SISTEMAS TAFONOMICOS: FUNCION y EVOLUCION

REVISTA ESPAÑOLA DE PALEONTOLOGÍA, n.o Extraordinario, 21-34. Julio 1991.El Estudio de la Forma Orgánica y sus consecuencias en Paleontología Sistemática, Paleoecología y Paleontología Evolutiva

, , ,SISTEMAS TAFONOMICOS: FUNCION y EVOLUCION

Sixto FERNÁNDEZ LÓPEZDpto. de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas e Institutode Geología Económica, C.S.I.C. Univers.idad Complutense.28040-Madrid

ABSTRACT

The conceptual system ofPaleontology has beendrastically modified from the last century to the present, newconcepts, methods, assumptions and paleobiological procedures having been developed. In the present state ofknowledge a systemist and evolutionary taphonomy is required in order to guarantee the consistency of the pa-leontologicalresults. The meaning of some concepts concerning the functionality and evolution of taphonomicsystems is discussed and precised. Such processes as taphogenic production and taphonomic alteration makefossilization become a taphonomic, negentropic process, in which taphonomic information increases and whichdoes not involve any loss or(ceduction of paleobiologic information, instead of a destructive process. The con-cepts of taphogenic production and taphonomic alteration provide the theoretical foundations to intepretatethe mechanisms of fossilization.

Keywords: Paleontology, Taphonomy, Evolutionary Theory, Fossil Record, Fossilization

RESUMEN

El sistema conceptual de la Paleontología ha sido radicalmente modificado desde el siglo pasado hasta la actua-lidad. La Paleobiología ha desarrollado nuevos conceptos, presupuestos, métodos y procedimientos. En la ac-tualidad se requiere de una Táfonomía sistemista y evolucionista para garantizar la congruencia de los resultadospaleontológicos. En el presente trabajo se explicita y discute el significado de algunos conceptos referentes ala funcionalidad y evolución de los sistemas tafonómicos. La producción tafogénica y la alteración tafonómicahacen que la fosilización, en vez de ser un proceso paleobiológico destructivo, sea un proceso negentrópico queno implica pérdida o disminución de la información paleobiológica y en el cual se incrementa la informacióntafonómica. Los conceptos de producción tafogénica y alteración tafonómica proporcionan los fundamentosteóricos para interpretar los mecanismos de fosilización.

Palabras Clave: Paleontología, Tafonomía, Teoría evolutiva, Registro fósil, Fosilización.

INTRODUCCIÓN a la propia naturaleza de los organismos o a la inter-vención de algunos agentes que han actuado a modode filtros sucesivos y han eliminado los restos menosresistentes o preservables. Desde este punto de vista,la fosilización implica pérdida y disminución de la in-formación paleobiológica (c.f. Yalentine, 1989; Gra-ham y Kay, 198~; Kidwell y Behrensmeyer, 1988;Wilson, 1988; Brett y Baird, 1986; Kidwell el al. 1986;Behrensmeyer y Kidwell, 1985; Janin, 1983; Dodd yStanton, 1981; Shipman, 1981; Mül1er, 1979; Lawren-ce, 1979, 1968; Tasch, 1973). La Tafonomía sigue sien-do entendida como el estudio de los procesos pos-mortem, y numerosos autores presuponen que los cam-bios de estado ocurridos durante la fosilización han sidoexperimentados por entidades paleobiológicas de dife-rente nivel de organización. De tal manera Que no sólo

Los conceptos de función y evolución, así como losmétodos analíticos derivados de la Teoría de Sistemas,son ampliamente utilizados en Biología y Paleobiolo-gía. Las ideas creacionistas y transformistas han per-dido la relevancia que tuvieron en las investigacionespaleontológicas del siglo pasado; sin embargo, los con-ceptos y presupuestos empleados para el estudio de losfósiles y la fosilización parece ser que no han cambia-do tanto durante el presente siglo.

La idea de fosilización más aceptada en la actuali-dad corresponde al modelo que puede ser llamado demodificación paleobiológica y destrucción selectiva (Fi-gura 1). Según esta idea, la fosilizaciónconsiste en latr~n~i~ión de~de el e~tado vivo al estado fósil. debido

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conceptos tafonómicos unificadores todavía son muyescasos y en las interpretaciones tafonómicas se utili-zan algunos presupuestos- incompatibles o contradic-torios con los aceptados en Paleobiología. A nuestroparecer, la integración de los conocimientos tafonómi-cos con los paleobiológicos permite lograr y contras-tar los conocimientos paleontológicos de máximo nivelde generalidad, que a su vez son relevantes en Paleon-tología aplicada, pero es necesario desarrollar una Ta-fonomía sistemista y evolucionista para garantizar lacongruencia de los resultados; en particular, se requierede una teoría de la fosilización cuyos presupuestos seancompatibles con los de las teorías aceptadas en Paleo-biología (Fernández-López, 1988, 1989).

¿ENTIDADES BIOLÓGICASFOSILIZADAS O

ENTIDADES TAFONÓMICAS?

Figura 1. De acuerdo con el modelo tradicionalmente uti-lizado en Paleontología, la fosilización es un pro-ceso en el que diferentes factores ambientales hancausado la destrucción selectiva de los restos or-gánicos del pasado, y por el cual ha disminuidola información paleobiológica. Sólo algunos or-ganismos del pasado han alcanzado el estado fó-sil. En el registro fósil persisten los restospaleobiológicos más resistentes que no han sidodestruidos.

La llamada teoría del origen orgánico de los fósi-les sólo es un postulado paleontológico, según el cuallos fósiles han sido generados a partir de entidades bio-lógicas del pasado y son las evidencias actuales de di-chas entidades. Este postulado no implica que losfósiles son de naturaleza orgánica o que han sido ge-nerados directamente por' entidades paleobiológicas.

Cada uno de los restos o señales que llamamos fó-siles pudo haber sido producido al morir un organis-mo o cuando una entidad biológica del pasadorealizaba alguna actividad. Las explicaciones tafonó-micas no pueden ser reducidas a los problemas rela-cionados con la muerte de los organismos o con laproducción biogénica, porque algunos fósiles han si-do generados a partir de otros restos preexistentes. Ade-más, la génesis de cada fósil no ha tenido que serindependiente de la de otros y a costa de un organis-mo distinto. Tanto los organismos como los restos or-ganógenos pueden dar lugar a evidencias múltiples desu existencia. Por ignorar estos hechos surgen discre-pancias en las descripciones e interpretaciones paleon-tológicas que se refieren a la abundancia y la diversidadde las distintas clases de fósiles que hay en algunos ya-cimientos. Para evitar estos problemas es necesario for-mular de una manera más precisa lo que puede serllamado el postulado tafonómico de producción: losfósiles han sido generados directa o indirectamente porentidades paleobiológicas. En los estudios tafonómi-cos hay que distinguir entre producción biogénica y pro-ducción tafogénica, según que los restos y/o señaleshayan sido generados a partir de una entidad biológi-ca del pasado o bien a partir de una entidad conserva-da preexistente.

Antes de intentar explicar cómo el registro fósil hallegado a ser lo que es, o en qué consisten los procesosde fosilización, conviene recordar que muchos fósilesno están constituidos por materia orgánica y cualquie-ra de ellos carece de las propiedades diagnósticas de

los organismos, sino también las comunidades y losecosistemas, han podido alcanzar el estado fósil. Al-gunos autores consideran incluso que los fósiles son denaturaleza orgánica y aceptan, implícita o explícitamen-te, que los organismos no dejan de ser organismos porestar muertos, fosilizados o conservados en una roca.Todavía prevalecen concepciones individualistas y glo-balistas del registro fósil. Por ejemplo, las asociacio-nes de fósiles son interpretadas teniendo en cuentaalgunos caracteres cualitativos de los individuos que lascomponen (como estar o no muerto, descompuesto oenterrado) y se acepta que cada asociación está consti-tuida por individuos de la misma clase (que vivieron,fueron enterrados, están o han sido encontradosjuntos).

Es cierto que la mayoría de los paleontólogos ac-tuales admiten el interés de los datos tafonómicos paralas interpretaciones paleobiológicas; sin embargo, los

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Entidades "

paleobiológicasFACTORES PALEOBIOLOGICOS

FACTORES PRODUCTIVOS

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Procelolbioeltrltinómicos

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Procesoslosildiagenéticos

Descubrimiento

Figura 2. Desde un planteamiento sistemista y evolucio-nista, la fosilización es un proceso no-paleobio-lógico, experimentado por entidades ~.tieJ;1';""'~gieas o por entidades conservadas, que no impli-ca pérdida o disminución de la informaciónpaleobiológica. El registro fósil está constituidopor entidades registradas que han sido produci-das por entidades conservadas preexistentes. Unamayor o mejor conservación puede deberse a fac-tores tafonómicos, productivos y/o paleobio-lógicos.

las entidades biológicas como son, por ejemplo, el me-tabolismo y la viabilidad. Por tanto, los fósiles no sonentidades biológicas ni paleobiológicas, aunque portaninformación paleobiológica y han sido generados di-recta o indirectamente por entidades biológicas del pa-sado. Esta afirmación no es trivial, como puedecomprobarse por la diversidad de usos y significadosque se le da al término fósil en los trabajos paleonto-lógicos publicados en fechas recientes. Quizás pudo seradecuado hablar de organismos fósiles o de especiesfósiles, y decir que "los organismos o las especies nodejan de ser entidades biológicas por estar conserva-das en las rocas", cuando se dudaba del origen orgá-nico de los fósiles, de la evolución orgánica, de laimportancia de los fósiles para averiguar la antigüedadrelativa de los cuerpos rocosos del registro estratigráfi-co, o se desconocía los fenómenos de extinción biológi-ca, pero esas afirmaciones son literalmente incongruen-tes con 1.os conocimientos biológicos y paleobiológicosaceptados en la actualidad.

Los fósiles y los correspondientes organismos pro-ductores son entidades de distinta naturaleza que de-ben ser distinguidas entre sí en cualquier análisis ointerpretación paleontológica. De manera más general,en las descripciones e interpretaciones paleontológicas,conviene discernir entre las "entidades registradas" ylas entidades biológicas del pasado. Las entidades re-gistradas constituyen las evidencias observables de en-tidades paleobiológicas, y son el resultado de losprocesos de fosilización que han afectado a entidadespreviamente producidas y conservadas. Tanto las en-tidades producidas como las entidades registradas son"entidades conservadas", "entidades tafonómicas",que respectivamente se encuentran en el estado de fo-silización inicial y actual (Figura 2).

Por otra parte, la experiencia de que algunos res-tos organógenos actuales duran más que otros inducea muchos autores a considerar como evidente el carác-ter selectivo de los procesos de fosilización, y a supo-ner que algunas especies eran fosilizables, que losrepresentantes de algunos grupos taxonómicos eran pre-servables en tanto que otros no lo eran. Sin embargo,parece más lógico afirmar que si los restos organóge-nos de una determinada clase duran más que los deotras en unas condiciones ambientales concretas es por-que tienen mayor capacidad de preservación o conser-vación, en dichas condiciones ambientales o en otrassimilares, y la evidencia más fidedigna de esta mayorresistencia es el incremento en abundancia relativa delos restos más preservables o conservables. Ahora bien,si al interpretar el registro fósil se identifica la conser-vabilidad, la capacidad de preservación o el potencialde fosilización de los organismos o de los restos orga-nógenos del pasado con las correspondientes frecuen-cias observables en el registro geológico, entonces esteconcepto de conservabilidad, de capacidad de preser-vación o de potencial de fosilización, es tautológico.En Paleontología, hacer referencia al "mayor poten-cial de fosilización de los más preservables, conserva-bles, durables o mejor preservados" es un sin-sentido,

y plantea problemas epistemológicos, lógicos, teoréti-cos y metodológicos análogos a los que se suscitaronen Paleobiología por hacer referencia a la "mayoradapt.~GióI:l de los más aptos" para interpretar la evo-lución orgánica.

Al interpretar una asociación o un yacimiento defósiles se puede suponer que sus componentes perte-necen a los grupos tafonómicos más conservables, perono se puede pretender explicar con estos términos laconservación diferencial que presentan. Conservacióny preservación son dos términos tafonómicos que de-berían ser tratados como sinónimos, para identificarel estado alcanzado por los restos y/o señales que fue-ron generados directa o indirectamente a partir de en-tidades paleobiológicas, en tanto que el términofosilización debería denotar el proceso por el cual hasido alcanzado dicho estado (Fernández-López, 1982,p. 248). De acuerdo con esta propuesta, la conserva-

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SISTEMAS

TAFONOMICOSCOMPONENTESTAFONOMICOS

Asociación consarvada + ambienta externo = Tafosistema

Población tafónica + ambiente externo = Sistema tafónico

Elemento conservado + ambiente externo = Sistema elemental

Figura 3. Relaciones entre los componentes de distinto nivelde organización de la jerarquía tafonómica, des-de los elementos conservados hasta las asociacio-nes conservadas, y sus correspondientes sistemastafonómicos (según Fernández López, 1988).

La composición de las entidades conservadas pue-de ser expresada de diferentes maneras según el nivelde abstracción considerado. Los elementos conserva-dos o registrados son restos y/o señales (para-) taxo-nómicamente significativos y determinables. Cualquierelemento registrado está constituido por moléculas deuna determinada clase (orgánicas y/o inorgánicas), yes posible determinar su composición química, mine-ralógica o petrológica, pero tales constituyentes no sonfósiles si carecen de significación (para-) taxonómi-ca. Pbr tanto, el estar fósil o fosilizado es una propie-dad emergente, no resultante, de los elementosconservados respecto a sus componentes. Los elemen-tos registrados son las unidades discretas de menor ni-vel de organización que constituyen el registro fósil.A su vez, los elementos conservados son los compo-nentes elementales de las poblaciones tafónicas, los ta-fones y las asociaciones conservadas, que respecti-vamente poseen una composición elemental, poblacio-nal o tafónica.

ción o preservación de un fósil es un resultado que seha modificado durante la fosilización. En co(:tsecuen-cia, la conservación diferencial es un efecto, no unacausa, de la fosilización. Así entendidos, los términosconservación y conservación diferencial son descripti-vos, y útiles para determinar si un fósil está mejor opeor conservado que otro sin hacer referencia genéti-ca alguna. Las diferencias en cuanto al estado de con-servación de los fósiles, o las variaciones laterales yverticales del registro fósil, no son sólo el resultado delos factores tafonómicos que han actuado previamen-te. Una mayor o mejor conservación puede deberse afactores productivos o a factores paleobiológicos, y noha de estar necesariamente correlacionada con una ma-yor conservabilidad o una capacidad de conservaciónmás alta.

En consecuencia, una vez aceptada la llamada teo-ría del origen orgánico de los fósiles o lo que puedeser llamado el postulado tafonómico de producción,la conservación tafonómica es una propiedad de las"entidades conservadas", de las "entidades tafonómi-cas", no de las entidades paleobiológicas, y carece desentido cualquier referencia al potencial de fosilizacióno al estado de conservación de las entidades biológicasdel pasado.

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURADE LAS ENTIDADES CONSERVADAS

Si se admite que las entidades biológicas no pue-den ser reducidas a organismos, y que existen entida-des biológicas de diferente nivel de organización(organismos, poblaciones y comunidades, por ejem-plo), no debería excluirse la posibilidad de que las en-tidades paleobiológicas de diferente nivel deorganización hayan podido generar distintas entidadesconservadas o intervenir como agentes tafonómicos enlos procesos de fosilización. Para demarcar los domi-nios de aplicabilidad de la Tafonomía y de la Paleo-biología debe utilizarse criterios que sean congruentescon los presupuestos paleontológicos empleados. Laexistencia de sistemas tafonómicos jerárquicamente or-ganizados es un presupuesto compatible con los quese utilizan en la teoría ecológica )~~ 1~ ~a@~'::-- ~~~I~Si-

~y en la teoría de la evolución orgánica (Fernández-López, 1984, 1988, 1989). De acuerdo con este presu-puesto, el postulado tafonómico de emergencia afir-ma que los sistemas tafonómicos están constituidos porentidades conservadas elementales (es decir, elementosconservados) o supraelementales (como son las pobla-ciones tafónicas y las asociaciones conservadas). Des-de un planteamiento sistemista, cada entidadconservada y su ambiente externo interaccionan entresí y constituyen un sistema tafonómico particular. Lacategoría de los sistemas tafonómicos depende del gra-do de organización de la correspondiente entidad con-servada, y puede variar desde la de un sistema elementalhasta la de un tafosistema (figura 3).

Los elementos registrados también son las unida-des elementales de información taxonómica disponiblesactualmente en el registro geológico. En cualquier ele-mento conservado es posible distinguir el conjunto decaracteres primarios u originales del conjunto de ca-racteres secundarios resultantes de la alteración tafo-nómica. La información taxonómica del registro fósilestá contenida en los conjuntos de caracteres prima-rios individuales que poseen los elementos conserva-dos, pero las unidades de información tafonómica noson los caracteres secundarios de los fósiles sino los gru-pos discretos de varios caracteres tafonómicos (prima-rios y secundarios). Es el conjunto de caracteresmorfológicos y estructurales de un elemento conservadoel que determina sus posibles funciones y su compor-tamiento frente a cualquier ambiente particular.

Cada población tafónica o cada tafón depende desus componentes elementales para su existencia y pro-piedades, pero es un sistema integrado que posee unaorganización distinta a la de sus elementos constituyen-tes. Las interacciones entre los elementos pueden ser ac-tuales (constantes o intermitentes) o bien potenciales;y, en este segundo sentido, dos o más elementos con-

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servados son componentes de la misma población ta- bución geográfica y una estructura temporal concre-fónica sólo en la medida en que su interacción es pro- taso Estas propiedades estructurales determinan el com-bable. Cada población tafónica o cada taCón debe ser portamiento de cualquier entidad conservada supra-concebido e investigado teniendo en cuenta las interac- elemental frente a los distintos factores ambientales y,ciones tafonómicas entre sus miembros, y no como un por tanto, son propiedades o atributos que posibilitansimple grupo de elementos coexistentes con caracteres su análisis y la representación de su estructura.tafonómicos,primarios y secundario~ similares. Desde Un tercer postulado necesario para cualquier inves-el punto de:Ista que es~~mos ~e~endIendo, ~os eleme?- tigación tafonómica, junto a los postulados de produc-tos de l~ ~Is~a poblacI~n ~afo~Ic,a o del ~I~mo tafon ción y emergencia, es el de modi_ficación. Las entidadesn.o s<:>n IdentIcos. ~ntre SI, ~mo U?ICOS y dIStIntOS. L~s conservadas no son inertes o pasivas, y cualquier enti-termmos poblacIon y tafon des~gna~ conceptos mas dad conservada está involucrada en algún proceso. Laabstractos que los de carácter pnmano o de elemento conservación tafonómica no es una propiedad estáti-c?nservado, ~ero no son concep~os de cl.ase con.ve~- ca, sino el resultado de las sucesivas modificacionesc~onales y a?alogos a los de las umdade~ bIoestratIgra- ocurridas por alteración tafonómica (Fernández-López,ficas, por ejemplo, porque denotan entIdades reales y 1982, p. 248). Los sistemas tafonómicos, desde los ele-repres~?tan. ?n orden q~e es el re~~ltado ,d~ los pr,ocesos mentos conservados hasta los tafosistemas, han expe-~e ~osIlIzacIon. CualquIer poblacIon tafornca esta cons- rimentado modificaciones durante la fosilización ytItuIda por un grupo de elementos conservados de una cuanto más reciente es el estadio considerado más di-clase t~fonómica particular, o taCón, que intera~túan ferenciados están respecto a las entidades conservadasentre SI y son capaces de transformarseyl? replIcarse inicialmente producidas. Los sistemas tafonómicos sondando lugar a nuevos elementos de su mIsma clase. sistemas físicos que poseen dos propiedades relevan-

A su vez, las asociaciones conservadas de menor tes para cualquier consideración causal referente a loscomplejidad están constituidas al menos por una po- procesos de fosilización. Estas propiedades son la fun-blación tafónica. Tanto las poblaciones tafónicas como cionalidad y la evolución.las asociaciones conservadas pueden ser entendidascomo grupos discretos de elementos interrela~ionados, FUNCIONALIDAD DE LOS SISTEMASy son representables por su estructura relacIonal. Es ,la estructura integrada de relaciones entre los compo- TAFONOMICOSnentes de cualquier sistema tafonómico, elemental o L ' b.l '

d d t 1 1 t d d. ". a vana 11 a en re os e emen os conserva os e-supraelemental, lo que defIne los lImItes del sIstema tan- d d 1 ., d t d. t .. t ' ,

. , . pen e e a poseSIon e carac eres IS m os, pnmanosto desde el punto de vIsta geografico como temporal. d ., d 1 d. t. t d' Y secun anos, aSI como e os IS m os mo os en que

Los caracteres estructurales de cada entidad COll~ estos caracteres están relacionados. Cada elemento,servada elemental o supraelemental, son el resultado posee una composición particular y una estructuratanto de las influencias externas a las que ha estado so- diferenciada, con caracteres funcionalmente interde-metida como delas interacciones entre sus componentes. pendientes, pero la funcionalidad de los elementosCualquier entidad conservada supraelemental tiene conservados requiere de la intervención de factores in-un tamaño (número de elementos que la componen), trínsecos y extrínsecos de regulación. Estos factores sonuna densidad (promedio de elementos conservados por los que determinan los resultados alcanzados en pro-unidad de superficie o de volumen), una diversidad (po- cesos tales Fomo los de estabilización, transformaciónblacional o tafónica) y una equitabilidad, una distri- y replicacion (Figura 4).

TAFON Composición poblacional Tafonización

", , ,.., , Conservabilidad

POBLACION Composición elemental Tamaño DesarrolloDensidadDiversidad poblacionalv Equitabilidad

Distribución espacialEstructura temporal ~

ELEMENTO Composición petrológica Morfologfa Estabilización DurabilidadComposición mineralógica (tamaño, forma, Transformación RedundanciaComposición qufmica microestructura,...) Replicación

Estructura temporal

PROPIEDADES PROPIEDADES PROPIEDADESESrRUCTURALES FUNCIONALES DISPOSICIONALES

(actividades) (capacidad)

PROPIEDADES ACTUALES

I-lgura4.

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La estabilización tafonómica, entendida como elmantenimiento de un estado relativamente estable enlos elementos conservados al ser sometidos a cambiosambientales, es una condición necesaria para la con-servación. El uso de este concepto supone aceptar quelos elementos están en equilibrio dinámico con su am-biente externo y que tienen capacidad para reaccionarfrente a los cambios ambientales o de lo contrario sondestruidos. La idea de estabilización tafonómica es aná-loga a la de homeostasis utilizada en Biología. Lo quese mantiene constante no es un parámetro o el valor deun carácter o de una propiedad, sino el conjunto decaracteres estructurales de cada elemento conservado.El mantenimiento de la composición y estructura delos elementos, así como la persistencia en ambientesque son ampliamente variables, puede lograrse por me-dio de dos estrategias diferentes y combinables: median-te el desarrollo de caracteres secundarios que protejanal elemento de la acción ejercida por los factores alte-rativos, o bien mediante la realización de funciones oactividades que amortigüen o contrarresten la accióndel ambiente externo. Ejemplos de modificaciones com-pensatorias de este tipo son los casos de sustitución mi-neralógica por inversión o recristalización en los cualesaparecen nuevos constituyentes minerales termodiná-micamente más estables sin que cambie la composiciónquímica de los correspondientes elementos conserva-dos (cf. Lawrence, 1979), así como los procesos de re-orientación bioestratinómica por los cuales los elemen-tos afectados alcanzan posiciones mecánicamente másestables, o bien los procesos de reagrupamiento queaumentan la concentración de elementos y disminuyeno inhiben la acción de algunos factores alterativos.

El término transformación tafonómica denota losprocesos por los cuales surgen cambios en los elemen-tos conservados, así como los resultados o efectos dedichos procesos. Los elementos pueden experimentartransformación y adquirir un nuevo estado de conser-vación al cambiar la naturaleza, el número o la dispo-sición de sus caracteres (por pérdida, §ustitución,adición o reordenación de éstos). Tanto los caracteresprimarios como los secundarios pueden ser modifica-dos o desaparecer durante la fosilización de un elemen-to, pero sólo los secundarios pueden aparecer. Lamodificación o desaparición de cualquiera de los ca-racteres de uno de estos tipos podrá estar relacionadacon la adquisición de caracteres secundarios nuevos,en tanto que los nuevos caracteres secundarios adqui-ridos podrán estar determinados por los caracteres pre-existentes. Ahora bien, aunque cabe la posibilidad deconsiderar la transformación de los elementos comouna consecuencia de la modificación de sus caracteres,no son los caracteres aislados los que experimentan al-teración tafonómica, sino los grupos discretos de ca-racteres de cada elemento. La modificación de loscaracteres que poseen los elementos conservados pue-de tener distintos efectos, desde apenas perceptible has-ta radical. Algunas transformaciones sólo provocanvariaciones morfológicas y estructurales mínimas, pero

otras dan lugar a cambios morfológicos y de compor-tamiento, e incluso modifican la durabilidad y la re~dundancia de los elementos que las presentan. Porejemplo, el estado de conservación de algunos restosorganógenos cuaternarios es indicativo de que los ele-mentos conservados pueden persistir, aunque transfor-mados, más tiempo del que sugiere el valor de suvida-media experimentalmente determinado mediantesimulaciones de laboratorio (cf. Kidwell, 1989, p. 16).En cualquier caso, la idea de transformación elemen-tal no es incompatible ni contradictoria con el concep-to de conservación, porque un elemento puedeexperimentar modificaciones y cambiar su estado deconservación mientras mantiene su composición y es-tructura. Por otra parte, también es importante desta-car que es posible reconocer tendencias en lastransformaciones experimentadas por los representan-tes de un mismo grupo tafonómico, y llegar a estable-cer el patrón de desarrollo característico de losrepresentantes de cada tafón.

Replicación tafonómica es el proceso de produccióntafogénica por el cual se generan uno o más elementosconservados a partir de otro(s) elemento(s) preexisten-te(s). Durante la fosilización de un determinado gru-po tafonómico, la aparición de nuevos elementos puedeser ppr replicación simple o bien por replicaciónmúl-tiple, según se generen respectivamente uno o. más ele-mentos. Como ejemplo de' replicación múltiple sirvenlos procesos de desarticulación o de fragmentación enlos que se generan dos o más elementos conservadoscorrespondientes a un mismo ejemplar, en tanto quelos procesos de reemplazamiento fosildiagenético o losde cementación de cavidades que dan lugar a pseudo-morfosis son casos de replicación simple (Fernández-López, 1989, p. 31). Si un elemento conservado tienedistinta composición y estructura que el elemento ori-ginal producido debe ser considerado como una réplica,como una nueva entidad, y no como una transforma-ción de aquél. Por tanto, los procesos de replicacióntafonómica no modifican necesariamente el número deevidencias relativas a cada entidad biogénicamente pro-ducida. La importancia de estos procesos reside en quesuelen aumentar la variabilidad del conjunto de carac-teres que poseen los representantes de cualquier grupotafonómico, pueden dar lugar a nuevas combinacio-

I

nes de caracteres primarios y secundarios, e incluso ge-nerar representantes de un nuevo grupo tafonómico queno ha sido directamente producido por una entidad pa-leobiológica. Si se tiene en cuenta las actividades re-plicativas de los elementos conservados, aunque éstosposean una duración muy breve a escala de tiempo geo-lógico, la persistencIa de un grupo tafonómico es com-patible con el carácter efímero de sus elementos. Porejemplo, la replicación temprana de restos orgánicosha hecho posible en muchos casos la persistencia en elregistro fósil de evidencias relativas a organismos ca-rentes de partes mineralizadas.

Los análisis tafonómicos de las propiedades fun-cionales antes mencionadas (estabilización, transforma-ción y replicación) pretenden describir las actividades


y el comportamiento de los representantes de cada gru-po tafonómico, que se caracterizan por tener unas pro-piedades actuales y disposicionales concretas. En estesentido, dichas propiedades actuales de las entidadesconservadas son propiedades no-disposicionales e in-dep~ndientes del marco de referencia espacio-temporalutilizado por el observador.

Los elementos conservados reaccionan ante loscambios ambientales, se transforman, adquieren nue-vos estados de conservación y se ajustan a las nuevascondiciones ambientales o bien son destruidos. Cadaelemento tiene unos límites de tolerancia máxima y mí-nima entre los cuales está su óptimo tafonómico fren-te a los diversos factores alterativos; no obstante,durante la tranformación de los elementos sometidosa cambios ambientales pueden surgir modificacionescompensatorias y pueden cambiar tanto sus rangos de:tolerancia como sus óptimos tafonómicos. En cualquiercaso, la persistencia de un elemento sólo es posible silas condiciones ambientales nochan sobrepasado sus lí-mites de tolerancia. En consecuencia, cabe esperar quelos elementos de algunos grupos tafonómicos presen-ten rangos de tolerancia muy amplios, y podrán ser lla-mados elementos euritópicos. en tanto que los de otrosgrupos tendrán rangos de tolerancia muy estrechos yse denominarán estenotópicos. Ahora bien, la utiliza-ción de estos conceptos tafonómicos obliga a distin-guir claramente entre las propiedades funcionales, o lasactividades, qe las entidades conservadas y las propie-dades disposicionales, como son por ejemplo la dura-bilidad y la redundancia.

Por durabilidad tafonómica hay que entender laca-pacidad de los elementos conservados para persistir enun ambiente concreto, sin transformarse en elementosde otra clase o desaparecer, cuando cambian los valo-res de uno o más parámetros ambientales. El términodurabilidad esquelética ha sido utilizado por variosautores para denotar exclusivamente una capacidad delos restos esqueléticos (cf. Chave, 1964; Lawrence,1979), en tanto que el concepto de durabilidad tafo-nómica es aplicable a cualquier elemento conservado(Fernández-López, 1982, 1984, 1989). El término du-rabilidad tafonómica denota una capacidad para reac-cionar, transformarse y persistir como un elemento desu _misma clase tafonómica, aunque sea modificado,al estar sometido a cambios ambientales. Durabilidadsignifica capacidad o probabilidad de persistencia delos elementos conservados, y no es sinónimo de per-sistencia. Aunque la durabilidad de los elementos de-pende de su composición y estructura no es unapropiedad absoluta sino relativa a la de otros elemen-tos. Tampoco debe confundirse con propiedades ac-tuales como la dureza, la tenacidad o la resistenciafísica. La durabilidad de un elemento depende de lascondiciones ambientales a las que sea sometido, y enun mismo ambiente puede ocurrir que persistan los ele-mentos o los componentes más blandos y tenaces entanto que son destruidos los de mayor dureza y fragi-lidad. Por ejemplo, en ambientes euxínicos yanóxicos¡los componentes y los elementos calcáreos suelen des-

aparecer antes que los fosfáticos o los orgánicos; porel contrario, en ambientes subaéreos, los restos orgá-nicos pueden llegar a ser totalmente destruidos cuan-do los inorgánico s todavía persisten. La durabilidad esuna propiedad relativa a la de otros elementos y dis-posicional respecto a unas condiciones ambientales con-cretas. Además, el valor de dicha capacidad o proba-bilidad depende de las actividades funcionales que serealicen y no sirven para predecir cuándo será destrui-do un elemento conservado.

Aunque la durabilidad no es una propiedad suscep-tible de medición, la idea es útil en Tafonomía porqueposibilita el uso del concepto relativo de grado de du-rabilidad de los elementos de una determinada clase ogrupo tafonómico y la estimación de los valores corres-pondientes teniendo en cuenta sus propiedades actua-les. Es posible predecir c6JDo variará el grado dedurabilidad de los elementos de un determinado gru-po tafonómico ante un cambio ambiental, y se puedeaveriguar si el grado de durabilidad de los representan-tes de un tafón es mayor o menor que el de otro, te-niendo en cuenta datos obtenidos a partir del registrofósil, así como los datos obtenidos en medios actualeso por experimentación. Por ejemplo, es posible prede-cir y contrastar que, cuando la destrucción de los ele-mentos conservados es por abrasión, el grado dedurabilidad suele disminuir al aumentar el tamafio oal disminuir el grado de clasificación de las partículasque actúan como abrasivo. Por otra parte, los elemen-tos más esferoidales, con microestructura de grano másfino, más compacta, y con menor cantidad de materiaorgánica suelen tener mayor grado de durabilidad an-te la abrasión que los discoidales, con microestructurade grano grueso y alta porosidad. No obstante, debetenerse en cuenta que otros factores como el tamafiode los elementos, su concentración o su patrón de agru-pamiento también pueden condicionar el grado de du-rabilidad de los representantes de un grupo tafonómicodado. En este sentido, el concepto de vida media sirvecomo indicador del grado de durabilidad de los elemen-tos conservados de un determinado grupo tafonómicoy ha sido utilizado por varios autores para las conchasde molusco s que se encuentran en algunos ambientescostero s actuales, entendiendo por "vida media" eltiempo en que solamente la mitad de un cohorte de con-chas dada todavía está presente como elementos reco-nocibles(cf.Cummingsetal.1986;Daviesetal.1989).

El término redundancia, que significa repetición dela información contenida en una mensaje, ha sido em-pleado en Paleontología para denotar tanto la accióny el efecto de multiplicar las evidencias de una entidadpaleobiológica como la capacidad para lograr este efec-to (cf. Tasch, 1965, 1969, 1973; Lawrence, 1968). Enel primer caso, entendida' como una propiedad fun-cional, una actividad, un procesó o un resultado, es si-nónimo de replicación múltiple. En el segundo caso,si es considerada como una propiedad disposicional,una capacidad o una facultad debe distinguirse entreredundancia primaria o biológica y redundancia secun-daria o tafonómica. Redundancia biológica es la capa-

FERNÁNDEZ LÓPEZ28

ción silícea, los elementos correspondientes a espon-giarios pueden llegar a representar el grupo tafo-nómico dominante en la. asociación registrada (Fi-gura 5).

cidad que tcienen los organismos para dar lugar a evi-dencias múltiples de su existencia, en tanto que la re-dundanciatafonómica es la capacidad de los elementosconservados para repetir el mismo mensaje o dar lu-gar a evidencias múltiples de sus existencia (Femández-López, 1982, 1984, 1989). La redundancia tafonómi-ca, al igual que la replicación, no implica que cada ele-mento resultante sea idéntico al elemento original antesde replicarse, sino que sea de su misma clase tafonó-mica y (para-) taxonómicamente significativo. Deacuerdo con estas ideas, la producción de un elementoconservado puede ser el resultado de la redundanciay la replicación de una entidad conservada preexisten-te. Este concepto de redundancia es de interés tafonó-mico porque a partir de él es posible estimar losdiferentes grados de redundancia que poseen los repre-sentantes de los distintos grupos tafonómicos someti-dos a unas condiciones ambientales concretas.

Asociación conservadaPaleo-biocenosis

Figura 5. Ejemplo de variacio~es en la equitabilidad de unaasociación conservada, durante la fosilización.Los elementos correspondientes a crinoideos hansido los de máxima eficacia tafonómica durantela fase bioestratinómica; sin embargo, en esta aso-ciación, el grupo tafonómico correspondiente arestos de espongiarios ha sido el de mayor con-servabilidad.

Otros problemas distintos a los de análisis de laspropiedades funcionales de los elementos conservadosson los referentes al uso que han hecho de sus capaci-dades o al papel tafonómico que ha tenido una pro-piedad. La capacidad de un elemento para perpetuarsus caracteres primarios, por transformación y/o re-plicación, está representada por su eficacia tafonómi-ca. Se llama eficacia tafonómica al uso realizado porlos elementos conservados, a la utilización que han he-cho, de su durabilidad y redundancia (Fernández-López, 1989, p. 36). Algunos elementos han dado lu-gar a evidencias múltiples de su existencia, en tanto queotros han desaparecido sin dejar evidencia alguna. Unelemento que no haya dejado evidencias de su existen-cia será de eficacia nula, y los que hayan dejado máscantidad de evidencias serán de eficacia máxima. Aun-que es probable que los elementos de un mismo grupotafonómico sean diferencialmente eficaces debido a susdiferencias estructurales y de comportamiento, se puedehablar de la eficacia tafonómica de los r~presentantesde un determinado grupo tafonómico, de la eficaciaque han tenido para durar y/o replicarse. El grado deeficacia puede ser estimado por el valor de la propor-ción de elementos conservados tras un cambio ambien-tal, respecto al número total de elementos antes delcambio. Pero es importante destacar que una mayoreficacia tafonómica no garantiza una mejor conserva-ción. Puede ocurrir que los grupos tafonómicos repre-sentados por elementos con mayor grado dedurabilidad y/o redundancia en un estadio del proce-so de fosilización no sean los más conservables. Porejemplo, entre los elementos producidos por organis-mos de una biocenosis con abundantes crinoideos y es-casas esponjas silíceas puede indentificarse al menosdos grupos tafonómicos. Si durante la fase bioestrati-nómica tienden a desarticularse los restos de crinoideosen tanto que..Jos restos de espongiarios dan lugar a pseu-domorfosis por mineralización, el mayor grado de re-dundancia de los restos de crinoideos resultará en unaumento de las frecuencias absolutas y relativas de loselementos de ese grupo; no obstante, si más tarde sonenterradOfen materialesdetríticos gruesos de composi-

La eficacia tafonómica de los representantes de ungrupo tafonómico que están en un ambiente particu-lar puede ser expresada por su grado de durabilidady redundancia, pero la eficacia tafonómica no permiteinterpretar la conservación diferencial entre los repre-sentantes de distintos grupos tafonómicos. Más aún,el rango de tolerancia y el grado de eficacia tafonómi-ca de los representantes de un mismo grupo tafonómi-co pueden ser diferentes en los distintos lugares del áreade distribución geográfica ocupada por ellos, pudien-do ser euritópicos en su ambiente óptimo y estenotó-picos en otra región donde alguno de los factoreslimitantes ejerce la máxima influencia. La eficacia ta-fonómica también puede variar en un mismo grupo ta-fonómico que experimenta modificaciones evolutivas.Esto explica que algunos fósiles hayan podido conser-varse en condiciones que sobrepasan los límites de to-lerancia de los correspondientes elementos biogé~-camente producidos. Por ejemplo, durante el Dogger,en la Cuenca Ibérica persistieron en condiciones sub-subaéreas algunos moldes internos reelaborados de am-monites que incluso llegaron a formar agrupamientoslocales, fuera de los límites de tolerancia de las corres-pondientes conchas aragoníticas, antes de ser definiti-vamente enterrados (Fernández-López, 1985 ab).

Si se define la valenciatafónica como el resultadode la capacidad de cualquier tafón para conservarse endiferentes ambientes, entonces la valencia tafónica esla expresión de la conservabilidad que han tenido lasdistintas poblaciones de un mismo tafón cuando hanestado sometidas a diferentes condiciones ambientales.Un tafón de valencia tafónica débil será aquel que sólo


ha podido afrontar pequeñas variaciones de los facto-res limitantes, y se podrá llamar estenoico. Por las mis-mas razones, los tafones que han sido capaces deconservarse en ambientes muy variables o diferentes sellamarán eurioicos. Los tafones de alta valencia tafó-nica podrán presentar una amplia distribución geográ-fica, y ser euricoros, en tanto que los estenoicosprobablemente ocuparán áreas geográficas restringidasy serán estenocoros. En consecuencia, los tafonescosmopolitas tenderán a ser euricoros y eurioicos (Fi-gura 6). Los tafones de mayor valencia son los que hantenido capacidad para conservarse en ambientes másvariables o diferentes, simultáneos o sucesivos, y el usoque han hecho de esta capacidad puede no ser propor-cional al valor de la extensión geográfica ocupada porellos. Cualquier tafón cosmopolita es eurioico; pero al-gunos tafones eurioicos y de alta valencia pueden te-ner una distribución geográfica restringida. Tambiéncabe esperar que en los ambientes más variables e ines-tables se encuentren asociaciones conservadas domina-das por tafon~s de valencia tafónica más ~lta yeurioicos, en tanto que los estenoicos de menor valen-cia habrán sido eliminados.

Diversidadambiental

I

Distribucióngeográfica

Los tafones más cosmopolitas, que tienen una dis-tribución geográfica más amplia y son euricoros,han sido capaces de conservarse en ambientes muyvariables y diferentes, son eurioicos y de valen-cia tafónica alta. Los tafones estenocoros, que tie-nen una distribución geográfica restringida,pueden serestenoicos y de baja valencia tafóni-ca cuando sólo han podido afrontar pequefias va-riaciones de los factores limitantes, o bieneurioicos y de alta valencia si han sido capacesde conservarse en ambientes muy variables o di-ferentes. Por tanto, los tafones más cosmopoli-tas no son necesariamente los de mayor valenciatafónica.

Figura 6.

de conservabilidad y por ello son de particular interésen los análisis de tafosistemas.

En Tafonomía, el término conservabilidad debe sig-nificar la probabilidad de que una determinada enti-dad producida sea registrada (Fernández-López, 1982,p. 248). La conservabilidad tafonómica no puede serreducida a un concepto cualitativo, como es el conceptode durable o resistente utilizado por algunos autorespara distinguir entre especies, organismos o restos pre-servables y no-preservables. Se trata de una propiedadrelativa y disposicional de cada tafón, que ha de sercomparada respecto a un ambiente, o conjunto de am-bientes, que temporalmente abarca desde la apariciónde la entidad hasta la obtención actual de evidencia re-gistradas. Si la conservabilidad es entendida exclusiva":mente como una propiedad relativa ydisposicional delas poblaciones tafónicas o )de los tafones, no de loselementos conservados, entonces el concepto de con-servabilidad deja de ser tautológico. De acuerdo coneste significado, tanto la eficacia tafonómica como laconservabilidad dependen de la durabilidad y de la re-dundancia, pero no están vinculadas entre sí por unarelación de causalidad. Los valores de las propiedadesdisposicionales y funcionales de los elementos conser-vados pueden ser estimados en términos probabilita-rios !eniendo en cuenta sus propiedades estructuralesy las condiciones ambientales, pero no ocurre igual conla conservabilidad. Los elementos que alcanzan mayoreficacia tafonómica en unas condiciones ambientalesconcretas no son necesariamente los representantes deaquellos grupos tafonómicos que logran valores de con-servabilidad más altos. Cualquier modificación tafo-nómica que represente un incremento en conserva-bilidad impli~a un aumento de eficacia tafonómica,pero una mayor eficacia puede no estar asociada a unincremento en conservabilidad. La conservación de loselementos de _un determinado grupo tafonómico no sedebe a sus propiedades actuales, ni es el resultado desu durabilidad y su redundancia, sino de las transfor-maciones y/o replicaciones ocurridas. Los caracteresprimarios, la información taxonómica, y el propio gru-po tafonómico han permanecido debido a los proce-sos de transformación y/o replicación experimentadospor los elementos conservados, no por la persistenciao la estabilización de los elementos biogénicamente pro-ducidos.

Con este nuevo planteamiento tafonómico no se ex-cluye la posibilidad de que algunos restos y/o señalesbiogénicamente producidos hayan podido mantener sucomposición y estructura original, pero se acepta tan-to la posibilidad de integración funcional de los elemen-tos conservados como su posible filiación evolutiva.

En definitiva, la valencia tafónica permite caracte-rizar a los tafones, pero el concepto de valencia tafó-nica no sirve para explicar la distribución geográficade .los elementos conservados o del tafón. Estos con-ceptos tafonómicos de eficacia y de valencia sirven paraplantear problemas referentes a los factores que per-miten a un tafón conservarse en un área o región con-creta, son conceptos que sirven para tratar problemas

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMASTAFONÓMICOS

Las entidades conservadas no son simples conjuntosde componentes o de caracteres que funcionan. Entrelas propiedades de los sistema tafonómicos también


De las ideas anteriores se sigue que los caracteresmorfológicos de los elementos conservados son insu-ficientes para explicitar el significado del término ta-fón; además de los criterios morfológicos, se requierencriterios estructurales y genéticos. La aparición de nue-vos grupos tafonómicos se denomina tafonización y eslo que posibilita la demarcación de los tafones. Cadatafón es una unidad histórica concreta, con límitesespacio-temporales distintos a los de las correspondien-tes entidades paleobiológicas. De acuerdo con un plan-teamiento estructuralista-histórico, el cambio evolutivoes cambio estructural, con el consiguiente cambio fun-cional si ocurre. Por tanto, un tafón es un grupo deelementos o de poblaciones tafónicas estructuralmentedistinto y, como consecuencia posible pero no necesa-ria, funcionalmente diferente. Además de la semejan-za estructural entre los elementos, el concepto de tafónestá basado en la s~esión de dos o más generacionesque producen elementos semejantes. Cada tafón estáconstituido por una o más poblaciones tafónicas queposeen un papel tafonómico particular, y cuyos elemen-tos se distinguen de los de otros grupos por su compo-sición y estructura.

deben ser consideradas las relaciones e interrelacionesentre las entidades y su ambiente externo. Cualquierentidad conservada es un conjunto integrado de fun-ciones, resultantes de relaciones e interrelaciones en-tre los componentes de la entidad y el ambiente externo,que responde a unos requisitos concretos. Cada siste-ma tafonómico ha de tener una estructura organizadade manera que ejecute funciones particulares que le per-mitan continuar existiendo frente a los factores poten-cialmente destructivos. Las entidades conservadaspersisten o duran si tienen actividades funcionales, aun-que dichas actividades no garantizan su persistencia osu conservación. Sólo persisten al.gunas de las entida-des conservadas que realizan actividades funcionales.

Desde una perspectiva histórica, cualquier entidadconservada y su ambiente externo puede ser tratadacomo un sistema en desarrollo. Los elementos conser-vados se transforman, y las poblaciones tafónicas o lostaCones se desarrollan, si cambian los valores de suspropiedades actuales. Las tendencias en las transfor-

~maciones experimentadas por los representantes de unmismo grupo tafonómico permiten establecer el patrónde desarrollo característico de los representantes decada taCón. Otro asunto, además de la funcionalidadde cualquier sistema tafonómico, es aceptar que algu-nas entidades conservadas poseen capacidad evolutivay han experimentado evolución tafonómica.

Cualquier entidad conservada que persiste duranteun intervalo temporal tiene una historia, si además cam-bian los valores de sus propiedades se puede decir quese transforman físicamente, se desarrolla, y posee unaestructura temporal. Al hablar de evolución tafonómicano queremos referimos a existencia histórica, transfor-mación, desarrollo, o evolución física (cf. O'Grady yBrooks, 1988). Lo que ha experimentado evolución ta-fonómica no sólo ha de tener existencia propia, estruc-tura temporal y componentes transformados, sinotambién descendientes modificados. En consecuencia,los caracteres primarios y secundarios de un elemen-to, o los elementos conservados, no pueden estar so-metidos a evolución tafonómica, pero algunos grupostafonómicos sí pueden haber experimentado modifica-ciones evolutivas y haber dado lugar a nuevos grupostafonómicos, de composición y estructura tafonómicadiferente, que poseen distinta conservabilidad. Es du-rante la actividad replicativa de los elementos conser-vados cuando surgen las diferencias entre loscomponentes de las poblaciones tafónicas o de los ta-fones. Lo que evoluciona son las poblaciones tafóni-cas o los taCones. La evolución tafonómica consiste enla modificación de la composición elemental de las po-blaciones tafónicas o los taCones, debido a la interven-ción de factores intrínsecos y extrínsecos. Estos factorestafonómicos han debido variar durante el Fanerozoi-co a consecuencia de la evolución orgánica, pero la evo-lución tafonómica no es una consecuencia de la evolu-ción orgánica, ni es un proceso necesariamente expe-rimentado por cualquier grupo tafonómico otaCón.

Después de ser producida, cualquier entidad con-servada hac experimentado modificaciones en su com-posición, estructura y/o ubicación espacio-temporal,puede haber dado lugar a' otras evidencias de su exis-tencia o puede haber sido destruida. En principio, to-das las partes de un elemento conservado, todos loselementos de una asociación conservada, o todos loselementos producidos por una entidad paleobiológica,mantendrán su estado de conservación si no hay agen-tes que los destruyan o modifiquen diferencialmente.Entre los distintos mecanismos de alteración tafonó-mica por los cuales un elemento conservado ha podi-do experimentar modificaciones en su composición,estructura .v/o ubicación espacio-temporal cabe distin-guir los siguientes: biodegradación-descomposición,carbonificación, encostramiento, relleno sedimentario,mineralización (permineralización, concreción, cemen-tación de cavidades, recristalización, inversión, reem-plazamiento), abrasión, bioerosión, disolución,maceración, distorsión, necrocinesis y desplazamien-tos fosildiagnéticos (reorientación, desarticulación, dis-persión, reagrupamiento, remoción).

Los cambios en la conservación diferencial de doso más entidades conservadas dependerán de los facto-res tafonómicos intrínsecos y extrínsecos que interven-gan. Cada entidad conservada está sometida a la acciónde los agentes físicos, químicos y/o biológicos del am-biente externo en que se encuentra. Y cualquier com-ponente del ambiente externo capaz de actuar direc-tamente sobre los elementos conservados es un factortafonómico extrínseco o ambiental. Pero el ambienteexterno no es la única fuente de restricción o selección.Las propiedades actuales de los elementos conservados,y en particular su comportamiento frente a los cam-bios ambientales, también intervienen durante la alte-ración tafonómica. En consecuencia, la alteración

SISTEMAS TAFONÓMICOS: FuNcIÓN y EVOLUCIÓN 31

dades actuales de las entidades conservadas. Los resul-tados de la fosilización no están determinados por elambiente externo, ni por ia naturaleza de los organis-mos productores o de los elementos producidos. Másbien se podría afirmar que las características estructu-rales y funcionales, así como el papel de los represen-tantes de cada grupo tafonómico, han variado debidoa que la alteración tafonómica ha favorecido la persis-tencia de los elementos de mayor eficacia.

Cualquier entidad conservada ha experimentado al-gún grado de alteración tafonómica. La fosilización esun proceso en el que cada vez es menor la probabili-dad de recuperar o recobrar el estado inicial. Ahorabien, el grado de modificación alcanzado durante lafosilización no ha de ser necesariamente proporcionala la antigüedad de dichas entidades; por ejemplo, seconocen algunos ejemplares paleozoicos que todavíatienen evidencias de la coloración de sus correspondien-tes elementos producidos, en tanto que muchos restosorganógenos cuaternarios ya no poseen evidencias dela coloración original. Sin embargo, la fosilización noes al azar. La diversidad de interacciones entre las en-tidades conservadas y su ambiente externo posibilitaque l¡l alteración tafonómica promueva cambio o cons-tancia, según cambie o no el ambiente y, en caso decambiar, según la naturaleza del cambio. Si las rela-ciones entre las entidades cons~rvadas y su medio semantienen estables, la fosilización es normalizadora;pero si las interacciones entre 1.as entidades y el ambien-te cambian en una misma dirección o se diversifican,entonces la fosilización será respectivamente direccio-nal o disruptiva (Fernández-López, 1982, p. 248; 1986,p. 35). Aunque la producción biogénica de variabili-dad tafonómica puede ser injustificada o aleatoria res-pecto a la alteración tafonómica, esto no implica elcarácter injustificado o aleatorio de la producción ta-fogénica. Es cierto que la producción tafogénica de va-riabilidad, y en particular la surgida por replicación,no está causada por las necesidades de los elementosconservados o por la naturaleza del ambiente externo;no obstante, la alteración tafonómica puede incremen-tar la conservabilidad de las poblaciones tafónicas ode los tafones, cuando la producción tafogénica de va-riabilidad es canalizada en la dirección de la conserva-bilidad.

Desde este punto de vista, la fosilización no con-siste en el aislamiento de los restos o en la inhibiciónde los factores alterativos. La fosilización y las consi-guientes modificaciones ocurridas resultan de la inte::racción de dos procesos relacionados: la producción devariabilidad tafonómica, biogénica y tafogénica, y laregulación de dicha variabilidad por alteración tafo-nómica. La fosilización puede ser entendida como unproceso capaz de incrementar la información tafonó-mica, que no implica pérdida o disminución de la in-formación paleobiológica.

tafonómica no actúa como un simple tamiz, filtro ocriba de los elementos producidos, ni es un agente ouna fuerza destructiva. Además, el concepto de factortafonómico limitante no debe ser restringido a los fac-tores físicos, químicos y/o biológicos. Las interaccio-nes o coacciones entre entidades conservadas tambiéninfluyen en la distribución y abundancia relativa de loselementos. De manera más general, las modificacionesexperimentadas por una entidad conservada pueden ha-ber influido sobre las características de las entidadespaleobiológicas, en la producción de entidades conser-vadas, así como en la composición y estructura de otrasentidades conservadas. Por ejemplo, un aumento enla concentración de restos esquelético s puede influir enla composición y estructura de una comunidad bentó-nica al cambiar las características del substrato, perotambién puede influir en la conservabilidad de los ele-mentos asociados, al aumentar la estabilidad del subs-trato, al inhibir la actividad de los organismosbioturbadores por ejercer mayor resistencia a la pene-tración, o al favorecer la formación de concreCiones.

Por otra parte, desde el punto de vista que estamosdefendiendo, también es posible discernir entre los fac-tores tafonómicos alterativos y los factores tafonómicosconservativos, teniendo en cuenta sus efectos sobre lasentidades conservadas (Fernández-López, 1989, p. 36).Los factores alterativos influyen en las propiedades fun-cionales de los elementos conservados, que incluso pue-den llegar a ser destruidos, así comp en la distribucióngeográfica de los tafones; en tanto que los factores con-servativos promueven la aparición de modificacionesconservativas, de modificaciones que favorecen la du-rabilidad y/o la redundancia de los elementos ante loscambios ambientales. La variabilidad de las entidadesconservadas cambia debido a la introducción de nove-dades y/o por alteración tafonómica de las variantesexistentes. En la evolución orgánica las novedades sur-gidas corresponden a mutaciones y adaptaciones, entanto que las novedades aparecidas durante la fosili-zación provienen de la producción tafogénica y la al-teración tafonómica. Las propiedades funcionales delas entidades conservadas dependen, o son un efectode, las propiedades estructurales. Y el papel tafonó-mico desempeñado por cada entidad conservada es elresultado de las interacciones que haya mantenido conel ambiente externo. Pero lo que determina el compor-tamiento de cada entidad conservada es un complejode condiciones actuales resultantes de las modificacio-nes tafonómicas previamente ocurridas. Por tanto, enlos análisis e interpretaciones tafonómicas debería dis-tinguirse entre los cambios de composición y estructu-ra, los cambios de comportamiento o de función, y lasmodificaciones evolutivas.

Alteración tafonómica no significa destrucción deentidades conservadas, sino interacción entre éstas ysu ambiente externo que da lugar a conservación dife-rencial. La alteración tafonómica es un proceso en elque influyen no sólo los agentes físitos, químicos y bio-lógicos del ambiente externo sino 1ambién las propie-


CONSECUENCIAS RESPECTOA LA N A TURALEZA DEL

REGISTRO FÓSIL

A

B

c

La idea de conversabilidad implica que los ~ompo-nentes del registro fósil sólo representan un subconjun-to de las posibilidades que han tenido las entidadesproducidas para dejar evidencias de su existencia. Enalgunos casos no hubo producción tafogénica, ni bio-génica, y en otros han sido destruidas las entidades con-servadas. Además, la diversidad tafonómica del registrofósil presenta otras restricciones debidas tanto a las ac-tividades funcionales y evolutivas que han sido reali-zadas por las entidades conservadas como a los factoresambientales que han intervenido. Por ejemplo, los mol-des internos reelaborados de ammonites que hemosmencionados antes presentan propiedades relacionadascon acontecimientos históricos sucesivos ocurridos du-rante la fosilización. Dichos elementos heredaron unoscaracteres primarios del organismo productor, comoson la forma geométrica de la concha y ~ ornamenta-ción, heredaron unos caracteres secundarios de las con-chas que fueron producidas y enterradas, como son laforma geométrica y la ornamentación del relleno sedi-mentario que constituye el molde, y adquirieron unafaceta o un surco anular de desgaste durante el desen-terramiento y desplazamiento sobre el substrato antesde ser definitivamente enterrados (figura 7). Pero estosúltimos caracteres secundarios adquiridos no se han ori-ginado en representantes de un mismo tafón. Las con-chas biogénicamente producidas y los correspondientesmoldes internos reelaborados representan tafones dis-tintos, que difieren en su capacidad de desarrollo en-tre otras cosas (figura 8). Desde el punto de vistatradicionalmente utilizado en Tafonomía se podría pen-sar que cada uno de estos caracteres, primarios y se-cundarios, ha sido causado por el desarrollo o latransformación del organismo muerto original; sin em-bargo, esta interpretación no sería exactamente cierta,porque las respectivas causas no han sido contingen-tes, ni han afectado a un elemento de la misma com-posición y estructura.

Quizás, el error principal de las ideas tradicional-mente utilizadas para el estudio de los fósiles consisteen suponer que el registro fósil o sus componentes es-tán en la relación de parte con, o son, entidades bioló-gicas del pasado. La carencia de entidades o decomponentes paleobiológicos es una necesidad física,no una deficiencia, del registro fósil o de la biosfera.El registro fósil posee una información paleobiológicadistinta a la de la biosfera porque es de distinta natu-raleza, y se distingue de aquella no sólo por su compo-sición y estructura sino también por las modificacionesque ha experimentado. Tanto para el estudio de labios-fera como para el del registro fósil es posible utilizarun planteamiento sistemista y evolucionista, pero laevolución orgánica y la evolución tafonómica son pro-cesos diferentes. Desde este planteamiento es posiblepredecir si la probabilidad de que haya algunos tipos

o

Ejemplares reelaborados que presentan una face-ta elipsoidal de desgaste en el último cuarto deespira conservada (FE) o un surco anular de des-gaste (SA}. A) Subgrossouvria recuperoi (Gemme-llaro), Calloviense, Casas de Bucar (Teruel).Ejemplar CBI64/3. B) Ludwigella sp., Aaleniensesuperior, Pinilla del Campo (Soria). Ejemplar4PV 15. C) Chanasia sp. Calloviense, La Olmeda(Cuenca). Ejemplar LM166/1. D) Macrocephali-les sp., Calloviense inferior, Moscardón (Teruel).Ejemplar 3M168/4. Todos los ejemplares a ta-maiío natural. El límite entre la cámara de habi-tación y el fragmocono está indicado con unasterisco.

Figura 7.


han afectado a la posible variabilidad tafonómica, ala variabilidad de los conjuntos de caracteres prima-rios y secundarios, no a la variabilidad paleobiológi-ca. La diversidad y el orden alcanzado por el registrofósil durante la fosilización es el resultado de procesosno-paleobiológicos, con modificaciones sucesivas, enlos cuales algunos grupos tafonómicos han derivadode otros preexistentes. La producción tafogénica y laalteración tafonómica hacen que la fosilización, en vezde ser un proceso paleobiológico destructivo, sea unproceso tafonómico negentrópico que no implica pér-dida o disminución de la información paleobiológicay en el cual se incrementa la información tafonó-mica.

A A'

B B'

Proceso de reorientación diferencial entre las con-chas (A) y los moldes internos (B) de ammoni-tes, desde posiciones inestables hasta posicionesde mayor estabilidad mecánica (A' Y B' respecti-vamente), por intervención de corrientes hidráu-licas unidireccionales (según Fernández López,1985a). La adquisición de surcos anulares de des-gaste o de facetas elipsoidales de desgast~, loca-lizadas en el último cuarto de espira conservada,ha sido el resultado de la orientación preferenteque presentaban los moldes internos durante lareelaboración debido a corrientes hidráulicas uni-direccionales. Teniendo en cuenta que la orien-tación diferencial de las conchas respecto a losmoldes es diametralmente opuesta en dichas con-diciones ambientales, estos caracteres secundariossólo han podido ser adquiridos por los moldes in-ternos reelaborados, no por las conchas resedi-mentadas.

Fi2ura 8.

Por otra parte es importante destacar que el regis-tro fósil y el registro estratigráfico son de distinta na-turaleza, disociables entre sí, y deben ser independien-temente interpretados (Fernández-López, 1986, 1987).Uno de los principales factores que han influido en ladistribución de los fósiles ha sido el suministro de se-dimentos, porque éste ha sido muy distinto según losambientes. La distribución de sedimentos está contro-lada por la dinámica de sedimentación de las cuencassedimentarias y en particular por la relación apor-te/subsidencia; a su vez, la dinámica de sedimentaciónde una cuenca ha podido influir significativamente enla conservación diferencial de las entidades producidas.Sin embargo, aunque la energía externa que da lugara la formación de cuerpos rocosos también influye enla conservación y organización de los sistemas tafonó-micos, la dinámica de formación del registro estrati-gráfico y la del registro fósil han sido distintas. Lassecuencias sedimentarias pueden ser consideradas co-mo transmisoras de información referente a entidadespaleobiológicas, pero no son agentes determinantes dela información paleobiológica memorizada en ellas. Uncuerpo rocoso sin fósiles no es evidencia de un ambienteabiótico del pasado; ni un cuerpo rocosos fosilífero im-plica que en el correspondiente ambiente sedimentario,o en otros ambientes simultáneos, existieran las enti-dades paleobiológicas productoras de los restos y/o se-fiales registrados en él. El registro fósil y el registroestratigráfico deben ser considerados como los doscomponentes que integran el registro geológico, perosu continuidad/discontinuidad no ha de ser necesaria-mente coincidente.

de fósiles en un cuerpo rocoso concreto es más alta paralos restos de algunos organismos del pasado que paralos de otros, o si las evidencias de algunos grupos taxo-nómicos son muy improbables o práctiC?mente impo-sibles. Pero desde este punto de vista no tiene sentidoafirmar que el registro fósil o cualquiera de sus com-ponentes es incompleto o parcial respecto a las entida-des biológicas del pasado, porque no está en la relaciónde parte con aquéllas.

Es cierto que hasta los caracteres primarios de losfósiles mejor conservados sólo representan una pequeñafracción de 16s caracteres anatómicos de los correspon-dientes organismos productores, o que las mejores aso-ciaciones conservadas sólo representan parte de una omás paleobiocenosis, pero cualquier entidad conserva-da posee caracteres primarios, heredados de las corres-pondientes entidades paleobiológicas productoras, ycaracteres secundarios que han sido adquiridos durantela alteración tafonómica. La información paleobioló-gica que hay en el registro fósil puede ser parcial o estarsesgada respecto a la información paleobiológica ori-ginal, pero dicha información no tiene existencia pro-pia y, durante la fosilización, las entidades conservadassupraelementales pueden haber experimentado incre-mentos tanto en la abundancia como en la diversidadrip ~II~ ~nmnnnpntp~ T :¡~ rp~tri~~innp~ npl rpgi~trn fn~il

CONCLUSIONES

Mediante tres postulados principales es posible de-sarrollar un sistema conceptual distinto al tradicional-mente utilizado en Tafonomía. El concepto-de produc-ción tafogénica, y en particular el de replicación, asícomo los conceptos de tafón y alteración tafonómicaproporcionan los fundamentos para interpretar los me-canismos de lo que puede ser llamado la Historia Na-tural de rel1:i!;tro fó!;il.

FERNÁNDEZ LÓPEZ34

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SISTEMAS TAFONOMICOS: FUNCION y EVOLUCION