세균 질환

3-1. 세균의구조

3-2. 세균감염의진단

3-3. 항균제감수성검사

3-4. 포도알균감염

3-5. 사슬알균감염

3-6. 폐렴알균감염

3-7. 장구균감염

3-8. 디프테리아

3-9. 리스테리아

3-10. 클로스트리디움감염

3-11. 위막성대장염

3-12. 수막알균감염

3-13. 임균감염

3-14. 헤모필루스와모락셀라감염

3-15. HACEK 군과기타그람음성세균감염

3-16. 레지오넬라증

3-17. 백일해와기타보데텔라

3-18. 그람음성장내세균

3-19. 녹농균

3-20. 에시네토박터

3-21. 살모넬라와시겔라

3-22. 캠필로박터와헬리코박터감염

3-23. 콜레라와기타비브리오감염

3-24. 브루셀라와야생토끼병

3-25. 바르토넬라와페스트

3-26. 노카디아증

3-27. 방선균

3-28. 혐기성세균

3-29. 결핵

3-30. 한센병

3-31. 비결핵성미코박테리아질환

3-32. 매독

3-33. 렙토스피라병

3-34. 라임병

3-35. 리케차병

3-36. 마이코플라즈마와클라미디아

Section 3INFECTIOUS DISEASES

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지293

1. 원핵세포와진핵세포

지구상의 모든 생물은 동물(Animalia)계, 식물

(Plantae)계, 진균(Fungi), 원생생물(Protista)계 및 원

핵생물(Monera)계의 5종류의 계(kingdom)로 분류

된다. 이 중에서 사람에게 병을 일으키는 세균은

monera계에 속하는 생물체로서, 공통적인 선조에서

의 진화단계에서 가장 기초의 원시적인 생물로 분류

된다.

고등동물이나 식물의 구성세포와 같이 고도로 진

화된 구조를 가진 세포를 진핵세포(eukaryote)라 하

는데, 이러한 세포는 진균계 세포나 진핵 원생생물

(eukaryotic protista)에게도 관찰된다.

그러나 세균은 세포의 구조가 극히 간단하여 핵막

이 없고 유사분열을 하지 않으며 염색체는 하나의

DNA분자로 된 단일 염색체로 되어 있다. 또한 80S

인 진핵세포와 달리 70S의 리보좀을 지니고 있으며,

엽록체나 미토콘드리아와 같은 세포내 소기관이 없

는 원핵세포(prokaryote)로서 하나의 세포로 이루어

져 있다.

2. 종의 개념

고등생물에 있어서는 하나의 개체가 분류의 기본

단위가 되고 있으나, 세균의 경우 개체는 세포 그 자

체이기 때문에 세포를 분류의 단위로 하는 것은 현

실적으로 불가능하다. 따라서 세균의 경우 한 개의

세포에서 출발하여 무성적으로 증식시킨 클론을 기

본단위로 하고 있다. 그러나 세균은 동일 클론 안에

서도 배양하는 사이에 일어나는 변이와 선택의 결과

클론의 성질이 현저히 변화될 가능성도 있다. 따라

서 클론이라고 하는 기본단위를 분류하여 통합된 세

균의 분류군(taxa)으로 정한다고 하더라도 고등

동·식물의 분류와는 다른 종(種: species)의 개념을

가지게 된다.

■정상인 / 최명식

세균의구조

INFECTIOUS DISEASES

Section | 3

3-1

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지295

고등 생물인 경우에는 종이란, 자기 자신의 영속

적인 단위를 유지하고, 일정한 지리적 분포구역을

가지며, 형태적으로 다른 군과 구분되고, 다른 군과

상호교배가 되지 않는 것으로 정의한다. 그러나 세

균의 경우에는 적용하기에 무리한 점이 많다. 이와

같이 세균에 있어서의 종은 통일된 견해가 없기 때

문에 편의적인 용어에 지나지 않는다.

따라서 세균의 분류 경우에는 각 클론에서 연속적

으로 연계되어 나타내는 표현형의 여러 가지 성질을

기준으로 종으로서 통칭하는 것이 보편화되어 있다.

세균의 분류체제는 이와 같이 미약한 기반위에서

이루어지기 때문에 혼란을 방지하기 위한 유일한 방

법은 최소한의 국제적인 약속(세균명명국제규약,

1966)을 따르는 방법 밖에 없다.

분류상 약속의 기본이 되는 것은 형(type)이다. 일

반적으로 세균을 분류할 때에 기준이 되는 몇 가지

의 성상을 정한다고 하더라도, 종 이하의 군에 있어

서는 형으로서 표준균주(type culture)와 기재가 병

행되어 있지 않으면 안 된다는 규약이 있다. 또한 표

준균주를 반드시 보존하는 것을 요구하고 있다. 새

로운 균의 종을 획득한다면 공인된 보존기관에 기탁

하는 것이 의무화되어 있으며, 성상의 기재방법에

있어서도 각각의 상세한 규약이 있어 연구자들이 이

규약을 지키지 않으면 안 된다.

또한 세균의 분류방법 체계화를 정립한 Buchanan

은 세균의 종을“표준균주와 동일한 성질을 가지는

다른 배양 균주(strain)이며, 세균 학자에 의해 충분

한 개연성이 있다고 인정되는 균주”라고 정의하였

다.

따라서“균주(strain)”은 세균 분류의 가장 기본이

되는 개체의 단위이다. 세균의 균주란 한 개의 세포

에서 출발한 단일분리주의 자손을 얻어내는 것을 의

미하며, 이러한 분리 방법을 순수배양(pure culture)

이라고 한다.

따라서 세균의 분류에서는 분리된 다수의 균주에

서 나타내는 표현형질(형태, 그람 염색성, 대사와 산

소이용관계, 포도당 이용능력, 운동성, 편모 유무 및

형태)등의 성상을 조사하여 동일하거나 아주 유사한

여러 가지 성상을 나타내는 균주들을 모아 한가지의

군집(cluster)으로 하여 종이라 하고 규정한다. 이어

이 균종에 명명학 상으로 균명을 부여한다.

종 이하로 세분하여 이종(subspecies)이 있으며,

생물형(biotype), 혈청형(serotype), 파지형 등은 명

명상의 지위를 같지 않으나 표현형질로 기술하고 있

다.

어떤 균종에 속하는 표준이 되는 것을 표준균주

(standard strain) 또는 기준균주(type strain)라고 한

다. 이들 균주는 성상이 가장 유사한 균종을 대표하

며, 분류학상 상위에 속(genus), 과(family), 목

(order), 강(class)으로 분류한다.

세균 종의 명명법은 국제세균명명규약(Intemario-

nal Code of Nomenclature of Bacteria)에 따라 이명

법(bionominal system)에 따른다. 즉 균 명은 속명과

종명으로 구성되며 속명은 라틴어의 명사형으로 명

사의 제 1격을, 종명은 수식하는 형용구로 명사의 제

2격을 사용하며, 표기방법은 라틴어 또는 그리스어

를 사용하고 속명은 첫 자는 대문자로, 종명은 소문

자로 시작하며 이탤릭체로 표기한다. 인쇄체의 활자

인 경우에는 속명 및 종명에 밑줄을 쳐서 명기한다

(예: Mycobacterium tuberculosis).

3. 세균의형태

세균은 세 가지 기본 형태로 알균(cocci), 막대균

(bacilli), 나선균(spirilla)으로 분류된다. 세균 형태는

감염학/ INFECTIOUS DISEASES296

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지296

세균의 동정에서 가장 중요한 기준 중 하나이다. 일

부 세균은 형태가 불규칙한 다형태(pleomorphism)

를 나타내기도 한다. 특징적 형태에 더하여 세균의

배열도 동정에 중요하다. 세균은 하나씩 존재하던지

둘 이상의 세포가 규칙적인 배열을 하기도 한다(예:

쌍알균, 사슬알균).

4. 세균구조

세균은 한 개의 세포로 이루어지는데, 기본적인

구조로 세포질과 그 성분, 세포질을 둘러싸고 있는

세포막과 세포벽, 일부 세균에서 발견되는 협막, 편

모, 섬모 등이 있다.

1) 세포벽

세포벽은 모든 세균에 공통적으로 존재하는 견고

한 구조물로 세포막 밖에 위치한다(단, 예외적으로

Mycoplasma 균종은 세포벽이 없다). 세포벽은 세균

형태를 결정하며 삼투압으로부터 세균세포를 보호

한다.

(1) 기본구조

세포벽의 기본구조는 펩티도글리칸이다. 펩티도

글리칸은 두 종류의 6탄당(N-acetylglucosamine, N-

acetylmuramic acid)이 교대로 이어진 뼈대에 4개의

아미노산으로 이루어진 곁사슬이 Nacetylmuramic

acid에 붙어있다. 실제로 세포벽에서 펩티도글리칸

빼대들은 평행하게 존재하는데, 이들 빼대들은 한쪽

뼈대 곁사슬의 3번째 아미노산과 다른 쪽 뼈대 곁사

슬의 4번째 아미노산을 연결하는 교차다리에 의해

상호 결합되어 있다. 교차다리는 5개의 glycine으로

구성되어 있다(그림 3-1-1).

곁사슬을 구성하는아미노산은 균종에 따라 다르

다. 펩티도글리칸은 세균에서만 존재하는 여러 종류

의 아미노산을 포함한다. 이런 아미노산으로 곁사슬

에 존재하는 Diaminopimelic acid와 교차다리에 존

SECTION 3 / 3-1 세균의구조 297

세포벽을구성하는펩티도글리칸의일반적인구조그림3-1-1

B

-M M M M M

G G G G G

-M M M M M

G G G G G

G

G

AIa

AIa

gIy

GG

GG

GG

GG

GG

GG

GG

GG

MM

MM

MM

MM

MM

MM

gIy

gIy

gIy

gIy

H2N

H2N

AIa

AIa

GIu

GIu

Lys

Lys

abcdd

abcd

abcd

abcd

dcba

abcd

dcbaabcd

dcba

abc-lipoproteind

abc

M

G

GM

-M M M M M

G G G G G

M M M M M-G G G G G

M M M M M-G G G G G

M M M MG G G G

C

D

A

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지297

재하는 D-alanine, D-glutamic acid가 있다.

(2) 구조와구성

세포벽 구조와 구성은 그람양성균과 그람음성균

에서 차이가 있다(그림 3-1-2).

① 그람양성균

그람양성균 세포벽은 주로 펩티도글리칸 층으로

이루어져 있으며, 그람음성균과 비교하여 펩티도글

리칸이 수십 층으로 매우 두껍다. 일부 그람양성균

은 펩티도글리칸 층 밖으로 테이코산(teichoic acid)

을 포함하지만 그람음성균은 그렇지 않다. 이렇게

많은 양의 펩티도글리칸이 리소자임과 페니실린에

대한 감수성을 제공한다. 리소자임은 Nacetylmura-

mic acid와 N-acetylglucosamine 간의 결합을 파괴하

고 페니실린은 펩티도글리칸 합성을 억제한다. 테이

코산은 글리세롤이나 리비톨-인산염 중량체로 세포

벽 외층에 위치하는데 테이코산의 일부가 펩티도글

리칸 층에 함유되어 세포막의 지방질과 결합되어 있

는 경우에 지질테이코산이라고 불린다. 테이코산은

항원성이 있어서 종특이항체를 생산하게 하기도 하

는데 병원성 포도알균의 테이코산은 점막상피세포

에 세균이 부착하도록 하는 역할도 한다.

② 그람음성균

그람음성균은 그람양성균보다 펩티도글리칸 층

이 얇아 여러 층정도만 존재하고 테이코산도 없다.

그러나 세포벽 바깥에 외막이라는 복잡한 구조가 존

재한다. 그람음성균의 외막은 펩티도글리칸 층보다

두껍고, 펩티도글리칸과 연결된 지질다당질(LPS),

지질단백, 인지질로 구성되어 있다. 특히 그람음성

균의 외막 지질다당질은 내독소 독성작용을 나타내

는 lipid A라고 불리는 인지질, lipid A에 결합된 다당

체 핵심체, 3 또는 4개의 당이 25 내지 40회 반복단

위를 이루는 외측 다당질 세 가지 성분으로 구성되

어 있다.

감염학/ INFECTIOUS DISEASES298

그람양성균과 그람음성균의 세포벽, A 그림양성균은 테이코산과 지질테이코산을 함유한 두꺼운 펩티도글리칸층이 특

징임. B 그람음성균은얇은펩티도글리칸층과지질다당질을함유한외막이있음.

그림3-1-2

BA

펩티도글리칸

지질테이코산

세포벽

지질다당질(LPS)

외막

세포질막주위공간

세포질막

영양소결합단백

운반단백 펩티도글리칸

지질단백

막공(포린단백)

세포질막

구조단백과효소

테이코산

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지298

내독소는 지질다당질로 그람음성균에 의한 발열,

백혈구 감소증, 장기 순환 관류 장애와 산증, C3 활

성, 파종 혈관내 응고, 쇼크 같은 병태생리학적 현상

을 일으킨다. 외측 다당질이 O 항원으로 세균의 실

험실 동정에 유용한 균체 항원이다.

(3) 기능

세포벽이 제거되면 세포막만으로는 삼투압을 유

지하지 못해 세균용해가 일어난다. 자연적으로 세

포벽이 없는 세균이 존재하는데 이런 세균 중 임상

적으로 중요한 것으로는 mycoplasma속과 urea-

plasma속이 있다. Mycoplasma균은 전염성 흉막폐

렴을앓는소로부터처음분리되어이를PPLO(pleuro-

pneumonia-like organism)라고 하였지만 생물학적

특성이 밝혀지면서 mycoplasma로 불리게 되었다.

Mycoplasma는 세포벽이 없는 대신에 세포막에

sterol을 보유하여 삼투압으로부터 세균 세포를 보호

한다.

(4) 분류

그람염색에 의해 대부분의 세균은 양성균과 음성

균으로 분류된다. 그람염색 결과는 임상적으로 유

용하여 많은 세균의 동정과 항생제 선택의 기준이

된다.

그람염색 과정은 다음 4단계에 의한다.

① Crystal violet 색소로 모든 균체가 보라색으로

염색된다.

② 요오드 용액 처리로 crystal violet-요오드 혼합

물이 형성되어 염색 상태가 더 견고하게 유지

된다.

③ 아세톤 또는 에틸알코올 같은 유기용매는 그람

양성균과 비교하여 그람음성균을 선택적으로

더 잘 탈색시킨다. 이는 그람양성균이 지방성

분이 적고 두꺼운 펩티도글리칸층을 가진 데

비하여 그람음성균은 얇은 펩티도글리칸층을

가지는 구조적 차이 때문이다. 그래서 그람음

성균은 무색으로 되지만, 양성균은 염색된 보

라색을 유지한다.

④ 적색 safranine의 대조염색으로 탈색된 그람음

성균은 다시 적색으로 염색되지만 탈색되지

않은 그람양성세균은 여전히 보라색으로 남게

된다.

그러나 그람염색으로 구별할 수 없는 세균들이 있

는데, 임상적으로 중요한 세균으로 mycobacteria,

rickettsia, chlamydia, mycoplasma, spirochete를 들

수 있다. Mycobacteria는 세포벽에 지방산을 많이 포

함하여 그람염색에 반응하지 않고, 항산성염색으로

구별이 가능하다. Rickettsia, chlamydia는 얇은 펩티

도글리칸층을 보유하지만 세포크기가 매우 작아 광

학현미경으로 구별이 어렵다. Spirochete는 그람음

성균 세포벽과 유사한 구조를 가지고 있지만 세균

두께가 광학현미경으로 관찰하기에는 너무 얇아 그

람염색으로 분간하기가 어렵다. Mycoplasma는 세

포벽이 없어서 그람염색에 의한 구별이 불가능하다.

2) 세포막

세포막은 세포벽 안쪽, 펩티도글리칸 층 바로 안

쪽에 위치하며 현미경적으로 진핵세포막과 유사한

이중지질막 구조를 갖는다. 진핵세포막은 sterol을

함유하는 반면에 세균인 원핵세포막은 sterol을 함유

하지 않는다는 차이가 있다.

세포막의 기능은 분자 물질의 세포내 능동적 수

송, 산화-인산화 작용에 의한 에너지 생산, 세포벽 전

구물질의 생산, 효소와 독소의 분비 등이다. 세균에

는 에너지 대사를 위한 진핵세포 미토콘드리아 같은

SECTION 3 / 3-1 세균의구조 299

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지299

소기관이 없다. 대신에 세포막에서 산화적 인산화에

의한 ATP 생산 과정이 수행된다.

3) 메소좀

세포막의 일부가 세포질로 함입된 부위로서 많은

세균에서 관찰된다. 세포분열기간에 세균을 나누는

횡격벽의 시작부위이고 분열시 딸세포 유전물질 결

합부위로 작용한다는 주장이 있다.

4) 세포질

세균 세포질에는 진핵세포와 마찬가지로 유전물

질 복제, 단백 합성에 필요한 세포내 소기관들이 포

함된다. 그러나 세균세포는 진핵세포와 달리 핵막이

없다. 그래서 세균세포를 핵이 없는 구조 때문에 진

핵세포와 구별하여 원핵세포라고 부른다.

세균 염색체는 원형으로 된 이중가닥 DNA 하나로

구성되어 있다. DNA 복제에 필요한 효소는 진핵세

포의 것들과 달라서 항생제 개발 전략에 이용된다.

세균에는 염색체외에 유전물질이 존재할 수 있는데,

플라스미드가 대표적인 예이다. 플라스미드는 임상

적으로 매우 중요하다. 플라스미드에는 흔히 사용되

는 여러 항생제에 대한 내성 유전자, 세균 병원성인

자 유전자가 포함되어 있는데, 세균 접합을 통하여

복제된 플라스미드 유전체가 다른 세균에 전달되기

때문이다.

세균 세포질에는 단백 합성을 위한 리보솜이 진핵

세포의 것과 다르다. 즉, 세균은 70S 리보솜으로 진

핵세포의 80S와 차이가 있다. 이런 차이가 항생제 개

발 전략에 이용되고 있다. 세균 mRNA는 반감기가

수 분으로 진핵세포의 mRNA 반감기 수 시간보다 매

우 짧다. 이런 신속한 단백 합성 반응이 짧은 세균 증

식 시간에 기여한다.

5) 협막

협막은 세균체를 둘러싸고 있으며 다당체로 구성

된다. 예외적으로 탄저균의 경우는 단백질로 이루어

진다. 협막에는 비교적 치밀한 구조(협막, capsule)

부터 느슨한 구조(당피질, glycocalyx), 그리고 점질

층(slime layer) 세 종류가 있다. 협막다당체의 당성

분은 균종에 따라 차이가 있으며, 이 차이는 같은 균

종안에서 각 혈청형을 결정하는 항원결정기로 작용

한다. 협막은 포식세포의 작용을 억제함으로써 세균

의 병원성에 기여한다. 협막 보유 세균이 협막생산

능력을 상실할 경우 병원성이 없어진다. 협막다당질

은 방어항체를 생산하므로 백신의 원료로 이용되기

도 한다. 협막은 감염 첫 단계에 세균이 숙주조직에

붙을 때 부착소 역할을 한다.

6) 편모

편모는 세균이 이동하도록 회전운동을 하는 말채

모양의 부속기관이다. 편모 끝부분은 세포막과 세포

벽속에 연속적인 몇 개의 고리에 의해 고정되어 있

다. 여기에서부터 연장된 편모는 굽어져 갈고리 모

양을 이루고 이에 연결된 긴 편모를 회전시키는데

그 운동은 프로펠라와 같다. 편모는 몇 개의 가닥이

꼬인 새끼줄 모양으로, 한 종류의 단백질(flagellin)로

이루어져 있다. 특정 세균만이 편모를 보유하는데,

막대균은 편모를 보유하는 경우가 많으나 대부분의

알균은 편모를 갖지 않는다. 편모수와 그 위치는 세

균에 따라 어느 정도 특이적이다. 한쪽에 한 개가 위

치하면 단모균(monotrichous), 양쪽에 위치하면 양

극모균(amphitrichous), 한쪽에 여러 개가 위치하면

감염학/ INFECTIOUS DISEASES300

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지300

총모균(lophotrichous), 그리고 세포 표면 전체에 위

치하면 주모균(peritrichous)이라고 한다. 편모의 임

상적 중요성은 대장균 등 요로감염증 병원체에서 알

수 있다. 대장균은 요도를 거쳐 방광으로 이동한 후

에 병원성을 나타낸다. 또 그람음성균 편모는 H항원

역할을 하는데, 특히 살모넬라균의 편모단백질 항원

(H 항원)은 이에 대한 특이항체로 균종을 동정하는

데 이용되기도 한다.

7) 섬모

섬모는 세포막에서 출발하여 세포벽 밖으로 뻗어

나온 부속기관으로 편모보다 더 짧고 더 곧다. 섬모

는 나선형 가닥으로 배열된 pillin이라는 단백으로 구

성되어 있다. 섬모는 주로 그람음성균에서 관찰된

다. 섬모는 두 가지 종류가 있는데, 각각의 기능이 다

르다. 첫째, 보통섬모(common pili)는 감염 첫 단계

에 필요한 숙주 조직 부착 작용을 수행한다. 임균(N.

gonorrhoeae)이 섬모 형성을 못하는 변이주로 되면

부착성을 상실하여 병원성이 없어진다. 둘째, 성섬

모(sex pili)는 세균 접합 과정에서 연결통로 역할을

한다. 이를 통하여 복제된 유전물질의 이동이 일어

난다.

8) 세균아포

아포는 임상적으로 중요한 두 종류의 그람 양성

막대균, Bacillus속과 Clostridium속이 영양소의 고갈

등 불리한 환경 조건에서 형성한다. 아포는 세포내

에서 형성되는데 열, 건조, 방사선, 화학약품에 현저

한 내성을 나타낸다. 이런 내성은 아포가 칼슘킬레

이터인 디피코린산(dipicolinic acid)을 포함하기 때

문이다. 아포는 대사 작용이 없이 오랫동안 토양 속

에 존재하다가 적절한 수분과 영양소에 노출되면 대

사 작용이 시작되어 세균세포로 다시 발아한다. 실

제로 아포 형성 세균에 감염된 환자 가검물에서는

영양소의 공급이 적절하기 때문에 아포 관찰은 어렵

다. 임상적으로 세균 아포의 중요성은 열과 화학약

제에 대한 높은 내성이다. 아포의 내열성 때문에 100

℃에서도 긴 시간동안 죽지 않는다. 따라서 이는 의

료용품의 멸균 상태를 위하여 고압증기멸균을 하여

야 하는 이론적 근거가 된다.

5. 세균의병원성인자

세균은 숙주 내에서 생존을 위하여 다양한 병원성

인자를 가지며, 숙주 또한 세균 침입에 대한 방어기

전을 가지고 있다. 세균 병원성 인자를 크게 구분하

면 감염의 첫 단계에 관여하는 집락형성 촉진 인자

들과 임상증상을 유발하는 병원성 인자들로 나눌 수

있다.

1) 집락형성촉진병원성인자

(1) 부착인자

부착인자는 세균을 숙주 세포 표면에 달라붙게 한

다. 부착 인자는 단백질이나 다당체로 숙주 세포의

특이 수용체에 결합한다. 여러 병원성 세균의 보통

섬모가 이런 역할을 한다. 그 외에 일부 세균에서는

협막과 점질층이 숙주 세포에 세균이 달라붙도록 한

다. 세균의 특정 조직 친화성은 이런 부착 인자들에

의해 결정된다.

(2) 침입인자

침습성이란 세균이 숙주세포나 조직으로 들어가

SECTION 3 / 3-1 세균의구조 301

감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지301

서 증식하는 기전이다. 세균의 일부 효소가 이런 역

할을 한다. 예를 들면 C. perfringens는 레시틴분해

효소를 생산하여 숙주세포의 세포막 성분인 레시틴

을 분해한다. 일부 포도알균과 사슬알균은 피브린용

해소를 생산하여 피브린을 분해한다. 피브린은 숙주

방어기전의 한 종류로 세균을 둘러쌓아 세균이 전파

되는 것을 방해한다. 여러 세균에서 생산하는 히알

루론산 분해효소는 결합조직에서 세포들을 붙잡고

있는 히알루론산을 파괴하여 세균이 결합조직내로

퍼지게 한다. 그래서 히알루론산 분해효소를‘확산

인자’라고도 한다.

(3) 세균의생존및증식에영향을주는병독인자

① 협막

다당체로 구성된 협막을 보유하는 세균은 옵소닌

작용을 방해하여 탐식작용으로부터 피해 나간다.

② 분비성 IgA 단백 분해 효소

점액층에 분비형 IgA가 존재한다. 어떤 세균은 분

비형 IgA에 대한 단백 분해 효소를 생산하여 이를 피

한다.

③ 철분 획득 기전

숙주 내에는 락토페린, 트랜스페린, 헤민 등이 철

분들과 결합하고 있다. 이 결과로 세균 증식에 필요

한 해리 철분이 매우 낮은 농도로 존재한다. 따라서

세균이 이를 극복하고 철분을 사용하기 위한 대표적

인 기전으로 siderophore가 있다. Siderophore는 철

분과의 높은 친화력을 갖고 있기 때문에 숙주의 락

토페린 등보다 철분 결합이 쉽다.

2) 독소생산

병원성 세균은 숙주에 해를 주는 여러 가지 독소

를 생산한다. 독소들은 세포의 정상적인 기능을 방

해하여 세포와 조직을 파괴한다.

(1) 내독소

세균 내독소는 그람음성균 세포벽의 지질다당질

그 자체이다. 따라서 세균이 죽어서 세포벽으로부터

분리되어야 독작용을 한다. 내독소는 발열, 순환계

장애 등의 원인이다.

(2) 외독소

여러 그람음성균과 양성균이 외독소를 생산하는

데 외독소란 세균이 증식하면서 분비하기 때문에 붙

여진 이름이다. 내독소는 지질다당질이지만 외독소

는 단백이다. 대부분의 외독소는 두 부분으로 구성

되어 있는데 세포 수용체에 결합하는 부분과 독작용

을 나타내는 부분으로 이루어진다. 외독소는 세포수

용체에 결합한 후 세포내로 들어가 정상적인 세포

활동을 방해한다. 외독소는 일반적으로 내독소보다

강력하여 적은 양으로도 심각한 증상을 일으킬 수

있다. 외독소는 작용기전에 따라 신경독소, 장독소,

세포독소로 구분한다. 신경독소는 신경계에 영향을

준다. 장독소는 장관계 조직에서 증상을 일으킨다.

세포독소는 세포기능을 방해하는데, 예로서 포유류

세포에서 단백질 합성을 억제하는 디프테리아 독소

가 있다. 그 외 세포독소로 혈액세포를 파괴하는 용

혈소가 있다.

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감염학3(293~520) 2013.12.6 2:59 PM 페이지302

SECTION 3 / 3-1 세균의구조 303

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Microbiology, 7th ed. Philadelphia, Mosby

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