcio, que é tipicamente encontrado em invertebrados.

Hipótese da proteção: Ossos superficiais podem ter evoluído como uma forma de 

proteger o sistema de linha lateral, especialmente nas partes  adaptadas para eletrorrecepção.

Classificação dos vertebrados• Os zoólogos reconhecem 5 classes de peixes (2 extintas) e 4 classes de vertebrados terrestres ­ veja figura abaixo. • Estas classes eram tradicionalmente agrupadas em duas superclasses: Pisces (peixes) e Tetrapoda (vertebrados terrestres).• Classificações modernas dividem os vertebrados em duas superclasses: Agnatha (peixes sem mandíbula) e Gnathostomata (vertebrados com mandíbula).

Número de espécies de vertebrados

 História dos Amniotas

Amniotas São todos os animais cujos embriões são envolvidos por uma membrana amniótica

Desenvolvimento embrionário formação de âmnion, córion e alantoide

Conquista de ambientes mais secos

Classe parafilética que inclui 4 grandes grupos identificados a partir de características do crânio:AnapsidaSynapsida Diapsida Euryapsida

Classe Reptilia

Tipos de crânios

Classe Reptilia

Anapsida ­ primeiros répteis, tartarugas (ordem Chelonia) e outros répteis primitivos.Primeiros répteis ­ Carbonífero médio do Canadá

Jabuti­de­Galápagos – Testudo elephantopus

Classe Reptilia

Diapsida ­ Lagartos e cobras (ordem Squamata), jacarés (ordem Crocodilia), tuatara (ordem Sphenodontia) e vários animais extintos incluindo pterosauros, dinosauros e os ancestrais das aves.

Classe Reptilia

Ictiosauro Plesiosauro

• Euryapsida ­ grandes répteis marinhos extintos ­ ictiossauros (semelhantes a golfinhos), plesiosauros (pescoço longo), placossauros (pescoço curto).

Classe Reptilia

Synapsida ­ linhagem que deu origem aos mamíferos.

Classe Reptilia

Cynodonte da África do Sul; predador; possuía dentes diferenciados em incisivos, caninos e molares; provavelmente era coberto de pêlos

Edaphosaurus ­ Pelicossauro encontrado no Texas surgido no  Permiano; espinha alongada suportava uma camada de tecido que funcionava como trocador de calor.

Evolução dos Synapsida:PelicosaurosTerapsídeos

Classe Mammalia

Classe MammaliaResumo da evolução e diversificação dos mamíferos, mostrando os 2 principais grupos:Prototheria (extintos, com exceção dos Monotremos)Theria, divididos em:

Metatheria (marsupiais)Eutheria (placentários)

Classe Mammalia

Especializações Alimentares dos Dentes e Crânios de Mamíferos: (e) Ouriço;(f) Toupeira;(g) Tatu;(h) Tamanduaí;(i) Tamanduá­bandeira; (j) Sagüi;(k) Cateto;(l) Urso;(m) Morcego frugívoro;(n) Morcego nectarívoro;(o) Guaxinim;(p) Coiote;(q) Suçuarana;(r) Cavalo;(s) Veado;(t) Coelho;(u) Rato silvestre;(v) Golfinho;(w) Baleia;(x) Morsa.

Classe Aves

Archeornithes ­ Primeiras aves. Possuiam dentes. Extintas.Neornithes ­ aves modernas:

Paleognathae ­ geralmente aves grandes, que não voam (ex.: ema)Neognathae ­ maioria das aves

Primeira ave

Archaeopteryx lithographicaClasse Aves

Evolução do vôo segundo a hipótese terrestreClasse Aves

Classe Aves

Vertebrados planadores sugerem a evolução do vôo segundo a hipótese arbórea 

Referências Bibliográficas

Literatura básica: POUGH, F. H.; HEISER, J. B. & McFARLAND, W. N. 1993. A Vida 

dos Vertebrados. Ed. Atheneu, São Paulo. 83. (Capitulo 2)Para saber mais...  CARVALHO, I. S., 2000. Paleontologia. Interciência, Rio de 

Janeiro. Pág. 469 ­ 475 p. SALGADO­LABOURIAU, M. L. 1994. História Ecológica da Terra. 

São Paulo. Livraria Edgar Blücher. Cap. 4. http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertintro.html http://tolweb.org/tree?group=Vertebrata&contgroup=Craniata  http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Hall/1636/ http://www.ufba.br/~zoo4/aulaaaula.html#T%F3pico%203: http://www.ossm.edu/biology/vzln1.htm