Sistema Presa - Predador

8/16/2019 Sistema Presa - Predador

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Modelagem Matemática e Estabilidade de Sistemas

Predador-Presa

(Mathematical Modeli ng and Stabil ity of Predator-Prey Systems)

Altair Santos de Oliveira Sobrinho1; Camila Fogaça de Oliveira2; Carolina MassaeKita3, Érica Regina Takano Natti4, Paulo Laerte Natti5

1

Departamento de Matemática, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil; [email protected] 2

Senai – Faculdade de Tecnologia de Londrina, Londrina, PR, Brasil; [email protected] 3

Departamento de Computação, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil;[email protected]

4

Pontifícia Universidade Católica do Paraná-Campus Londrina, Londrina, PR, Brasil; [email protected] 5

Departamento de Matemática, Universidade Estadual de Londrina, Londrina, PR, Brasil; [email protected]

Resumo: Neste trabalho investigou-se a estabilidade de alguns modelos do tipo Lotka-Volterra. Para isso foiutilizado o método de Liapunov, que consiste em analisar a estabilidade de sistemas de equações diferenciaisordinárias (EDO’s), em torno da situação de equilíbrio, quando submetidos a perturbações nas condições iniciais.Palavras-chave: sistemas predador-presa, estabilidade, método de Liapunov.

Abstract: This work investigated the stability of some Lotka-Volterra type models. We used the Liapunov method,which consists in analyzing the stability of systems of ordinary differential equations (ODE's), around theequilibrium, when submitted to perturbations in the initial conditions.Keywords: predator-prey system, stability, Liapunov method.

1

Introdução

Os primeiros ensaios sobre a formulação demodelos matemáticos para descrever a dinâmicade populações são datados dos séculos XVIII eXIX. Em 1798, Thomas Robert Malthus (1766-1834) publicou a obra An Essay on the principleof population [1], na qual assumia que a variaçãodo crescimento de uma população era

proporcional à população em cada instante, o quesignificava dizer que a população aumentava emcrescimento exponencial no decorrer do tempo.Este modelo não previa uma limitação para o

crescimento de populações. A previsão da

população de acordo com o modelo malthusianoestabelecia números elevados em curtosintervalos de tempo [2,3].

Convencido de que o modelo de crescimento deMalthus não era adequado para explicar aexpansão demográfica de um país, Pierre-François Verhulst (1804-1849) elaborouconsiderações complementares às enunciações

propostas por Malthus. Verhulst incorporou umalimitação ao modelo, de modo a reduzir a taxa decrescimento e inibir o crescimento exponencial.Seus resultados sobre o crescimento demográficovieram à luz através de várias publicações no

período de 1838 até 1847 [4-7].

mailto:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]:[email protected]


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Verhulst supunha em suas publicações que uma população não poderia crescer indefinidamente,mas que existiam inibições naturais em seu

crescimento. Segundo o Verhulst o crescimento populacional tem necessariamente um limiteconstante, conforme o tempo cresce. Enfim, omodelo de Verhulst é mais adequado paradescrever uma população quando o tempo setorna grande [2]. No mesmo período foram propostos outros

modelos para o crescimento de populações, comoo modelo de Gompertz em 1825 [3], contudotodos esses modelos descreviam a dinâmica de

populações isoladas, ou de populações e espécies

que não interagiam. Normalmente populaçõescompetem pela sobrevivência.

Define-se competição como uma interação deindivíduos da mesma espécie ou de espéciesdiferentes, animal ou vegetal. Tanto a competiçãoentre indivíduos de mesma espécie, quanto à deespécies diferentes, favorecem um processo deseleção, que atinge seu ápice, geralmente, com a

preservação dos seres mais bem adaptados aoambiente e com a extinção de indivíduos com

baixo poder de adaptação. Em outras situações, osistema de espécies interagentes pode atingir umequilíbrio, estacionário ou dinâmico, onde asespécies coexistem.

Alfred Lotka (1880-1949) e Vito Volterra(1860-1940) propuseram em 1925 e 1926,respectivamente e individualmente, um modelo

para a interação entre espécies. O modelo deequações diferenciais do matemático VitoVolterra pretendia descrever o observadoaumento da população de uma espécie de peixe

predador, e consequente diminuição da populaçãouma espécie de peixe presa, no Mar Adriáticodurante a Primeira Guerra Mundial [8,9].Simultaneamente, o químico e matemático AlfredLotka desenvolveu um modelo para descreverreações químicas, nas quais as concentrações doselementos químicos oscilavam, um processosemelhante àquele que ocorre com populações emcompetição [10,11]. Estes modelos,

posteriormente denominados modelos de Lotka-Volterra, serviram de base para os modelos

matemáticos posteriores utilizados para descrevera dinâmica de sistemas do tipo predador-presa.

Atualmente modelos do tipo predador-presa são

usados em várias áreas do conhecimento, taiscomo em ciências biológicas e agrárias nocontrole biológico de pragas [12]; em ciênciaseconômicas para descrever asflutuações/oscilações em bolsas de valores[13,14] e no estudo de competições de mercados[15,16]; em ciências ambientais para descrever,

por exemplo, a captura e emissão de carbono[17]; em telecomunicações para analisar acompetição entre sistemas analógico e digital[18]; entre outras aplicações. A utilização desses

modelos permite uma avaliação qualitativa equantitativa do impacto da competição emdiferentes populações sejam elas populações deátomos ou moléculas, neurônios, bactérias, pragasou indivíduos infectados, grupos econômicos oudiferentes sistemas de comunicações. No contexto de dinâmica de populações citam-

se como exemplos clássicos duas situações: (i)aquela de espécies em competição, onde duas

populações interagem competindo por umsuprimento comum, geralmente comida, e (ii)aquela em que uma das espécies é predadora daoutra espécie, a presa, que se alimenta de outrotipo de comida. O modelo de Lotka-Volterra, ouequações predador-presa, descrevem sistemas dosegundo tipo [19,20].

Uma crítica às equações de Lotka-Volterra éque, na ausência de predadores, a população de

presas aumenta sem limites. Este problema podeser corrigido ao se considerar o efeito naturalinibidor que o ambiente tem, devido as suas

limitações, sobre uma população crescente.Matematicamente, este efeito inibidor pode sermodelado por meio de um termo do tipo Verhulst

para a saturação da população de presas [19,20].Outra modificação relevante introduzida no

modelo de Lotka-Volterra foi considerar o efeitoda resposta dos predadores às mudanças na

população de presas, efeito chamado de respostafuncional. Assim, modelos de Lotka-Volterracom diferentes tipos de respostas funcionais

puderam descrever particularidades encontradas

em sistemas predador-presa específicos. Vários


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cientistas desenvolveram tais modelos, dentreeles citamos: Gause [21], Holling [22,23],Rosenzweig, MacArthur [24], Tanner [25], entre

outros. Uma revisão sobre esses modelos comdiversas respostas funcionais é encontrada nasreferências [26,27].

Outra importante contribuição para oentendimento da interação entre predadores e

presas foram os estudos experimentaisdesenvolvidos pelo biólogo Carl Barton Huffakerem 1958 [28]. Ele observou que em habitatshomogêneos os predadores extinguemrapidamente a população de presas, de modo quea heterogeneidade dos habitats é fundamental

para a coexistência das espécies por longo período de tempo. Em particular, aheterogeneidade espacial das populações torna-seimportante quando o tamanho da população de

presas torna-se pequeno ou quando populações perdem contato espacial por algum período detempo.

Derivados dos estudos de Huffaker foramdesenvolvidos os modelos de metapopulações[29] e de patches [30]. Uma metapopulaçãoconsiste de um grupo de subpopulações, ou

populações locais, da mesma espécie, separadasespacialmente, que interagem em algum nível.Uma porção ou fragmento ( patch) de habitat équalquer área que é usada por uma espécie parareprodução ou obtenção de recursos. Entre tais

porções de habitat, embora separadasespacialmente, podem ocorrer migrações, umavez que as condições e recursos não se encontramhomogeneamente distribuídos ao longo da

paisagem (habitat). Se os membros individuais

das espécies podem se mover entre patches, isso é benéfico para a sobrevivência da metapopulação, pois permite a recolonização dos patches ondetenha ocorrido uma extinção da população local.O desenvolvimento da teoria de metapopulaçõesenfatizou a importância da conectividade entre

populações aparentemente isoladas. Emboranenhuma população (única/isolada) possa sercapaz de garantir a sobrevivência de uma dadaespécie por um longo período, o efeitocombinado de muitas populações interagentes

pode ser capaz de fazer isso.

Nas metapopulações as extinções sãorecorrentes. A estocasticidade ambiental(variações ambientais imprevisíveis), aliada a

processos emigratórios, podem levar à extinçãoem uma dada porção ( patch) do habitat. Por outrolado, processos imigratórios amortecem os efeitosde variações ambientais estocásticas. Atualmente,modelos de metapopulações com dinâmicaestocástica local têm sido largamente utilizados

para modelar problemas ecológicos [31,32].O objetivo deste artigo não é apresentar uma

revisão das várias abordagens teóricas emdinâmica de populações, mas sim apresentar ascaracterísticas básicas da dinâmica (estabilidade)

de modelos populacionais do tipo Lotka-Volterra.O artigo é apresentado na seguinte forma: na

seção 2 descreve-se o modelo de Lotka-Volterra,seus pontos de equilíbrio e suadinâmica/estabilidade em torno desses pontoscríticos. Na seção 3 mostra-se que a introdução deum termo de saturação de presas, do tipoVerhulst, conduz a uma dinâmica mais rica,inclusive permitindo a modelagem de sistemascom extinção. O equilíbrio e a estabilidade dessesmodelos são analisados. Na seção 4 estuda-se aomodelo de Monod-Haldane, um modelo comtermo do tipo resposta funcional. Na seção 5discutem-se os resultados deste trabalho.

2 Modelo de Lotka -Volterra

Neste trabalho consideram-se modelos queenvolvem apenas duas espécies, uma espécie

presa e a outra predadora. Tais sistemas nãodescrevem, no caso geral, as complexas relaçõesobservadas na Natureza, no entanto o estudo demodelos simples (de duas espécies interagindo) éum passo importante para a compreensão defenômenos mais complicados. A modelagemmatemática de sistemas com mais de duasespécies interagentes é simples, contudo ainterpretação da dinâmica das populações torna-se complexa. Portanto, almejando um textodidático, restringe-se este estudo à dinâmica deduas populações.

Sejam as populações da presa e do predador,

respectivamente, denotadas por x(t ) e y(t ), no


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instante t . Ao modelar matematicamente ainteração das espécies, considera-se que naausência do predador, 0)( t y , a população de

presas aumentará, sem nenhum tipo de obstáculo,a uma taxa proporcional à população atual, ouseja, com um termo da forma )]([ t ax , onde a éuma constante positiva. Por outro lado, considera-se que a carência de presas, 0)( t x , acarretará aextinção da população de predadores, devido àfalta de alimento, situação descrita por um termoda forma )]([ t cy , onde c é uma constante

positiva. Considera-se também que o número deencontros entre as duas espécies é proporcional

ao produto das populações de cada espécie, ouseja, )()( t yt x . Estes encontros tendem a promover o crescimento da população de predadores e a inibir o crescimento da populaçãode presas. Assim, a taxa de crescimento da

população de predadores, dt dy , é aumentada por um termo da forma )]()([ t yt x , enquanto ataxa de crescimento da população de presas,

dt dx , é diminuída por um termo da forma)]()([ t yt x , onde e são constantes

positivas. Em consequência dessa modelagemmatemática, somos levados às equações de Lotka-Volterra:

xc y xycydt

dy

ya x xyaxdt

dx

(1)

Em (1), a é a taxa de crescimento efetiva da população das presas na ausência de predadores,c é a taxa de mortalidade da população de

predadores na ausência de presas, é a taxa dedecréscimo da população de presas devido aosencontros com predadores e é a taxa decrescimento populacional dos predadores devidoà predação. Na literatura o modelo de Lotka-Volterra é

adaptado a várias situações. Por exemplo, pode-se

modelar matematicamente os efeitos da variação

da temperatura do ambiente, que afetam a taxa decrescimento das populações, por meio da variaçãodos parâmetros e,, ca ao longo de um ciclo

(dia, ano, etc..). Assim, em tais modelos dedependência sazonal, as taxas de variações das

populações tornam-se dependentes das variaçõesda temperatura [19,20].

Considere um sistema predador-presa, descrito pelas equações de Lotka-Volterra, com a seguinte parametrização, 0.1a , 75.0c , 5.0 e

5.0 , ou seja,

y xdt

dx5.00.1

(2)

x ydt

dy5.075.0 .

Os pontos de equilíbrio de (2) são obtidos ao setomar 0 dt dydt dx ,

.05.075.0

05.00.1

x y

y x

(3)

As soluções de (3) fornecem os pontos deequilíbrio de (2), ou seja, os pontos (0, 0) e (1.5,2.0). Em seguida será analisada a dinâmica dosistema (2) em torno de cada um desses pontos deequilíbrio, o que permitirá conclusões a respeitoda estabilidade do sistema predador-presadescrito pelo sistema (2).

Dinâmica na vizinhança de (0, 0)

O objetivo aqui é obter o comportamento(dinâmica) do sistema (2) em torno do ponto deequilíbrio (0, 0). Como o sistema (2) é quaselinear [19] na vizinhança de (0, 0), ou seja,

00.1

5.0

00

00 (2a)delinear parte

(2a)delinearnão parte

x

xy Lim Lim

y x

y x


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075.0

5.0

00

00 (2b)delinear parte

(2b)delinearnão parte

y

xy Lim Lim

y x

y x

ou ainda, como em torno do ponto (0, 0) adinâmica do sistema (2) é dominada pelos termoslineares, pode-se desprezar nesse limite os termosnão lineares nas equações (2), obtendo-se osistema linear equivalente a seguir

y

x

y

x

dt

d

75.00

00.1 . (4)

O sistema linearizado (4) apresenta osautovalores2,1r e autovetores 2,1 abaixo

i) 11 r e

0

11

(5)

ii) 75.02 r e

1

02 ,

de modo que sua solução geral [19] é

t t ecec

y

x75.0

211

0

0

1

, (6)

ou ainda,

.)(

)(

75.0

2

1

t

t

ect y

ect x

Note que a dinâmica das populações navizinhança do ponto de equilíbrio de (0, 0) podeser descrita tanto pelo sistema não linear (2)como pelo sistema linear (4). Note que o sistemalinear (4) apresenta autovalores reais com sinaistrocados, de modo que a origem é um ponto dotipo sela para os sistemas (2) e (4). Por estemotivo, o ponto (0,0) é um ponto de equilíbrioinstável [19].

Dinâmica na vizinhança de (1.5, 2.0)

Deve-se escrever o sistema (2) em torno do ponto

de equilíbrio (1.5, 2.0). Fazendo a mudança devariáveis (translação)

v y

u x

0.2

5.1

nas equações (2), obtêm-se

uvdt

du5.075.0

(7) vu

dt

dv5.00.1 .

Novamente verifica-se que o sistema (7) é quaselinear em torno desse ponto. Assim, ignorando ostermos não lineares nas variáveis u e v , tem-se osistema linear

v

u

v

u

dt

d

00.1

75.00 . (8)

Os autovalores2,1r e autovetores 2,1 do sistema

linearizado acima são

i) ir

2

31 e

i3

32

1

1

(9)

i) ir

232 e

i3

32

1

2 ,

onde i é a unidade imaginária. Portanto, o ponto(1.5, 2.0) é do tipo centro para o sistema linear (8)e, consequentemente, um ponto de equilíbrioestável. Como o sistema linearizado apresentasolução tipo centro, temos que o sistema nãolinear (2) em torno de (1.5, 2.0) pode ser do tipocentro (autovalores imaginários puros) ou pontoespiral (autovalores complexos com parte real


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positiva ou negativa). Enfim, o comportamento(estabilidade) do sistema (2) em torno do pontode equilíbrio (1.5, 2.0) não pode ser determinado

pelo processo de linearização [19].Alternativamente, note que se podem obter astrajetórias do sistema linearizado (8) dividindo asegunda equação pela primeira, ou seja,

v

u

v

u

du

dv

dt du

dt dv

3

4

75.0

,

que na forma de uma EDO separável se escrevecomo

034 dvvduu . (10)

A EDO (10) apresenta a família de soluções

k vu 22 34 , (11)

sendo k uma constante de integração nãonegativa. Portanto, as trajetórias do sistema linear(8) são curvas fechadas elípticas, centradas no

ponto de equilíbrio.Repetindo o mesmo procedimento para o

sistema não linear (2), dividindo a segundaequação pela primeira, tem-se

y x

x y

dx

dy

5.00.1

5.075.0

. (12)

Observe que a equação (12) é separável, sendo possível colocá-la na forma

dx x

xdy

y

y

5.075.05.00.1 ,

que integrada fornece a família de soluções dosistema não linear (2), ou seja,

C x x y y 5.0ln75.05.0ln , (13)

onde C é uma constante arbitrária de integração.Mesmo não resolvendo a equação (13)

explicitamente é possível mostrar que o seu

gráfico é uma curva fechada, para C fixo, emtorno do ponto de equilíbrio (1.5, 2.0). Logo, esse

ponto também é do tipo centro para o sistema não

linear (2), de modo que as populações de predadores e presas exibem uma variação cíclica,como pode ser conferido na Figura 1.

Figura 1: Representação da variação cíclica das populaçõesdescritas pelo modelo de Lotka-Volterra (2) para ascondições iniciais (1, 0.5), (2, 1) e (1, 2).

A Figura 2 exibe o comportamento das populações de presas, )(t x , e de predadores,

)(t y , em função do tempo t , para a condição

inicial 5.0,0.1, 00 y x . Veja que inicialmentea população de presas (curva cinza escuro) crescee, com a maior disponibilidade de alimento, a

população de predadores (curva cinza claro)também cresce. Em seguida, devido a maior

predação, a população de presas diminui,enquanto a população de predadores atinge o

máximo suportado pelo sistema e, posteriormente, por falta de alimento, começa adiminuir. Enfim, com a diminuição da populaçãode predadores, a população de presas volta acrescer e ciclo repete-se. Dessa forma o sistemaoscila indefinidamente.


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Figura 2: Variações das populações de presas (curva cinzaescuro) e de predadores (curva cinza claro) em relação aotempo t para a condição inicial (1.0, 0.5).

As figuras 1 e 2 mostram as oscilações típicasde populações descritas pelo modelo de Lotka-Volterra (1), independentemente dos valoresescolhidos para os parâmetros e,, ca e das

condições iniciais 00, y x . Variações cíclicas nas populações de predadores e pressas, como

previstas pelo modelo de Lotka-Volterra (1), sãoobservadas na natureza. Um dos sistemas maisestudados por esta modelagem é o das populaçõesde lebres e linces do Canadá. Registros realizadosdesde 1845 mostram uma clara variação periódicacom períodos de 9 a 10 anos e com defasagem de1 a 2 anos nos picos das populações de lebres elinces [20].

Por outro lado, muitos sistemas do tipo predador-pressa observados na naturezaapresentam outros tipos de comportamentos, além

do comportamento oscilatório. Observam-sesistemas que evoluem para populaçõesassintoticamente estáveis ou sistemas em que

populações se extinguem. Na próxima seçãovamos apresentar equações do tipo Lotka-Volterra que descrevem tais situações.

3 Modelos de Lotka – Volterra Aprimorados

O modelo de Lotka-Volterra (1) não descreve

sistemas biológicos do tipo predador-presa que

evoluem para uma solução assintoticamenteestável ou que apresentam extinção de

populações. Para descrever tais sistemas

biológicos verifica-se que a inclusão de um termode saturação na população de presas, um termologístico, permite o amortecimento das oscilaçõesde Lotka-Volterra. Nas próximas subseçõesestudaremos a estabilidade de tais modelos.

3.1 Modelos de Lotka – Volterra com saturação

Considere o sistema de Lotka-Volterra (2) comum termo de saturação na população de presas

x(t ), termo do tipo 2 xk com k uma constante positiva, ou seja:

25.05.00.1 x y xdt

dx

(14)

x ydt

dy5.075.0 .

Os pontos de equilíbrio de (14) são dados pelosistema

.05.075.0

05.05.00.1

x y

x y x

(15)

Resolvendo o sistema (15) têm-se três pontos deequilíbrio: (0, 0), (2.0, 0) e (1.5, 0.5). Esses

pontos correspondem às soluções de equilíbrio dosistema (14). A seguir analisar-se-á a dinâmica dosistema (14) em torno de cada um desses pontos.

Através do procedimento já realizado na seçãoanterior, verifica-se que o sistema (14) temcomportamento quase linear em torno dos três

pontos de equilíbrio obtidos, de modo que se pode estudar o sistema (14) por meio do sistemalinear equivalente [19].


Ignorando os termos não lineares nas equações

(14), segue o sistema linear


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y

x

y

x

dt

d

75.00

00.1 , (16)

já analisado na seção precedente. A solução geralde (16) é dada em (6), de modo que a origemcontinua sendo um ponto de sela para os sistemas(14) e (16), ou seja, um ponto de estabilidadeinstável. Em outras palavras, a inclusão do termode saturação em (14) não alterou qualitativamenteo comportamento do sistema em torno da origem.

Dinâmica na vizinhança de (2.0, 0)

Note que este ponto de equilíbrio corresponde àsituação de ausência de predadores, 0)( t y paratodo t . Neste caso, qualquer que seja a

população, não nula, inicial de presas, elaevoluirá para a população de saturação de presas,

2)( t x .

Dinâmica na vizinhança de (1.5, 0.5)

Deve-se linearizar o sistema (14) em torno deste ponto de equilíbrio. Seja a translação dada pelamudança de variáveis

v y

u x

5.0

5.1 (17)

nas equações (14). Ignorando os termos nãolineares em u e v tem-se o sistema linearequivalente

v

u

v

u

dt

d

025.0

75.075.0 (18)

que apresenta os seguintes autovalorescomplexos:

ir 8

3

8

31 e ir

8

3

8

32 . (19)

Como os autovalores são imaginários, com partereal negativa, tem-se que o ponto de equilíbrio(1.5, 0.5) é um ponto espiral assintoticamente

estável tanto para o sistema linearizado (18),quando para o sistema não linear (14). Veja [19].A Figura 3 exibe o campo de direções do

sistema (14) para várias condições iniciais.Observe que as soluções, independentemente dascondições iniciais, evoluem assintoticamente paraa solução estacionária estável, y x , 5.0,5.1 , sem extinção das espécies.

Figura 3: Campo de direções do sistema (14). As curvascheias são as soluções particulares para as condiçõesiniciais: (0.9, 0.75), (1.0, 1.0) e (2.0, 0.5).

Figura 4: Variações das populações de presas (curva cinzaescuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelomodelo de Lotka-Volterra (14), em relação ao tempo t , paraa condição inicial (1.0, 0.75).


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A figura 4 exibe a dependência das populações x e y com o tempo t . Note que para t > 20 as

populações atingem uma situação estacionária.

3.2 Modelos de Lotka – Volterra com extinção

Nesta seção pretende-se modelar o fenômeno deextinção em sistemas predador-presa. Mostrar-se-á que tal comportamento também pode serdescrito por um sistema de Lotka-Volterra comtermo de saturação na população de presas. Adiferença fundamental entre o sistema desta seçãoe aquele apresentado na seção anterior é o valordado ao parâmetro c . Nesta aplicação toma-se

5.1c , assim aumentando-se a dependência dasobrevivência da população de predador comrespeito à ausência de presas, ou ainda, com adiminuição desta última população.

Considere o sistema (14) com 5.1c , ou seja,

25.05.00.1 x y xdt

dx

(20)

x ydt dy 5.05.1 ,

onde x e y não são negativos. Resolvendo osistema de equações

05.05.1

05.05.00.1

x y

x y x

(21)

obtêm-se três pontos de equilíbrio do sistema(20), ou seja, (0, 0), (2.0, 0) e (3.0, -1.0). Noentanto, o ponto (3.0, -1.0) corresponde a umasolução estacionária irreal, pois não existe

população negativa. Consideram-se os demais pontos de equilíbrio. Novamente, através do procedimento já descrito na seção anterior,verifica-se que o sistema (20) temcomportamento quase linear em torno dos dois

pontos de equilíbrio considerados, de modo que

se pode estudar o sistema (20) por meio dosistema linear equivalente [19].


Desprezando os termos não lineares nasequações (20), obtém-se o sistema linearequivalente

y

x

y

x

dt

d

5.10

00.1 . (22)

Os autovalores da matriz de coeficientes do

sistema (22) são

11 r e 5.12 r . (23)

Logo, como os autovalores são reais de sinaistrocados, segue que a origem é um ponto de sela

para os sistemas (20) e (22) e, portanto, um pontode estabilidade instável.


Considere a seguinte mudança de variáveis

v y

u x

0.2 (24)

nas equações (20). Ignorando os termos nãolineares em u e v, obtém-se o sistema linearequivalente

v

u

v

u

dt

d

5.00

0.10.1

(25)

com os seguintes autovalores

0.11 r e 5.02 r . (26)

Como os autovalores são reais negativos segueque o ponto (2.0, 0) é um ponto tipoassintoticamente estável tanto do sistemalinearizado (25) como do sistema (20). Assim,


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dadas condições iniciais, as trajetórias de (20) seaproximam do ponto de equilíbrio (2.0, 0),quando t , de modo que o ponto estudado

corresponde à ocorrência da extinção da população de predadores. A Figura 5 representa ocampo de direções do sistema (20) para váriascondições iniciais.

Figura 5: Campo de direções do sistema (20). As curvascheias são as soluções particulares para as condiçõesiniciais: (0.5, 1.0), (1.0, 1.0) e (2.5, 0.5).

Figura 6: Variações das populações de presa (curva cinzaescuro) e de predadores (curva cinza claro) descritas pelomodelo de Lotka-Volterra (20), em relação ao tempo t , paraa condição inicial (1.0, 1.0).

A Figura 6 mostra a dependência de x e y, em t , para a condição inicial (1.0, 1.0). Note que,

devido à alta taxa de mortalidade dos predadores,

5.1c , a população de predadores diminui até aextinção, enquanto a população de presas atingesua saturação. Note que para t > 10 as populações

já se encontram numa situação estacionária.

4 Modelos de Monod-Haldane

Uma variação importante do modelo de Lotka-Volterra é o modelo de Monod-Haldane. Osmodelos de Monod-Haldane permitem adescrição do efeito da resposta dos predadores àsmudanças na população de presas, efeitochamado de resposta funcional. Inicialmente,

Holling [23] propôs três diferentes tipos derespostas funcionais para sistemas predador- presa, todas monotonamente crescentes. Por outrolado se observa respostas não monotônicas emalguns sistemas predador-presa. Para taissistemas, que apresentam algum tipo de efeitoinibitório na resposta dos predadores às mudançasna população de presas, vários autores sugeriramuma resposta funcional do tipo Monod-Haldane[33,34,35]. Uma revisão sobre estes modeloscom resposta funcional é encontrada nas

referências [26,27].Os modelos de Monod-Haldane têm a forma

[36] abaixo

,)1(

-

)1(--

2

2

2

bx

xycy

dt

dy

bx

xykxax

dt

dx

(27)

ou ainda, na forma canônica

+=

+=

,]-)1(

[

)1( -)-1(

2

2

cbx

xγ y

dt

dy

bx

xyα

K

xax

dt

dx

(28)


11/15

onde a , c , b , k a K / , e são constantes positivas sendo a a taxa intrínseca de nascimentode presas, c a taxa de mortalidade de predadores,b o nível de interferência da população de presasna predação, K a taxa de saturação da populaçãode presas e e as taxas de interação entre

presas e predadores.

Estudar-se-á dois casos.

Caso 1 - Considere a parametrização do sistema(14) em (27), com o nível de interferência da

população de presas na predação dado por

5.0b . Segue o seguinte sistema de Monod-Haldane

.75.0-)5.01(

5.0

)5.01(

5.0 -5.0-1

2

2

x

x y

dt

dy

x

xy x x

dt

dx

(29)

Resolvendo o sistema de equações

0]75.0-)5.01(

5.0[

0])5.01(

5.0 -5.0-1[

2

2

x

x y

x

y x x

(30)

e considerando que tais soluções (populações)devem ser reais e positivas, então se tem somentedois pontos de equilíbrio, ou seja, (0, 0) e (2.0, 0).Eles correspondem às soluções de equilíbrio dosistema (29). Como nos casos anteriores, verifica-se que o sistema (29) tem comportamento quaselinear em torno destes pontos. Analisemos ocomportamento das soluções na vizinhança decada ponto de equilíbrio.


Desprezando os termos não lineares de (29),obtém-se o sistema linear equivalente

y

x

y

x

dt

d

75.00

00.1 . (31)

Os autovalores do sistema (31) são

0.11 r e 75.02 r , (32)

de modo que a origem é um ponto de sela para ossistemas (29) e (31) e, portanto, um ponto deestabilidade instável.


Considerando novamente a mudança devariáveis (24) nas equações (29) e ignorando ostermos não lineares em u e v, obtêm-se o sistemalinear equivalente

v

u

v

u

dt

d

75.10

0.10.1 , (33)

cujos autovalores são

0.11 r e 75.12 r . (34)

Note que os autovalores são reais negativos, demodo que o ponto (2.0, 0) é um pontoassintoticamente estável para os sistemas (29) e(33). Para população nula de predadores, 0 y ,

se a população de presas for não nula, 0 x , a

população de presas converge para a populaçãode saturação, ou seja, 0.2 x . Analogamente, para qualquer população não nula de predadores,as trajetórias das populações de predadores e

presas se aproximam da situação de equilíbriodada pelas populações (2.0, 0) . Nessa situaçãoobserva-se a extinção da população de

predadores, mesmo que os predadores tenhamuma baixa taxa de mortalidade. A figura 7representa o campo de direções do sistema (29)

para várias condições iniciais.


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Figura 7: Campo de direções do sistema (29). As curvas

cheias são as soluções particulares para as condiçõesiniciais: (0.5, 1.0), (1.4, 0.4), (1.0, 1.0), (1.75, 1.0), (2.5,1.0) e (3.0, 1.0).


A Figura 8 mostra a dependência de x e y, em t , para a condição inicial (1.4, 0.4). Note que,devido à presença de 0b , a população de

predadores diminui até a extinção, enquanto a população de presas atinge sua saturação. Noteque para t > 10 as populações atingem umasituação estacionária.

Caso 2 - Considere a parametrização do sistema(14) em (27), com o nível de interferência da

população de pressas na predação dado por

05.0b . Note que temos uma interferênciainferior à situação precedente. Segue o seguintesistema de Monod-Haldane

.75.0-)05.01(

5.0

)05.01(

5.0 -5.0-1

2

2

x

x y

dt

dy

x

xy x x

dt

dx

(35)

Resolvendo as equações de equilíbrio de (35) econsiderando que tais soluções (populações)

devem ser reais e positivas, têm-se três pontos deequilíbrio, ou seja, (0, 0), (2.0, 0) e (1.722534342,0.3186294165). Eles correspondem às soluçõesde equilíbrio do sistema (35). Como nos casosanteriores, o sistema (29) tem comportamentoquase linear em torno destes pontos. Verifica-seque os pontos (0, 0) e (2.0, 0) são pontos deestabilidade instável (autovalores reais com sinaistrocados), enquanto o ponto de equilíbrio(1.722534342, 0.3186294165) é assintoticamenteestável (autovalores complexos com parte real

negativa). A Figura 9 representa o campo dedireções do sistema (35) para várias condiçõesiniciais.

A Figura 10 mostra a dependência de x e y, emt , para a condição inicial (1.4, 0.4). Note que o

pequeno nível de interferência da população de pressas na predação, dado por 005.0 b , não provoca a extinção da população de predadores.Por outro lado, a presença desse fator de respostafuncional, mesmo que pequeno, gera umadinâmica diferente das dinâmicas observadas

anteriormente. Nota-se que o sistema predador- presa demora mais para atingir uma situaçãoestacionária.


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Figura 9: Campo de direções do sistema (35). As curvascheias são as soluções particulares para as condiçõesiniciais: (0.4, 2.0), (2.0, 2.5), (3.0, 2.0), (3.0, 1.0), (2.0, 1.0)e (3.0, 0.1).


3 Conclusões

Mostrou-se que sistemas de Lotka-Volterra podem descrever uma ampla variedade desistemas do tipo predador-presa, desde sistemasem que as populações oscilam até sistema queatingem um equilíbrio após um intervalo detempo (populações estacionárias). Verificou-setambém que através desses modelos é possível

prever se uma espécie está em perigo de extinção.Para esse estudo é importante conhecer a taxa de

mortalidade da espécie predadora (parâmetro c), ataxa de natalidade da espécie presa (parâmetro a)e a taxa de encontro das espécies (parâmetro ).

Uma razão desfavorável desses fatores, num dadointervalo de tempo, pode levar uma população àextinção.

Estudou-se também o efeito da resposta da população dos predadores às mudanças na população de presas, efeito chamado de respostafuncional. Dentre os modelos de respostafuncional foi dada maior atenção aos chamadosmodelos de Monod-Haldane. Em tais modelos,

por meio de um parâmetro que descreve ainterferência da população de presas na predação(parâmetro b), podem-se descrever váriosfenômenos, inclusive a dificuldade quedeterminados sistema predador-presa têm paraatingir situações estacionárias, necessitando degrandes intervalos de tempo.

Enfim, salienta-se que o estudo de sistemas comn espécies, algumas predadoras outras presas,

pode ser realizado por meio de um sistema de n equações diferencias acopladas. Tais sistemasapresentam uma dinâmica complexa, geralmente

caótica.

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Sistema Presa - Predador