Secreción saliva en la garrapata

7/24/2019 Secrecin saliva en la garrapata

1/9

R E V I S T A

C O L O M B I A N A

D E

E N T O M O L O G I A

V o l .

1 8 N o . 1 9 9 2 , p . 1 - 7

S E C R E C I O N N A T U R A L

D E

S A L I V A

E N L A

G A R R A P A T A

R h i p i c e p h a l u s

a p p e n d i c u l a t u s

( N e u m a n n ) , A L I M E N T A D A

A R T I F I C I A L M E N T E

E N

T U B O S

C A P I L A R E S . *

Efran

B e n a v i d e s O r t iz

y

A l a n

R o n a i d W a i k e r

R E S U M E N

H e m b r a s

d e l a

g a r r a p a t a R h i p i c e p h a l u s

a p p e n d i c u l a t u s f u e r o n a l i m e n t a d a s a r t i f i c i a l

m e n t e c o n m e d i o d e c u l t i v o c e l u l a r c o n t e n i d o

e n t u b o s c a p i l a r e s ,

c o n e l

o b j e t o

d e

i n d u c i r

l a

s ec rec in

n a t u r a l d e s a l i v a e n e l m e d i o . E s t a s

s e c r e c i o n e s

s a l i v a r e s

s o n u n a

f u e n t e i m p o r

t a n t e d e m a t e r i a l

ant ignico

p a r a e s t u d i o s

s o

b r e l a r e s i s t e n c i a d e l h u s p e d a l a g a r r a p a t a .

C o m o m e d i o s e

ut i l iz

u n a

so luc in

b a l a n c e a

d a d e s a l e s H a n k ,y e n l s e ev a lu e l e f e c t o

d e l a

adic in

d e t r e s c o n c e n t r a c i o n e s d i f e r e n

t e s d e a lbm ina s r i c a b o v i n a s o b r e l a a c e p t a

cin

d e l a s g a r r a p a t a s p a r a a l i m e n t a r s e e n

e l

m e d i o . T a m b i n s e av a lu e l e f e c t o p r o d u c i d o

p o r

l a ad i c i n d e l

f a g o e s t i m u l a n t e

g lutat in

r e d u c i d o e n c a d a c onc en t rac in d e protena.

E n

e l

p r i m e r g r u p o

d e

e x p e r i m e n t o s , g a r r a p a

t a s p r e v i a m e n t e a l i m e n t a d a s s o b r e c o n e j o s

d u r a n t e c u a t r o

d as ,

d e m o s t r a r o n m a y o r e s

a u m e n t o s d e p e s o ( P < 0 , 0 1 ) c u a n d o s e l e s

of rec i

m e d i o

q u e co n t en a 5 % d e

p r o t e i n a ,

c o m p a r a d o s c o n l o s o b t e n i d o s p o r g a r r a p a t a s

a l i m e n t a d a s

e n

m e d i o

q u e c o n t e n a 0 , 5 % o

c a r e n t e d e p ro t e na . L a adic in d e l g lutat in

r e d u c i d o

n o d em o s tr

e f e c t o s s i g n i f i c a t i v o s

s o b r e

l o s

a u m e n t o s d e p e s o d e

l a s

g a r r a p a t a s .

E n e x p e r i m e n t o s s u b s e q u e n t e s ,

l a s

g a r r a p a

t a s s e a l i m e n t a r o n m e j o r e n m e d i o q u e c o n t e

n a 5 % d e p r o t e n a ,

p e r o a q u e l l a s p r e a -

l i m e n t a d a s s o b r e c o n e j o s I n m u n e s

a l a

g a r r a

p a t a d e m o s t r a r o n

u n

a u m e n t o m e n o r

d e

p e s o

( P < 0 , 0 1 ) c o m p a r a d o c o n

e l

o b t e n i d o c u a n d o

l a s g a r r a p a t a s

s e

p r e a l i m e n t a r o n

e n

c o n e j o s

q u e n o

hab an

t e n i d o c o n t a c t o p r e v i o c o n l a s

g a r r a p a t a s . C o n e j o s i n m u n e s

a l a

g a r r a p a t a

d e s a r r o l l a r o n r e a c c i o n e s i n m e d i a t a s

y

r e t a r d a

d a s

d e

h i p e r s e n s i b i l i d a d , c u a n d o f u e r o n i n o c u

l a d o s

I n t rad rm ic am en t e

c o n s a l i v a d e g a r r a

p a t a o b t e n i d a a r t i f i c i a l m e n t e m e d i a n t e i n y e c

c i n d e

d o p a m i n a . R e a c c i o n e s s i m i l a r e s

s e

o b s e r v a r o n a l i n y e c t a r l o s m e d i o s r e c u p e r a d o s

'

A p a r t e s

d e l

t r a b a j o p r e s e n t a d o c o m o t e s i s

d e

M . S c .

d e l

p r i m e r a u t o r .

R e s p e c t i v a m e n t e : M d ic o V e t e r i n a r i o ,

M . S c .

P h . D .

Sec c in

C e n t r o

d e D iagns t i c o , I C A

A p a r t a d o A r e o 7 9 8 4 . B o g o t , D E . , C o

l o m b i a

y E n t o m l o g o ,

P h . D . C e n t r e f o r

T r o p i c a l

Ve t e r na ry M e d i c i n ? .

U n i v e r s i t y

o f

E d i m b u r g ,

R os l n ,

S c o t l a n d E H

2 5 - 9 R G .

des pus d e l a a l imentac in d e l a s g a r r a p a t a s ,

d e m o s t r a n d o

as

l a p r e s e n c i a d e c o m p o n e n t e s

s a l i v a r e s a lergnicos e n e l l o s .

S U M M A R Y

N A T U R A L S E C R E T I O N O F S A L I V A I N T H E

T I C K R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s

( N e u -

m m a n )

F E O

A R T I F I C I A L L Y O F C A P I L L A R Y

T U B E S

R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s f e m a l e t i c k s

w e r e a r t i f i c i a l l y f e d o n

c a p i l l a r y t u b e s c o n t a i n i n g

a c e l l c u l t u r e

m d i u m , i n a n

a t t e m p t

t o

i n d u c e

t h e n a t u r a l s e c r e t i o n o f s a l i v a i n t o t h e

m d ium .

T h e s e

s a l i v a r y s e c r e t i o n s

a r e a n

i m p o r t a n t

s o u r c e

o f

a n t i g e n i c m a t e r i a l f o r s t u d i e s

o n

r e s i s t a n c e o f t h e

h o s t

t o t h e

t i c k . H a n k ' s

B a l a n c e d S a i t s o l u t i o n w a s u s e d a s

m d i u m

a n d t h e e f f e c t o f t h e a d d i t i o n o f t h r e e d i f f e r e n t

c o n c e n t r a t i o n s o f b o v i n e s e r u m a l b u m i n e o n

t h e a c c e p t a n c e o f t h e t i c k s t o f e d o n t h e m d i u m

w e r e

e v a l u a t e d .

T h e

e f f e c t o f

t h e

a d d i t i o n o f

t h e

p h a g o s t i m u l a n t r e d u c e d g l u t a t h i o n o n e a c h

c o n c e n t r a t i o n

o f

p r o t e i n , w a s a i s o e v a l u a t e d .

O n t h e f i r s t g r o u p o f e x p e r i m e n t s , t i c k s p r e f e d

o n r a b b i t s

f o r

f o u r d a y s , s h o w e d h i g h e r

i n c r e a s e s

i n

w e i g h t

( P < 0 . 0 1 )

w h e n

t h e

m e d i a

o f f e r e d c o n t a i n e d

5 %

p r o t e i n

a s

c o m p a r e d

w i t h

t h e i n c r e a s e s o b s e r v e d o n t i c k s f e d o n m e d i a

c o n t a i n i n g

0 . 5 % o r n o

p r o t e i n .

T h e

a d d i t i o n

o f

g l u t a t h i o n s h o w e d n o e f f e c t o n t h e w e i g h t

i n c r e a s e

o f t h e

t i c k s .

I n

s u b s e q u e n t

e x p e r i m e n t s , t i c k s f e d b e t t e r o n m e d i a

c o n t a i n i n g

5 %

p r o t e i n ,

b u t

t h o s e p r e f e d

o n

r a b b i t s i m n u n e t o t h e t i c k s h o w e d a l o w e r

w e i g h t i n c r e a s e

( P < 0 . 0 1 )

t h a n t h a t d i s p l a y e d

b y t i c k s p r e f e d o n n a i v e r a b b i t s . R a b b i t s s e n s i -

t i z e d t o t h e

t i c k

b y

r e p e a t e d i n f e s t a t i o n s ,

d e v e l o p e d i m m e d i a t e a n d d e l a y e d h y p e r -

s e n s i t i v i t y r e a c t i o n s f o l l o w i n g

t h e

i n t r a d e r m a l

i n j e c t i o n o f t i c k s a l i v a , o b t a i n e d b y

t h e

i n j e c t i o n

o f d o p a m i n e

t o t h e

t i c k . S i m i l a r t y p e

o f

r e a c t i o n s

w e r e

o b s e r v e d o n t h e r a b b i t s , w h e n t h e m e d i a

o n w h i c h

t h e

t i c k s h a v e b e e n f e d ,

w e r e

i n j e c t e d .

T h i s f a c t d e m o n s t r a t e d t h e p r e s e n c e

o f

a l l e r g e n i c . s a l i v a r y c o m p o n e n t s

o n

t h e m .

I N T R O D U C C I O N

L a r e s i s t e n c i a a n i m a l a l a infestacin p o r

g a r r a p a t a s t i e n e b a s e s i n m u n e s y g e

nticas. H o y s e

i n d i c a

c o n e v i d e n c i a q u e

l o s c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a

t a s o n i m p o r t a n t e s e n l a estimulacin d e l

s i s t e m a

i n m u n e

d e l

husped W i k e l y

A l i e n 1 9 8 2 ) . P o r sta razn lasglnduias

s a l

v a r e s d e l a g a r r a p a t a y s u s s e c r e c i o n e s

s o n u n a f u e n t e i m p o r t a n t e d e m a t e r i a l

antignico p a r a l o s e s t u d i o s m o d e r n o s e n

e s t e c a m p o .

L a

mayora d e

e s t u d i o s s o b r e r e s i s t e n c i a ,

r e a l i z a d o s h a s t a a h o r a , h a n u s a d o e x

t r a c t o s d e glndulas s a l i v a r e s o e x t r a c t o s

d e g a r r a p a t a s c o m p l e t a s W i k e l

e t

a l .

1 9 7 8 ; W i l l a d s e n 1 9 8 0 ) , m i e n t r a s q u e l o s

e s t u d i o s

d e

intoxicacin

p o r

g a r r a p a t a s ,

transmisin d e e n f e r m e d a d e s y fisiologa

d e artrpodos s e h a n b a s a d o e n s a l i v a

o b t e n i d a a r t i f i c i a l m e n t e m e d i a n t e e l u s o

d e d r o g a s parasimpaticomimticas q u e

e s t i m u l a n l a salivacin P u m e l i e t a l 1 9 6 9 ;

T a t c h e l l 1 9 6 7 ; G r e g s o n 1 9 7 3 ) . L a s a l i v a

o b t e n i d a d e e s t a m a n e r a e s e x t r e m a d a

m e n t e

d i l u i d a

y n o e s n e c e s a r i a m e n t e e l

e q u i v a l e n t e a s a l i v a p r o d u c i d a n a t u r a l

m e n t e B i n n i n g t o n y K e m p 1 9 8 0 ) .

L a

secrecin

n a t u r a l

d e

s a l i v a

p u e d e

l o g r a r s e m e d i a n t e estimulacin tctil d e l

h i p o s t o m a ,

c o l o c a n d o

u n t u b o

c a p i l a r

s o b r e l G r e g s o n 1 9 7 3 ) , p e r o a p e s a r d e

h a b e r s i d o a m p l i a m e n t e u s a d o e n e s t u

d i o s d e intoxicacin p o r g a r r a p a t a s , e s t e

mtodo e s m u y l a b o r i o s o y slo e s p o s i

b l e o b t e n e r pequeas

c a n t i d a d e s

d e s a l i

v a

E l propsito d e e s t e t r a b a j o f u e i n t e n t a r

i n d u c i r l a secrecin n a t u r a l d e s a l i v a e n

h e m b r a s

d e l a

g a r r a p a t a

R i i l p i c e p h a l u s

a p p e n d i c u l a t u s N e u m a n n ) P a r a s i t i -

f o r m e s : I x o d i d a e ) , a l a s c u a l e s s e l e s o f r e

ci c o m o a l i m e n t o u n m e d i o s i m p l e e n

t u b o s c a p i l a r e s .

R E V I S I O N D E L I T E R A T U R A

A d h e r e n c i a y

A l imen tac in

d e l a g a r r a

p a t a .

L a s glndulas s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a

1


2/9

R E V I S T A C O L O M B I A N A D E E N T O M O L O G I A

V o l . 1 8 N o . 1 1 9 9 2

s o n u n p a r d e e s t r u c t u r a s c o n a p a r i e n c i a

d e r a c i m o d e u v a s , l o c a l i z a d a s l a t e r a l

m e n t e e n e l h e m o c e l o , q u e s e e x t i e n d e n

h a s t a

l a

a l t u r a

d e

l o s

espirculos

( T i l l

1 9 6 1 ) . E n l a s h e m b r a s s e p r e s e n t a n t r e s

t i p o s d e a c i n o s g l a n d u l a r e s : A c i n o t i p o I

p i r a m i d a l y a c i n o s g r a n u l a r e s t i p o I I y I I I

( B a t u n g b a c a l 1 9 7 4 ; B i n n i n g t o n 1 9 7 8 ) . E n

l o s

m a c h o s e x i s t e u n a c i n o a d i c i o n a l t i p o

I V .

S e h a d e m o s t r a d o q u e e x i s t e n s i e t e t i p o s

d e clulas g r a n u l a r e s e n e l m a c h o d e

D e r m a c e n t o r

v a r i a b i l i s ( S a y ) , n u e v e t i

p o s e n l a h e m b r a d e B o o p h i l u s m i c r o

p l u s

( C a n e s t r i n i )

y

R . a p p e n d i c u l a t u s

y

d i e z t i p o s e n l o s m a c h o s d e

B . m i c r o p l u s

( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . T r e s d e e s t a s clulas

p r o b a b l e m e n t e s e c r e t a n c e m e n t o p a r a

a d h e r e n c i a y l a s o t r a s c u a t r o s e c r e t a n

g l i c o p r o t e f n a s

y

e n z i m a s q u e p u e d e n j u

g a r u n p a p e l i m p o r t a n t e e n

l a

a l i m e n t a

cin, m i e n t r a s q u e l a s clulas e p i t e l i a l e s

n o

g r a n u l a r e s y a q u e l l a s q u e f o r m a n l o s

a c i n o s t i p o Ip a r e c e n e s t a r i m p l i c a d a s e n

l a

osmorregulacin

( B i n n i n g t o n 1 9 7 8 ) .

U n a v e z q u e l a g a r r a p a t a e n c u e n t r a u n

s i t i o a p r o p i a d o p a r a s u a d h e r e n c i a , p e n e

t r a l a p i e l d e l husped m e d i a n t e m o v i

m i e n t o s d e losquelceros Gregson 1 9 7 3 ) ,

e s t o e s s e g u i d o p o r l a

secrecin

d e c e

m e n t o e n l o ss i g u i e n t e s d i e z m i n u t o s

( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) . E n t o n c e s , rpida-

m e n t e s e i n i c i a u n p r o c e s o d e

ingestin

d e f l u i d o s y salivacin. E s t e patrn e s

m s c o m p l e j o q u e l a s s i m p l e s a l t e r a c i o

n e s e n t r e

ingestin

d e s a n g r e y

salivacin.

L o s p r o c e s o s s o n d i s c r e t o s i n i c i a l m e n t e ,

p a r a l u e g o i n c r e m e n t a r s e e n f r e c u e n c i a

c o n p e r i o d o s l a r g o s d e

secrecin

d e s a l i

v a ( G r e g s o n 1 9 6 9 ; A r t h u r 1 9 7 0 ) . L a

salivacin ms

c o p i o s a o c u r r e h a c i a

e l

f i n a l d e l p r o c e s o d e alimentacin y r e g r e

s a

a l

huspede x c e s o s d e a g u a , c o n c e n t r a n

d o l a s a n g r e i n g e r i d a ( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) .

S e h a d e m o s t r a d o q u e l a s d i f e r e n c i a s e n

l o s p a t r o n e s

d e ingestin y sal ivacin

estn r e l a c i o n a d a s c o n l a composicin

qumica

d e l m e d i o o f r e c i d o b a j o m e m b r a

n a s

a r t i f i c i a l e s . E s t a r e s p u e s t a p a r e c e

s e r d e b i d a a l a p r e s e n c i a d e q u i m i o -

r r e c e p t o r e s e n l a s p i e z a s b u c a l e s d e

l a

g a r r a p a t a ( W a l a d d e y R i c e 1 9 8 2 ) . As

m i s m o ,

W a l a d d e e t a l . ( 1 9 7 9 ) d e m o s t r a

r o n

q u e l o s f a g o e s t i m u l a n t e s t r i f o s f a t o d e

a d e n o s i n a ( A T P ) y glutatin r e d u c i d o

( G S H )

i n c r e m e n t a r o n

l a

f r e c u e n c i a d e l

patrn s i m p l e d e a limen tac in e n B

m i c r o p l u s

a d h e r i d o e n m e m b r a n a s a r t i

f i c i a l e s . L a composicin d e l m e d i o t a m

bin a f e c t a l a depos ic in d e c e m e n t o

a d h e r e n t e ( K e m p e t a l . 1 9 8 2 ) .

E s t u d i o s histoqumicos d e l a s glndulas

s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a y d e l a s a l i v a h a n

d e m o s t r a d o q u e e s t a s s e c r e c i o n e s c o n

t i e n e n e n z i m a s hidolticas dbiles, c o m o

e s t e r a s a s

y aminopeptdasas y a g e n t e s

farmacolgicos,

c o m o p r o s t a g l a n d i n a s

y

a n t a g o n i s t a s d e l a h i s t a m i n a . S i n e m b a r

g o , s u p a p e l e n e l p r o c e s o d e a l i m e n t a

cin

d e l a g a r r a p a t a n o h a s i d o c o m p l e t a

m e n t e e s t u d i a d o ( S c h l e g e r y L i n c o l n 1 9 7 6 ;

B i n n i n g t o n

y

K e m p 1 9 8 0 ) . L a s

glndulas

s a l i v a r e s i n t e r v i e n e n adems e n l a r e g u

lac in d e i o n e s y e n l a el iminacin d e

e x c e s o s d e a g u a ( T a t c h e l l 1 9 6 9 ; K a u f m a n

y S a u e r 1 9 8 2 ) .

Mtodos a r t i f i c i a l e s

d e

a l imentacin

d e g a r r a p a t a s y tcnicas p a r a

o b t e n e r

s u s a l i v a .

L o s

mtodos a r t i f i c i a l e s p a r a l a a l i m e n t a

cind e g a r r a p a t a s h a n s i d o a m p l i a m e n t e

u s a d o s .

Paraargsidos,

E d e l s t e n ( 1 9 7 4 )

describi mtodos q u e u t i l i z a n l a m e m

b r a n a c o r i o a l a n t o i d e a d e h u e v o s e m b r i o -

n a d o s . P a r a ixdidos, G r e g s o n ( 1 9 7 3 )

logr i n d u c i r l a a d h e r e n c i a d e h e m b r a s d e

D e r m o c e n t o r a n d e r s o n i ( S t i l e s ) , p a r c i a l

m e n t e a l i m e n t a d a s , a m e m b r a n a s . E l

concluy q u e e l m a t e r i a l p r e f e r i d o e r al a

p i e l p e r f u n d i d a c o n l a s a n g r e d e l husped

v i v o .

P o r s u p a r t e , K e m p

e t

a l . ( 1 9 7 5 )

a l i m e n t a r o n l a r v a s d e

B .

m i c r o p l u s e n

u n m e d i o p a r c i a l m e n t e d e f i n i d o a travs

d e c o r t e s d e l g a d o s d e p i e l b o v i n a .

E l

mtodo d e

t u b o s c a p i l a r e s

h a

s i d o

p r i n c i p a l m e n t e u s a d o e n e s t u d i o s d e t r a n s

misin d e e n f e r m e d a d e s . S e h a i n d i c a d o

q u e l a s g a r r a p a t a s

slo

i n g i e r e n l a s a n g r e

o f r e c i d a e n l o s c a p i l a r e s p o r u n t i e m p o

l i m i t a d o ( G r e g s o n 1 9 7 3 ) . L a g a r r a p a t a

R .


h a s i d o a l i m e n t a d a h a s

t a p o r s i e t e das, c u a n d o l o s t u b o s c a p i l a

r e s , c o n s u e r o y s a n g r e d e s f i b r i n a d a o

h e p a r i n i z a d a , f u e r o n c o l o c a d o s y r e n o v a

d o s f r e c u e n t e m e n t e ( P u r n e l l y J o y n e r

1 9 6 7 ) . B u r g d o r f e r ( 1 9 5 6 ) demostr q u e

e l p r o c e s o d e

alimentacin

s e r e s t r i n g e

a

u n perodo d e 4 - 6 h o r a s , a m e n o s q u e

s e a n

o f r e c i d a s s u s p e n s i o n e s f r e s c a s .

E s t o s u g i e r e q u e e l m e d i o t i e n d e a c o n

t a m i n a r s e c o n s a l i v a .

S e h a c o n c l u i d o q u e l a

salivacin

o c u r r e

e n

l o s t u b o s c a p i l a r e s d e m a n e r a s u f i

c i e n t e , c o m o p a r a r e c o l e c t a r partculas

i n f e c t i v a s d e Tl iei lera p a r v a e n e l m e d i o

r e m a n e n t e e n l o s t u b o s c a p i l a r e s e n u n

perodo

t a n c o r t o c o m o d o s h o r a s . E s t e

mtodo h a s i d o a m p l i a m e n t e u s a d o e n

e s t u d i o s

d e t r an s m i si n d e

e s t e

p r o t o z o a r i o ( P u r n e l l

e t a l .

1 9 6 9 ;

W a i k e r

e t

l 1 9 7 9 ) .

E n c u a n t o a

l a ob tenc in d e

s a l i v a ,

G r e g s o n ( 1 9 5 7 ) encontr q u e l a s g a r r a

p a t a s podran s e r i n d u c i d a s

a

s a l i v a r ,s i

u n t u b o c a p i l a r s e c o l o c a b a c u i d a d o s a

m e n t e s o b r e e l h i p o s t o m a . D e a c u e r d o

c o n T a t c h e l l ( 1 9 6 7 ) , p a r a e s t a

tcnica

e s

crtico q u e e l dimetro i n t e r n o d e l t u b o

c o m p r i m a l o s quelceros.

E l u s o d e d r o g a s

parasimpaticomimticas

p a r a o b t e n e r s e c r e c i o n e s s a l i v a r e s h a

s i d o a m p l i a m e n t e d e s c r i t o . S e h a r e p o r

t a d o q u e i n y e c c i o n e s d e 5 - 1 0 m i c r o l i t r o s

d e p i l o c a r p i n a a l 1 0 e n s a l i n a , c a u s a n

u n i n c r e m e n t o e n s e i s v e c e s l a

secrecin

d e s a l i v a e n

B .

m i c r o p l u s s o b r e a q u e l

o b t e n i d o c o n s lo e l e s t i m u l o tctil

( T a t c h e l l

1 9 6 7 ) .

E s t u d i o s

f is iolgicos d e

l a s

glndulas

s a l i v a r e s d e l a g a r r a p a t a h a n d e m o s t r a d o

q u e e x i s t e u n c o n t r o l n e u r a l d e l a

salivacin

( K a u f m a n y P h i l l i p s 1 9 7 3 ) , p e r o sta p u e

d e s e r tambin e s t i m u l a d a p o r l a i n y e c

n

d e lquidos isotnicosen l a h e m o l i n f a ,

t a l e s c o m o c l o r u r o d e s o d i o , s u c r o s a ,

u r e a

o

a g u a d e s t i l a d a ( K a u f m a n

y

S a u e r

1 9 8 2 ) .

M A T E R I A L E S Y M E T O D O S

Al imentac in a r t i f i c i a l

L a s h e m b r a s d e

R .

a p p e n d i c u l a t u s u t i l i

z a d a s e n e s t e e s t u d i o , s e o b t u v i e r o n d e l a

c o l o n i a e s t a b l e c i d a e n e l

C e n t r e

f o r T r o p i

c a l V e t e r i n a r y M e d i c i n e ( U n i v e r s i d a d d e

E d i n b u r g o , E s c o c i a ) . E s t a s g a r r a p a t a s

s e s o m e t i e r o n a u n a prealimentacin e n

l a s o r e j a s d e c o n e j o s N u e v a Z e l a n d a , p o r

4 - 5 das. C o n e l f i n d e e x t r a e r s a l i v a , a

a l g u n a s s e l e s permitia l i m e n t a r s e p o r 6 -

7 das,

h a s t a l a p l e n a

ingurgitacin.

L a s

g a r r a p a t a s f u e r o n r e m o v i d a s , l a v a d a s y

s e c a d a s

y

l u e g o s e

procedi a

p e s a r l a s .

T u b o s c a p i l a r e s d e v i d r i o d e 7 5 m m d e

2


3/9

E n e r o J u n i o 1 9 9 2

Efra n

B e n a v i d e s

O r l z A l a n R o n a i d W a i k e r

l a r g o y 0 , 8 - 0 , 9 m m d e dimetro i n t e r n o

f u e r o n

m o l d e a d o s a l c a l o r p a r a r e d u c i r e l

dimetro

d e l o s e x t r e m o s

a

0 , 2 - 0 , 5 m m ,

c o n e l f i n d e a d a p t a r l o s a l a s p i e z a s

b u c a l e s d e l a g a r r a p a t a ( B u r g d o r f e r 1 9 5 6 ;

T a t c h e l l

1 9 6 7 ; G r e g s o n 1 9 7 3 ) .

P a r a

l o s m e d i o s a r t i f i c i a l e s s e

uti liz l a

solucin b a l a n c e a d a d e s a l e s d e H a n k

( G i b c o , E u r o p a ) , a l a q u e s e l e a d i c i o n a

r o n

t r e s c o n c e n t r a c i o n e s d i f e r e n t e s d e

Albmina Plasmtica B o v i n a

( B P A ) .

D e

a c u e r d o c o n l aconcentracin d e protena

u t i l i z a d a , l o s m e d i o s s e d e n o m i n a r o n d e

l a

s i g u i e n t e

m a n e r a :

H B S S S i n prote

n a ) ,

H 0 , 5 P A ( 0 , 5 % d e

protena) y

H 5 %

B P A

( 5 % d e p ro te na) . E l p H d e l o s

m e d i o s s e ajust a 7 , 2 , m e d i a n t e l a a d i

cin

d e b i c a r b o n a t o d e s o d i o .

L o s

m e d i o s s e e s t e r i l i z a r o n m e d i a n t e

l a

filtracin a travs d e u n f i l t r o S w i n n e x c o n

u n a

m e m b r a n a d e a c e t a t o d e c e l u l o s a d e

u n

tamao d e p o r o d e 0 , 2 2 | j m y s e

r e p a r t i e r o n e n

alcuotas

d e

5

m i , l a s c u a

l e s

s e c o n s e r v a r o n c o n g e l a d a s a -20C.

P r e v i a m e n t e

a s u u s o , l o s m e d i o s f u e r o n

d e s c o n g e l a d o s

y

u s a d o s

a

t e m p e r a t u r a

a m b i e n t e e n l o s e x p e r i m e n t o s . C o m o

f a g o e s t i m u l a n t e s e n l o s m e d i o s s e utiliz

e l

Glutatin

r e d u c i d o ( G S H ) ( S i g m a L a b s . )

a

l a concentracin d e 1 0 ^ M .

P a r a l a

alimentacin

a r t i f i c i a l , l a s g a r r a

p a t a s

f u e r o n

a d h e r i d a s v e n t r a l m e n t e

a

u n

s o p o r t e P e r p e x e s p e c i a l m e n t e diseado,

e n

d o n d e l o s t u b o s c a p i l a r e s q u e c o n t e

nan e l m e d i o r e s p e c t i v o s e c o l o c a r o n

c u i d a d o s a m e n t e s o b r e l a s p i e z a s b u c a l e s

d e l a g a r r a p a t a ( F i g . 1 ) . E n

c a d a

e x p e r i

m e n t o

s e trabaj c o n g r u p o s d e 1 0 g a r r a

p a t a s .

E l p e s o i n d i v i d u a l d e c a d a g a r r a p a t a s e

registr u t i l i z a n d o u n a b a l a n z a O e r t e l i n g

( R . 2 0 ,

d = 0 , 1 m g ) .

As

m i s m o , s e

anot

e l

n i v e l

d e l a c o l u m n a d e f l u i d o e n l o s t u b o s

c a p i l a r e s , a n t e s ydespus d e l p r o c e s o d e

alimentacin. E s t e perodo f u e g e n e r a l

m e n t e

d e 4 - 5 h o r a s , d u r a n t e l a s c u a l e s

l a s g a r r a p a t a s s e c o l o c a r o n e n e l i n t e r i o r

d e u n a cmara c o n u n a h u m e d a d r e l a t i v a

d e l 1 0 0 % d e n t r o d e u n i n c u b a d o r a 37C.

Adems, s e r e a l i z a r o n a l g u n a s p o c a s

o b s e r v a c i o n e s c o n perodos d e 1 4 h o r a s

d e

alimentacin.

L u e g o d e l perodo d e alimentacin

a r t i f i -

F i g u r a 1

A l imen tac in a r t i f i c i a l

d e g a r r a p a t a s

c o n

u n

m e d i o

c o n t e n i d o e n t u b o s c a p i l a r e s .

O b s e r v e c o m o

e l

e x t r e m o

d e l

t u b o e n c a j a

c p n

e l h i p o s t o m a

q u e

p e n e t r a

e n

l .

c i a l , e l m e d i o r e m a n e n t e e n l o s t u b o s

c a p i l a r e s s e recolect e n r e c i p i e n t e s pls

t i c o s d e a c u e r d o c o n e l g r u p o e x p e r i m e n

t a l y s e conserv c o n g e l a d o a -20C.

S e

r e a l i z a r o n d o s g r u p o s d e e x p e r i m e n

t o s

u t i l i z a n d o g a r r a p a t a s p r e a l i m e n t a d a s

e n

c o n e j o s s i n p r e v i a exposicin a g a r r a

p a t a s . E l p r i m e r g r u p o

incluy

l a c o m p a

racin d e t r e s d i f e r e n t e s n i v e l e s d e

albmina

e n e l m e d i o ( O , 0 , 5 %

y

5 % ) c o n

l a

i n c lu s i n o n o d e

G S H c o m o

f a g o e s t i m u l a n t e .

E l s e g u n d o g r u p o

consisti

e n c o m p a r a r

g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s e n e lm e d i o s i n

protena y c o n 5 % d e e l l a , p e r o s i n u t i l i z a r

f a g o e s t i m u l a n t e s . Adems, e n a l g u n a s

r e p l i c a c i o n e s s e u t i l i z a r o n g a r r a p a t a s

p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s q u e

haban

s i d o p r e v i a m e n t e e x p u e s t o s a l a g a r r a p a

t a

R .

a p p e n d i c u l a t u s .

C o m o

e s t i m u l a n t e d e l a

secrecin

s a l i v a r

s e

utiliz

d o p a m i n a . E n d o s o c a s i o n e s

l a s

g a r r a p a t a s s e i n y e c t a r o n c o n u n a s o

lucin d e d o p a m i n a 1 0 - ^ M e n P B S . L a

inyeccin s e efectu e n e l c e n t r o d e l d o r

s o

d e l a s g a r r a p a t a s , a p l i c a n d o 2 - 1 0 p l d e

solucin

p o r

espcimen,a

i n t e r v a l o s

d e

1 5 - 2 0

m i n u t o s ( K a u f m a n y S a u e r 1 9 8 2 ;

W a i k e r

e t a l . 1 9 7 9 ) . L a s a l i v a

p r o d u c i d a

s e

colect m e d i a n t e l a colocacin d e t u

b o s c a p i l a r e s s o b r e l a s p i e z a s b u c a l e s d e

l a

g a r r a p a t a , 1 5 - 2 0 m i n u t o s despus d e

l a s e g u n d a

inyeccin.

L a s a l i v a s e r e c o

lect e n t u b o s E p p e n d o r f y s e conserv

c o n g e l a d a

a -20C.

Deteccin d e

c o m p o n e n t e s

s a l i v a r e s

e n

e l

m e d i o

despus d e l a

a l i m e n t a -

c in

a r t i f i c i a l

C o n e l f i n d e d e t e c t a r m a t e r i a l

antignico

q u e p u e d a p e r m a n e c e r e n e l m e d i o d e s

pus d e l a alimentacin d e g a n - a p a t a s , s e

utiliz

u n a p r u e b a d e h i p e r s e n s i b i l i d a d e n

l a

p i e l d e c o n e j o s s e n s i b i l i z a d o s a l a g a

r r a p a t a .

E n e l l o s s e

compar l a r e a c t i v i d a d

drmica

p r o d u c i d a

p o r l o s d i f e r e n t e s m e

d i o s l u e g o d e l a alimentacin d e g a r r a p a

t a s

e n e l l o s , c o n t r a l a r e a c t i v i d a d p r o d u c i

d a p o r l ainyeccin d e s a l i v a o b t e n i d a p o r

l a

estimulacin c o n d o p a m i n a .

A

c u a t r o c o n e j o s N u e v a Z e l a n d a s e l e s

permiti d e s a r r o l l a r i n m u n i d a d a l a g a r r a

p a t a p o r m e d i o d e t r e s i n f e s t a c i o n e s c o n

a d u l t o s m a c h o s y h e m b r a s , u t i l i z a n d o u n

e s q u e m a s i m i l a r a l d e s c r i t o p o r W i k e l e t

a l . ( 1 9 7 8 ) ,

c o n perodos d e r e p o s o d e

7

das

e n t r e

u n a

y

o t r a

nfestadn. L a

p r u e b a

drmica s e realiz a l o s 1 2 y 1 3 das d e

f i n a l i z a d a l a t e r c e r a infestacin.

L o s

c u a t r o c o n e j o s i n m u n i z a d o s yu n o s i n

exposicin

p r e v i a

a

l a s g a r r a p a t a s f u e r o n

r a s u r a d o s e n e l d o r s o y e l rea d e p i e l

d i v i d i d a

e n c u a d r o s d e a p r o x i m a d a m e n

t e

4 c m X 4 c m c o n l a a y u d a d e u n

m a r c a d o r i n d e l e b l e . E n

c a d a

c o n e j o s e

inyect intradrmicamente

0 , 1 m i d e l a s

d i l u c i o n e s d e l m a t e r i a l a p r o b a r . L a s

r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e d i a

t a

p r o d u c i d a s p o r e s t o s m a t e r i a l e s s e

v a l o r a r o n p o r e l tamao d e l o sdimetros

d e l a reaccin d e e d e m a p r o d u c i d a d o s

h o r a s

despus d e l a inyeccin. E l p r o

d u c t o d e d o s m e d i c i o n e s e n

ngulo

r e c t o

s e

tom c o m o r e p r e s e n t a t i v o d e l rea d e

reaccin ( W i l l a d s e n e t a l . 1 9 7 8 ) .

C o n

e l f i n d e d e t e c t a r r e a c c i o n e s d e

h i p e r s e n s i b i l i d a d r e t a r d a d a ,

s e

r e a l i z a

r o n

l e c t u r a s a d i c i o n a l e s a l a s 2 4 y 4 8

h o r a s

post-inoculacin, r e g i s t r a n d o e n

e s t e c a s o e l

dimetro

d e l

rea

d e e r i t e m a

e

induracin ( R o i t t 1 9 8 0 ) . L o s m e d i o s ,as

c o m o l a s a l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e

estimulacin p o r d o p a m i n a , f u e r o n e n s a

y a d o s s i d i l u i r y e n d i l u c i o n e s d e

1

/ I O y

1

/

1 0 0

e n P B S .

3


4/9

R E V I S T A

C O L O M B I A N A

D E

E N T O M O L O G I A

R E S U L T A D O S Y

D I S C U S I O N

C a m b i o s d e p e s o e n g a r r a p a t a s a l i

m e n t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e e n d i f e r e n t e s

m e d i o s

L a h a b i l i d a d d e l a s g a r r a p a t a s p a r a i n g e

r i r

e l

m e d i o o f r e c i d o

e n

l o s t u b o s c a p i l a

r e s , s e m id i p o r e l a u m e n t o d e p e s o

r e g i s t r a d o d u r a n t e

e l

p e r o d o

d e

a l i m e n

t ac i n. S i n e m b a r g o ,

n o

t o d a s

l a s

g a r r a

p a t a s s e a l i m e n t a r o n e x i t o s a m e n t e yl o s

v a l o r e s o b t e n i d o s m o s t r a r o n g r a n d i s p e r

s i n y a u s e n c i a d e n o r m a l i d a d e n l o s

d a t o s c r u d o s . As,

l o s

v a l o r e s n e g a t i v o s

f u e r o n

e l i m i n a d o s yl o s d a t o s s o m e t i d o s a

t rans form aci n logar t m i ca ( l o g , J x = 1 ] ) ,

p r e v i o a l

an lis is

d e v a r i a n z a ( S a r d 1 9 7 8 ) .

E l e f e c t o d e

c a d a

t r a t a m i e n t o e n e l xito

p a r a i n c r e m e n t a r

e l

p e s o

s e

ev alu

m e -

d i a n t e u n a p r u e b a d e c h i - c u a d r a d o B a l l e y

1 9 8 1 ) .

L a F i g u r a 2 i l u s t r a l o s r e s u l t a d o s o b t e n i

d o s

e n e l

p r i m e r e x p e r i m e n t o ,

a l

c o m p a

r a r t r e s n i v e l e s

d e

p r o t e n a

e n e l

m e d i o y

l a adi c i nd e G S H c o m o f a g o e s t i m u l a n t e .

E l

i n c r e m e n t o

d e

p e s o

d e l a s

g a r r a p a t a s

a l i m e n t a d a s e n m e d i o q u e c o n t e n a 5

d e p r o t s w a f u e d i f e r e n t e ( P < 0 , 0 1 ) d e l

i n c r e m e n t o l o g r a d o

e n

l a s g a r r a p a t a s

a l i -

m e n t a d a s e n m e d i o s q u e c o n t e n a n 0 , 5

s i n

p r o t e n a . L a a d ic i n d e

G S H

n o

d e m o s t r e f e c t o s i g n i f i c a t i v o s o b r e e s t o s

i n c r e m e n t o s

d e

p e s o .

L a calibracin volumtrica d e l o s

t u b o s

c a p i l a r e s d e m o s t r

q u e

1

m m d e

r e d u c

cin e n l a c o l u m n a d e f l u i d o , r e p r e s e n t a

b a

u n

v o l u m e n

d e

0 , 7 2 6 y l . E l

an lis is d e

l a re laci n

e n t r e

e l

a u m e n t o

d e

p e s o

y

l a

r e d u c c i n d e l a c o l u m n a d e f l u i d o (Fg.3)

m os t r

u n a

c o r r e l a c i n

a l t a m e n t e s i g n i f i

c a t i v a e nt o d o s l o s t r a t a m i e n t o s . E s t o

i n d i c a q u e l a p r d id a d e lqu i do e n l o s

t u b o s

f u e

c a u s a d a

p o r l a i nges t i n p o r

p a r t e d e l a s g a r r a p a t a s yq u e l a e v a p o r a

ci n o

e s c a p e

n o

f u e r o n f a c t o r e s i m p o r

t a n t e s

e n l a

variacin.

D u r a n t e e l s e g u n d o g r u p o d e e x p e r i m e n

t o s , a l a n a l i z a r l a s d i f e r e n c i a s e n t r e g a r r a

p a t a s a l i m e n t a d a s e n d o s m e d i o s

( p r o t e -

n a a l 5 d e c o n c e n t r ac i n on o p r o t e n a ) ,

y

u t i l i z a n d o g a r r a p a t a s p r e a l i m e n - t a d a s

e n c o n e j o s c o n y s i n ex pos i c i n p r e v i a a

l a s

g a r r a p a t a s ,

s e

e n c o n t r q u e l o s m a y o

r e s

v a l o r e s

d e a u m e n t o d ep e s o s e d i e r o n

e n l a s g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s e n m e d i o

q u e

c o n t e n a 5 d e p r o t e n a y a s u v e z

p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e j o s s u s c e p t i b l e s

(1,930,86

m g )

y

l o s m e n o r e s v a l o r e s

s e

o b s e r v a r o n e n g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s

e n m e d i o

s i n

p r o t e n a y p r e a l i m e n t a d a s

I n c r e m e n t o

d e p e s o

F i g u r a

2 . E f e c t o

d e

t r e s c o n c e n t r a c i o n e s

d e

p r o t e n ae n e l

m e d i o

yl aad i c ind eG S H ,

s o b r e

e l i n c r e m e n t o

d e

p e s o

d e

g a r r a p a t a s a l i m e n t a

d a s a r t i f i c i a l m e n t e

e n

t u b o s c a p i l a r e s .

L a

d i f e

r e n c i a e n H 5 B P A e s a l t a m e n t e s i g n i f i c a t i v a ,

(

P < 0 , 0 1 ) .

L a ad ic i n d eG S Hn o d e m os tr

e f e c t o s s i g n i f i c a t i v o s .

4

6

8 1 0

I N C R E M E N T O

D E P E S O

F i g u r a

3. C or r e l ac in

e n t r e

e l

i n c r e m e n t o

d e

p e s o s

y l a p r d id a d e

m e d i o

e nl o s

t u b o s

c a p i l a r e s

e n

g a r r a p a t a s a l i m e n t a d a s a r t i f i

c i a l m e n t e

p o r p e r o d o s d e

m e n o s

d e 5

t i o r a s

( r = 0 , 8 7 7 ) o m s d e U

h o r a s

( r = 0 , 86 3 ) . L a s

p e n d i e n t e s

s o n

s i m i l a r e s p e r o d i f i e r e n P < 0 , 0 1 )

e n n i v e l .

1 5 -

1 . 0 -

U .

Infestacin ^

2 a .

i n f es ta c i n

a

H B S S

H 5 B P A

F i g u r a

4 . E f e c t o

d e l

n i v e l

d e

r e s i s t e n c i a

a

g a r r a p a t a s d e l o s c o n e j o s e n q u e s e p r e a l i

m e n t a r o n

l a s

g a r r a p a t a s , s o b r e e l I n c r e m e n t o

d e p e s o

e n

h e m b r a s

d e

R .


a l i m e n t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e

e n d o s

m e d i o s d i f e

r e n t e s . L a s

c o l u m n a s ( p r o m e d i o s c o n j u n t o s ,

a p r o x i - m a d a m e n t e

6 0

g a r r a p a t a s c a d a u n a )

q u e p o r t a n d i f e r e n t e l e t r a d i f i e r e n c o n a l t a

s i g n i f i c a n c i a

P < 0 , 0 1 ) .

e n c o n e j o s i n m u n e s a l a s g a r r a p a t a s

(0,390,18mg).

E l anlis is d e l

e f e c t o c o m b i n a d o

d e l a

f u e n t e d e p r e a l i m e n t a ci nd e l a s g a r r a p a

t a s y e l

t i p o

d e

m e d i o u s a d o p a r a

l a

al i m ent aci n, s e i l u s t r a e n l a F i g u r a 4 . E l

a u m e n t o

d e

p e s o

e n

g a n - a p a t a s p r e a l i

m e n t a d a s e n c o n e j o s s u s c e p t i b l e s a l a

g a r r a p a t a (1,110,36 m g p a r a H B S S y

1 , 4 1

0,68 m g

p a r a H 5 B P A )

f u e

m a y o r

( P < 0 , 0 1 ) q u e e l d e g a r r a p a t a s p r e a l i m e n

t a d a s

e n

c o n e j o s i n m u n e s

(0,640,37 m g

p a r a H B S S y 0 , 8 10,5m g p a r a H 5 B P A ) .

E n r e s u m e n , e l m e d i o q u e c o n t i e n e 5

d e p r o te n a d e m o s tr

s e r e l

m s e f e c t i v o

p a r a u n a al i m ent aci n a r t i f i c i a l e x i t o s a d e

l a g a r r a p a t a , a u n q u e e l m e d i o s i n p r o t e -

n a tambin

p e r m i t e c i e r t o g r a d o

d e a l i -

m e n t a c i n . E s t o s r e s u l t a d o s c o i n c i d e n

c o n l o s r e p o r t a d o s p o r K e m p e t

a l .

( 1 9 7 5 ) ,

q u i e n e s d e m o s t r a r o n q u e p a r a a l i m e n t a r

l a r v a s

d e B .

m i c r o p l u s s o b r e m e m b r a

n a s e r a

n e c e s a r i o s u p l e m e n t a r

e l

m e d i o

d e c u l t i v o c o n p r o t e n a s a u n a c o n c e n t r a

cin

d e l 7 . R e p o r t e s p r e v i o s

d e

a l i m e n

tacin a r t i f i c i a l d eg a r r a p a t a s e n t u b o s

c a p i l a r e s slo h a n i n c l u i d o s a n g r e e n t e r a

o glbu los

r o j o s c o m o m e d i o ( B u r g d o r f e r

1 9 5 6 ; P u r n e l lyJ o y c e r 1 9 6 7 ;

W a i k e r

e t a l .

1 9 7 9 ) .


5/9

E n e r o - J u n i o 1 9 9 2

Efran

B e n a v i d e s

Or t z -

A l a n R o n a i d

W a i k e r

L a f a l l a d e l G S G p a r a c r e a r u n i n c r e m e n t o

e n

e l patrn d e al imentacin

p u e d e

s e r

e x p l i c a d a p o r l o s h a l l a z g o s d e W a l a d d e

e t a l . ( 1 9 7 9 ) , q u i e n e s d e m o s t r a r o n

q u e l a

adicin d e G S Ho A T Pa s a n g r e e n t e r a ,

increment l a

f r e c u e n c i a

d e l a s

f a s e s

d e

ingestin p e r o e s t e e f e c t o slo f u e n o t o

r i o

d u r a n t e

l o s

p r i m e r o s

7

m i n u t o s

d e

alimentacin. Perodo i n s i g n i f i c a n t e , s i

s e t i e n e e n c u e n t a q u e e n e s t o s e x p e r i

m e n t o s e l

perodo

d e

alimentacin

f u e d e

c u a t r o h o r a s .

E l

m e n o r a u m e n t o d e p e s o o b s e r v a d o e n

l a s g a r r a p a t a s p r e a l i m e n t a d a s e n c o n e

j o s c o n exposicin p r e v i a a lparsito p o

dra e x p l i c a r s e

p o r u n a

inhibicin

e n

l a

ingestin d e lquidos c a u s a d a p o r a g e n

t e s farmacolgicos l i b e r a d o s p o r e lhus-

p e d

e n e l

s i t i o

d e

a d h e r e n c i a ( W i l l a d s e n

1 9 8 0 ) .

S e h a

d e m o s t r a d o

q u e

o c u r r e n

a l t e r a c i o n e s e n l a c om p os ic i n d e l a

i n g e s t a

e n

g a r r a p a t a s

q u e s e

a l i m e n t a n

e n c o n e j o s i n m u n e s ( W i k e l A l i e n 1 9 8 2 ) ,

c r e a n d o u n a u m e n t o e n l a ingestin d e

l e u c o c i t o s , p r i n c i p a l m e n t e basfi los. S u

ingestiny l a p o s t e r i o r l iberacind e c o m

p u e s t o s farmacolgicamente a c t i v o s , e x

plicara l a i n t e r f e r e n c i a c o n l a a l i m e n t a

cin d e l a g a r r a p a t a .

Detecc in

d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e s

e n e l m e d i o d e s p u s d e l a a l i m e n t a

c in a r t i f i c i a l .

L a s r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n

m e d i a t a s ec a r a c t e r i z a r o n p o r e l d e s a r r o

l l o d e u n a

reaccine d e m a t o s a p r o m i n e n

t e , l a c u a l f u e n o t o r i a a l m o m e n t o d el a

l e c t u r a , d o s h o r a s l u e g o d e l a inoculacin

F i g . 5 ) . C o n l a

medicin

d e

e s t a s r e a c -

F i g u r a 5 . R eac c in d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e

d i a t a

a an t genos

s a l i v a r e s

d e

g a r r a p a t a

e n l a

p i e l

d e

c o n e j o s i n m u n e s .

D e I z q u i e r d a a

d e r e

c h a s e o b s e r v a n

l a s

r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s p o r

s a l i v a

s i n d i l u i r , y

d i l u c i o n e s

1 / 1 0 , 1 / 1 0 0 y p o r

P B S .

A R E A D E R E A C C I O N

E D E M A T O S A ( i i m 2 )

3 0 0 ^

F i g u r a 6 . R e lac in e n t r e l a r e s p u e s t a d e

h i p e r s e n s i b i l i d a d I n m e d i a t a

y

d i l u c i o n e s

d e l o s

m e d i o s d e l e x p e r i m e n t o 2 , o s a l i v a . L a s p e n

d i e n t e s

s o n

s i m i l a r e s p e r o

e l

n i v e l

d e l a

c o n s

t a n t e

e s

d i f e r e n t e

( P < 0 , 0 1 ) . L o s

p u n t o s r e p r e

s e n t a n e l

p r o m e d i o p a r a c a d a

a l r ge n o e n

c a d a

d il uc i n ( )

s a l i v a

( * )

H B S S

( )

H 5

B P A . L o s p u n t o s d e n t r o d e u n c rcu lo r e p r e

s e n t a n

l a s

r e a c c i o n e s d e s a r r o l l a d a s

e n e l

c o n e j o c o n t r o l p a r a s a l i v a

( ) y

H 5

B P A ( ) .

c i e n e s

s e

o b t u v o , p a r a

c a d a

i n o c u l o ,e l

p r o m e d i o d e l o s r e g i s t r o s e n l o s c u a t r o

c o n e j o s i n m u n i z a d o s .

L a F i g u r a6 p r e s e n t a l o s r e s u l t a d o s o b t e

n i d o s a l a n a l i z a r l o s m e d i o s o b t e n i d o s

d u r a n t e l a s e g u n d a f a s e d e e x p e r i m e n t o s

d e

alimentacin

a r t i f i c i a l . E s t o s

s e

p r e

s e n t a n c o m o regresin l i n e a l e n t r e

e l

rea

d e reaccin e d e m a t o s a d e s a r r o l l a d a e n

l o s

c o n e j o s

e l

l o g a r i t m o

d e lrecproco d e

l a dilucin d e l m e d i o u t i l i z a d a ( W i l l a d s e n

e t a l . 1 9 7 8 ) .

C a d a regresinp o r s m i s m a f u e a l t a m e n

t e

s i g n i f i c a t i v a . E l anlisis d e v a r i a n z a

e n t r e l a s d i f e r e n t e s r e g r e s i o n e s d e m o s

tr

q u e

l a p e n d i e n t e

e r a

s i m i l a r , p e r o

mostr d i f e r e n c i a s ( P < 0 , 0 1 ) e n e ltamao

d e

l a

reaccin

p r o d u c i d a p o r e l

a n t i g e n o

s i n

d i l u i r ,

d e l a s i g u i e n t e m a n e r a : S a l i -

v a = 2 2 6 m m H 5 B P A = 2 4 2 m m ^

y

H B S S = 1 2 4 m m * . E s t o s r e s u l t a d o s s u g i e

r e n l a p r e s e n c i a d e c o m p o n e n t e s s a l i v a r e

A R E A D E

R E A C C I O N

D E R M I C A

2 0 0

-

1 0 0 -

M 5 B P A

L D G - R e c i p r o c o

d e l a D i luc in

A R E A D E R E A C C I O N

D E R M I C A

( m m 2 )

3 0 0 -

2 0 0 -

I C O

-

C 3 S i n G S H

1 C o n G S H -

C B

C o n e j o c o n t r o l

H B S S

5 B P A S A L I V A

F i g u r a 7 . R e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d i n m e d i a t a p r o d u c i d a s e n c o n e j o s i n m u n e s p o r

l o

m e d i o s u s a d o s p a r a a l i m e n t a r a r t i f r i c i a l m e n t e g a r r a p a t a s

e n e l

e x p e r i m e n t o l .

A .

R e l a d o n e s e n t r e

d o s i s

y rea d e reacc in e d e m a t o s a c o m p a r a d a s a l a reacc in p r o d u c i d a p o r s a l i v a o b t e n i d a p o

inyecc in d e

D o p a m i n a .

B .

P r o m e d i o

d e l a s

r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s s a l i v a

y

m e d i o s

, s i n d i l u i r

c o m p a r a d o s

c o n l a reacc in

p r o d u c i d a

e n e l

c o n e j o c o n t r o l

h a y

d i f e r e n c i a s a l t a m e n t e s i g n i f i c a

t i v a s e n t r e c o l u m n a s c o n l e t a s d i f e r e n t e s .

L O G R e c i p r o c o

d e l o D i lu c i n


6/9

R E V I S T A

C O L O M B I A N A D E E N T O M O L O G I A

e n l o s m e d i o s , c o n u n a

concentracin

m a y o r e n H 5 B P A , s i m i l a r a l a o b s e r v a

d a e n l a s a l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e i n y e c

cin d e d o p a m i n a .

E l c o n e j o c o n t r o l ( n o i n m u n e ) desarroll

u n a l i g e r a reaccina l a s a l i v a y a H 5 B P A ,

s u g i r i e n d o

l a

p r e s e n c i a d e u n f a c t o r n o

i n m u n e e n l a reaccin t o t a l , c o m o e s l a

p r e s e n c i a d e c o m p u e s t o s v a s o a c t i v o s

( W i k e l

e t a l . 1 9 7 8 ) .

L a s r e a c c i o n e s p r o d u c i d a s p o r l o s m e

d i o s o b t e n i d o s d e l e x p e r i m e n t o 1 , s e i l u s

t r a n e n l a F i g u r a 7 . E s t a s r e a c c i o n e s

p r e s e n t a r o n m a y o r

d i f i c u l t a d

p a r a s u i n

terpretacin y a q u e slo d o s d i l u c i o n e s

f u e r o n e v a l u a d a s . E n e s t e c a s o , n o t o d a s

l a s r e g r e s i o n e s f u e r o n s i g n i f i c a t i v a s , e n

t o n c e s , l a s r e a c c i o n e s f u e r o n c o m p a r a

d a s m e d i a n t e u n anlisis d e v a r i a n z a ,e l

c u a l

demostr

d i f e r e n c i a s s i g n i f i c a t i v a s

( P < 0 , 0 5 ) e n t r e l o s p r o m e d i o s p a r a

l o s

d i f e r e n t e s m e d i o s . H 0 , 5 P A p r o d u j o l a s

m s

f u e r t e s r e a c c i o n e s ( 2 8 4 m m ' ) , n i v e l

q u e n o d i f i e r e d e l

p r o d u c i d o

p o r s a l i v a o

H 5 B P A

L a s r e a c c i o n e s d e e r i t e m a

e induracin

p r o d u c i d a s p o r l o s inculos e n g e n e r a l

f u e r o n

ms m a r c a d a s a l a s 2 4 h o r a s p o s t

inoculacin.

C o n l o s d a t o s o b t e n i d o s

a

l a s 2 4 h o r a s s e r e a l i z a r o n p r u e b a s d e

D i m e t r o

d e l a r e a c -

cin tard a

( m m

V o l 1 8 N o . 1 1 9 9 2

tAmetro o el a

1 tarda

S A L I C A

- H B S S

* H 5

B P A

1 1 2 L o g r e c i p r o t x i

d e l a d A i c ^

F i g u r a 8 . R e lac in

e n t r e

l a r e s p u e s t a e n l a

reacc in d e h i p e r s e n s i t > i l i d a d tar da, yl ad lus in

d e

s a l i v a

o

m e d i o s

d e l

e x p e r i m e n t o

2 . L a d i f e -

r e n c i a e n t r e p e n d i e n t e s

e s

s i g n i f i c a t i v a ( p < 0 , 0 5 )

y

l a

d i f e r e n c i a e n t r e c o n s t a n t e s

e s

a l t a m e n t e

s i g n i f i c a t a v i a p < 0 , 0 1 ) . L o s

p u n t o s

r e p r e s e n -

t a n

l o s p r o m e d i o s

p a r a a l rgeno

e n

c a d a

d i l u -

c i n .

E l c o n e j o

c o n t r o l

n o des a r ro l l n i n g u n a

reac c in .

a b

a b

a b

H B S S H O . 5 P A

H 5 B P A

S A L I V A

regresin

d e m a n e r a s i m i l a r

a

c o m o s e

a n a l i z a r o n l a s r e a c c i o n e s I n m e d i a t a s .

E l

anlisis

d e l a

informacin p r o c e d e n t e

d e l

e x p e r i m e n t o 1 present l o s m i s m o s p r o

b l e m a s q u e l o s d e s c r i t o s p a r a l a s r e a c c i o

n e s i n m e d i a t a s .

F i g u r a

9 .

E f e c t o

d e l t i p o d e

m e d i o d u r a n t e

l a

a l i m e n t a -

c in

a r t i f i c i a l ,

s o b r e e l n i v e l

d e reac c in d e

h i p e r s e n s i b i -

l i d a d r e t a r d a d a

d e s a r r o l l a d a

e n c o n e j o s s e n s i b i l i z a d o s

p o r

l o s a l r g e n o s s i n d i l u i r . C o -

l u m n a s

c o n

c t t f e r e n t e

l e t r a

s o n

d i f e r e n t e s . ( p < 0 , 0 1 ) .E l

c o n e j o

c o n t r o l

n o desarro l l

n ingn t i p o d e reacc in.

p a r a f a c i l i t a r s u alimentacin e n e l hus

p e d ( V y i k e l e t a l . 1 9 7 8 ) .

C O N C L U S I O N E S

L a s r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d r e

t a r d a d a p r e s e n t a r o n u n patrn s i m i l a r a l

d e l a s r e a c c i o n e s i n m e d i a t a s ( F i g .

8

p a r a

e l e x p e r i m e n t o 2 y F i g . 9 p a r a e l e x p e r i

m e n t o

1 ) , p e r o l a s a l i v a , o b t e n i d a m e d i a n -

f e l a

inyeccin

d e d o p a m i n a e n l a s g a r r a

p a t a s , p r o d u j o r e a c c i o n e s m a r c a d a m e n t e

d i f e r e n t e s d e l a s

p r o d u c i d a s

p o r l o s m e

d i o s . H 0 , 5 P A p r o d u j o n i v e l e s m a y o r e s

d e r e a c t i v i d a d . E l c o n e j o c o n t r o l n o d e s a

rroll ningn

t i p o d e r e a c c i o n e s .

C o n j u g a n d o l o s r e s u l t a d o s d e l a s e v a l u a

c i o n e s

d e

l a s r e s p u e s t a s i n m e d i a t a s

y

r e t a r d a d a s s e

p u e d e

a f i r m a r q u e e x i s t e n

c o m p o n e n t e s

antignicos

t a n t o e n l a s a

l i v a o b t e n i d a m e d i a n t e inyecc in d e

d o p a m i n a , c o m o e n l o s d i f e r e n t e s m e d i o s

e n

l o s q u e l a s g a r r a p a t a s f u e r o n a l i m e n

t a d a s a r t i f i c i a l m e n t e . E s t o s antgenos

d e s e n c a d e n a n r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n

s i b i l i d a d

i n m e d i a t a y r e t a r d a d a e n c o n e

j o s i n m u n e s . A m b o s t i p o s d e r e a c c i o n e s

h a n

s i d o d e s c r i t a s e n a n i m a l e s r e s i s t e n

t e s a l a g a r r a p a t a ( W i l l a d s e n e t a l 1 9 7 8 ;

W i k e l

e t a l 1 9 7 8 ) .

Adems s e demostr l a

p r e s e n c i a

d e

f a c t o r e s n o i n m u n e s q u e f o r m a n p a r t e d e

l a

reaccin i n m e d i a t a , t a n t o e n l a s a l i v a

c o m o e n a l g u n o s d e i o s m e d i o s u t i l i z a

d o s . S e c r e e q u e e s t o s s o n c o m p u e s t o s

v a s o a c t i v o s s e c r e t a d o s p o r l a g a r r a p a t a

D u r a n t e e s t o s e x p e r i m e n t o s s e

demostr

q u e :

- G a r r a p a t a s h e m b r a s d e R .

a p p e n -

d i c u l a t u s p r e a l i m e n t a d a s

e n

c o n e j o s ,

i n g i e r e n m e d i o s s i m p l e s o f r e c i d o s e n t u

b o s c a p i l a r e s , l i b e r a n d o c o m p o n e n t e s d e

l a s a l i v a a l m e d i o m i e n t r a s s e a l i m e n t a n .

-

L a s g a r r a p a t a s t u v i e r o n u n m a y o r i n c r e

m e n t o

d e p e s o c u a n d o l a solucin b a l a n

c e a d a d e s a l e s u s a d a c o m o m e d i o f u e

a d i c i o n a d a

d e a lbmina

b o v i n a

a

u n a

concentracin d e 5 ( p e s o / v o l u m e n ) . L a

adiccin

d e

protena a l a concentracin

d e 0 , 5 d e l f a g o e s t i m u l a n t e G S H n o

p r o d u j o c a m t H o s e n l o s a u m e n t o s d e p e s o .

-C o n e j o s i n m u n i z a d o s a l a g a r r a p a t a , p o r

m e d i o d e i n f e s t a c i o n e s r e p e t i d a s , d e s a

r r o l l a r o n r e a c c i o n e s d e h i p e r s e n s i b i l i d a d

i n m e d i a t a

y tarda a l a

s a l i v a o b t e n i d a

m e d i a n t e l a inyeccin d e d o p a m i n a a l a

g a r r a p a t a . U n a

reaccin

s i m i l a r s e e n

contr e n l o s c o n e j o s c u a n d o f u e r o n i n o

c u l a d o s c o n l o s d i f e r e n t e s m e d i o s , d e s -

pus d e

q u e l a s g a r r a p a t a s

s e haban

a l i m e n t a d o e n e l l o s . E l t am a o d e l a

reaccin

d e s a r r o l l a d a

demostr

u n p a

trn comn d e reduccin a m e d i d a q u e

a u m e n t a l a dilucin d e l m e d i o , h a c i e n d o

p o s i b l e d e e s t a m a n e r a e s t i m a r l a c a n t i

d a d d e a lrgenos c o n t e n i d o s e n c a d a

m e d i o .

6


7/9

E n e r o - J u n i o 1 9 9 2

Efran B e n a v i d e s Or t z - A l a n R o n a i d W a i k e r

-D e

e s t a m a n e r a

s edemos tr

q u e

l u e g o

d e

l a

a l ime ntac in a r t i f i c i a l

d e

g a r r a p a t a s

e n d i f e r e n t e s m e d i o s ,

e l

m e d i o q u e c o n t e -

na a lbmina b o v i n a a

u n a

concentracin

d e 0 , 5 c ontena a lrgenos

e n

u n a

c a n -

t i d a d s i m i l a r

a l a h a l l a d a e n l a

s a l i v a

d e l a

g a r r a p a t a

y e n

m a y o r

c a n t i d a d

a l o s

a lrgenos d e t e c t a d o s

e n e l m e d i o

a d i c i o -

n a d o d e

5

d e prote na o

e n

e l m e d i o s i n

a d i t i v o s . A p e s a r

d e e s t o ,

a n f u e

p o s i b l e

d e m o s t r a r c o m p o n e n t e s

s a l i v a r e s

e ne l

m e d i o s i m p l e

s i n

p r o t e i n a .

L a

i m p o r t a n -

c i a

d e

e s t e h a l l a z g o

r a d i c a

e n e l

h e c h o d e

q u e

l a

purificacin

d e

e s t o s c o m p o n e n t e s

d e l a s a l i v a

p u e d e

s e r m e n o s l a b o r i o s a

e n

e s t e

m e d i o , a s

e s t o s

s e e n c u e n t r e n e n

m e n o r c a n t i d a d .

-

C o m o

l aa l ime ntac in

a r t i f i c i a l

d e

g a r r a -

p a t a s

c o n

t u b o s c a p i l a r e s e s u n p r o c e d i -

m i e n t o

m u y

l a b o r i o s o , c u a l q u i e r i n t e n t o

p o s t e r i o r p a r a

a l i m e n t a r

a r t i f i c i a l m e n t e

g r a n nmero

d e

g a r r a p a t a s t r a t a n d o

d e

o b t e n e r s e c r e c i o n e s s a l i v a r e s , podra

i n c l u i r l a in d uc c i n d e l a a l i m e n ta c i n

a r t i f i c i a l

e n

m e m b r a n a s

c o l o c a d a s

s o b r e

u n

m e d i o s i m p l e , d e

m a n e r a

s i m i l a r a l a

r e p o r t a d a

p o r

K e m p

e t

a l .

1 9 7 5 ) .

B I B L I O G R A F I A

A R T H U R , D . R .

1 9 7 0 .

T i c k f e e d i n g a n d

i t s

i m p l i c a t i o n s . A d v a n c e s

i n

P a r a s i t o l o g y

( E s t a d o s U n i d o s ) v . 8 , p . 2 7 5 - 2 9 2 .

B A I L E Y , N . T . J . 1 9 8 1 . S t a t i s t i c a l m e t h o d s i n

b i o l o g y . 2 n d . E d . L o n d o n , H o d d e r

S t o u g t i t o n .

2 1 5 p

B A T U N G B A C A L , N . R . 1 97 4 . T t i e h i s t o l o g y o f

t t i e s a l i v a r y g l a n d s i n u n f e d a n d f e e d i n g

R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s . R o s l i n ,

S c o t l a n d , C e n t r e f o r T r o p i c a l V e t e r i n a r y

M e d i c i n e , U n i v e r s i t y

o f

E d i n b u r g h .

( T h e s i s M . S c ) .

B I N N I N G T O N ,

K . C . 1 9 7 8 . S e q u e n t i a l c h a n g e s

i n s a l i v a r y g l a n d s t r u c t u r e d u r i n g a t t a c h m e n t

a n d f e e d i n g

o f

t h e c a t t i e t i c k B o o p h i l u s

m i c r o p l u s . I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l

f o r

P a r a s i t o l o g y ( E s t a d o s U n i d o o s ) v . 8 ,

p . 9 7 -

1 1 5 .

;

K E M P ,

D . H . 1 9 8 0 .

R o l e

o f

t i c k

s a l i v a r y g l a n d s

i n

f e e d i n g a n d d i s e a s e

t r a n s m i s s i o n . A d v a n c e s I n P a r a s i t o l o g y .

( E s t a d o s U n i d o s )

v . 1 8 , p . 3 1 5 - 3 3 9 .

B U R G D O R F E R , R . 1 95 6 . A r t i f i c i a l f e e d i n g o n

i x o d i d t i c k s f o r s t u d i e s o n t h e t r a n s m i s s i o n

o f d i s e a s e a g e n t s . J o u r n a l o f I n f e c t i o u s

D i s e a s e s

( E s t a d o s U n i d o s ) v . 1 0 0 , p . 2 1 2 -

2 1 4 .

E D E L S T E N ,

R . M .

1 9 7 4 .

T h e u s e

o f

t i c k

c o l o n i e s i n e p i d e m i o l o g i c a l s t u d i e s o n t h e

t r a n s m i s s i o n

o f

p a t h o g e n s . R o s l i n ,

S c o t l a n d , C e n t r e f o r T r o p i c a l V e t e r i n a r y

M e d i c i n e . U n i v e r s i t y o f E d i n b u r g h .

p . ( T h e s i s M . S c ) .

G R E G S O N , J . D .

1 9 5 7 .

E x p e r i m e n t s o n t h e

o r a l s e c r e t i o n o f t h e R o c k y m o u n t a i n w o o d

t i c k D e r m a c e n t o r a n d e r s o n i ( S t i l e s ) . T h e

C a n a d i a n E n t o m o l o g i s t v . 8 9 n o . 1 , p . 1 - 5 .

1 9 6 9 . E l e c t r i c a l o b s e r v a t i o n s o f t i c k

f e e d i n g i n r e l a t i o n t o d i s e a s e t r a n s m i s s i o n .

S e c o n d I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s

o f

A c a r o l o g y 1 9 6 7 . P r o c e e d i n g s . p . 3 2 9 -

3 3 9 .

1 9 7 3 . T i c k p a r a l y s i s : A n a p p r a i s a l

o f n a t u r a l a n d e x p e r i m e n t a l d a t a .

C a n a d

D e p a r t m e n t o f A g r i c u l t u r e . M o n o g r a p h

N o . 9 .

K A U F M A N , W . R . ; P H I L L I P S , J . E .

1 9 7 3 . I o n

a n d w a t e r b a l a n c e

i n

t h e i x o d i d t i c k

D e r m a c e n t o r a n d e r s o n i .

I.

R o u t e s o f i o n

a n d w a t e r e x c r e t i o n .

I I .

M e c h a n i s m s a n d

c o n t r o l o f s a l i v a r y s e c r e t i o n . J o u r n a l o f

E x p e r i m e n t a l B i o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 5 8 , p .

5 2 3 - 5 4 7 .

;

S A U E R , J . R .

1 9 8 2 .

I o n a n d w a t e r

b a l a n c e i n t h e f e e d i n g t i c k : m e c h a n i s m s o f

t i c k e x c r e t i o n . E n : O B E N C H A I N , F . D . ;

G A L U N , R . ( E d s . ) . C u r r e n t T h e m e s i n T r o

p i c a l S c i e n c e . V o l . 1 . P h y s i o l o g y o f t i c k s .

O x f o r d , P e r g a m o n P r e s s , p . 2 1 3 - 2 4 4 .

K E M P , D . H . ; K O U D S T A A L , D . L ; R O B E R T S ,

J A . ;

K E R R , J . D .

1 9 7 5 .

F e e d i n g

o f

B o o p h i l u s m i c r o p l u s l a r v a e o n

a

p a r t i a l l y

d e f i n e d

m d i u m

t h r o u g h t h i n s l i c e s o f c a t t i e

s k i n . P a r a s i t o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 7 0 , p .

2 4 3 - 2 5 4 .

; S T O N E , F . F . ;

B I N N I N G T O N ,

K C .

1 9 8 2 . T i c k a t t a c h m e n t a n d f e e d i n g : R o l e o f

t h e m o u t h p a r t s , f e e d i n g a p p a r a t u s , s a l i v a r y

g l a n d s e c r e t i o n a n d t h e h o s t r e s p o n s e . E n :

O B E N C H A I N ,

F . D . ;

G A L U N , R . (

E d s . )

C u r r e n t T h e m e s i n T r o p i c a l S c i e n c e . V o l . 1 .

P h y s i o l o g y

o f

t i c k s . O x f o r d , P e r g a m o n

P r e s s ,

p .

1 1 9 - 1 6 9 .

P U R N E L L , R E . ; J O Y N E R , L . P .

1 9 6 7 . A n

a r t i f i c i a l f e e d i n g t e c h n i q u e f o r R h i

p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s a n d t h e

t r a n s m i s s i o n o f T h e i l e r i a p a r v a f r o m t h e

s a l i v a r y s e c r e t i o n . N a t u r e I n g l a t e r r a ) v .

2 1 6 , p . 4 8 4 - 4 8 5 .

i B R A N A G A N , D . ; R A A D L E Y , D . E .

19 69 . T h e u s e o f p a r a s y m p a t h o m i m e t i c

d r u g s t o

s t i m u l a t e s a l i v a t i o n

o n

t h e t i c k

R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s a n d t h e

t r a n s m i s s i o n o f T h e i l e r i a p a r v a u s i n g s a

l i v a o b t a i n e d b y t h i s m e t h o d f r o m i n f e c t e d

t i c k s . P a r a s i t o l o g y I n g l a t e r r a ) v . 5 9 ,

p .

7 0 9 - 7 1 8

R O I T T ,

I . 1 9 8 0 .

E s s e n t i a l I m m u n o l o g y .

4

t h .

E d . E d i n b u r g h , B l a c k w e I I S c i e n t i f i c

P u b l i c a t i o n s . 3 5 8 p .

S A R D , D . M .

1 9 7 8 .

D e a l i n g w i t h d a t a : T h e

p r a c t i c a l u s e o f n u m e r i c a l

n f o rm a t i on . ( 4 )

d s p a y i n g

d a t a . V e t e r i n a r y R e c o r d I n g l a -

t e n r a ) v . 1 0 3 , p . 2 6 - 2 8 .

S C H L E G E R , A . V . ; L I N C O L N , D . T .

1 9 7 6 .

B o o p h i l u s m i c r o p l u s : C h a r a c t e r i z a t i o n o f

e n z y m e s i n t r o d u c e d I n t o t h e h o s t .

A u s t r a l i a n J o u r n a l

o f

B i o l o g i c a l S c i e n c e s

V . 2 9 , p . 4 8 2 - 4 9 7 .

T A T C H E L L , R . J . 1 9 6 7 .

A

m o d i f i e d m e t h o d f o r

o b t a i n i n g t i c k o r a l s e c r e t i o n s . J o u r n a l

o f

P a r a s i t o l o g y ( E s t a d o s U n i d o s ) v . 5 3 ,

p .

1 1 0 5 - 1 1 0 7 .

1 9 6 9 . T h e i o n i c r e g u l a t o r y r o l e o f t h e

s a l i v a r y s e c r e t i o n

o f

t h e c a t t i e t i c k

B o o p h i l u s m i c r o p l u s . J o u r n a l

o f

I n s e c t

P h y s i o l o g y s ( E s t a d o s U n i d o s )

v . 1 5 ,

p . 1 4 2 1 - 1 4 3 0 .

T I L L , W . M . 1 9 6 1 . A c o n t r i b u t i o n t o t h e a n a t o m y

a n d h i s t o l o g y o f t h e b r o w n e a r t i c k

R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s

N e u m a n n ) . M e m o i r s

o f

t h e E n t o m o l o g i c a l

S o c i e t y o f S o u t h e r n A f r i c a v . 6 , p . 12 -27

W A L A D D E , S . M . ; R I C E , M . J . 1 98 2 . T h e

s e n s o r y

b a s i s

o f

t i c k f e e d i n g b e h a v i o u r .

E n : O B E N C H A I N , F . D . ; G A L U N .

R . ( E d s . ) .

C u r r e n t T h e m e s i n T r o p i c a l S c i e n c e . V o l . 1 .

P h y s i o l o g y

o f

t i c k s . O x f o r d , P e r g a m o n

P r e s s , p . 7 1 - 1 1 8 .

;

K E M P , D . H . ; R I C E , M . J .

1 9 7 9 .

F e e d i n g e l e c t r o g r a m s a n d f l u i d u p t a k e

m e a s u r e m e n t s o f t h e c a t t i e t i c k B o o p h i l u s

m i c r o p l u s a t t a c h e d t o a r t i f i c i a l m e m b r a n e s .

I n t e m a t i o n a l J o u r n a l f o r P a r a s i t o l o g y ( E s

t a d o s U n i d o s ) V .

9 ;

p . 8 9 - 9 6 .

W A L K E R , A . R . ;

B R O W N , C . G . D . ;

B E L L .

L . J . ;

M e

K E L L A R ,

S . B . 1 9 7 9 . A r t i f i c i a l i n f e c t i o n

o f t h e t i c k R h i p i c e p h a l u s a p p e n d i c u l a t u s

w i t h

T h e i l e r i a p a r v a . R e s e a r c h

i n

V e t e r i n a r y S c i e n c e I n g l a t e n - a ) v . 2 6 , p . 2 6 4 -

2 8 5 .

W I K E L , S . K . ; A L L E N , J . R . 1 9 9 2 .

I m m u n o l o g i c a l

b a s i s

o f

h o s t r e s i s t a n c e

t o

t i c k s .

E n :

O B E N C H A I N ,

F . D . ;

G A L U N , R .

( E d s . ) .

C u r r e n t t h e m e s

i n

t r o p i c a l s c i e n c e .

P h y s i o l o g y

o f

t i c k s O x f o r d , P e r g a m o n

P r e s s , p . 1 6 9 - 1 9 5 .

; G R A H A M , J E . ; A L L E N . J . R .1 9 7 8 .

A c q u i r e d r e s i s t a n c e

t o

t i c k s :

I V .

S k i n

r e a c t i v i t y a n d

i n

v i t r o l y m p h o c y t e

r e s p o n s i v e n e s s

t o

a

s a l i v a r y g l a n d a n t i g e n .

I n m u n o l o g y

I n g l a t e r r a )

v . 3 4 , p . 2 5 7 - 2 6 3 .

W I L L A D S E N , P . 1 9 8 0 . I m m u n i t y t o t i c k s .

A d v a n c e s

i n

P a r a s i t o l o g y ( E s t a d o s

U n i

d o s ) V .

1 8 , p .

2 9 3 - 3 1 3

; W I L L I A M S , P . G . ; R O B E R T S , J A . ;

K E R R , J . D . 1 9 7 8 . R a s p o n e s

o f

c a t t i e

t o

a l l e r g e n s f r o m B o o p h i l u s m i c r o p l u s ,

I n t e r n a t i o n a l J o u r n a l f o r P a r a s i t o l o g y ^ ( f s j

t a d o s U n i d o s ) v . 8 , p . 8 9 - 95 .

, : i ; q A


8/9

C O N T E N I D O

S E C R E C I O N N A T U R A L D E S A L I V A E N L A G A R R A P A T A R h i p i c e p h a l u s

a p p e n d i c u l a t u s N e u m a n n ) , A L I M E N T A D A

A R T I F I C I A L M E N T E

E N T U B O S

C A P I L A R E S .

Efran B e n a v i d e s O r t i z

l a n R o n a i d W a i k e r 1

D E S A R R O L L O D E L I N E A S D E F R I J O L

R E S I S T E N T E S

A L G O R G O J O

Z a b r o t e s s u b f a s c i a t u s B o h e m a n ) C O L E O P T E R A : B R U C H I D A E )

C a r m e n E l i s a P o s s o

Csar C a r d o n a

JosF. V a l o r

Hctor M o r a l e s 8

I M P A C T O

E C O L O G I C O D E L A H O R M I G A L O C A , P a r a t r e c h i n a f u l v a

M a y r ) , E N E L M U N I C I P I O D E C I M I T A R R A S A N T A N D E R )

I n g e b o r g Z e n n e r d e Polana

O r l a n d o Martnez W i l c h e s 4

E V A L U A C I O N D E L D I F L U B E N Z U R O N E N E L C O N T R O L D E L A R V A S

Y

P U P A S

D E C u l e x p i p i e n s L E N B U C A R A M A N G A

J o r g e E d u a r d o L u n a

Lenidas D a z a

2 3

C I C L O D E V I D A , C O N S U M O F O L I A R Y DAO E N F R U T O S D E

M E L O N

P O R D i a p h a n i a h y a l i n a t a L . )

L E P I D O P T E R A :

P Y R A L I D A E )

F r a n c i s c o J . P o s a d a F . 2 6

B I O L O G I A ,

H A B I T O S

Y

E N E M I G O S N A T U R A L E S D E L N e o l e u c i n o d e s

e l e g a n t a l i s G u e n e e )

l b e r t o S e r r a n o P l a z a

E d i l b e r t o Muoz Len

J a i m e P u l i d o F o n s e c a

J a i m e D e L a C r u z 3 2


9/9

I S S N 0 1 2 0

R E V I S I

C O L O M B I N

I D E E N T O M O L O G I

P U B L I C C I O N O F I C I L

D E L

S O C I E D D C O L O M B I N

D E

E N T O M O L O

1 8 N o . 1

E N E R O J U N I O

1 9 9

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Secreción saliva en la garrapata